HISTORIQUE

que ceux qu'indique Cb. Bell. Quelques autres pbysiolo^ gistes n'oot paa uod plus réussi. BiscboiT rapporte éga^ lement deux expériences dans lesquelles il coupa sur des chiens les spinaux sur les côtés de la moelle allongée ; six semaines après, la plaie du cou étant guérie, il constata que les mouvements des stemo-mastoïdiens étaient très visibles quand on provoquait de grandes inspirations en comprimant les narines de Tanimal.

En définitive, il demeure incontestable qu'en resé-* qu^nt les nerfs spinaux on paralyse certains mouvements dans les muscles sterno-mastoïdien et trapèze. Mais, contre Topinion de Cb. Bell, il semblerait plutôt qu'on abolit les mouvements non respiratoires , puisque nous avons vu ces mouvements persister sous la seule influence du plexus cervical. Du reste, Cb. Bell n'établit pas assert nettement dans son expérience sa distinction entre las mouvements volontaires et respiratoires. Plus tard, aoui aurons encore à revenir sur ces expériences de Cb. Bell| qui se rapportent uniquement, comme on le voit, à la branche externe du spinal, et nullement au rôle fonctionne} de sa branche interne ou portion anastomotique avec le pneumogastrique, qui avait au contraire spécialement fixé l'attention de Willis et de Scarpa.

4* 61SCHOFF (1832). Depuis la découverte de Cb. jBell et Magendie, les études physiologiques poursuivie» de tout côté avec persévérance avaient suscité de» recbercbes anatomiques plus minutieuses, qui avaient assis la doctrine de la séparation des nerfs moteurs et jensîtifs sur des preuves nouvelles. Comme tout système n Diveor, ceUii*ci tendait de jour en jour à se généra-

liser. Déjà des travaux importants de Sœmmerring , de Ch. Bell, d'Eschricht, etc., sur la cinquième paire et sur le facial faisaient penser que Ton pourrait aussi, de même que pour les paires rachidiennes, distinguer dans les nerfs crâniens Télément moteur de l'élément sensitif et par là les ramener à la même systématisation.

La jonction anatomique du pneumogastrique et da spinal semblait se prêter à cette manière de voir. Déjà Gœres, en 1805, c'est-à-dire avant la découverte des propriétés des nerfs rachidiens, avait dit qu'on pouvait comparer les origines du vague et de l'accessoire aux deux racines d'une paire rachidienne. Cette vue, déjà indiquée par Scarpa et plus tard partagée par Arnold et quelques anatomistes , fut reprise par Bischoff , qui eut le mérite de l'introduire dans la science. Cet auteur, dans un travail remarquable, s'appuyant d'une part sur l'anatomie humaine et comparée, et d'autre part sur l'expérimentation physiologique directe , vérifia pleinement le théorème de Gœres et avança cette proposition absolue, que le pneumogastrique (nerf sensitif) et le spinal (nerf moteur) ont des origines distinctes et se trouvent entre eux dans le même rapport anatomique et physiologique que les deux racines d'une paire rachidienne : Nervtis accessoritis fFillisii est nervusmokmui atque eandem habei rcUionem ad neroumvagum qwtenrsihiliiati solummodoprœest^ quam aniica radix nervi spi* nalis ad posticam.

Une semblable démonstration, dans laquelle les prévisions de la théorie se trouvaient si pleinement confirmées par l'expérience, produisit une vive sensation. Le

nom de Fauteur et des illustres témoins devant qui il Gt son expérience contribuèrent à porter rapidement la convictioQ dans les esprits et firent accepter cette doctrine avec toute la confiance qu'elle paraissait mériter.

Cependant la difficulté de reproduire Texpérience telle que l'indique Bischoff, quelques objections anatomiques faites à cette manière de voir, qui ne semblaient pas suffisamment résolues dans le travail du physiolog^iste allemand , laiss(M*ent encore des doutes dans Tesprit d'un certain nombre de physiologistes, qui ne furent pas entièrement convaincus. MuUer, Magendie , etc. , étaient de ce nombre , et attendaient , avant de se prononcer sur cette question, qu'on eût rassemblé de nouveaux faits. Magendie, ayant répété plusieurs fois rexpérience de Bischoff, n'obtint pas des résultats semblables, et il signala le premier certains désoiHJres qui surviennent dans la démarche de l'animal, et particulièrement dans les mouvements des membres antérieurs, à la suite de la section des nerf spinaux dans le crâne.

Du reste, en lisant le travail de Bischoff, il est facile de voir que cet auteur est sous l'influence de la tendance scientifique régnante, et qu'il se préoccupe, avant tout, de confirmer une analogie théorique entre une paire rachidienne et les nerfs pneumogastrique et spinal. Aussi, le problème, tel que Bischoff se Test posé, n'a pas été d'étudier d' une manière générale les fonctions du ^inal ; mais, dominé par le point de vue systématique, il arrive de suite à se demander :

25/i NERF SPINAL.

1* Le spinal est-il analomiquement une racme anté* fieure associée au nerf pneumogastrique t

^ Le spinal est-il physiologiquement une racine antérieure motrice, tandis que le vague serait la racine poth térieure sensitive correspondante ?

Toute la thèse de Bischoff a pour but la démonstration affirmative de ces deux propositions. Nous detons les reprendre et les examiner chacune à part dans Fap*prédation critique que nous allons faire de la doctrine qu^elles représentent.

PEEBnÊRE PROPOSITION. — Le nerf spinal peut-U être coùtparésous le rapport anatomique à la racine antérieitre d'une paire rachidienne dont le pneumogastrique repréèéMerait la racine postérieure ?

Les principaux arguments apportés par BischofT et par les autres auteurs qui ont soutenu cette comparaisoa abatomique se résument en disant :

!• Que le nerf spinal, comme une racine rachidienne abtérieure, natt du faisceau antéro-latéràl de la moelle ;

2« Que ce nerf, comme une racine rachidienne antérieure, est toujours dépourvu de ganglion sur soû trajet ;

^"^ Que le spinal, en s'anastomosant dan? le trou dé* Chiré postérieur, par sa branche interne avec le pneumogastrique au-dessous de son ganglion jugulaire, se comporte à l'égard de ce nerf de la même manière que le fait une racine rachidienne antérieure, quand elle s'unit à sa racine postérieure correspondante dans le trou de conjugaison , après son 'ganglion intervertébral ;

&^ Enfin, on ajoute que la distribution de la branche e:iLteme du spinal dans les muscles stenio-mastoïdien et trapèze établit pleinement sa nature motrice.

Tout le monde admet, en effet, et cela est inconteslable, que le spinal possède les caractères anatomiques J'un nerf moteur. Ce qui n'empêche pas, ainsi qu'il sera Facile de le démontrer, que les rapprochements précédents, qui tendraient k faire considérer ce nerf comme [a racine antérieure de pneumogastrique, ne soient oomplétements inexacts et forcés.

D'abord, le mode d'origine du spinal n*est pas le même que celui d'une racine antérieure. Ce nerf prend naissance dans une étendue très considérable de la moelle épinière, tandis que chaque racine rachidienne naît d'un point très limité. Ensuite, au lieu de s'insérer bomme les racines antérieures, dans le sillon de séparation du faisceau antérieur et du faisceau latéral, les filets originaires du spinal émettent d'une partie de la moelle beaucoup plus reculée et très près du faisceau postérieur bomme nous le verrons bientôt.

Sous le rapport de ses variations de volume chez les imimaux, le spinal ne se montre pas, connue une racine rachidienne antérieure, d'autant plus volumineux que les organes musculaires auxquels ils se distribue prennent un plus grand développement.

Ainsi le spinal n'augmente pas chez les animaux dont (te organes pharyngo-gastriques acquièrent un volume tx)nsidérable. Chez le bœuf, où il y a quatre estomacs tliès musculeux et des mouvements spéciaux de rumibatioDy le spinal n'est pas plus gros que chez le cheval,

â56 NEUr SPINAL.

où il y a UD estomac simple, très petit, dans lequel les aliments séjournent pendant très peu de temps.

Mais le rapprochement le plus erroné qu'on a voulu établir entre le spinal et une racine antérieure, c'est d'avoir comparé son anastomose avec le pneumogastrique dans le trou déchiré postérieur à l'union qui s'établit entre les racines rachidiennes antérieure et postérieure dans le trou de conjugaison.

£n effet, les deux racines rachidiennes, un peu au delà du ganglion intervertébral qui appartient à la racine postérieure, se joignent et se réunissent de telle manière qu'il y a une décussation intime entre leurs filets. Cette intrication est entière et se montre comme une fusion complète des deux racines en un nerf mixte ; de telle sorte qu'il devient impossible de distinguer si un rameau né au delà de cette union provient de la racine antérieure plutôt que de la racine postérieure.

Pour le spinal, au contraire, c'est une simple jonction partielle de sa branche interne avec le tronc du pneumogastrique. Bischoff , partageant l'opinion de Scarpa, de Gœres, etc., pensait que cette branche ànastomotique interne résultait indistinctement de filets émanés de toute l'étendue des origines du nerf spinal. Mais les dissections de Bendz, de Spence , ainsi que les miennes, prouvent clairement que le rameau ànastomotique, qui se jette dans le tronc du pneumogastrique, provient uniquement des trois ou quatre filaments originaires les plus élevés du spinal, qui naissent de la moelle allongée, tandis que toutes les origines situées au-dessous et s'insérant sur la moelle cervicale composent la branche

NEaF SPINAL. 257

externe du spinal^ qui reste eomplétemenl étrangère à Tanastomose du spinal et du pneumogastrique.

Il n'y a done, d'après eela, que les filets originaires du ^inal provenant de la moelle allongée qui s'anastomosent avec le vague, et ce seraient les seuls qu'on jjourrait réellement chercher k considérer comme représentant la racine antérieure du pneumogastrique.

Mais la comparaison, même ainsi restreinte^ est encore fautive. En efTet, si nous supposons que la branche interne du spinal seule joue le rôle d'une racine antérieure à regard du pneumogastrique., elle devrait se confondre avec lui comme le fait une racine antérieure avec sa racine postérieure correspondante. Or, au lieu d^uDO fusion complète il existe un simple accolement, et on constate clairement par la dissection la plus facile que, parmi les filets de cette anastomose interne du spinal, il en est qui se continuent directement avec la branche pharyngienne du vague, tandis que, à l'égard des rameaux qui naissent après T un ion des racines racbidiennes, ainsi que je Tai déjà dit, le scalpel le plus habile ne pourrait débrouiller, tant la fusion des deux nerfs a été intime. Spence, qui a soutenu cette opinion que la branche interne du spinal représentait seule la racine antérieure du vague, n'a pas admis la fusion des deux nerfs, car il compare très ingénieusement cette apastomose à la petite racine motrice de la cinquième

paire.

Une objiection grave doit encore être faite u la manière dont on a considéré l'anastomose du spinal dans ses rapports avec le ganglion du pneumogastrique. On

B., Sm. ma?. — ii. 17

256 Nerf spinal.

sait en effet que chaque racine rachidienne antérieure s'unit à la racine postérieure un peu au delà du ganglion intervertébral de cette dernière. La plupart des auteurs, regardant le ganglion jugulaire du pneumogastrique, qu'on voit exister sur son trajet au moment où il pénètre dans le trou déchiré postérieur, comme Tanalogue du ganglion intervertébral d'une racine postérieure, ont cru trouver là un argument en faveur de leur doctrine en disantquele spinal s'unit au pneumogastrique au-dessous de ce ganglion. Mais il fallait prouver d'abord que œ ganglion du pneumogastrique était l'analogue du ganglion intervertébral d'une racine rachidienne postérieure. Or, il est facile de démontrer que le seul ganglion qui pourrait être rapproché de celui des racines postérieures est celui qui existe sur le trajet du pneumogastrique , au-dessous du l'anastomose du spinal. Ce ganglion est très visible et nettement délimité chez certains animaux, tels que le chat et le lapin (fig. lit, n, n), tandis que chez l'homme il est représenté par une sorte d'intumescence ganglionnaire diffuse du tronc du pneumogastrique à laquelle on donne le nom de pleœm gangliformey et qui avait été décrit déjà parfaitement par Scarpa. De sorte que l'anastomose du spind diffère encore de celle d'une racine antérieure, en ce qu'elle se jette dans le pneumogastrique réellement audessus du ganglion, qui est Taualogue de celui d'une Hcine postérieure.

En résumé, à cause de toutes les différences précédemment signalées , je conclus « qu au point de vue D anatomique , les nerfs pneumogastrique et spinal ne

NERF SPINAL. ûh\)

• sont pas dans les mêmes rapports que les deux racines » d'une paire rachidienne , et que le rapprochement » qu'on a voulu établir entre eux à cet égard me paraît » fautif. »

Deuxième phoposition . — Le nerf spinal peul-il être comparé physiologtquement à la racine antérieure d'une paire rachidienne dont le pneumogastrique représenterait b racine postérieure?

!• Sous le rapport de sa sensibilité récurrente.

Aujourd'hui il est parfaitement établi (voy. 1" vol.) que les racines antérieures rachidiennes, qui sont spémlement motrices, manifestent cependant aux irritations physiques ou mécaniques une sensibilité qui est tout à fait particulière, en ce qu'elle semble venir de la périphérie, ce. qui l'a fait nommer sensibilité en retour ou sensibilité récurrente.

n s'agit actuellement de juger îivec ce nouveau caractère la question d'association du pneumogastrique et du spinal. Il s'agit, en un mot, de savoir si le spinal est la racine antérieure du pneumogastrique. Pour cela, on te comprend , il faut rechercher si la sensibilité récurtente d\i spinal provient du pneumogaslricpie, de m^^me tpic la sensibilité récurrente d'une paire rachidienne antérieure provient de sa racine postérieure correspondante. Si le pneumogastrique fournit la sensibilité au ^inal, on pourra dire qu'il remplit relativement à lui le rftle d'une racine postérieure. Dans le cas contraire, la question devra être jugée en sens inverse, puisque la (iropriété essetitielle qui caractérise l'association des deux

racines d'une paire racbiclienne ne se rencontrera pas entre le spinal et le pneumogastrique.

Or J'ai constaté que la sensibilité récurrente du spinal, que j'ai trouvée excessivement nette et évidente chez le chien, le lapin, le chevreau, ne subit aucune diminution par la section du pneumogastrique ; ce qui prouve péremptoirement que ce n'est point ce nerf qui fournît la sensibilité récurrente au nerf spinal. Je montrerai ultérieurement que cette sensibilité récurrente du spinal provient des racines postérieures des quatre premières cervicales, de sorte que, à ce point de vue, il faudrait considérer le spinal comme une racine rachidienne antérieure surajoutée aux racines antérieures des quatre premières paires cervicales, puisqu'il tire sa sensibilité récurrente de la môme source qu'elles.

Pour le moment, je veux seulement déduire de tout ce qui précède que le spinal ne reçoit pas sa sensibilité récurrente du pneumogastrique, conime cela arrive pour les racines rachidiennes antérieures, qui reçoivent cette propriété de leur racine pojstérieure correspondante. D'où je conclus « que, sous le rapport de sa sensibilité » récurrente, le spinal ne peut pas du tout être considéré » comme Tanalogue de la racine antérieure d'une paire » rachienne, dont le pneumogastrique représenterait la » racine postérieure. »

Une remarque que je n'ai vu faire par aucun physiologiste et qui suffirait, ce me semble, à elle seule pour montrer clairement que le pneumogastrique ne peut pas être comparé physiologiquement à une. racine postérieure rachidienne , c'est que ce nerf présente aux irritatioos

mécaniques des phénomènes de sensibilité essentiellement différents de ceux qui caractérisent une racine postérieure rachidienno. En efTet, tandis que les racines postérieures rachidiennes ou le nerf mixte qu'elles forment sont invariablement doués d'une sensibilité très vive, le pneumogastrique, au contraire, examiné au milieu du cou, présente, au moins dans la moitié des cas, chez le chien, une sensibilité nulle ou très obtuse; et chez le lapin, je ne Tai jamais pu trouver doué d'une sensibilité très évidente.

2* Sous le rapport de ses propriétés motrices à V excitaiion galvanique^ le spinal est-il comparable à une racine raehidienne antérieure?

Muller le premier s'est servi convenablement de Texcitation galvanique pour distinguer les racines rachidiennes entre elles. L'expérience peut être faite sur un animal vivant ou immédiatement après la mort, et voici comment on s'y prend : après avoir coupé les racines du nerf et les avoir séparées du centre neneux, on applique le galvanisme à leur bout p('*riphérique et on constate, en agissant avec les précautions nécessaires, que l'irritatkn galvanique portée sur le bout périphérique d'une racine antérieure coupée donne lieu sur-le-champ aux convulsions les plus violentes^ tandis que lorsqu'on agit sur le haut périphérique d'une racine postérieure on n'en provoque jamais. Muller avait conseillé, pour juger la question de savoir si le pneumogastrique et le spinal étaient dans les mêmes rapports physiologiques qu'une racine antérieure et postérieure, d'employer l'excitation galvanique. Voici comment il indiqua l'expérience : « 11 fan-

drait , pour résoudre celte question , employer la méthode dont j'ai fait usage pour les nerfs racbidiens, et qui consiste à faire agir des irritants tant mécaniques que galvauiques sur ces racines, afin de voir si ces irritations appliquées au nerf accessoire dans l'intérieur même du crâne, chez un animal récemoient mis à mort, occasionnent des convulsions du pharynx , et si le nerf vague, traité de la même manière, n'en déteriiiiDerait pas. X) Ces expérience galvaniques, indiquées par MuUer, ont été faites par MM. Yan Kempen y Hein , Bischoff et Longet.

Les recherches de tous les auteurs précités sont d'aocord pour démontrer que le spinal se comporte aux irritations galvaniques comme un nerf moteur; maiseUes diflèrent quand il s'agit de déterminer si les mouvements qu'on provoque dans ce nerf se transmettent au pneumogastrique.

Hein assure que l'excitation du pneumogastrique détermine des convulsions dans le pharynx et dans le voile du palais. Yan Kempen avance , de son côté, que œs mouvements du vague ne viennent pas du spinal, car l'excitation de ce nerf ne détermine pas, suivapt lui, de convulsions dans le larynx.

M. Longet est en opposition avec Hein et Yan Kûdi* peu , et il soutient que le pneumogastrique n'a aucune faculté motrice par lui-même, parce que son excitation galvanique dans le crâne ne détermine aucune convulsion dans le pharynx ni dans le larynx, tandis que l'excitation galvanique du spinal provoque au contraire des contractions violentes dans le larynx.

NERF SPLNAL. 363

Cette différence dans les résultats provient de la manière différente dont chaque auteur a délimité son expérience, ainsi que je le montrerai plus loin. Pour le moment je dirai seulement que je partage pleinement Topinion généralement admise aujourd'hui par la plupart des physiologistes, que Fexcitation galvanique appliquée au pneumogastrique peut déterminer des mou^c vements dans le pharynx et le larynx.

J'admets donc que le galvanisme convenablemeqt appliqué met en évidence dans le pneumogastrique une source motrice propre, indépendante de celle que la branche interne du spinal porte au larynx. D'où je conclus que a le pneumogastrique ne se comporte pa^ à. » l'excitation galvanique comme une racine rachidieqqq » postérieure, et que le spinal ne lui fournit pas exclu- » sivement sa faculté motrice, comme cela a lieu pour I» une racine antérieure k Tégard de sa racine positérieuf e I» correspondante. »

â* Sous le rapport de sa fonction motrice^ le^ vivisections démontrent-elles que le spinal est la racine antérieure du paeumogastrique ?

Il s'agit encore d'examiner, à l'aide d'autres expérieqces, si le spinal est la racine motrice du pneumogastrique, autrement dit, si tous les mouvements du pharynx , de l'œsophage, de Testomac, du cœur et des poumons auxquels préside le nerf pneumogastrique, tiront exclusivement leur source de Tauastomose que le spinal (nerf moteur) envoie dans le nerf pneumogastrique. C'est là l'opinion que Bischoff a développée dans le travail que nous avoQs déjà cité. Voyons les argu-

264 NEHP SPINAL.

ments qu41 avance et les faits sur lesquels il s'appuie.

Partons de ce fait que lorsqu'on coupe à leur origine toutes les racines postérieures de la moelle épînière qui se rendent dans un membre . la sensibilM seule s^y trouve complètement abolie ; tandis que si Ton agit uniquement sur les racines antérieures correspondantes, la motilité est seule détruite dans le membre, qui a néanmoins conservé toute sa sensibilité. Eh bien , il est facile de comprendre que c'était de la même manière qu'on devait pouvoir démontrer les propriétés de la prétendue paire pneumospinale. Cela se résume donc, comme le dit BischofT, à couper le spinal avant soo union avec le pneumogastrique, et la question sera résolue si, après cette section, la faculté motrice du pneumogastrique est entièrement abolie, ainsi que cela arrive après la destruction des racines antérieures qui se rendent dans un membre. C'est dans la vue de chercher cette démonstration que Bischoff a institué ses expériences, que je rappelle ci-après.

Expériences de Bischoff. — Des sept expériences que cet auteur rapporte, une seule lui paraît probante : c'est la dernière. Nous les mentionnerons toutes, cependant, à cause de certaines particularités qu'elles ont offertes et pour ne rien négliger des arguments sur lesquels BiscboS appuie sa théorie.

Première expérience (chien) . — Essai infructueux pour arriver sur les origines du pneumogastrique et du spinal, au moyen d'une couronne de trépan. « Im, mort survint rapidement, dit Bischoff, par l'hémorrhagie qui n^sulte de l'ouverture des sinus veineux. »

Poar ses autres expériences, l'auteur choisit un procédé qui consistait à fendre la membrane occipitoatloîdienne après avoir disséqué les muscles postérieurs du cou au moyen d'une incision en T.

Deuanème expérience (chien). — L'animal, épuisé par la perte considérable de sang , meurt avant la fin de Texpérience.

Troisième expérience (chien jeune et vigoureux). — Le ligament occipito-atloïdien étant mis à découvert et la dure-mère ayant été divisée, il s'écoula une grande quantité de liquide céphalo-rachidien. Bischoff, voyant alors distinctement les deux nerfs spinaux placés sur les oiytés de la moelle allongée, parvint à les diviser facilement au-dessus de la première paire rachidienne. Lors de la section du nerf spinal droit, le chien hurla et peudia la tète à droite. Au moment de la section du spinal gauche, l'animal poussa le même cri et pencha la tète de ce côté. Mais le sinus veineux latéral droit ayant été blessé, l'animal mourut aussitôt.

« Cette expérience, de même que les précédentes, ne prouve rien,» dit Bischoff. «L'expérimentation est très difficile , ajoute-t-il , à cause de la grande quantité de sang qui gène le manuel opératoire et dont la perte affiûblit les animaux au point de compliquer singulièrement les résultats. » Cependant il poursuit ses tentatives.

Quatrième et cinquième expérience (sur deux chiens). — ^^Kschoff parvint à diviser la membrane occipito-atloïdienne et à couper les deux spinaux dans le canal vertét>rtd au-dessuâ de la première paire rachidienne. Après

cette opération y les deux chiens eurent la voix rauqueet altérée. Tous deux purent être conservée jusqu'à guéiison, et ce qu'il y eut de remarquable, c'est qu'après quelques semaines, la voix revint avec soq timbre ordi^ naire. L'autopsie faite alors avec beaucoup de $oiD prouva que les spinaux étaient )3ien coupés, mais elle laissa aussi constater, dit Bischofif, qu'au-dessus du point de leur section il restait quelques filets originaires du spinal, qui permettaient à ces nerfs d'exécuter encore leurs fonctions. L'ablation des spinaux n'avait donc été que partielle.

Sixième expérience (chevreau) . — Bischoff çommeq^* cuit à désespérer d'arriver à une expérience complète, quand par hasard il observa que sur les chèvres Pespaoe entre l'occipital et Tatlas, étant beaucoup plus grand, permettrait d'atteindre les racines supérieures du spinal. Il se décida à tenter de nouvelles expériences sur ces animaux qui, plus criards et plus sensibles que les chiens, lui semblaient encore sous ce rapport devoir être plw favorables k ce genre de recherches. Sur un premier chevreau, Bischoff, après avoir ouvert la memknoe occipito-atloïdienne, fut encore obligé de diviser les os pour atteindre les racines supérieures du spinal. Malgré le sang qui coula en abondance, il coupa autant qu'il put les racines des nerfs accessoires. Cependant l'animal ne perdit pas entièrement la voix. L'autopsie étant venue apprendre qu'il restait encore quatre ou cinq filets originaires intacts de chaque côté, on s'expliqua comiq^t la voix n'avait pas été entièrement abolie.

Septième expérience (chevreau). — Sur un second cbe-

qreau plus vigoureux, Bischoff répéta la même expérjence avec un plein succès. Après la section complète le toutes les racines du spinal droit, la voix devint rauque. Â mesure qu'on les coupait du côté opposé, la ïobi s'éteignit graduellement, et à la fin l'animal ne rendit pli^ qu'une espèce de son qui ne pouvait être [jualifié du nom de voix, « qui neutiquam vox appelari jpatuit. X»

Tiedemann et Seubert étaient présents à cette expérifxnce : l'autopsie du chevreau faite en leur présenoe démontra que toutes les racines des spinaux avaient été coupées et que le vague était resté intact des deux côtés.

Bischoff ne refit plus cette expérience, et il se félicite beaucoup d'avoir pu réussir une fois devant des témoins aussi illustres que ceux qui l'assistaient.

C'est d'après cet unique fait que Bischoff a conclu que le sgiuol représentait la seule racine motrice du vague.

La théorie de Bischoff s'introduisit rapidement dans la science, et fut soutenue par des physiologistes de tous Içspays; mais nulle part, sans doute à cause de sa difficulté, l'expérience de Bischoff ne fut reproduite, si ce n'^ en France, où M. Longet parvint à la répéter très incomplètement sur un chien, qui eut la voix rauque wprès la section des origines du spinal d'un côté.

Cependant l'expérience de Bischoff, qui seule était complète, restait toujours comme l'unique argument sur lequel reposait toute sa théorie « Elle était évidem- Qient ii^sufiisante ; ensuite elle prouvait simplement qu'à kk suite de l* ablation des spinauxy la voix avait été abolie dms 11» cas. On ne pouvait pas rigoureusement inférer

268 nêrf spivAL.

de ce simple résultat/comme Font fait Bischoffet ceux qui ont soutenu sa théorie, que le spinal préside à tous les mouvements de la moitié supérieure du tube digestif, à ceux, des appareils vocal, respiratoire et circulatoire. L'analogie pouvait sans doute conduire à cette conclusion générale, mais, en physiologie expérimentale, Tanalogie ne suffit pas, il faut avoir la preuve directe.

Comment pouvait-on faire pour démontrer cette influence du spinal sur les mouvements du cœur, de l'estomac, de l'œsophage, etc.? Il fallait évidemment conserver les animaux après la section des deux spinaux et s'assurer sur eux que, outre l'abolition delà voix (par suite de la paralysie du larynx), le pharynx, l'œsophage, l'estomac, etc., étaient également paralysés et ne fonctionnaient plus sous le rapport de leurs mouvements.

Or jamais, dans l'état où se trouvaient les animaux que Bischoff avait opérés, il ne fut possible de constater ces faits, car ils ne survivaient à l'opération que quelques heures au plus.

Le procédé expérimental que j'ai employé permette survie des animaux, et laisse tout le temps nécessaire pour observer l'ensemble des phénomènes qui sont la conséquence de la destruction des nerfs spinaux.

Pour le moment , il me suffira de dire que j'ai constaté, après Tablation bien complète des deux spinaux par mon procédé, que la voix était abolie, comme l'avait vu Bischoff dans son expérience. Mais, de plus, j'ai pu constater que la voix seule était éteinte, tandis que les mouvements de la digestion, de la circulation et de la respiration^ etc. , continuaient sans présenter aucune lé-

sion évid<?nte. Je me suis assuré de ces résultats en conservant les animaux pendant des mois entiers.

Vabolition de la voix est donc un fait confirmatif de Vexpérience de Bischoff, mais Tintégrité des mouvements fonctionnels de Testomac^ de Tcesophage, du cœur, du poumon, etc., sont des résultats en opposition avec sa théorie. En efiet. il est évident qae si, comme il l'avance, le nerf spinal était la racine motrice unique du pneumogastrique , non-seulement le larynx , mais encore tous les mouvements auxquels préside ce nerf dans I'obsopbage, Testomac. etc., auraient dû être détruits. Or cela n'a psislieu, doii il suit qu*on doit admettre qu'après Fextirpation des spinaux il y a des filets moteurs propres au vague, et indépendants du spinal, qui continuent à faire fonctionner, comme à Tordinaire, Toesophage, Testomac, le poumon et le cœur. Rien d'analogue ne s'observe quand on coupe toutes les racines antérieures qui se distribuent dans un membre. La paralysie des mouvements est complète partout où se distribuaient les racines motrices réséquées.

De tout cela, je conclurai, en rapport avec les faits de Bischoff mais contrairement à sa théorie, que, « sous le rapport anatomique , aussi bien que sous le » rapport physiologique, les nerfs pneumogastrique et » spinal ne se trouvent pas dans les mêmes rapports » fonctionnels que les deux racines d'une paire rachi- » dienne, et que, conséquemment, Thistoife anatomique » et physiologique de ces deux nerfs doit être séparée. »

Messieurs, tous les physiologistes qui, à l'exemple de Kschoff, ont considéré le pneumogastrique et le spinal

270 NKRP SPINAt.

comme représentant les deux éléments d'une paire nerveuse, ont dû, par suite de cette idée, confondre et étudier simaltàtiément les fonctions de ces deux nerfis. Nous pepsons avoir établi, contrairement à cette doctrine, que le vagUe et le spinal n'offrent point l'exemple d'une association analogue à celle qui unit les racines d'une paire rachidienne, et que ces deux nerfs sont parfaitement indépendants l'un de l'autre dans l'accomplissement de leurs fonctions. En conséquence, nous séparons l'étude physiologique db pneumc^astrique de celle du spinal, auquel se rapporteront spécialement toutes les recherches qui vont suivre.

Le nerf spinal natt par des origines très étendues sur la moelle épinière cervicale, et remonte, par un trajet récurrent bizarre, dans le crâne, pour sortir ensuite, conjointement avec le vague, par le trou déchiré postérieur. Ces dispositions anatomiques exceptionnelles ont attiré, dé tout temps, l'attention des anatomistes.

Willis, qui le premier a décrit le spinal comme un nerf particulier, a parfaitement indiqué la ibanière dont il prend naissance sur les côtés de la moelle, épinière cervicale.

« Le nerf spinal (accessoire) naît, dit cet auteur, sur les côtés de la moelle, et commence, vers la sixième ou eptièWe vertèbre cervicale, par une exlrétnité très déliée ; puis il refmonte vers le crâne , en augmentant considérablement de volume par l'adjonction successive de nouvelles fibres originaires, jusqu'à ce que tous cei filets^ nés de là moelle épinière^ constituent dans le canal vertébral^ pAt leur réunion ^ un trône netveuœ blanc d

arrondi^ qui se dirige ensuite vers le trou déchiré postérieur^ etc.

n est nécessaire de nous arrêter un instant sur la description du spinal donnée par Willis, parce que, bieu qu'elle soit très exacte, elle n'a pas été comprise, et a été mal appréciée par les auteurs modernes. Il résulte, en effet, très clairement de sa description anatomique et des figures qui raccompagnent, que Wiilis comprend, comme origine du spinal seulement , les filets nés de la moelle épinière, et se réunissant au niveau ou très peu au-dessus de la première paire cervicale, dans le canal vertébral, en un tronc nerveux commun (B, fig. Î3), tandis que tous les filets originaires (B', fig. 13), nés de la moelle allongée , au-dessus de la première paire cervicale et qui ne s'accolent au spinal que dans le trou déchiré postérieur en K (fig. 13) , sont regardés par Willis comme appartenant au nerf pneumogastrique.

Scarpa, dont la description a été suivie par les modernes, a donné au nerf spinal une définition originaire toute différente de celle de Willis, en ce qu'il a compris, dans les origines du spinal, les filets nerveux (B', fig. 13), provenant de la moelle allongée que Willis rapportait au pneumogastrique.

n faut donc être bien fixé sur ce point, que les origines du spinal, d'après Willis, ne sont constituées que par les filets nés de la moelle épinière cervicale , tandis que Scarpa y joint en plus les filaments nés de la moelle allongée, et placés au-dessous des origines du pneumopstrique, dont ils ne sont séparés que par un petit intervalle dans lequel passe habituellement une petite

272 NKUF spiN.a.

artère cérébelleuse postérieure. Celte remarque, qui n'avait été faite par aucun anatomiste avant moi, découle directement de la lecture attentive des auteurs et d'un grand nombre de dissections minutieuses que j'ai faites. Elle servira de point de départ à la critique que nous allons faire des opinions de Willis, de Scarpa et des modernes, sur le nerf spinal.

Si, en effet, ou examine la distribution du spinal indiquée par Willis, en donnant à ce nerf la même délimitation originelle que lui, on trouve sa description parfaitement claire et très exacte. En suivant le faisceau B (fig. 13}, qui résulte de la réunion de tous les filets originaires du spinal provenant de la moelle épinière cervicale, et qui constitue le nerf accessoire tel que le délimite Willis, on voit qu'arrivé dans le trou déchiré postérieur, ce tronc nerveux peut très facilement , sur des pièces convenablement préparées, être décollé et séparé des nerfs voisins. On constate ensuite qu'il se continue directement avec la branche externe du spinal, qui se distribue dans les muscles stemomastoïdien et trapèze. De sorte que Taccessoire décrit par Willis ne concourt en rien à la formation de la branche anastomotique interne/r;il ne fournit donc ri^ au pneumogastrique; au contraire, il en reçoit une anastomose S (fig. 13), qui est profondément et postérieurement située.

Ainsi Willis est conséquent à sa description quand il dit que l'accessoire qui remonte dans le crâne n'apporte rien au vague, mais qu'il vient au contraire lui emprunter un ou plusieurs filets, pour aller ensuite se distribuer

m:rf spinal 273

dans les muscles du cou. De plus celle deseriplion est parfaitement exacte en ce qu'elle établit déjà clairement ce que Itendz a trouvé daiis ces clerniei's temps, siivnir que les filets du spinal nés de la moelle épinién^ vont plus spécialement constituer la branche externe de ce nerf.

Scarpa, ayant donné au nerf spinal non-seulement les mêmes origines que Willis. mais y ayant adjoint de plus le petit faisceau de fdets B' (ii^. 13), né de la moelle allongée, a drt nécessairement donner une description toute différente de l'anastomose entre le spinal et le pneumogaslritiue. Kn effet , ((uand on poursuit jus(|ue dans le trou déchin» postérieur ces origines <'manées de la moelle allongée, on constate évidennnenl qu'elles s'unissent uu tronc du spinal , et semblent se confondre avec lui en s'envt.'loppanl dans une gaine reU luleusc commune. Mais sur des pièces macérées <»l convenablement préparées, on démonliv, en divisant c«.'lle gaine, qu'il n'y a là qu'un simple* accolement, et (pie ces mêmes filaments bulbaires, réunis en k {ûi^. lo\ se détachent un peu plus bas en un ou plusieurs filets /, m, pour constituei' la branche anastomotitpie du spinal. Ceci prouve que les anastomoses (jne Scarpa a décrites sous le nom dehrauctœ anustnmotique interne ilu spinal proviennent uniquement des filets originaires supérieurs du spinal B' (fig. 13) et naissent de la moelle allongée. Et comme, d'autre part, nous avons démontré que Willis ne rangeait pas parmi les origines {h\ spinal les filets nés de la moelle allongée, au-dessus de la pnv inière paire cervicale , il est facile de comprendre que

B., Syst. nemv. ^ lu 18

Fie. 13 (i).

(1) .Ver/j pneumogoitrique et spinal chez f homme. — U pttce, »«

:n arrière, a ilé dL^séquce et disposée de manière h mettre en é«ldeac

hNir n'ait pas dû décrire la branche anMlomolique 1. Cest pour n avoir pas fait toutes ces remait}ues eomparaisoDs, que Bischoff reproche à Willis pis avoir vu que Taccessoire envoie un rameau notîque dans le vague : « Qualis autem erat scientia, non mirum est Willisiuni non quod sit accessorium inter et vagum vera

BiC. »

ténimé, lorsqu'on admet, ainsi que le fout les ana- M modernes, la délimitation originelle du nerf telle que Ta donnée Scarpa, cette délimitation

Ml et les anastomoses de ces nerfs. — A, faisceau des origines ■osastriqae ; — B, filets originaires de la grande portion ni4>éà apinal qui Tieni ensuite former la branche externe de ce M filets originaires s'étendent depuis la première jusqu'à la M paire cervicale environ ; — B', fileis originaires de la portion éà spinal qui vont ensuite constituer la branche interne de ce — C» origine dnglosso-pfaaryngicn; ^ D, troncs du facial et de |N réunis après leur origine (septième paire) ; — E, nerf grand ■e coupé ; — F, F, racines postérieures des paires nerveuses I ncUdiennes; — g^ ganglion du nerf glosso-pharyngien ; l^ten jogolaire du pneumogastrique; — t , rameau auriculaire iMfutrique; -— k^ branche interne du spinal ; — /, rameau in da pneumogastrique provenant de la branche Interne du •*M, nerf laryngé supérieur; — n, nerf laryngé inférieur ou I ; ^ 0, tronc du nerf pneumogastrique coupé ; — p, ganglion iqiérfeur ; — 9, ganglion cervical inférieur ; — r, branche Ai serf spinal coupé; — «, anastomose de WilHs entre le pMqaeet la branche externe du spinal ; — <• calamuê «crtp- ^ «I «9 coupe des pédoncules du cen'elet ; — v, plancher du m tentricule; — cr, corde du tympan; — 1, coupe du rocher; 9e de k partie basilaire de Toccipital ; — 3, 3, vertèbres cer-^ ^ At At dure-mère ; — ô, 5» artère vertéi>rale ; — S, 6^ artère i — 7, faisceau des muscles styliens coupés; — 8, 9 et 10, OODStricteurs du pharynx; — 11, œsophage; — 12, première

est préférable à celle de Willis : nous en donnerons plus loin la raison physiologique. Il faut savoir que les origines du spinal doivent être distinguées en celles qui naissent de la moelle épinièrc pour aller constituer la branche externe du spinal , et en celles qui prennent origine de la moelle allmigée pour aller former la branche anastomotique interne.

Toutefois, Scarpa a complètement ignoré cette disposition ; il a décrit le spinal comme un tronc nerveux dont les fibres, sans distinction d'origine, se séparent en deux portions, et il admet que la partie anastomotique provient indifféremment de toutes les origines médullaires, puisqu'il suppose, comme nous l'avons dit plus bas , que cette anastomose est destinée à apporter au pneumogastrique l'influence de toute la moelle cervicale. Bischoff n'a pas fait non plus cette distinction, bien que ses expériences eussent dû l'y conduire. M. Longet, qui a reproduit la doctrine de Bischoff, a développé Terreur qui s'y rattache et a décrit l'anastomose interne comme provenant de toute la portion de la moelle épinière où s'insère le spinal. Seulement , cet auteur raisonnant sur cette disposition anatomique inexacte , veut lui trouver une cause finale, et il ajoute que c'est une prévision admirable de la nature d'avoir ainsi assuiv les fonctions si importantes de la branche interne du spinal, en la faisant naître dans une étendue très considérable de la moelle épinière. (Longet, ÏVai> d'anatomie et de physiologie du système nerveux j t. % p. 266, 1842.) Il est vrai de dire que, depuis œltc époque, M. Longet a complètement changé d'opi-

ANATOMIË. 277

nion. (Voyez son TraUé de physiologie, t. II, p. 312, 1850.)

Relativement aux anastomoses que le spinal contracte, soit dans le canal racbidien , soit à son passage dans le trou déchiré postérieur, soit à sa sortie du crftne, on trouTe une gi*ande divergence d'opinions parmi lesanatomistes.

Avant son entrée dans le trou déchiré postérieur, le spinal forme un nerf successivement croissant de bas en luuit, depuis la cinquième paire cervicale environ qui limite ses origines inférieures.

La plupart des anatomistes décrivent, en effet, les origines du spinal comme se terminant inférieurement diez l'homme au niveau de la cinquième paire cervicale; cependant il arrive souvent qu'en plaçant la préparation sous l'eau on poursuit encore un ou plusieurs filaments originaires excessivement ténus jusqu'à la septième paire cervicale, et même jusqu'à la première paire dorsale.

Le tronc du spinal, alors placé sur les côtés de la moelle épinière, semble être collé sur son faisceau latéral. Mais en soulevant ce nerf avec des pinces , on voit que ses radicules se portent obliquement en arrière et viennent s'implanter, en se bifurquant et quelquefois en setrifurquant. immédiatement au-devant des filets radi- Gulaires des racines postérieures. Vers la partie supérieure du cou, les filets d*origine du spinal sont plus longs, et le tronc du nerf, placé tout à fait latéralement à la moelle épinière, appuie sur la face postérieure du ligament dentelé. A mesure que l'on descend, les ori-

gines du spinal deviennent de plus en plus courtes et font conséquemment que le tronc du nerf se rapproche davantage des faisceaux postérieurs de la moelle, si bien que dans la partie inférieure du cou il est placé très en arrière et très près des racines postérieures rachidiennes. Quoi qu'il en soit^ les filets originaires du spfnal naissent tous par des origines bif urquées ou trif urquées (ce caractère appartient aux racines antérieures), sur la partie la plus reculée des faisceaux latéraux, par conséquent immédiatement à côté des racines postérieures et bien en arrière des racines antérieures.

Le tronc du spinal contracte dans son trajet intrarachidien quelques anastomoses avec les racines postérieures. Dans toutes les pièces que j'ai disséquées, ces connexions m'ont paru constantes et pins marquées avec les racines postérieures de la première paire cervicale, ainsi que l'avait déjà observé Bischoff. Il ne m'a pas . semblé que ce fussent là de véritables anastomoses, c'est-à-dire un échange de filets nerveux entre le spinal et les racines postérieures. Souvent il arrive, en effet, que quelques filaments de la racine postérieure de la première paire cervicale s'unissent au tronc du spinal, mais il est toujours facile de les isoler et de constater qu'il n'y a là qu'un simple accolement. Quelques anatomistes , et Mayer en particulier, ont décrit au niveau de ces eccolements des petits corps ganglionnaires sur le tronc du spinal. J'ai cherché souvent ces corps ganglionnaires sans succès. J'ai seulement vu quelquefois le petit ganglion de la racine postérieure de la première pairs cervicale adhérer au tronc du spinal , dont on pouvait

très bien le séparer sur des pièces un peu macérées. A part cela, je n'ai pas vu de ganglion appartenant k faocessoire de Willis.

Après avoir franchi la première paire cervicale, toutes 61 origines que le nerf spinal a tirées de la moelle épi* lière forment un tronc isolé B (fig. là), et c'est ce tronc lerveux seul qui constituait pour Willis le spinal tout iDtier, ainsi que nous l'avons dit ailleui*s. Cette portion lu tpinal monte vers le trou déchiré postérieur, ens'in* lécbiisant un peu en dehors, et elle reçoit, chemin faiant, un certain nombn' de filets B' (fig. 13) nés de la noelle allongée, qui t'y accolent pour aller constituer liua tard la branche anastomotique interne. Willis couidérait ces filets comme appartenant au pneumogasrique ; c'est Scarpa qui les a rangés dans les origines itt tpinal. n parait, au premier abord, assez difficile de Aparer nettement les filets du spinal émanés de la moelle UoDgée de ceux du vague lui-même, qui naissent absoiBient sur la même ligne. Cependant ces filets, qui sont u nombre de trois ou quatre , ont des origines bifuruéei ou trifurquées, ce qui n'a pas lieu pour les oriines du vague, dont îla aont, du reste, souvent séparés •r le passage d'un rameau de l'artère cérébelleuse ûstérieure.

Les trois ou quatre filets originaires B', nés de i nx)elle allongée, s'unissent quelquefois au spinal ans le canal vertébral, mais c'est le plus ordinairement

l'entrée du trou déchiré postérieur ; et ils se placent D amnt et au-dessus de la portion formée par les oriprovenant de la moelle cervicale, à laquelle ils ne

font que s'accoler pour aller former ensuite la branche anastomotique interne du spinal.

Le spinal, étant ainsi constitué par deux portions originairement distinctes, pénètre dans le trou déchiré eu arrière et un peu au-dessous du pneumogastrique. Cba* cune des deux portions originaires du spinal peut être suivie isolément dans son trajet dans le trou déchiré postérieur. Le tronc B (fîg. 13), qui est le résultat de toutes les origines médullaires du spinal , et que j'appellerai grande racine médullaire, se place tout à fait en arrière dans le trou déchiré postérieur, et sur des pièces macérées convenablement on peut toujours le décoller avec la plus grande facilité , et suivre sa continuité entière avec la branche externe du spinal. J'ai toujours constaté, ainsi que l'admettait Willis, que cette grande racine du spinal reçoit un filet anastomotique S du pneumogastrique lorsqu'elle est près de sortir du trou déchiré postérieur. Le faisceau A;, qui provient de l'assemblage des filets radiculaires B' du spinal insérés sur la moelle allongée, et que j'appellerai courte racine bulbaire, est d'abord accolé par du tissu cellulaire à la partie aoté* rieure de la grande racine, avec laquelle il chemine pendant quelque temps comme étant dans un névrilème commun. Mais bientôt, en suivant avec soin cette courte racine, on constate qu'elle se sépare du tronc du spinal par un, deux ou quelquefois plusieurs filets, qui se jettent dans le pneumogastrique.

Scarpa et les modernes qui ont suivi sa description n'avaient pas su, ainsi que je viens de l'établir, que la grande racine médullaire née de la moelle épinière va

ANATOMIË. 28t

cmstituer la branche nuisculaire externe du spinal , tandis ([ue la courte racine bulbaire, née du bulbe rachidien , va se jeter dans le vague, et œnstituer la branche anastoniotique interne. Scarpa considérait en effet ifue le tronc du spinal arrivé dans le trou déchin'^ postérieur était un nerf indivis, parfaitement homogène, dont toutes les origines s'intriquaient et se confondaient intimement» après quoi il se séparait en deux portions, la branche externe r (fig. 13) et la branche interne /, w, destinées à porter aux muscles du cou et au pneumo* gastrique Tiniluence provenant de toutes les origines médullaires du spinal. Cette opinion de Scarpa a été partagée par BischofT et par plusieurs autres anatomistes. Hais elle a surtout été développée par des physiologistes qui ont admis qu'il fallait que chacune des origines si multipliées dû spinal vint concourir dans une certaine mesure à la formation de sa branche interne, car ce serait, suivant ces auteurs, une prévision de la nature pour assurer les fonctions de la branche interne du spinal.

n est donc évident , contre Topinion de Scarpa et celle des auteurs qui Tout adoptée, que le spinal est un nerf composé de deux portions, qui sont distinctes ix leur origine et à leur terminaison ; que la grande racine médullaire correspond a la branche externe du spinal, que la courte racine bulbaire correspond à la branche interne du spinal anastomotique avec le vague. Bendz était déjà arrivé à une distinction analogue eu se basant sur des dissections minutieuses. De mon c^té, sans connaître son travail, j'y ai été conduit par les expériences phy

siologiques ; ce qui m'a permis non^seulement d'indiquer cette distinction, qui est un fait capital dans V\mtoire du spinal, mais d'en «ionoer la démonstration, ainsi qu'on le verra plus loin.

La branche interne du spinal, après s'être séparée de ce qu'on a appelé le tronc du spinal, se jette dans le pneumogastrique par un, deux ou pliisieurs filets, /, m (fig. 13). Ces filets viennent se placer en arrière et un peu en dedans du tronc du vague, auquel ils ne font que s'accoler, sans se confondre dans l'intumescence gangliforme que ce nerf présente en ce point. Spence, se fondant sur cette particularité, compare ingénieuse* mant le mode d'adjonction de cette branche intame du spinal au vague à la manière dont se comporte la petite racine motrice de la cinquième paire avec sa gnma racine sensitive.

Il est difficile de poursuivre longtemps les filets émanés de la branche interne du spinal , et, anatomiquement, il est impossible de les distinguer aussi loin que nous le ferons plus tard à l'aide de l'expérimentation physîo* logique. On voit en effet la branche interne du qiiiiil se diviser et s'éparpiller en filaments blancs sur le Uooô du vague, qui présente une intumescence gangliforme, grisâtre, marquée, en ce point. On peut constater cepeih dant directement la continuation des filets de la branche interne du spinal jusque dans le rameau pharyngien, ainsi que l'avait très bien figuré Scarpa. Sur des pièces convenablement macérées, les filets de la branche interne tranchent par leur blancheur sur le fond gris du tronc du nerf pneumogastrique; on les voit se ocnbh

ANATÛMIB. 988

poter et ae déoompofier, sans qu'il soit possible anatomiquement de les suivre isolément. Il ne m'a pas été possible de séparer, ainsi que Bendz Ta fait, les filets de la branche interne jusque dans le nerf récurrent ou laryngé inférieur. On ne peut pas non plus constater d'anastomose bien nette de la branche interne du spinal avec le glosso-^pharyngien et l'hypoglosse dans le trou déchiré postérieur.

La branche externe du spinal, à sa sortie du trou déchiré postérieur, se dirige en dehors et en bas au« dénoua des muscles digastrique etstylo^hyoïdien, puis au-dessous du muscle stemo*mastoïdien, traverse soufsiit ce muscle ou s'accole à sa face profonde pour gagner le muscle trapèze dans lequel le spinal se ter« mine. Chemin faisant, la branche externe du spinal donne des branches au stemo-cléido-mastoïdien , et forme, au niveau de ce muscle, une sorte de plexus auquel concourent des rameaux venant des paires cervicales et, en particulier, de la troisième. Les anastomoaei ont une disposition en anse très marquée. Après avoir franchi le stemo-mastoïdien, le spinal affaibli reçoit encore des communications des deuxième et tfoiaème paires cervicales. A la face profonde du trapèze, il reçoit deux branches des troisième, quatrième et dnquième paires cervicales. C'est à tort qu'on a dit qw chez l'homme le spinal se rendait dans d'autres muscles que le sterno-mastoïdien et le trapèze.

En résumé:

1* lie nerf spinal ou accessoire de Willis, étudié chez l'homme, est composé par une série de filaments ner-

284 NERF SPWAL.

veux à origines superficielles et bifurquées qui s'implantent sur la ligne de séparation des cordons postérieurs et latéraux de la moelle.

2"" Ces filets d'origine du spinal commencent en haut sur les côtés de la moelle allongée, au-dessous du nerf vague, et descendent inférieurement jusqu'au niveau de la racine postérieure de la cinquième paire cervicale environ.

&• Le nerf spinal doit être divisé en deux portions : 1* la petite racine Irulbaire qui natt de la moelle allongée au-dessus de la première paire cervicale, et qui est destinée à former la branche interne du spinal dite anastomotiquc du vague ; 2"" la grande racine médultain qui prend naissance sur la moelle épinière cervicale, et est destinée à former la branche externe du spinal.

4*" L'anastomose entre le spinal et le pneumogastrique dans le trou déchiré postérieur n'est pas constituée uniquement par les anastomoses de la branche interne qui se jettent dans le tronc du vague, mais il y a aussi unouplusieurs filets pi us antérieurement situésS (fig. 13) qui proviennent du pneumogastrique et vont se jeter dans la branche externe du spinal. De sorte qu'en réalité il y a un échange de filets entre le spinal et l6 pneumogastrique.

5** I^ nerf spinal doit être considéré comme un nert essentiellement moteur. Sa branche interne se jette dans le vague et s'associe de plus au glosso-pharyngien et au grand sympathique par l'intermédiaire du plexus pharyngien, tandis que la branche externe va s'associer avec le plexus cervical.

Chez les animaux*, nous devons maintenir la division que nous avons établie entre les deux [xirtions originaires du nerF spinal. Chez tous les mammifères que j'ai pu examiner (singe, chien, chat, lapin ^ chevreau, cheval, bœuf), on peut distinguer nettement et mémo plus parfaitement que chez Thomme, (|ue la grande racine médullaire va constituer la biunche externe du spinal, tandis que la courte origine bulbaire va former la branche auastomotique interne du spinal. J'ai surtout étudié cette disposition dans le chat et dans le lapin.

Les origines médullaires du spinal descendent chez certains mammifères beaucoup plus bas que chez rhomme; ainsi chez le bœuf, le cheval, le chat, les derniers filetsradiculairesdescendent jusqu'au niveau de la troisième ou de la quatrième vertèbre dors^ile. (^omme les origines médullaires sont destinées, ainsi ({ue nous TavonsétabU, à constituer finalement la branche externe du spinal, il en résulte que chez les manimifères, plus les origines du spinal s'étendent iuférieurement, plus la branche externe devient volumineuse, et vice versa. Je n'ai jamais constaté chez les mammifères des anastomoses intra*rachidiennes entre les racines |)ostérieures de la deuxième paire cervicale, ainsi qu'on en a signalé chez Thomme. Chez le lapin, le chien, le cheval, etc., la branche externe se distribue aux muscles de Tépaule, ce qui apporte quelques difTérences avec ce qui a lieu chez Thomme. Les origines bulbaires du spinal vont, chez ces animaux comme chez Thomme, constituer finalement la branche interne du spinal qui

286 NKKF spinal;

se jette daus le vague^ toujours au-dessus du ganglion cervical nn , ainsi qu'on le voit aussi sur le chat et sur le lapin.

Chez le chien, le chat, le lapin, le bœuf, j'ai toujours vu, comme chez l'homme, la branche interne du spinal s'anastomoser et se confondre avec le vague, ik paraîtrait cependant que cela n'est pas un fait génénd, car Vrolik dit que chez le chimpanzé la branche interne du nerf spinal ne se réunit pas au vague, et va directement au larynx, tandis que la branche externe de ce nerf chez le môme animal se distribue au sterno^mastoïdien et au trapèze, mais presque exclusivement à ce dernier muscle.

Chez les oiseaux et les reptiles, la grande origine médullaire du spinal a tout à fait disparu et il ne reste plus que la courte origine bulbaire, ainsi qu'on peut le voir sur le coq. Aussi chez ces animaux il n'y a pas de branche externe du spinal, et cela est facile à concevoir , puisque sa partie originaire à la moelle épiniëre manque. Il faut encore noter comme conséquence, chez les oiseaux et les reptiles, l'abseDce des muscles analogues aux aAerno-mastoïdiens et tampèzes. BischofT avait déjà remarqué que chez les mmait toutes les origines du spinal se jettent dans letagoe; bmûs, comme il ignorait la division de ce nerf en dwx p(H> tiens, Tune bulbaire, l'autre médullaire, îl n'avait pas donné à ce fait sa véritable interprétation en établis* sant, ainsi que je viens de le faire, cette persistance des origines bulbaires du spinal quand les racines médul* laires ont disparu < Nous ferons ressortir ultérieurement