DIXIÈME LEÇON

10 juin 1857.

SOMMAIRE : Nerf spinal. — Son histoire physiologique; Galien, Willis, Scarpa, Ch. Bell, Bischoff. — Anatomie du nerf spinal chez l'homme et chez les animaux. Propriétés du spinal.

Messieurs,

Nous avons souvent répété que la distribution anatomique d'un nerf étant connue, la méthode physiologique expérimentale qu'on emploie pour déterminer ses usages consiste à le couper. Le nerf ainsi séparé du cerveau ou de la moelle n'exerce plus son influence dans les parties du corps où ses branches se ramifient. Les phénomènes auxquels il donnait lieu ne se produisent plus; en constatant leur absence, on établit par voie négative le rôle qui appartient au cordon nerveux.

Si les fonctions du spinal sont restées longtemps indéterminées, cela tient uniquement à ce que ce nerf était plus difficilement accessible que beaucoup d'autres au mode d'expérimentation que je viens de rappeler. L'idée de détruire ses origines nombreuses et d'aller les atteindre au milieu du trajet bizarre qu'elles parcourent dans le canal rachidien, paraît, au premier abord, d'une réalisation presque impossible. Cependant cette expérience a été tentée et exécutée, dans ces derniers temps. Mais, les mutilations considérables qui accompagnaient l'opération entraînant toujours rapidement la mort des animaux, les expérimentateurs n'ont pu établir leurs

opinions que sur des phénomènes de courte durée, et conséquemment incomplets.

Les résultats obtenus au milieu de ces circonstances défavorables ne m'ont pas paru, ainsi qu'à beaucoup de physiologistes, suffisamment concluants, et on ne pouvait en attribuer la faute qu'au procédé expérimental* qui était défectueux, car le sujet avait été étudié avec autant de conscience que de savoir.

J'ai entrepris autrefois des recherches à ce sujet, dans la pensée que, si on trouvait le moyen cle conserver la vie aux animaux, et cependant de détruire chez eux complètement toutes les origines du spinal, le problème serait résolu.

Après des épreuves longues et multipliées, j'ai enfin réussi à faire ce que n'avaient pas fait mes devanciers, à observer et à étudier pendant un temps considérable les troubles apportés aux fonctions des animaux auxquels j'avais enlevé complètement les nerfs spinaux ou accessoires de Willis. J'ai pu en conséquence présenter des faits nouveaux, qu'on trouvera, je l'espère, déduits d'une expérimentation aussi rigoureuse que possible.

Dans l'exposé des travaux qui ont été entrepris pour arriver à établir le rôle physiologique du nerf spinal, je passerai succinctement en revue les principales opinions émises jusqu'à ce jour sur les fonctions de ce nerf. Je m'arrêterai principalement au travail de Bischoff, et je discuterai avec soin cette doctrine actuellement régnante, d'après laquelle on voudrait confondre le pneumo-gastrique et le spinal comme les deux racines d'une paire nerveuse rachidienne. L'importance de cette

théorie et la célébrité qu'elle a acquise justifieront sans doute retendue des développements que je donnerai à son examen.

Je vous rappellerai ensuite les recherches anatomiques et physiologiques à L'aide desquelles j'ai déterminé les fonctions du spinal. Sous le rapport anatomique, je crois avoir été conduit à des vues nouvelles, qui éclaireront et simplifieront les descriptions très-diverses et souvent confuses qu'on a données sur les origines et la distribution du nerf spinal. Sous le rapport physiologique, si j'insiste sur les procédés d'expériences qui me sont propres, c'est qu'ici plus que jamais les résultats dépendaient des moyens d'analyse et d'expérimentation.

4° Willis (1664). Galien n'avait sur le spinal que des connaissances fort incomplètes, et il considérait ce nerf comme un rameau du pneumo-gastrique (6e paire de Galien). Willis le premier décrivit comme un nerf particulier le spinal, auquel il reconnut une origine et une distribution distinctes de celles du pneumo-gastrique. Il assigna également un côté physiologique différent à ces deux nerfs.

Willis signala parfaitement les origines du spinal à la moelle épinière cervicale ; il décrivit son trajet ascendant dans le canal vertébral et sa sortie du crâne avec le pneumo-gastrique par le trou déchiré postérieur. Il insista sur les connexions que le nerf spinal offre dans le trou déchiré postérieur avec le pneumo-gastrique, et il regardait déjà cette anastomose comme unjien physiologique entre les deux nerfs. « C'est dans ce point, ditil, que le vague (ou pneumo-gastrique) peut, à la faveur

d'une étroite union, communiquer ses fibres, et, par suite, ses propriétés à l'accessoire (ou spinal). »

Or, voici comment Willis interprétait physiologiquement cette union nerveuse. Suivant lui, le spinal était un nerf moteur volontaire, qui remontait dans le crâne et s adjoignait au vague, non pour lui fournir, mais au contraire pour lui emprunter des fibres et par suite une influence motrice involontaire. D'où il résultait, d'après Willis, qu'indépendamment de sa vertu motrice volontaire qu'il tirait de la moelle épinière cervicale, le spinal possédait de plus, par cet emprunt de filets au vague, une faculté motrice involontaire acquise, qui lui permettait d'agir sympathiquement avec le pneumogastrique dans certains mouvements des passions se passant dans le cou et dans le membre supérieur. Puis l'auteur supposait que c'était afin de contracter cette anastomose importante dans le trou déchiré postérieur que le spinal né de la moelle épinière cervicale avec les nerfs volontaires était obligé de remonter dans le crâne et de parcourir un trajet si bizarre. Enfin, Willis ajoutait qu'au moyen de cette anastomose nerveuse le spinal devenait l'auxiliaire ou, suivant son expression, Y accessoire du pneumo-gastrique.

Cet exposé de la théorie de Willis sur les fonctions du spinal .prouve clairement que cet auteur admettait que le pneumo-gastrique fournit une anastomose au nerf spinal, tandis que Scarpa et tous les modernes admettent au contraire que c'est le pneumo-gastrique qui reçoit une anastomose du spinal. Dans la deuxième partie de ce travail, je prouverai que la description de Willis n'en

est pas moins très-exacte, et que, si elle diffère de celle de Scarpa, cela tient uniquement à ce que les deux auteurs ont délimité différemment les origines du nerf spinal.

2° Scarpa (1788). Scarpa, comme Willis, chercha à expliquer les fonctions du spinal par l'union anatomique que ce nerf offre avec le pneumo-gastrique. Seulement il donna une description de cette anastomose tout opposée à celle de Willis. Scarpa, en effet, a décrit, sous le nom de branche interne du spinal, un rameau considérable que ce nerf envoie dans le tronc du vague au niveau du trou déchiré postérieur, et il considérait déjà cette anastomose comme une sorte de racine motrice fournie par la moelle cervicale au nerf pneumo-gastrique. Cette interprétation, qui fut admise par Sœmmerring, Arnold, etc., se retrouvera plus tard soutenue par Bischoff avec des développements nouveaux.

Gomme doctrine physiologique, Scarpa pensait que le nerf spinal (ou accessoire de Willis) ne s'insère si longuement dans le canal vertébral qu'afin de porter au pneumo-gastrique l'influence nerveuse de toute cette étendue de la moelle. « Le nerf accessoire, dit-il, qui a la même origine que les nerfs du bras, remonte dans le crâne pour envoyer un rameau dans le vague ou pneumo-gastrique, et lier ainsi sympathiquement les mouvements qu'il régit à ceux du membre supérieur et du cou. » Bien que cette opinion semble se rapprocher de celle de Willis, en ce que le nerf spinal servirait à établir une relation sympathique entre les mouvements de la respiration et ceux du bras et du cou, elle en dif-

HISTORIQUE. m

fère cependant essentiellement quant au fond. Pour Willis, c'était le pneumo-gastrique qui communiquait son influence au spinal, tandis que, pour Scarpa, c'était au contraire le spinal qui apportait au vague l'influence de la moelle épinière. Ces deux théories, au lieu de se confondre, sont donc en pleine opposition. Il ne pouvait en être autrement, puisque les deux auteurs ont basé leurs explications sur le même fait anatomique (l'anastomose du spinal et du vague) interprété d'une manière tout opposée.

3° Ch. Bell (1821). Tel était l'état de la question sur les fonctions du spinal lorsque la découverte de Ch. Bell et Magendie sur les usages des nerfs rachidiens vint donner un nouvel élan à la physiologie du système nerveux. Ch. Bell et Magendie, comme on sait, furent les premiers qui démontrèrent expérimentalement Ja localisation des nerfs de sentiment dans les racines postérieures et celle des nerfs de mouvement dans les racines antérieures de la moelle épinière. Mais le physiologiste anglais subdivisa de plus les nerfs moteurs en deux ordres : les uns, moteurs volontaires, nés exclusivement du faisceau antérieur de la moelle, et les autres présidant aux mouvements involontaires ou respiratoires et prenant leur origine sur le faisceau médullaire latéral. Dans cette dernière classe, il range le facial, \egIosso-pharyngien, le pnenmo-g as trique, le spinal ou Y accessoire et Y hypoglosse. Toutes les recherches de Ch. Bell sur le spinal furent faites clans le but de confirmer sa théorie des nerfs respiratoires.

Pour cet auteur, le spinal doit être un nerf respira-

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toire, parce qu'il naît du faisceau latéral de la moelle épinière, et c'est à ce titre, dit Ch. Bell, qu'il va porter aux muscles sterno-mastoïdien et trapèze une influence motrice involontaire en rapport avec les mouvements normaux du thorax ; et comme les muscles auxquels se distribue le spinal reçoivent encore des filets des racines antérieures par le plexus cervical, il s'ensuit qu'ils possèdent à la fois une double faculté motrice, l'une volontaire, l'autre involontaire. Cette double source motrice expliquerait, d'après Ch. Bell, comment dans certains cas d'hémiplégie, lorsque les mouvements volontaires sont abolis, les muscles sterno-mastoïdien et trapèze peuvent encore servir à la respiration en soulevant le thorax dans les grandes inspirations.

Les opinions de Willis et de Scarpa sur les fonctions du spinal furent, ainsi que nous l'avons vu, de simples inductions anatomiques, tandis que Ch. Bell, et ensuite- Shaw, qui adopta sa manière de voir sur le spinal, furent les deux premiers auteurs qui essayèrent de vérifier leur théorie par la voie expérimentale.

L'expérience suivante, qui est la principale, appartient à Ch. Bell. Sur un âne, chez lequel les muscles de la respiration étaient en action, ce physiologiste coupa tous les filets du spinal qui se rendent dans le sternomastoïdien. « Aussitôt, dit-il, tous les mouvements involontaires ou respiratoires cessèrent dans ce muscle, tandis que l'animal pouvait encore s'en servir comme muscle volontaire.

J'ai répété cette expérience sur des chiens, des chats et des lapins sans obtenir des résultats de la même nature

que ceux qu'indique Ch. Bell. Quelques autres physiologistes n'ont pas non plus réussi. Bischoff rapporte également deux expériences dans lesquelles il coupa sur des chiens les spinaux sur les côtés de la moelle allongée; six semaines après, la plaie du cou étant guérie, il constata que les mouvements des sterno-mastoïdiens étaient très-visibles quand on provoquait de grandes inspirations en comprimant les narines de l'animal.

En définitive, il demeure incontestable qu'en réséquant les nerfs spinaux, on paralyse certains mouvements dans les muscles sterno-mastoïdien et trapèze. Mais, contre l'opinion de Ch. Bell, il semblerait plutôt qu'on abolit les mouvements non respiratoires , puisque nous avons vu ces mouvements persister sous la seule influence du plexus cervical. Du reste, Ch. Bell n'établit pas assez nettement dans son expérience sa distinction entre les mouvements volontaires et respiratoires. Plus tard, nous aurons encore à revenir sur ces expériences de Ch. Bell, qui se rapportent uniquement, comme on le voit, à la branche externe du spinal, et nullement au rôle fonctionnel de sa branche interne ou portion anastomotique avec le pneumo-gastrique, qui avait au contraire spécialement fixé l'attention de Willis et de Scarpa.

4° Bischoff (1835). Depuis la découverte de Ch. Bell et Magendie, les études physiologiques poursuivies de tous côtés avec persévérance avaient suscité des recherches anatomiques plus minutieuses, qui avaient assis la doctrine de la séparation des nerfs moteurs et sensitifs sur des preuves nouvelles. Comme tout système en faveur, celui-ci tendait de jour en jour à se généra-

User. Déjà des travaux importants de Sœmmerring, de Ch. Bell, d'Eschricht, etc., sur la cinquième paire et sur le facial, faisaient penser que l'on pourrait aussi, de même que pour les paires rachidiennes, distinguer dans les nerfs crâniens l'élément moteur de l'élément sensitif et par là les ramener à la même systématisation.

La jonction anatomique du pneumo-gastrique et du spinal semblait se prêter à cette manière de voir. Déjà Gœres, en 1805, c'est-à-dire avant la découverte des propriétés des nerfs rachidiens, avait dit qu'on pouvait comparer les origines du vague et de l'accessoire aux deux racines d'une paire rachidienne. Cette vue, déjà indiquée par Scarpa et plus tard partagée par Arnold et quelques anatomistes , fut reprise par Bischoff, qui eut le mérite de l'introduire dans la science. Cet auteur, dans un travail remarquable, s'appuyant d'une part sur l'anatomie humaine et comparée, et d'autre part sur l'expérimentation physiologique directe, vérifia pleinement le théorème de Gœres et avança cette proposition absolue, que le pneumo-gastrique (nerf sensitif) et le spinal (nerf moteur) ont des origines distinctes et se trouvent entre eux dans le même rapport anatomique et physiologique que les deux racines d'une paire rachidienne : Nervus accessorius Willisii est nervus motorius alque eamdem habet rationemad nervum vagum quisensibilitatt solummodo prceest, quant antiqua radix nervi spinalis ad posticam.

Une semblable démonstration, dans laquelle les prévisions de la théorie se trouvaient si pleinement confirmées par l'expérience, produisit une vive sensation. Le

nom de Fauteur et des illustres témoins devant qui il fit son expérience contribuèrent h porter rapidement la conviction dans les esprits et firent accepter celte doctrine avec toute la confiance qu'elle paraissait mériter.

Cependant la difficulté de reproduire l'expérience telle que l'indique Bischoff, quelques objections anatomiques faites à cette manière de voir, qui ne semblaient pas suffisamment résolues dans le travail du physiologiste allemand, laissèrent encore des doutes dans l'esprit d'un certain nombre de physiologistes, qui ne furent pas entièrement convaincus. Muller, Magendie, etc., étaient de ce nombre, et attendaient, avant de se prononcer sur cette question, qu'on eût rassemblé de nouveaux faits. Magendie, ayant répété plusieurs fois l'expérience de Bischoff n'obtint pas des résultats semblables, et il signala le premier certains désordres qui surviennent dans la démarche de l'animal, et particulièrement dans les mouvements des membres antérieurs, à la suite de la section des nerfs spinaux dans le crâne.

Du reste, en lisant le travail de Bischoff, il est facile de voir que cet auteur est sous l'influence de la tendance scientifique régnante, et qu'il se préoccupe, avant tout, de confirmer une analogie théorique entre une paire rachidienne et les nerfs pneumo-gastrique et spinal. Aussi, le problème, tel que Bischoff se l'est posé, n'a pas été d'étudier d'une manière générale les fonctions du spinal ; mais, dominé par le point de vue systématique, il arrive de suite à se demander :

B., Syst. nerv. — II. 17

1° Le spinal est-il anatomiquement une racine antérieure associée au nerf pneumo-gastrique?

2° Le spinal est-il physiologiquement une racine antérieure motrice, tandis que le vague serait la racine postérieure sensitive correspondante?

Toute la thèse de Bischoff a pour but la démonstration affirmative de ces deux propositions. Nous devons les reprendre et les examiner chacune à part dans l'appréciation critique que nous allons faire de la doctrine qu'elles représentent.

Première proposition. — Le nerf spinal peut-il être comparé sous le rapport anatomique à la racine antérieure d'une paire rachidienne dont le pneumo-gastrique représenterait la racine postérieure ?

Les principaux arguments apportés par Bischoff et par les autres auteurs qui ont soutenu cette comparaison anatomique se résument en disant :

1° Que le nerf spinal, comme une racine rachidienne antérieure naît du faisceau antéro-latéral de la moelle; 2° Que ce nerf, comme une racine rachidienne antérieure, est toujours dépourvu de ganglion stir son trajet;

3° Que le spinal, en s'anastomôsant dans le trou déchiré postérieur, par sa branche interne avec le pneumogastrique au-dessous de son ganglion jugulaire, se comporte à l'égard de ce nerf de la même manière que le fait une racine rachidienne antérieure, quand elle s'unit à sa racine postérieure correspondante dans le trou de conjugaison, après son ganglion intervertébral ;

4° Enfin, on ajoute que la distribution de la branche externe du spinal dans les muscles sterno-mastoïdien et trapèze établit pleinement sa nature motrice.

Tout le monde admet, en effet, et cela est incontestable, que le spinal possède les caractères anatomiques d'un nerf moteur. Ce qui n'empêche pas, ainsi qu'il sera facile de le démontrer, que les rapprochements précédents, qui tendraient à faire considérer ce nerf comme la racine antérieure du pneumo-gastrique, ne soient complètement inexacts et forcés.

D'abord, le mode d'origine du spinal n'est pas le môme que celui d'une racine antérieure. Ce nerf prend naissance dans une étendue très-considérable de la moelle épinière, tandis que chaque racine rachidienne naît d'un point très-limité. Ensuite, au lieu de s'insérer comme les racines antérieures, dans le sillon de séparation du faisceau antérieur et du faisceau latéral, les filets originaires du spinal émergent d'une partie de la moelle beaucoup plus reculée et très-peu du faisceau postérieur, comme nous le verrons bientôt.

Sous le rapport de ses variations de volume chez les animaux, le spinal ne se montre pas, comme une racine rachidienne antérieure, d'autant plus volumineux que les organes musculaires auxquels il se distribue prennent un plus grand développement.

Ainsi le spinal n'augmente pas chez les animaux dont les organes pharyngo-gastriques acquièrent un volume considérable. Chez le bœuf, où il y a quatre estomacs très-musculeux et des mouvements spéciaux de rumination, le spinal n'est pas plus gros que chez le cheval,

où il y a un estomac simple, très-petit, dans lequel les aliments séjournent pendant très-peu de temps.

Mais le rapprochement le plus erroné qu'on a voulu établir entre le spinal et une racine antérieure, c'est d'avoir comparé son anastomose avec le pneumo-gastrique dans le trou déchiré postérieur à l'union qui s'établit entre les racines rachidiennes antérieure et postérieure dans le trou de conjugaison.

En effet, les deux racines rachidiennes, un peu au delà du ganglion intervertébral qui appartient à la racine postérieure, se joignent et se réunissent de telle manière qu'il y a une décussation intime entre leurs filets. Cette intrication est entière et se montre comme une fusion complète des deux racines en un nerf mixte ; de telle sorte qu'il devient impossible de distinguer si un rameau né au delà de cette union provient de la racine antérieure plutôt que de la racine postérieure.

Pour le spinal, au contraire, c'est une simple jonction partielle de sa branche interne avec le tronc du pneumogastrique. BischofT, partageant l'opinion de Scarpa, de Gœres, etc., pensait que cette branche anastomotique interne résultait indistinctement de filets émanés de toute l'étendue des origines du nerf spinal. Mais les dissections de Bendz, de Spence, ainsi que les miennes, prouvent clairement que le rameau anastomotique, qui se jette dans le tronc du pneumo-gastrique, provient uniquement des trois ou quatre filaments originaires les plus élevés du spinal, qui naissent de la moelle allongée, tandis que toutes les origines situées au-dessous et s'insérant sur la moelle cervicale composent la branche