DIFFERENCE

du cœur avant

centigrades

du cœur après

en plus

l'application locale

de chaleur.

l'application locale

sous l'influence

de la chaleur.

La deuxième expérience a été faite sur la grenouille n° 1, et la sixième expérience sur la grenouille n° 5, lorsque le nombre des battements du cœur fut redevenu le même que dans la première et la cinquième expériences.

II. La chaleur agit-elle sur le cœur par l'intermédiaire du système nerveux?

D'après une série d'expériences répétées à plusieurs reprises, il semblerait que l'accroissement de l'activité du cœur, consécutif à l'augmentation de la chaleur animale, n'est pas directement lié à l'action du système nerveux.

Première expérience . — Après avoir opéré dans les extrémités postérieures d'une grenouille la section des nerfs cruraux, on les plongea dans de l'eau chaude, et l'on remarqua que les mouvements du cœur augmentaient exactement de la même manière que chez des grenouilles auxquelles on n'avait pas fait la section des nerfs cruraux.

Deuxième expérience. — Au lieu d'employer de l'eau chaude, on appliqua sur des grenouilles saines de l'acide acétique et azotique, depuis la plus faible dilution jusqu'à la concentration la plus forte : l'activité du cœur n'éprouva aucun changement dans quelques cas, dans d'autres elle s'accrut seulement de quelques contractions; et, lors de l'application de l'acide azotique concentré, elle s'arrêta même complètement.

Troisième expérience. — On ouvrit le canal rachidien d'une grenouille dans la région de la moelle allongée, et l'on y introduisit la canule d'une petite

seringue remplie d'eau chaude; les mouvements du cœur s'arrêtèrent au moment même de l'introduction de la canule, sous l'influence mécanique du contact de l'eau chaude et avant que l'injection eût pu être faite. Plus tard ils reparurent, mais le nombre avait diminué de trois à cinq par minute.

Quatrième expérience. — On détruisit complètement l'encéphale et la moelle épinière d'une grenouille, et l'on observa cependant, lors de l'application de la chaleur, la même augmentation des contractions du cœur. Dans la première expérience de ce genre, elles montèrent de 36 à 84 par minute.

Cinquième expérience. — On paralysa les nerfs moteurs d'une grenouille en l'empoisonnant par du curare. Dans la première de ces expériences, le cœur de l'animal battait 50 fois par minute, tant avant qu'après l'intoxication, et avant l'application de la chaleur. Les extrémités postérieures ayant été plongées dans de l'eau à 55 degrés, le nombre des pulsations monta à 92 par minute; et puis il commença à diminuer, et lorsqu'il n'y en avait plus que 60 par minute, on mit les extrémités postérieures dans de l'eau à 73 degrés, ce qui fit remonter le nombre des pulsations à 92 par minute^ Dans une autre expérience, le cœur de la grenouille battait 38 fois par minute après l'intoxication et avant l'application de la chaleur. De l'eau à 39 degrés ayant été appliquée sur le cœur, le nombre des battements monta à 86 par minute, puis il diminua insensiblement; et, lorsqu'il n'y eut plus que 74 pulsations par minute, on fit cesser l'application de l'eau chaude sur le cœur :

les pulsations de cet organe continuèrent à diminuer peu à peu en nombre ; ce qui prouve que l'action de la chaleur sur le cœur a continué encore à se faire sentir lors même qu'on avait cessé de l'y appliquer directement; des expériences ultérieures ont pleinement confirmé ce résultat. Une nouvelle application de chaleur provoquée chez la même grenouille, au moyen d'eau à 35 degrés, fit remonter le nombre des contractions du cœur de 40 à 88 par minute; mais ces pulsations étaient doubles, irrégulières, intermittentes, résultat qui fut également confirmé par des expériences répétées et qui ferait voir que la chaleur a de l'influence non-seulement sur la quantité, mais encore sur la qualité des contractions du cœur.

III. L'accélération des mouvements respiratoires qui, lors de l'augmentation de la chaleur animale, coïncide avec l'accroissement des contractions du cœur, peut en être indépendante dans certains cas.

Chez les grenouilles empoisonnées par le curare, les mouvements respiratoires cessent complètement, et néanmoins l'application de la chaleur provoque une augmentation de ceux du cœur. Du reste, nous avons déjà vu que l'application locale de la chaleur sur le cœur en accélère l'activité, sans avoir pour cela d'influence sur les phénomènes respiratoires de la grenouille.

IV. L'accélération de l'activité du cœur paraît dépendre uniquement de l'action locale et spécifique de la chaleur sur le cœur même.

Voici de quelle manière M. Calliburcès fit ses expé-

riences : il extirpa le cœur d'une grenouille qui avait 36 pulsations par minute ; après l'opération, il en avait encore 48. On plaça alors le cœur dans un verre de montre contenant de l'eau à 40 degrés, et aussitôt les pulsations montèrent à 94 par minute. Dans la deuxième expérience, la chaleur de l'eau (40 degrés) fit monter les contractions du cœur de 38, qu'il avait avant l'extirpation, à 80 par minute. Un troisième cœur battait encore 30 fois par minute après avoir été excisé; mis dans de l'eau à 25 degrés, il se contracta 62 fois dans le même espace de temps. Dans la dernière expérience, enfin, on mit le cœur d'une grenouille, qui avait 36 pulsations avant d'être extirpé, dans de l'eau à 50 degrés, ce qui fit monter les contractions à 72 par minute; alors on plaça le cœur dans de l'eau qui n'avait que 10 degrés de chaleur, et aussitôt les pulsations cessèrent complètement, mais elles reparurent de nouveau (82 par minute) lorsque le cœur fut remis dans de l'eau à 50 degrés.

M. Galliburcès a observé d'une manière générale que le nombre des contractions du cœur augmente en raison du degré de température employé ; mais il ne lui a pas été possible d'y trouver une proportion directe : ainsi, pour citer un exemple, une température de 22 degrés fit monter les mouvements d'un cœur de 32 à 45 par minute ; lorsque le cœur fut revenu à 32 battements, on l'exposa à une température de 32 degrés sous l'influence de laquelle il y eut 65 pulsations par minute.

Conclusions. — 1° La chaleur paraît avoir une action spécifique sur le cœur; l'augmentation des pulsations

qu'elle provoque chez la grenouille semble être indépendante, non-seulement des conditions hydrauliques de la circulation, mais encore du système nerveux et des mouvements respiratoires; elle peut n'être due qu'à l'action directe de la chaleur sur le centre circulatoire.

9° La chaleur animale peut donc exciter le cœur d'une manière locale et entretenir l'activité.

3° Le nombre des contractions du cœur s'accroît sans qu'il y ait proportion directe, en raison du degré de chaleur qu'on emploie, si le cœur se trouve près de son état physiologique, c'est-à-dire s'il n'a pas déjà servi à plusieurs expériences de ce genre.

4° La chaleur influe non-seulement sur la quantité, mais encore sur la qualité des contractions du cœur.

5° L'action de la chaleur sur le cœur continue à subsister lors même qu'il n'y est plus exposé d'une manière directe.

Messieurs, je vous signale ces faits sans vouloir en déduire maintenant une loi physiologique générale. Vous pouvez sur ces cœurs enlevés à des grenouilles, voir les résultats que nous vous signalons. La même chose s'observerait sur la grenouille vivante, si, mettant le cœur à découvert, on l'observait pendant qu'on trempe une partie de la grenouille, alternativement dans l'eau froide et dans l'eau chaude.

Cette influence de la chaleur sur les mouvements du cœur est très-intéressante à constater, mais si nous avons vu que chez les grenouilles le système nerveux n'a pas d'influence sur ces mouvements du cœur, il n'en est plus de même chez les animaux supérieurs où cette influence

est des plus manifestes. Serait-ce dans des différences de ce genre qu'il faudrait chercher les caractères spécifiques des animaux à sang chaud et à sang froid?

Les nerfs pneumo-gastriques sont, en effet, des voies de transmission par lesquelles les actions nerveuses peuvent être communiquées au cœur et au poumon. C'est ce que démontrent encore les expériences suivantes sur les effets de la nicotine avant et après la section des pneumo-gastriques .

Exp. (12 novembre 1845). — Sur une chienne à jeun, d'assez forte taille et adulte, on déposa trois gouttes de nicotine dans une plaie sous-cutanée faite à la partie interne de la cuisse. Les pulsations étaient au nombre de 115, les respirations de 28, par minute, avant l'administration de la nicotine.

Une minute après l'administration de cette substance, la respiration était gênée, l'animal était essoufflé, titubant, les oreilles penchées en arrière : les respirations abdominales et diaphragmatiques étaient alors de 42, les pulsations, 232. Après huit minutes, vomissement de mucosités blanchâtres.

Après dix-neuf minutes, le globe de l'œil paraissait renversé; mais, en examinant de près, on voyait que cet aspect était dû à la tension au-devant de l'œil de la troisième paupière; de telle sorte que les deux tiers internes et inférieurs de l'œil étaient recouverts et que l'animal était comme aveuglé.

Vingt-cinq minutes après l'administration de la nicotine, l'animal allait mieux. Les respirations étaient de 36 et les pulsations de 129 par minute.

Après trente minutes, tous les symptômes produits par la nicotine avaient à peu près cessé, sauf la respiration et la circulation qui étaient encore un peu troublées.

Sept jours après, le 19 novembre, le même animal se portant bien, on fit l'expérience suivante :

L'animal avait mangé à onze heures et demie. Deux heures après, on fit la section des deux nerfs vagues. Avant la section des nerfs, les pulsations étaient de 120, les respirations de 26 et l'hémodynamomètre oscillant de 150 à 170. Les deux nerfs étaient d'une insensibilité complète. Au moment de la section, l'animal n'éprouva aucune souffrance. Il se manifesta chez lui un symptôme qu'on observe généralement chez tous les animaux auxquels on irrite ou on coupe le pneumo-gastrique. Ce sont des mouvements de la queue tout à fait semblables à ceux que fait l'animal pour exprimer sa joie. Ces mouvements paraissent ici liés à une gêne de la respiration, car on les observe de même quand on suffoque l'animal. On les observe encore souvent quand on vient de faire la section du bulbe rachidien. Il serait intéressant de savoir par quelle voie se transmet cette action réflexe pour produire les mouvements de la queue.

Après la section des nerfs vagues, l'animal n'éprouva aucun phénomène de suffocation; mais on observa qu'aussitôt la carotide avait perdu de sa tension, de sa plénitude, et même en apparence de son volume. Les pulsations étaient alors au nombre de 206 sans intermittence; les respirations, au nombre de 9, très-profondes. L'hémodynamomètre restait fixe à 200 : les oscillations étaient excessivement courtes.

Alors on administra à l'animal trois gouttes de nicotine dans le tissu cellulaire de la cuisse non opérée, car de l'autre côté la plaie était encore un peu enflammée.

Après deux minutes, l'animal éprouva quelque trouble, se tourmenta et s'agita; cependant la circulation et la respiration ne paraissaient pas avoir subi de trouble dû à la nicotine.

Après dix minutes, les pulsations étaient de 495 sans intermittence ; les respirations, au nombre de 7, abdominales, profondes. L'hémodynamomètre oscillait entre 160 et 170. Le sang, qui était rutilant dans la carotide après la section des vagues, paraissait plus foncé depuis l'administration de la nicotine. Après! douze minutes, la troisième paupière était tendue devant l'œil et rendait l'animal aveugle; la pupille était fortement contractée.

Le lendemain, 20 novembre, quinze heures après la section des vagues, l'animal était calme; les inspirations étaient lentes, profondes, abdominales, au nombre de 9 par minute. L'animal étant sur ses quatre pattes, on voyait à l'œil le cœur battre avec vitesse contre les parois du thorax du côté gauche. Ce phénomène, qui ne se voit pas pendant la vie chez les chiens, s'observe souvent après la section des pneumo-gastriques, ou après une mort brusque, lorsque le cœur continue à battre dans le thorax avec quelque énergie. L'animal ne présentait, du reste, pas de signe de suffocation proprement dit. Alors on voulut appliquer l'hémodynamomètre sur l'artère ; mais le vaisseau se cassa et le sang s'échappa de

l'artère avec un jet faible et une couleur très-imparfaitement rutilante. Bientôt l'animal mourut d'hémorrhagie en présentant les symptômes suivants : 1° d'abord, il faut observer que la mort par hémorrhagie a été bien plus rapide chez ce chien, dont les vagues étaient coupés, qu'elle ne l'aurait été chez un autre.

2° Les battements du cœur, très-rapides, cessèrent brusquement au moment de la mort, ce qui n'a pas lieu ordinairement. A peine déterminait-on quelque frémissement musculaire en piquant les parois du cœur.

3° En mourant, l'animal fit quelques efforts inspiratoires, et les derniers étaient accompagnés d'un aplatissement énorme du ventre et de la poitrine. La poitrine était tellement comprimée latéralement par la pression de l'air que les côtes présentent à l'œil une courbure concave, au lieu de leur convexité habituelle.

L'animal étant mort, cet aplatissement du thorax ne disparut qu'en partie. Alors, on ouvrit le ventre et on trouva le diaphragme fortement voûté en haut. En perçant le diaphragme, il s'abaissa; l'air entra dans le thorax et celui-ci reprit sa forme primitive.

A l'autopsie, les poumons, le gauche surtout, étaient engoués de sang noir et comme marbrés. Le tissu du poumon, quoique crépitant, était rempli de mucosités dans les petites bronches. Il y avait de l'emphysème dans le médiastin postérieur; l'air était entré par la plaie. L'estomac contenait des aliments (des tripes), en partie digérés, mais répandant une odeur infecte d'acide butyrique. Ceci prouve que la section des pneumogastriques avait arrêté la digestion.

408 NERF PNEUMO-GASTRÏQUE.

La partie supérieure de l'intestin grêle offrait des chylifères injectés en blanc.

Exp. (12 novembre 1845). — On constata que les pulsations d'un chien adulte et à jeun étaient au nombre de 80 par minute, avec l'irrégularité normale. Les respirations étaient au nombre de 14 par minute. L'hémodynamomètre oscillait entre 170 et 200. Alors on opéra la section des deux nerfs vagues dans la région moyenne du cou.

Immédiatement après, les pulsations étaient au nombre de 95 par minute. Dix minutes après, elles étaient au nombre de 175.

Les respirations étaient au nombre de 6. L'hémodynamomètre oscillait entre 240 et 250 par secousses de 4 à 5 millimètres seulement.

Alors on administra à l'animal trois gouttes de nicotine dans une plaie sous-cutanée faite à la partie interne de la cuisse.

Au bout de deux à trois minutes, les phénomènes dus à l'action de la nicotine se manifestèrent. L'animal était chancelant, titubant; il n'avait cependant pas de vomissement; les mouvements respiratoires n'étaient pas accélérés : il y en avait 5 à la minute; les pulsations étaient au nombre de 148. Après quelques instants, les yeux offraient les modifications dues à l'inQuence de la nicotine, c'est-à-dire une occlusion de la troisième paupière qui donnait à l'animal l'apparence d'avoir les yeux renversés. L'hémodynamomètre, appliqué une demi-heure après l'administration de la nicotine, oscillait entre 150 et 160.

L'animal mourut pendant la nuit, probablement six ou sept heures après l'opération.

Les poumons étaient seulement un peu hyperémiés et ne contenaient pas de mucosités.

La conclusion à tirer des deux dernières expériences est que la nicotine ne produit pas les troubles de la circulation et de la respiration qui lui sont propres après que les pneumo-gastriques ont été coupés.

Dans d'autres expériences rapportées plus haut, nous avons vu que la section des pneumo-gastriques dans la région du cou n'arrête jamais immédiatement la respiration, tandis que la galvanisation du bout central peut produire cet effet. Mais il semble, au contraire, que la section des pneumo-gastriques dans le crâne, à leur origine même, pourrait également amener une mort subite. Les expériences suivantes en seraient une preuve.

Exp. (mai 1843). — Sur un lapin, on enleva une partie de l'occipital et on coupa les deux pneumo-gastriques sur les côtes de la moelle allongée. Aussitôt les mouvements respiratoires cessèrent et l'animal mourut. L'animal était déjà très-afFaibli au moment où on fit la section des pneumo-gastriques ; cependant la mort a coïncidé exactement avec la section des pneumo-gastriques.

Exp. — Sur un chien adulte, préalablement stupéfié par l'opium, on enleva l'occipital et on fit la section des deux pneumo-gastriques à leur origine, en conservant les spinaux. L'animal était très-affaibli ; mais, lorsqu'on eut coupé les pneumo-gastriques, les mouvements respiratoires cessèrent aussitôt et l'animal mourut.

Exp. — Le 20 mai 1843, sur un jeune chien, on enleva l'occipital en partie et on accrocha les deux nerfs spinaux sur les côtés de la moelle; on arracha toute leur partie inférieure : la voix ne fut pas modifiée . Ensuite, on détruisit successivement, en montant vers les pneumogastriques, les autres filets d'origine du spinal, et, lorsque les filets les plus élevés furent détruits, la voix fut voilée. Quand l'animal criait, il rendait un souffle plutôt qu'un véritable son. Ce souffle produisait une espèce de sifflement dans l'expiration. Si on faisait faire de grands efforts à l'animal pour crier, l'expiration restait soufflante, mais l'inspiration devenait bruyante et produisait une espèce de braiement. Alors on coupa le pneumo-gastrique à droite et l'animal continua encore à respirer. On le coupa à gauche : aussitôt l'animal mourut sans donner de signe de suffocation. Il faut noter encore que, dans cette expérience, l'animal était affaibli par l'opération.

On a pu se convaincre dans cette opération que le spinal n'était pas d'une sensibilité évidente, tandis que le pneumo-gastrique, quand on le touchait, provoquait les signes d'une sensibilité vive. Le pneumo-gastrique paraîtrait donc plus sensible à son origine que dans la région du cou.

Exp. (27 avril 1841). — Sur un jeune lapin on fit la section du pneumo-gastrique gauche dans le crâne.

Aussitôt tous les mouvements de la respiration cessèrent dans le côté correspondant. La narine gauche resta immobile et plus dilatée que la droite qui avait conservé sa motilité normale. L'animal avait conservé

toute la sensibilité de la face du côté gauche. Lorsqu'on le pinçait, il retirait les lèvres; il clignait, ce qui prouve que le nerf facial était intact. De sorte que les mouvements de la face semblaient conservés, excepté celui de la respiration dans la narine.

En examinant l'animal en face, la lèvre supérieure paraissait un peu relevée et retirée en arrière.

Exp. — Sur un chien, chez lequel on avait déterminé le coma par une fracture du crâne qui avait du reste produit le diabète (V. t. I, p. 344), on coupa les deux nerfs pneumo-gastriques dans la région moyenne du cou, et, ce qu'il y eut de remarquable, c'est que l'animal cessa de respirer aussitôt après la section des vagues. Mais on reproduisit des mouvements respiratoires et de déglutition, en excitant le bout central des nerfs vagues. On ne produisait absolument rien en agissant sur les bouts périphériques ; ce qui prouve évidemment que les mouvements respiratoires s'opèrent dans ce cas par action réflexe; seulement chez le chien, Userait difficile de dire si c'était par le pneumo-gastrique ou par le grand sympathique, car ces deux nerfs se trouvent réunis. Il y avait en même temps chez ce chien, dans le coma, une salivation très-abondante. Alors j'ai découvert le canal de Sténon : rien ne s'écoulait par ce canal, ce qui semblerait prouver que la salivation était, dans ce cas, produite surtout aux dépens des glandes sous-maxillaires.

Enfin, à l'autopsie, on observa des ecchymoses dans le foie, ecchymoses surtout très-visibles dans les parois de la vésicule du fiel. Les ganglions lymphatiques de la face et du cou étaient marbrés par des épanchements

sanguins. Ces lésions étaient sans doute la conséquence des chocs sur la tête qui avaient produit la fracture des os du crâne, car on ne saurait attribuer de semblables résultats à l'insufflation. Ces ecchymoses du foie sont surtout intéressantes, en ce qu'on a signalé des lésions du foie, comme coïncidant souvent avec les fractures du crâne.

Exp. — On fit sur un lapin la section de la moitié de la moelle, dans la région cervicale, au niveau de l'articulation occipito-atloïdienne gauche.

Les mouvements du nez et de la lèvre furent abolis à droite, et les traits étaient poussés en avant de ce côté. La sensibilité existait des deux côtés de la face et les oreilles n'étaient point paralysées, non plus que les yeux qui se fermaient des deux côtés; les membres avaient tous conservé leur sensibilité.

Quand on excitait l'animal, il se produisait des mouvements dans la lèvre droite, mouvements qui n'avaient pas la forme respiratoire.

En résumé, on peut dire que les mouvements respiratoires seuls étaient abolis dans la face; tous les autres, ceux de l'œil et de l'oreille, étaient conservés.

Alors on essaya de faire la section de la cinquième paire et l'animal mourut.

On constata à l'autopsie que la moelle était blessée à droite, au niveau du calamus scriptorius; la moitié gauche n'avait été nullement intéressée, La plaie siégeait un peu au-dessous de l'origine des pneumo-gastriques. La section de la moelle en ce point avait donc fait cesser les mouvements respiratoires sans léser la cinquième

paire ni le facial, puisque la sensibilité et les mouvements des yeux étaient parfaitement conservés.

Il nous reste maintenant à examiner l'influence qu'exerce la section du pneumo-gastrique sur les organes contenus dans l'abdomen, sur les organes digestifs et sur le foie. Cette étude sera le sujet de la prochaine leçon; nous devrons y rechercher encore la cause de la mort des animaux qui succombent à la section des nerfs vagues, cause que nous n'avons pas trouvée nécessairement dans les altérations produites sur les organes thoraciques.

B., Syst. nerv. — If.