SPINAL

externe du spinal, qui reste complètement étrangère à l'anastomose du spinal et du pneumo-gastrique.

Il n'y a donc, d'après cela, que les filets originaires du spinal provenant de la moelle allongée qui s'anastomosent avec le vague, et ce seraient les seuls qu'on pourrait réellement chercher à considérer comme représentant la racine antérieure pneumo-gastrique.

Mais la comparaison, même ainsi restreinte, est encore fautive. En effet, si nous supposons que la branche interne du spinal seule joue le rôle d'une racine antérieure à l'égard du pneumo-gastrique, elle devrait se confondre avec lui comme le fait une racine antérieure avec sa racine postérieure correspondante. Or, au lieu d'une fusion complète, il existe un simple accolement, et on constate clairement par la dissection la plus facile que, parmi les filets de cette anastomose interne du spinal, il en est qui se continuent directement avec la branche pharyngienne du vague, tandis que, à l'égard des rameaux qui naissent après l'union des racines rachidiennes, ainsi que je l'ai déjà dit, le scalpel le plus habile ne pourrait les débrouiller, tant la fusion des deux nerfs a été intime. Spence, qui a soutenu cette opinion que la branche interne du spinal représentait seule la racine antérieure du vague, n'a pas admis la fusion des deux nerfs, car il compare très-ingénieusement cette anastomose à la petite racine motrice de la cinquième paire.

Une objection grave doit encore être faite à la manière dont on a considéré l'anastomose du spinal dans ses rapports avec le ganglion du pneumo-gastrique. On

sait en effet que chaque racine antérieure rachidienne s'unit à la racine postérieure un peu au delà du ganglion intervertébral de cette dernière. La plupart des auteurs regardant le ganglion jugulaire du pneumo-gastrique, qu'on voit exister sur son trajet au moment où il pénètre dans le trou déchiré postérieur, comme l'analogue du ganglion intervertébral d'une racine postérieure, ont cru trouver là un argument en faveur de leur doctrine en disant que le spinal s'unit au pneumo-gastrique au-dessous de ce ganglion. Mais il fallait prouver d'abord que ce ganglion du pneumo-gastrique était l'analogue du ganglion intervertébral d'une racine rachidienne postérieure. Or, il est facile de démontrer que le seul ganglion qui pourrait être rapproché de celui des racines postérieures est celui qui existe sur le trajet du pneumogastrique, au-dessous de l'anastomose du spinal. Ce ganglion est très-visible et nettement délimité chez certains animaux, tels que le chat et le lapin (fig. 14, n, n), tandis que chez l'homme il est représenté par une sorte d'intumescence ganglionnaire diffuse du tronc du pneumo-gastrique à laquelle on donne le nom de plexus gangliforme, et qui avait été décrite déjà parfaitement par Sçarpa. De sorte que l'anastomose du spinal diffère encore de celle d'une racine antérieure, en ce qu'elle se jette dans le pneumo-gastrique réellement audessus du ganglion, qui est l'analogue de celui d'une racine postérieure.

En résumé, à cause de toutes les différences précédemment signalées, je conclus « qu'au point de vue « anatomique, les nerfs pneumo-gastrique et spinal ne

» sont pas dans les mêmes rapports que les deux racines » d'une paire rachidienne, et que le rapprochement y> qu'on a voulu établir entre eux à cet égard me paraît » fautif. »

Deuxième proposition. — Le nerf spinal peut-il être comparé physiologiquernent à la racine antérieure d'une paire rachidienne dont le pneumo-gastrique représenterait la racine postérieure?

1° Sous le rapport de sa sensibilité récurrente.

Aujourd'hui il est parfaitement établi (Voy. Ier vol.) que les racines antérieures rachidiennes, qui sont spécialement motrices, manifestent cependant aux irritations physiques ou mécaniques une sensibilité qui est tout à fait particulière, en ce qu'elle semble venir de la périphérie, ce qui l'a fait nommer sensibilité en retour ou sensibilité récurrente.

Il s'agit actuellement de juger avec ce nouveau caractère la question d'association du pneumo-gastrique et du spinal. Il s'agit, en un mot, de savoir si le spinal est la racine antérieure du pneumo-gastrique. Pour cela, on le comprend, il faut rechercher si la sensibilité récurrente du spinal provient du pneumo-gastrique, de même que la sensibilité récurrente d'une paire rachidienne antérieure provient de sa racine postérieure correspondante. Si le pneumo-gastrique fournit la sensibilité au spinal, on pourra dire qu'il remplit relativement à lui le rôle d'une racine postérieure. Dans le cas contraire, la question devra être jugée en sens inverse, puisque la propriété essentielle qui caractérise l'association des deux

racines d'une paire rachidienne ne se rencontrera pas entre le spinal et le pneumo-gas trique.

Or, j'ai constaté que la sensibilité récurrente du spinal, que j'ai trouvée excessivement nette et évidente chez le chien, le lapin, le chevreau, ne subit aucune diminution par la section du pneumo-gastrique; ce qui prouve péremptoirement que ce n'est point ce nerf qui fournit la sensibilité récurrente au nerf spinal. Je montrerai ultérieurement que cette sensibilité récurrente du spinal provient des racines postérieures des quatre premières cervicales, de sorte que, à ce point de vue, il faudrait considérer le spinal comme une racine rachidienne antérieure surajoutée aux racines antérieures des quatre premières paires cervicales, puisqu'il tire sa sensibilité récurrente de la même source qu'elles.

Pour le moment, je veux seulement déduire de tout ce qui précède que le spinal ne reçoit pas sa sensibilité récurrente du pneumo-gastrique, comme cela arrive pour les racines rachidiennes antérieures, qui reçoivent cette propriété de leur racine postérieure correspondante. D'où je conclus «c que, sous le rapport de sa sensibilité )> récurrente, le spinal ne peut pas du tout être considéré )> comme l'analogue de la racine antérieure d'une paire )) rachidienne, dont le pneumo-gastrique représenterait » la racine postérieure. i>

Une remarque que je n'ai vu faire par aucun physiologiste et qui suffirait, ce me semble, à elle seule pour montrer clairement que le pneumo-gastrique ne peut pas être comparé physiologiquementà une racine postérieure rachidienne, c'est que ce nerf présente aux irritations

mécaniques des phénomènes de sensibilité essentiellement différents de ceux qui caractérisent une racine postérieure rachidienne. En effet, tandis que les racines postérieures rachidiennes ou le nerf mixte qu'elles forment sont invariablement doués d'une sensibilité trèsvive, le pneumo-gastrique, au contraire, examiné au milieu du cou, présente, au moins dans la moitié des cas, chez le chien, une sensibilité nulle ou très-obtuse; et h ez le lapin, je ne l'ai jamais pu trouver doué d'une sensibilité très-évidente.

2° Sons le rapport de ses propriétés motrices à l'excitation galvanique, le spinal est-il comparable à une racine rachidienne antérieure*!

Muller le premier s'est servi convenablement de l'excitation galvanique pour distinguer les racines rachidiennes entre elles. L'expérience peut être faite sur un animal vivant ou immédiatement après la mort, et voici comment on s'y prend : après avoir coupé les racines du nerf et les avoir séparées du centre nerveux, on applique le galvanisme à leur bout périphérique et on constate, en agissant avec les précautions nécessaires, que l'irritation galvanique portée sur le bout périphérique d'une racine antérieure coupée donne lieu sur-le-champ aux convulsions les plus violentes, tandis que, lorsqu'on agit sur le bout périphérique d'une racine postérieure, on n'en provoque jamais. Muller avait conseillé, pour juger la question, de savoir si le pneumo-gastrique et le spinal étaient dans les mêmes rapports physiologiques qu'une racine antérieure et postérieure, d'employer l'excitation galvanique. Voici comment il indiqua l'expé-

rience : « Il faudrait, pour résoudre cette question, employer la méthode dont j'ai fait usage pour les nerfs rachidiens, et qui consiste h faire agir des irritants tant mécaniques que galvaniques sur ces racines, afin de voir si ces irritations appliquées au nerf accessoire dans l'intérieur même du crâne chez un animal récemment mis à mort, occasionnent des convulsions du pharynx, et si le nerf vague, traité de la même manière, n'en déterminerait pas. » Ces expériences galvaniques, indiquées par Muller, ont été faites par MM. Van Kempen, Hein, Bischoff et Longet.

Les recherches de tous les auteurs précités sont d'accord pour démontrer que le spinal se comporte aux irritations galvaniques comme un nerf moteur; mais elles diffèrent quand il s'agit de déterminer si les mouvements qu'on provoque dans ce nerf se transmettent au pneumogastrique.

Hein assure que l'excitation du pneumo-gas trique détermine des convulsions dans le pharynx et dans le voile du palais. Van Kempen avance de son côté, que ces mouvements du vague ne viennent pas du spinal, car l'excitation de ce nerf ne détermine pas, suivant lui, de convulsions dans le larynx.

M. Longet est en opposition avec Hein et Van Kempen, et il soutient que le pneumo-gastrique n'a aucune faculté motrice par lui-même, parce que son excitation galvanique dans le crâne ne détermine aucune convulsion dans le pharynx ni dans le larynx, tandis que l'excitation galvanique du spinal provoque au contraire des contractions violentes dans le larynx.

Cette différence dans les résultats provient de la manière différente dont chaque auteur a délimité son expérience, ainsi que je le montrerai plus loin. Pour le moment je dirai seulement que je partage pleinement l'opinion généralement admise aujourd'hui par la plupart des physiologistes, que l'excitation galvanique appliquée au pneumo-gastrique peut déterminer des mouvements dans le pharynx et le larynx.

J'admets donc que le galvanisme convenablement appliqué met en évidence dans le pneumo-gastrique une source motrice propre, indépendante de celle que la branche interne du spinal porte au larynx. D'où je conclus que ce le pneumo-gastrique ne se comporte pas à » l'excitation galvanique comme une racine rachidienne » postérieure, et que le spinal ne lui fournit pas exclu- » sivement sa faculté motrice, comme cela a lieu pour » une racine antérieure à l'égard de sa racine postérieure » correspondante. »

3° Sous le rapport de sa fonction motrice, les vivisections démontrent-elles que le spinal est la racine antérieure du pneumo-gastrique?

Il s'agit encore d'examiner à l'aide d'autres expériences, si le spinal est la racine motrice du pneumogastrique, autrement dit, si tous les mouvements du pharynx, de l'œsophage, de l'estomac, du cœur et des poumons auxquels préside le nerf pneumo-gastrique, tirent exclusivement leur source de l'anastomose que le spinal (nerf moteur) envoie dans le nerf pneumo-gastrique. C'est là l'opinion que Bischoff a développée dans le travail que nous avons déjà cité. Voyons les argu-

ments qu'il avance et les faits sur lesquels il s'appuie.

Partons de ce fait que, lorsqu'on coupe à leur origine toutes les racines postérieures de la moelle épinière qui se rendent dans un membre, la sensibilité seule s'y trouve complètement abolie; tandis que, si l'on agit uniquement sur les racines antérieures correspondantes, la motilité est seule détruite dans le membre, qui a néanmoins conservé toute sa sensibilité. Eh bien, il est facile de comprendre que c'était de la même manière qu'on devait pouvoir démontrer les propriétés de la prétendue paire pneumo-spinale. Cela se résume donc, comme le dit Bischoff, à couper le spinal avant son union avec le pneumo-gastrique, et la question sera résolue si, après cette section, la faculté motrice du pneumo-gastrique est entièrement abolie, ainsi que cela arrive après la destruction des racines antérieures qui se rendent dans un membre. C'est dans la vue de chercher cette démonstration que Bischoff a institué ses expériences, que je rappelle ci-après.

Expériences de Bischoff. — Des sept expériences que cet auteur rapporte, une seule lui paraît probante : c'est la dernière. Nous les mentionnerons toutes, cependant, à cause de certaines particularités qu'elles ont offertes et pour ne rien négliger des arguments sur lesquels Bischoff appuie sa théorie.

Première expérience (chien). — Essai infructueux pour arriver sur les origines du pneumo-gastrique et du spinal, au moyen d'une couronne de trépan. « La mort survint rapidement, dit Bischoff, par l'hémorrhagie qui résulte de l'ouverture des sinus veineux. »

Pour ses autres expériences, l'auteur choisit un procédé qui consistait à fendre la membrane occipitoatloïdienne après avoir disséqué les muscles postérieurs du cou au moyen d'une incision en T.

Deuxième expérience (chien). — L'animal, épuisé par la perte considérable de sang, meurt avant la fin de l'expérience.

Troisième expérience (chien jeune et vigoureux). — Le ligament occipito-atloïdien étant mis à découvert et la dure-mère ayant été divisée, il s'écoula une grande quantité de liquide céphalo-rachidien. Bischoff, voyant alors distinctement les deux nerfs spinaux placés sur les côtés de la moelle allongée, parvint aies diviser facilement au-dessus de la première paire rachidienne. Lors de la section du nerf spinal droit, le chien hurla et pencha la tête à droite. Au moment de le section du spinal gauche, l'animal poussa le même cri et pencha la te te de ce côté. Mais le sinus veineux latéral droit ayant été blessé, l'animal mourut aussitôt.

ce Cette expérience, de même que les précédentes, ne prouve rien, » dit Bischoff. « L'expérimentation est trèsdifficile, ajoute-t-il, à cause de la grande quantité de sang qui gêne le manuel opératoire et dont la perte affaiblit les animaux au point de compliquer singulièrement les résultats. » Cependant il poursuit ses tentatives.

Quatrième et cinquième expérience (sur deux chiens). — Bischoff parvint à diviser la membrane occipito-atloïdienne et à couper les deux spinaux dans le canal vertébral au-dessus de la première paire rachidienne. Après

cette opération, les deux chiens eurent la voix rauque et altérée. Tous deux purent être conservés jusqu'à guérison, et ce qu'il y eut de remarquable, c'est qu'après quelques semaines la voix revint à son timbre ordinaire. L'autopsie faite alors avec beaucoup de soin prouva que les spinaux étaient bien coupés, mais elle laissa aussi constater, dit Bischoff, qu'au-dessus du point de leur section il restait quelques filets originaires du spinal, qui permettaient à ces nerfs d'exécuter encore leurs fonctions. L'ablation des spinaux n'avait donc été que partielle.

Sixième expérience (chevreau). — Bischoff commençait à désespérer d'arriver à une expérience complète, quand par hasard il observa que sur les chèvres l'espace entre l'occipital et l'atlas, étant beaucoup plus grand, permettrait, d'atteindre les racines supérieures du spinal. Il se décida à tenter de nouvelles expériences sur ces animaux qui, plus criards et plus sensibles que les chiens, lui semblaient encore sous ce rapport devoir être plus favorables à ce genre de recherches. Sur un premier chevreau, Bischoff, après avoir ouvert la membrane occipito-atloïdienne, fut encore obligé de diviser les os pour atteindre les racines supérieures du spinal. Malgré le sang qui coula en abondance, il coupa autant qu'il put les racines des nerfs accessoires. Cependant l'animal ne perdit pas entièrement la voix. L'autopsie étant venue apprendre qu'il restait encore quatre ou cinq filets originaires intacts de chaque côté, on s'expliqua comment la voix n'avait pas été entièrement abolie»

Septième expérience (chevreau). — Sur un second che-

vreau plus vigoureux, Bischoff répéta la même expérience avec un plein succès. Après la section complète de toutes les racines du spinal droit, la voix devint rauque. A mesure qu'on les coupait du côté opposé, la voix s'éteignit graduellement, et à la fin l'animal ne rendit plus qu'une espèce de son qui ne pouvait être qualifié du nom de voix, € qui neiitiquam vox appellari potitit. »

Tiedemann et Seubert étaient présents à cette expérience : l'autopsie du chevreau faite en leur présence démontra que toutes les racines des spinaux avaient été coupées et que le vague était resté intact des deux côtés.

Bischoff ne refit plus cette expérience, et il se félicite beaucoup d'avoir pu réussir une fois devant des témoins aussi illustres que ceux qui l'assistaient.

C'est d'après cet unique fait que Bischoff a conclu que le spinal représentait la seule racine motrice du vague.

La théorie de Bischoff s'introduisit rapidement dans la science, et fut soutenue par des physiologistes de tous les pays ; mais nulle part, sans doute à cause de sa difficulté, l'expérience de Bischoff ne fut reproduite, si ce n'est en France, où M. Longe t parvint à la répéter trèsincomplétement sur un chien, qui eut la voix rauque après la section des origines du spinal d'un côté.

Cependant l'expérience de Bischoff, qui seule était complète, restait toujours comme l'unique argument sur lequel reposait toute sa théorie. Elle était évidemment insuffisante; ensuite elle prouvait simplement qu'd la suite de V ablation des spinaux la voix avait été abolie dans un cas. On ne pouvait pas rigoureusement inférer

de ce simple résultat, comme l'ont fait Bischoff et ceux qui ont soutenu sa théorie, que le spinal préside à tous les mouvements de la moitié supérieure du tube digestif, à ceux des appareils vocal, respiratoire et circulatoire. L'analogie pouvait sans doute conduire à celte conclusion générale, mais, en physiologie expérimentale, l'analogie ne suffit pas, il faut avoir la preuve directe.

Comment pouvait-on faire pour démontrer cette influence du spinal sur les mouvements du cœur, de l'estomac, de l'œsophage, etc.? Il fallait évidemment conserver les animaux après la section des deux spinaux et s'assurer sur eux que, outre l'abolition de la voix (par suite de la paralysie du larynx), le pharynx, l'œsophage, l'estomac, etc., étaient également paralysés et ne fonctionnaient plus sous le rapport de leurs mouvements.

Or jamais, dans l'état où se trouvaient les animaux que Bischoff avait opérés, il ne fut possible de constater ces faits, car ils ne survivaient à l'opération que quelques heures au plus.

Le procédé expérimental que j'ai employé permet la survie des animaux, et laisse tout le temps nécessaire pour observer l'ensemble des phénomènes qui sont la conséquence de la destruction des nerfs spinaux.

Pour le moment, il me suffira de dire que j'ai constaté, après l'ablation bien complète des deux spinaux par mon procédé, que la voix était abolie comme l'avait vu Bischoff dans son expérience. Mais, de plus, j'ai pu constater que la voix seule était éteinte, tandis que les mouvements de la digestion, de la circulation et de la respiration, etc., continuaient sans présenter aucune lé-

NERF S1MNAL. 269

sion évidente. Je me suis assuré de ces résultats en conservant les animaux pendant des mois entiers.

L'abolition de la voix est donc un fait confirmalif de l'expérience de Bischoff, mais l'intégrité des.mouvements fonctionnels de l'estomac, de l'œsophage, du cœur, du poumon, etc., sont des résultats en opposition avec sa théorie. En effet, il est évident que si, comme il l'avance, le nerf spinal était la racine motrice unique du pneumogastrique, non-seulement le larynx, mais encore tous les mouvements auxquels préside ce nerf dans l'œsophage, l'estomac, etc., auraient dû être détruits. Or cela n'a pas lieu, d'où il suit qu'on doit admettre qu'après l'extirpation des spinaux il y a des filets moteurs propres au vague, et indépendants du spinal, qui continuent à faire fonctionner, comme à l'ordinaire, l'œsophage, l'estomac, le poumon et le cœur. Rien d'analogue ne s'observe quand on coupe toutes les racines antérieures qui se distribuent dans un membre. La paralysie des mouvements est complète partout où se distribuaient les racines motrices réséquées.

De tout cela, je conclurai, en rapport avec les faits de Bischoff, mais contrairement à sa théorie, que, ce sous le rapport anatomique, aussi bien que sous le » rapport physiologique, les nerfs pneumo-gastrique et » spinal ne se trouvent pas dans les mêmes rapports » fonctionnels que les deux racines d'une paire rachi- » dienne, et que, conséquemment, l'histoire anatomique )) et physiologique de ces deux nerfs doit être séparée. »

Messieurs, tous les physiologistes qui, à l'exemple de Bischoff, ont considéré le pneumo-gastrique et le spinal

B., Syst. nerv. — II. 17

comme représentant les deux éléments d'une paire nerveuse, ont du, par suite de cette idée, confondre et étudier simultanément les fonctions de ces deux nerfs. Nous pensons avoir établi, contairement à cette doctrine, que le vague et le spinal n'offrent point d'exemple d'une association analogue à celle qui unit les racines d'une paire rachidienne, et que ces deux nerfs sont parfaitement indépendants l'un de l'autre dans l'accomplissement de leurs fonctions. En conséquence, nous séparons l'étude physiologique du pneumogastrique de celle du spinal, auquel se rapporteront spécialement toutes les recherches qui vont suivre.

Le nerf spinal naît par des origines très-étendues sur la moelle épinière cervicale, et remonte, par un trajet récurrent bizarre, dans le crâne, pour sortir ensuite, conjointement avec le vague, par le trou déchiré postérieur. Ces dispositions analomiques exceptionnelles ont attiré, de tout temps, l'attention des anatomistes.

Willis, qui le premier a décrit le spinal comme un nerf particulier, a parfaitement indiqué la manière dont il prend naissance sur les côtés de la moelle épinière cervicale.

« Le nerf spinal (accessoire) naît, dit cet auteur, sur les côtés de la moelle, et commence, vers la sixième ou septième vertèbre cervicale, par une extrémité trèsdéliée; puis il remonte vers le crâne, en augmentant considérablement de volume par l'adjonction successive de nouvelles fibres originaires, jusqu'à ce que tous ces filets, nés de la moelle épinière, constituent dans le canal vertébral, par leur réunion, un tronc nerveux blanc et

arrondi, qui se dirige ensuite vers le trou déchiré postérieur, etc.

Il est nécessaire de nous arrêter un instant sur la description du spinal donnée par Willis, parce que, bien qu'elle soit très-exacte, elle n'a pas été comprise, et a été mal appréciée par les auteurs modernes. Il résulte, en effet, très-clairement de sa description anatomique et des figures qui l'accompagnent, que Willis comprend, comme origine du spinal seulement, les filets nés de la moelle épinière, et se réunissant au niveau ou très-peu au-dessus de la première paire cervicale, dans le canal vertébral, en un tronc nerveux commun (B, fig. 43), tandis que tous les filets originaires (B', fig. 13), nés de la moelle allongée, au-dessus de la première paire cervicale et qui ne s'accolent au spinal que dans le trou déchiré postérieur en K (fig. 13), sont regardés par Willis comme appartenant au nerf pneumo-gastrique.

Scarpa, dont la description a été suivie par les modernes, a donné au nerf spinal une définition originaire toute différente de celle de Willis, en ce qu'il a compris dans les origines du spinal, les filets nerveux (B', fig. 13), provenant de la moelle allongée que Willis rapportait au pneumo-gastrique.

Il faut donc être bien fixé sur ce point, que les origines du spinal, d'après Willis, ne sont constituées que par les filets nés de la moelle épinière cervicale, tandis que Scarpa y joint en plus les filaments nés de la moelle allongée, et placés au-dessous des origines du pneumogastrique, dont ils ne sont séparés que par un petit intervalle dans lequel passe habituellement une petite

artère cérébelleuse postérieure. Cette remarque, qui n'avait été faite par aucun anatomiste avant moi, découle directement de la lecture attentive des auteurs et d'un grand nombre de dissections minutieuses que j'ai faites. Elle servira de point de départ à la critique que nous allons faire des opinions de Willis, de Scarpa et des modernes, sur le nerf spinal.

Si, en effet, on examine la distribution du spinal indiquée par Willis, en donnant à ce nerf la même délimitation originelle que lui, on trouve sa description parfaitement claire et très-exacte. En suivant le faisceau B (fig. 13), qui résulte de la réunion de tous les filets originaires du spinal provenant de la moelle épinière cervicale, et qui constitue le nerf accessoire tel que le délimite Willis, on voit qu'arrivé dans le trou déchiré postérieur, ce tronc nerveux peut très-facilement, sur des pièces convenablement préparées, être décollé et séparé des nerfs voisins. On constate ensuite qu'il se continue directement avec la branche externe du spinal, qui se distribue dans les muscles sternomastoïdien et trapèze. De sorte que l'accessoire décrit par Willis ne concourt en rien à la formation de la branche anastomotique interne k; il ne fournit donc rien au pneumo-gastrique ; au contraire, il en reçoit une anastomose S (fig. 13), qui est profondément et postérieurement située.

Ainsi Willis est conséquent à sa description quand il dit que l'accessoire qui remonte dans le crâne n'apporte rien au vague, mais qu'il vient au contraire lui emprunter un ou plusieurs filets, pour aller ensuite se distribuer

dans les muscles du cou. De plus cette description est parfaitement exacte en ce qu'elle établit déjà clairement ce que Bendz a trouvé dans ces derniers temps, savoir, que les filets du spinal nés de la moelle épinière vont plus spécialement constituer la branche externe de ce nerf.

Scarpa, ayant donné au nerf spinal non-seulement les mêmes origines que Willis, mais y ayant adjoint de plus le petit faisceau de filets B' (fîg. 13), né de la moelle allongée, a dû nécessairement donner une description toute différente de l'anastomose entre le spinal et le pneumo-gastrique. En effet, quand on poursuit jusque dans le trou déchiré postérieur ces origines émanées de la moelle allongée, on constate évidemment qu'elles s'unissent au tronc du spinal, et semblent se confondre avec lui en s'enveloppant dans une gaine celluleuse commune. Mais sur des pièces macérées et convenablement préparées, on démontre, en divisant cette gaine, qu'il n'y a là qu'un simple accolement, et que ces mêmes filaments bulbaires, réunis en k (fiç. 13), se détachent un peu plus bas en un ou plusieurs (i lets /, m, pour constituer la branche anastomotique du spinal. Ceci prouve que les anastomoses que Scarpa a décrites sous le nom de branche anastomotique interne du spinal proviennent uniquement des filets originaires supérieurs du spinal B' (fig. 13) et naissent de la moelle allongée. Et comme, d'autre part, nous avons démontré que Willis ne rangeait pas parmi les origines du spinal les filets nés de la moelle allongée, au-dessus de la première paire cervicale, il est facile de comprendre que

(1) Nerfs pneumo- gastrique et spinal chez l'homme. — La pièce, vue

cet auleur n'ait pas dû décrire la branche anaslomotique interne. C'est pour n'avoir pas fait toutes ces remarques et ces comparaisons, que Bisehoff reproche à Willis de ne pas avoir vu que l'accessoire envoie un rameau anastomotique dans le vague : « Qualis autem erat analomiae scientia, non mirum est Willisium non perspexisse quod sit accessorium inter et vagum vera ratio, etc. »

En résumé, lorsqu'on admet, ainsi que le font les analomistes modernes, la délimitation originelle du nerf spinal telle que l'a donnée Scarpa, cette délimitation

en arrière, a été disséquée et disposée de manière à mettre en évidence les origines et les anastomoses de ces nerfs. — A, faisceau des origines du pneumo-gastrique; — B, filets originaires de la grande portion médullaire du spinal qui vient ensuite former la branche externe de ce nerfr; ces filets originaires s'étendent depuis la première jusqu'à la cinquième paire cervicale environ; — B', ùlets originaires de la portion bulbaire du spinal qui vont ensuite constituer la branche interne de ce nerf k; ■-- C, origine du glosso-pharyngien; — D, troncs du facial et de l'acoustique réunis après leur origine (septième paire) ; — E, nerf grand hypoglosse coupé; — F, F, racines postérieures des paires nerveuses cervicales rachidiennes; — g, ganglion du nerf glosso-pharyngien; — h, ganglion jugulaire du pneumo-gastrique; — i, rameau auriculaire du pneumo-gastrique; — k, branche interne du spinal; — l, rameau pharyngien du pneumo-gastrique provenant de la branche interne du spinal; — m, nerf laryngé supérieur; — ?i, nerf laryngé inférieur ou récurrent; — o, tronc du nerf pneumo-gastrique coupé; — p, ganglion cervical supérieur; — q, ganglion cervical inférieur ; — r, branche externe du nerf spinal coupé ; — s, anastomose de Willis entre le pneumo-gastrique et la branche externe du spinal; — t, calamus scriptorius; — u, u, coupe des pédoncules du cervelet; — v, plancher du quatrième ventricule; — x, corde du tympan; — 1, coupe du rocher; — 2, coupe de la partie basilaire de l'occipital; — 3, 3, vertèbres cervicales; — 4-, 4, duremère; — 5, 5, artère vertébrale; — G, 6, artère carotide; — 7, faisceau des muscles styliens coupés; — 8, 9 et 10, muscles constricteurs du pharynx ; — 1 1 , œsophage ; — 12, première vertèbre dorsale.

est préférable à celle de Willis : nous en donnerons plus loin la raison physiologique. Il faut savoir que les origines du spinal doivent être distinguées en celles qui naissent de la moelle épinière pour aller constituer la branche externe du spinal, et en celles qui prennent origine de la moelle allongée pour aller former la branche anastomotique interne.

Toutefois, Scarpa a complètement ignoré cette disposition; il a décrit le spinal comme un tronc nerveux dont les fibres, sans distinction d'origine, se séparent en deux portions, et il admet que la partie anastomotique provient indifféremment de toutes les origines médullaires, puisqu'il suppose, comme nous l'avons dit plus . bas, que cette anastomose est destinée à apporter au pneumo-gastrique l'influence de toute la moelle cervicale. Bischolïn'a pas fait non plus cette distinction, bien que ses expériences eussent dû l'y conduire. M. Longet, qui a reproduit la doctrine de Bischoff, a développé l'erreur qui s'y rattache et a décrit l'anastomose interne comme provenant de toute la portion de la moelle épinière où s'insère le spinal. Seulement, cet auteur raisonnant sur cette disposition anatomique inexacte, veut lui trouver une cause finale, et il ajoute que c'est une prévision admirable de la nature d'avoir ainsi assuré les fonctions si importantes de la branche interne du spinal, en la faisant naître dans une étendue trèsconsidérable de la moelle épinière (Longet, Traité d'anatomie et de physiologie du système nerveux, t. II, p. $66, 1842). Il est vrai de dire que, depuis cette époque, M. Longet a complètement changé d'opi-

nion (Voyez son Traité de physiologie, t. II, p. 312, 1850).

Relativement aux anastomoses que le spinal contracte, soit dans, le canal rachidien, soit à son passage dans le trou déchiré postérieur, soit à sa sortie du crâne, on trouve une grande divergence d'opinions parmi les anatomistes.

Avant son entrée dans le trou déchiré postérieur, le spinal forme un nerf successivement croissant de bas en haut, depuis la cinquième paire cervicale environ qui limite ses origines inférieures.

La plupart des anatomistes décrivent, en effet, les origines du spinal comme se terminant inférieurement chez l'homme au niveau de la cinquième paire cervicale ; cependant il arrive souvent qu'en plaçant la préparation sous l'eau, on poursuit encore un ou plusieurs filaments ordinaires excessivement ténus jusqu'à la septième paire cervicale, et môme jusqu'à la première paire dorsale.

Le tronc du spinal, alors placé sur les côtés de la moelle épinière, semble être collé sur son faisceau latéral. Mais en soulevant ce nerf avec des pinces, on voit que ses radicules se portent obliquement en arrière et viennent s'implanter, en se bifurquant et quelquefois en se trifurquant, immédiatement au-devant des filets radiculaires des racines postérieures. Vers la partie supérieure du cou, les filets d'origine du spinal sont plus longs, et le tronc du nerf, placé tout à fait latéralement à la moelle épinière, appuie sur la face postérieure du ligament dentelé. A mesure que l'on descend, les ori-

gines du spinal deviennent de plus en plus courtes et font conséquemment que le tronc du nerf se rapproche davantage des faisceaux postérieurs de la moelle, si bien que dans la partie inférieure du cou. il est placé très en arrière et très-près des racines postérieures rachidiennes. Quoi qu'il en soit, les filets originaires du spinal naissent tous par des origines bifurquéesou trifurquées (ce caractère appartient aux racines antérieures), sur la partie la plus reculée des faisceaux latéraux, par conséquent immédiatement à côté des racines postérieures et bien en arrière des racines antérieures.

Le tronc du spinal contracte dans son trajet intrarachidien quelques anastomoses avec les racines postérieures. Dans toutes les pièces que j'ai disséquées, ces connexions m'ont paru constantes et plus marquées avec les racines postérieures de la première paire cervicale, ainsi que l'avait déjà observé Bischoff. Il ne m'a pas semblé que ce fussent là de véritables anastomoses, c'est-à-dire un échange de filets nerveux entre le spinal et les racines postérieures. Souvent il arrive, en effet, que quelques filaments de la racine postérieure de la première paire cervicale s'unissent au tronc du spinal, mais il est toujours facile de les isoler et de constater qu'il n'y a là qu'un simple accolement. Quelques anatomistes, et Mayer en particulier, ont décrit au niveau de ces accolements des petits corps ganglionnaires sur le tronc du spinal. J'ai cherché souvent ces corps ganglionnaires sans succès. J'ai seulement vu quelquefois le petit ganglion de la racine postérieure de la première paire cervicale adhérer au tronc du spinal, dont on pouvait

très-bien le séparer sur des pièces un peu macérées. A part cela, je n'ai pas vu de ganglion appartenant à l'accessoire de Willis.

Après avoir franchi la première paire cervicale, toutes les origines que le nerf spinal a tirées de la moelle épinière forment un tronc isolé B (fig. 13), et c'est ce tronc nerveux seul qui constituait pour Willis le spinal tout entier, ainsi que nous l'avons dit ailleurs. Cette portion du spinal monte vers le trou déchiré postérieur, en s'infléchissant un peu en dehors, et elle reçoit, chemin faisant, un certain nombre de filets B' (fig. 13) nés de la moelle allongée, qui s'y accolent pour aller constituer plus tard la branche anastomotique interne. Willis considérait ces filets comme appartenant au pneumo-gastrique; c'est Scarpa qui les a rangés dans les origines du spinal. Il paraît, au premier abord, assez difficile de séparer nettement les filets du spinal émanés de la moelle allongée de ceux du vague lui-même, qui naissent absolument sur la même ligne. Cependant ces filets, qui sont au nombre de trois ou quatre, ont des origines bifurquées ou trifurquées, ce qui n'a pas lieu pour les origines du vague, dont ils sont, du reste, souvent séparés par le passage d'un rameau de l'artère cérébelleuse postérieure.

Les trois ou quatre filets originaires B', nés de la moelle allongée, s'unissent quelquefois au spinal dans le canal vertébral, mais c'est le plus ordinairement à l'entrée du trou déchiré postérieur; et ils se placent en avant et au-dessus de la portion formée par les origines provenant de la moelle cervicale, à laquelle ils ne font

que s'accoler pour aller former ensuite la branche anastomotique interne du spinal.

Le spinal, étant ainsi constitué par deux portions originairement distinctes, pénètre dans le trou déchiré en arrière et un peu au-dessous du pneumo-gas trique. Chacune des deux portions originaires du spinal peut être suivie isolément dans son trajet dans le trou déchiré postérieur. Le tronc B (fig, 13), qui est le résultat de toutes les origines médullaires du spinal, et que j'appellerai grande racine médullaire, se place tout à fait en arrière dans le trou déchiré postérieur, et sur des pièces macérées convenablement on peut toujours le décoller avec la plus grande facilité, et suivre sa continuité entière avec la branche externe du spinal. J'ai toujours constaté, ainsi que l'admettait Willis, que cette grande racine du spinal reçoit un filet anastomotique S du pneumo-gastrique lorsqu'elle est près de sortir du trou déchiré postérieur. Le faisceau k, qui provient de l'assemblage des filets radiculaires B' du spiral insérés sur la moelle allongée, et que j'appellerai courte racine bulbaire, est d'abord accolé par un tissu cellulaire à la partie antérieure de la grande racine, avec laquelle il chemine pendant quelque temps comme étant dans un névrilème commun. Mais bientôt, en suivant avec soin cette courte racine, on constate qu'elle se sépare du tronc du spinal par un, deux ou quelquefois plusieurs filets, qui se jettent dans le pneumo-gastrique.

Scarpa et les modernes qui ont suivi sa description n'avaient pas su, ainsi que je viens de l'établir, que la grande racine médullaire née de la moelle épinière va

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constituer la branche musculaire externe du spinal, tandis que la courte racine bulbaire, née du bulbe rachidien, va se jeter dans le vague, et constituer la branche anastomotique interne. Scarpa considérait en effet que le tronc du spinal arrivé dans le trou déchiré postérieur était un nerf indivis, parfaitement homogène, dont toutes les origines s'intriquaient et se confondaient intimement, après quoi il se séparait en deux portions, la branche externe r (fig. 13) et la branche interne /, m, destinées à porter aux muscles du cou et au pneumogastrique l'influence provenant de toutes les origines médullaires du spinal. Cette opinion de Scarpa a été partagée par Bischoff et par plusieurs autres anatomistes. Mais elle a surtout été développée par des physiologistes qui ont admis qu'il fallait que chacune des origines si multipliées du spinal vînt concourir dans une certaine mesure à la formation de sa branche interne, car ce serait, suivant ces auteurs, une prévision delà nature pour assurer les fonctions de la branche interne du spinal.

Il est donc évident, contre l'opinion de Scarpa et celle des auteurs qui l'ont adoptée, que le spinal est un nerf composé de deux portions, qui sont distinctes à leur origine et à leur terminaison; que la grande racine médullaire correspond à la branche externe du spinal, que la courte racine bulbaire correspond à la branche interne du spinal anastomotique avec le vague. Bendz était déjà arrivé à une distinction analogue en se basant sur des dissections minutieuses. De mon côté, sans connaître son travail, j'y ai été conduit par les expériences phy-

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siologiques; ce qui m'a permis non-seulement d'indiquer cette distinction, qui est un fait capital dans l'histoire du spinal, mais d'en donner la démonstration, ainsi qu'on le verra plus loin.

La branche interne du spinal, après s'être séparée de ce que l'on a appelé le tronc du spinal, se jette dans le pneumo-gastrique par un, deux ou plusieurs filets, /, m (fig. 13). Ces filets viennent se placer en arrière et un peu en dedans du tronc du vague, auquel ils ne font que s'accoler, sans se confondre dans l'intumescence gangliforme que ce nerf présente en ce point. Spence, se fondant sur cette particularité, compare ingénieusement le mode d'adjonction de cette branche interne du spinal au vague à la manière dont se comporte la petite racine motrice de la cinquième paire avec sa grosse racine sensitive.

Il est difficile de poursuivre longtemps les filets émanés de la branche interne du spinal et, anatomiquement, il est impossible de les distinguer aussi loin que nous le ferons plus tard à l'aide de l'expérimentation physiologique. On voit en effet la branche interne du spinal se diviser et s'éparpiller en filaments blancs sur le tronc du vague, qui présente une intumescence gangliforme, grisâtre, marquée, en ce point. On peut constater cependant directement la continuation des filets de la branche interne du spinal jusque dans le rameau pharyngien, ainsi que l'avait très-bien figuré Scarpa. Sur des pièces convenablement macérées, les filets de la branche interne tranchent par leur blancheur sur le fond gris du tronc du nerf pneumo-gastrique; on les voit se com- '

poser et se décomposer, sans qu'il soit possible anatoiniquement de les suivre isolément. Il ne m'a pas été possible de séparer, ainsi que Bendz l'a fait, les filets de la branche interne jusque dans le nerf récurrent ou laryngé inférieur. On ne peut pas non plus constater d'anastomose bien nette de la branche interne du spinal avec le glosso-pharyngien et l'hypoglosse dans le trou déchiré postérieur.

La branche externe du spinal, à sa sortie du trou déchiré postérieur, se dirige en dehors et en bas audessous des muscles digastrique et stylo-hyoïdien, puis au-dessous du muscle sterno-mastoïdien, traverse souvent ce muscle ou s'accole à sa face profonde pour gagner le muscle trapèze dans lequel le spinal se termine. Chemin faisant, la branche externe du spinal donne des branches au sterno-cléido-mastoïdien, et forme, au niveau de ce muscle, une sorte de plexus auquel concourent des rameaux venant des paires cervicales et, en particulier, de la troisième. Les anastomoses ont une disposition en anse très-marquée. Après avoir franchi le sterno-mastoïdien, le spinal affaibli reçoit encore des communications des deuxième et troisième paires cervicales. A la face profonde du trapèze, il reçoit deux branches des troisième, quatrième et cinquième paires cervicales. C'est à tort qu'on a dit que chez l'homme le spinal se rendait dans d'autres muscles que le sterno-mastoïdien et le trapèze.

En résumé :

1° Le nerf spinal ou accessoire de Willis, étudié chez l'homme, est composé par une série de filaments ner-

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veux à origines superficielles et bifurquées qui s'implantent sur la ligne de séparation des cordons postérieurs et latéraux de la moelle.

2° Ces filets d'origine du spinal commencent en haut sur les côtés de la moelle allongée, au-dessus du nerf vague, et descendent inférieurement jusqu'au niveau de la racine postérieure de la cinquième paire cervicale environ.

3° Le nerf spinal doit être divisé en deux portions : 1° la petite racine bulbaire qui naît de la moelle allongée au-dessus de la première paire cervicale, et qui est destinée à former la branche interne du spinal dite anastomotique du vague; 2° la grande racine médullaire qui prend naissance sur la moelle épinière cervicale, esl destinée à former la branche externe du spinal.

4° L'anastomose entre le spinal et le pneumo-gastrique dans le trou déchiré postérieur n'est pas constituée uniquement par les anastomoses de la branche interne qui se jettent dans le tronc du vague, mais il y a aussi un ou plusieurs filets plus antérieurement situés S (û§. 13) qui proviennent du pneumo-gastrique et vont se jeter dans la branche externe du spinal. De sorte qu'en réalité il y a un échange de filets entre le spinal et le pneumo-gastrique.

5° Le nerf spinal doit être considéré comme un nerf essentiellement moteur. Sa branche interne se jette dans le vague et s'associe de plus au glosso-pharyngien et au grand sympathique par l'intermédiaire du plexus pharyngien, tandis que la branche externe va s'associer avec le plexus cervical.

Chez les animaux, nous devons maintenir la division que nous avons établie entre les deux portions originaires du nerf spinal. Chez tous les mammifères que j'ai pu examiner (singe, chien, chat, lapin, chevreau, cheval, bœuf), on peut distinguer nettement et même plus parfaitement que chez l'homme, que la grande racine médullaire va constituer la branche externe du spinal, tandis que la courte origine bulbaire va former la branche anastomotique interne du spinal. J'ai surtout étudié cette disposition dans le chat et dans le lapin.

Les origines médullaires du spinal descendent chez certains mammifères beaucoup plus bas que chez l'homme; ainsi, chez le bœuf, le cheval, le chat, les derniers filets radiculaires descendent jusqu'au niveau de la troisième ou de la quatrième vertèbre dorsale. Comme les origines médullaires sont destinées, ainsi que nous l'avons établi, à constituer finalement la branche externe du spinal, il en résulte que chez les mammifères, plus les origines du spinal s'étendent inférieurement, plus la branche externe devient volumineuse, et vice versa. Je n'ai jamais constaté chez les mammifères des anastomoses intra-rachidiennes entre les racines postérieures de la deuxième paire cervicale, ainsi qu'on en a signalé chez l'homme. Chez le lapin, le chien, le cheval, etc., la branche externe se distribue aux muscles de l'épaule, ce qui apporte quelques différences avec ce qui a lieu chez l'homme. Les origines bulbaires du spinal vont, chez ces animaux comme chez l'homme, constituer finalement la branche interne du spinal qui

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se jette dans le vague, toujours au-dessus du ganglion cervical nn, ainsi qu'on le voit aussi sur le chat et sur le lapin.

Chez le chien, le chat, le lapin, le bœuf, j'ai toujours vu, comme chez l'homme, la branche interne du spinal s'anastomoser et se confondre avec le vague. 11 paraîtrait cependant que cela n'est pas un fait général, car Vrolik dit que chez le chimpanzé la branche interne du nerf spinal ne se réunit pas au vague, et va directement au larynx, tandis que la branche externe de ce nerf chez le même animal se distribue au stcrno-mastoidien et au trapèze, mais presque exclusivement à ce dernier muscle.

Chez les oiseaux et les reptiles, la grande origine médullaire du spinal a tout à fait disparu et il ne reste plus que la courte origine bulbaire, ainsi qu'on peut le voir sur le coq. Aussi chez ces animaux il n'y a pas de branche externe du spinal et cela est facile à concevoir, puisque sa partie originaire à la moelle épinière manque. Il faut encore noter comme conséquence, chez les oiseaux et les reptiles, l'absence des muscles analogues aux sterno-mastoïdiens et trapèzes. Bischoff avait déjà remarqué que chez les oiseaux toutes les origines du spinal se jettent dans le vague; mais, comme il ignorait la division de ce nerf en deux portions, Tune bulbaire, l'autre médullaire, il n'avait pas donné à ce fait sa véritable interprétation en établissant, ainsi que je viens de le faire, cette persistance des origines bulbaires du spinal quand les racines médullaires ont disparu. Nous ferons ressortir ultérieurement

l'importance physiologique de ce fait d'anatomie comparée.

Chez les poissons, le nerf spinal n'existe pas, par cela seul qu'il n'a plus aucun rôle à remplir, ainsi que nous le montrerons.

Les propriétés du nerf spinal se rapportent, d'une part à sa sensibilité récurrente, et, d'autre part, à son irritabilité à l'excitation galvanique.

La sensibilité récurrente existe dans le nerf spinal comme dans les racines rachidiennes antérieures et dans quelques autres nerfs de mouvement. Je l'ai constatée chez le chien, le chat, le lapin, le chevreau. Il faut avoir soin de ne pas diviser la première et la deuxième paire cervicale en faisant la plaie, sans quoi on ne trouve plus la sensibilité récurrente, et c'est pour cela qu'il m'était arrivé de ne pas la rencontrer dans quelques expériences.

J'ai d'abord expérimenté sur la sensibilité récurrente du spinal avant son entrée dans le trou déchiré postérieur, et je l'ai ensuite examinée après sa sortie du crâne.

Première expérience. Sur la partie intra-rachidienne du spinal. — Après avoir mis à découvert la membrane occipito-atloïdienne sur un gros chien, je l'ai fendue et j'ai pu voir les deux troncs formés par les racines médullaires du spinal, qui étaient placés sur les côtés de la moelle allongée. Ayant laissé reposer l'animal quelque temps, j'ai soulevé le spinal gauche au moyen d'un petit crochet et avec beaucoup de précautions; puis, afin d'avoir plus de liberté pour le pincer, je l'ai divisé

immédiatement au-dessus de la première paire cervicale. Agissant alors sur les deux bouts du tronc nerveux divisé, j'ai constaté clairement que le bout supérieur ou périphérique était sensible, tandis que le bout inférieur ou central ne paraissait posséder aucune sensibilité. J'ai obtenu les mêmes résultats sur le spinal du côté opposé. Pour m'assurer d'où venait cette sensibilité du bout périphérique, j'ai coupé le vague, qui, théoriquement, avait été regardé comme la racine postérieure du spinal, et aurait dû, à ce titre, lui fournir la sensibilité récurrente. La section du pneumo-gastrique du même côté, ou même du côté opposé, ne produit pas la disparition ni aucune diminution de la sensibilité récurrente du spinal. Alors, j'ai divisé dans le canal rachidien la racine postérieure de la première paire cervicale qui s'offrait à ma vue, et aussitôt après, la sensibilité du bout supérieur ou périphérique fut considérablement diminuée, mais non entièrement abolie. Pour l'éteindre il me fallut encore couper la deuxième et la troisième paire cervicale : pour cela, j'allai chercher ces racines avec soin à leur sortie du trou de conjugaison, en renversant les muscles postérieurs de dehors en dedans, afin de ne pas diviser les anastomoses du plexus cervical et du spinal. Cette expérience prouve donc :

1° Que le spinal possède la sensibilité récurrente, dès son origine;

2° Qu'elle ne lui est point fournie par le pneumogastrique, mais par les trois premières paires cervicales.

Deuxième expérience. Sur la partie extra-crânienne du spinal. — Sur un gros chien, bien nourri et bien