HISTORIQUE

d'une étroite uniou^ communiquer ses fibres, et, par suite, ses propriétés à Taccessoire (ou spinal), »

Or, voici comment Willis interprétait physiologique* ment cette union nerveuse. Suivant lui, le spinal était un nerf moteur volontaire^ qui remontait dans le crâne et s'adjoignait au vague, non pour lui fournir, mais au contraire pour lui emprunter des fibres et par suite une influence motrice involontaire. D'où il résultait, d'après Willis , qu'indépendamment de sa vertu motrice volontaire qu'il tirait de la moelle épinière cervicale, le s{iinal possédait de plus, par cet emprunt de filets au vague, une faculté motrice involontaire acquise, qui lui permettait d'agir sympathiquement avec le pneumoga^que dans certains mouvements des passions se pas** saot dans le cou et dans le membre supérieur. Pui^ l'auteur supposait que c'était afin de contracter ce^te anastomose importante dans le trou déchiré postérieur que le spinal né de la moelle é-pinière cervicale avec les oerb vdontaires était c^ligé de remonter dans le crâne et de parcourir un trajet si bigarre. Enfin, Willis ajoutait qu'au moyen de cette anastomose nerveuse le ^piml devenait l'auxiliaire ou, suivant son expression, Vacce$^ mire du pneumogastrique.

Cet exposé de la théorie de Willis sur les fonctions 443 spinal prouve clairement que cet auteur admettait que le poeamogastri^^ fournit une anastomose au nerfsjd^ naïf tandis que Scarpa et tous les modernes admettent au contraire que c'est le pneumogastrique qui reçoit «M asmêtomo$e du spinal. Dans la deuxième partie de œ [, jfà prouverai que la description de WiUis n'<eQ

2Â8 NERF SPIMAL.

est pas moins très exacte, et que si elle diffère de celle de Scarpa, cela tient uniquement à ce que ces deux auteurs ont délimité différemment les origines du nerf spinal.

2* ScARPA (1788). Scarpa, comme Willis, chercha à expliquer les fonctions du spinal par T union anatomique que ce nerf offre avec le pneumogastrique. Seulement il donna une description de cette anastomose tout opposée à celle de Willis. Scarpa, en effet, a décrit, sous le nom de branche interne du spinal^ un rameau considérable que ce nerf envoie dans le tronc du vague au niveau du trou déchiré postérieur, et il considérait déjà cette anastomose comme une sorte de racine motrice fournie par la moelle cervicale au nerf pneumogastrique. Cette interprétation, qui fut admise par Sœm* merring, Arnold, etc., se retrouvera plus tard soutenue par Bischoff avec des développements nouveaux.

Gomme doctrine physiolc^que, Scarpa pensait que le nerf spinal (ou accessoire de Willis) ne s'insère si longuement dans le canal vertébral qu'afin de porter au pneumogastrique l'influence nerveuse de toute cette étendue de la moelle, «t Le nerf accessoire, dit-il, qui a la même origine que les nerfs du bras, remonte dans le crâne pour envoyer un rameau dans le vague ou pneumogastrique, et lier ainsi sympathiquement les mouvements qu'il régit a ceux du membre supérieur et du cou. » Bien que cette opinion semble se rappi'ocher de celle de Willis, en ce que le nerf spinal servirait à établir une relation sympathique entre les mouvements de la respiration et ceux du bras et dû cou, elle eu dif-

HISTORIQUE. â&9

fère cependant essentiellement quant au fond. Pour Willis y c'était le pneumc^astrique qui communiquait son influence au spinal, tandis que, pour Scarpa, c'était au contraire le spinal qui apportait au vague l'influence de la moelle épinière. Ces deux théories, au lieu de se confondre, sont donc en pleine opposition. Il ne pouvait en être autrement, puisque les deux auteurs ont basé leurs explications sur le même fait anatomique (l'anastomose du spinal et du vague) interprété d'une manière tout opposée.

3* Ch. Bell (1821 ) . Tel était l'état de la question sur les fonctions du spinal lorsque la découverte de Ch. Bell et Magendie sur les usages des nerfs rachidiens vint donner un nouvel élan à la physiologie du système ner>'eux. Ch. Bell et Magendie, comme on sait, furent les premiers qui démontrèrent expérimentalement la localisation des nerfs de sentiment dans les racines postérieures et celle des nerfs de mouvement dans les racines antérieures de la moelle épinière. Mais le phy* siol(^ste anglais subdivisa de plus les nerfs moteurs en deux ordres : les uns, moteurs volontaires, nés exclusivement du faisceau antérieur de la moelle, et les autres présidant aux mouvements involontaires ou res* piratoires et prenant leur origine sur le faisceau médullaire latéral. Dans cette dernière classe, il range le /a* eial^ le glosso^pharyngien, le pneumogastrique j le spinal ou Vaccessoire et Y hypoglosse. Toutes les recherches de Ch. Bell sur le spinal furent faites dans le but de confirmer sa théorie des nerfs respiratoires.

Pour cet auteur, le spinal doit être un nerf respira^

toirOf parce qu'il nait du faisceau latéi^ de la moelle épinière, et c'est à ce titre, dit Ch. Belli qu'il va porter aux muscles sterno-mastoïdien et trapèze une influence motrice involontaire en rapport avec les mouvements normaux du thorax; et comme les muscles auxquels se distribue le spinal reçoivent encore des filets des racines antérieures par le plexus cervical, il s'ensuit qu'ils possèdent à la fois une double faculté motrice, l'une volontaire, l'autre involontaire. Cette double source motrice expliquerait, d'après Ch. Bell, comment dans certains cas d'hémiplégie, lorsque les mouvements volontaires smi abolis, les muscles sterno-mastoïdien et trapèze peuvent encore servir à la respiration en soulevant le thorax dans les grandes inspirations.

Les opinions de Willis et de Scarpa sur les fonctions du spinal furent, ainsi que nous l'avons vu, de simples inductions anatomiques, tandis que Ch. Bell, et ensuite Sbaw, qui adopta sa manière de voir sur le spinal, furent les deux premiers auteurs qui essayèrent de vérifier leur théorie par la voie expérimentale.

L'expérience suivante, qui est la principale, appartient à Ch. Bell. Sur un âne, chez lequel les muscles de la respiration étaient en action, ce physiologiste coupa tous les filets du spinal qui se rendent dans le sternoma3toïdien. « Aussitôt, dit-il, tous 1q$ mouvements involontaires ou respiratoires cessèrent dans ce muscle, tandi9 que Taqimal pouvait encore s'en servir comme muscle volontaire. »

J'ai répété cette expérience sur des chiens, des chats et des Uçin» m^ obtenir des résultats de la même nature

HtSTOBIQUK. 251

que ceux qu'indique Cb. Bell. Quelques autres physiologistes n'ont pas non pluç réussi. Bischoff rapporte égar lement deux expériences dans lesquelles il coupa sur des chiens les spinaux sur les côtés de la moelle allongée ; six semaines après, la plaie du cou étant guérie^ il constata que les mouvements des sterno-mastoïdiens étaient très visibles quand on provoquait de grandes inspirations en comprimant les narines de Tanimal.

En définitive, il demeure incontestable qu'en resé^* quant les nerfs spinaux on paralyse certains mouvements dans les muscles stemo-mastoïdien et trapèze. Mais» contre Topinion de Ch. Bell, il semblerait plutôt qu'on abolit les mouvements non respiratoires , puisque nous avons vu ces mouvements persister sous la seule influence du plexus cervical. Du reste» Ch. Bell n'établit pas assez nettement dans son expérience sa distinction entre les mouvements volontaires et respiratoires. Plus tard, noua aurons encore à revem'r sur ces expériences de Ch. Bell» qui se rapportent uniquement» comme on le voit, à la branche externe du spinal, et nullement au rôle fonctionnel de sa branche interne ou portion anastomotique avec le pneumc^astrique , qui avait au contraire spé-* cialement fixé l'attention de Willis et de Scarpa.

4* Bischoff (1832). Depuis la découverte de Ch. Bell et Magendie» les études physiologiques poursuivies de tout côté avec persévérance avaient suscité des recherches anatomiques plus minutieuses» qui avaient assis la doctrine de la séparation des nerfs moteurs et sensitifssur des prouvas nouvelles. Gomme tout système en faveur» celui*ci tendait de jour en jour « W gènén-

252 N^RF SPINAL.

liser. Déjà des travaux importants de Sœmmerring , de Ch. Bell, d'Ëschricht, etc., sur la cinquième paire et sur le facial faisaient penser que Ton pourrait aussi, de même que pour les paires rachidiennes, distinguer dans les nerfs crâniens l'élément moteur de l'élément sensitif et par là les ramener à la même systématisation.

Injonction anatomique du pneumogastrique et du spinal semblait se prêter à cette manière de voir. Déjà Gœres, en 1805, c'est-à-dire avant la découverte des propriétés des nerfs rachidiens, avait dit qu'on pouvait comparer les origines du vague et de Taccessoire aux deux racines d'une paire rachidienne. Cette vue , déjà indiquée par Scarpa et plus tard partagée par Arnold et quelques anatomistes, fut reprise par Biscboff, qui eut le mérite de l'introduire dans la science. Cet auteur, dans un travail remarquable, s'appuyant d'une part sur Tanatomie humaine et comparée, et d'autre part sur l'expérimentation physiologique directe , vérifia pleinement le théorème de Gœres et avança cette proposition absolue, que le pneumogastrique (nerf sensitif) et le spinal (nerf moteur) ont des origines distinctes et se trouvent entre eux dans le même rapport anatomique et physiologique que les deux racines d'une paire rachidienne : Nervus accessorius fFillisii est nervusmolorius cUque eandem habet rationem ad neroum vagum qui sensibililati solummodoprœest^ quam antica radix nervi spinalis ad posticam.

Une semblable démonstration, dans laquelle les prévisions de la théorie se trouvaient si pleinement confirmées par l'expérience, produisit une vive sensation. Le

NEUF SPINAL. 25â

nom de Tauteur et des illustres témoins devant qui il fit son expérience contribuèrent à porter rapidement la conviction dans les esprits et firent accepter cette doctrine avec toute la confiance qu'elle paraissait mériter.

Cependant la difficulté de reproduire Texpérience telle que l'indique BischofT, quelques objections anatomiques faites à cette manière de voir« qui ne semblaient pas suffisamment résolues dans le travail du physio- Ic^iste allemand , laissèrent encore des doutes dans l'esprit d'un certain nombre de physiologistes, qui ne furent pas entièrement convaincus. Muller, Magendie , etc. , étaient de c^ nombre y et attendaient , avant de se prononcer sur cette question, qu'on eût rassemblé de nouveaux faits. Magendie, ayant répété plusieurs fois l'expérience de BischofT, n'obtint pas des résultats semblables, et il signala le premier certains désordres qui surviennent dans la démarche de l'animal, et particulièrement dans les mouvements des membres antérieurs, à la suite de la section des nerf spinaux dans le crâne.

Du reste, en lisant le travail de Bischoff, il est facile de voir que cet auteur est sous l'influence de la tendance scientifique régnante, et qu'il se préoccupe, avant tout, de confirmer une analogie théorique entre une paire rachidienne et les nerfs pneumogastrique et spinal. Aussi, le problème ) tel que BischofI se Test posé, n'a pas été d'étudier d' une manière générale les fonctions du spinal ; mais, dominé par le point de vue systématique, il arrive de suite à se demander :

25/i K£RF SPINAL.

1* Le spinal est-il anatomiquement une racine antérieure associée au nerf pneumogastrique ?

2* Le spina) est-il physiologiquement une racine antérieure motrice, tandis que le vague serait la racine postérieure sensitive correspondante ?

Toute la thèse de Bischoff a pour but la démonstration afSrmative de ces deux propositions. Nous devons les reprendre et les examiner chacune à part dans Fappréciation critique que nous allons faire de la doctrine qu'elles représentent.

pREMiÈHE PROPOSITION. — Le nerf spinal peut-il être comparé sous le rapport anatomique à la racine antérieure d*une paire rachidienne dont le pneumogastrique repré^ senterait la racine postérieure ?

Les principaux arguments apportés par Bischoff et par les autres auteurs qui ont soutenu cette comparaison anatomique se résument en disant :

1^ Que le nerf spinal, comme une racine rachidienne antérieure, na!t du faisceau antéro-latéral de la moelle ;

2<' Que ce nerf, comme une racine rachidienne antérieure, est toujours dépourvu de ganglion sur son trajet ;

3^ Que le spinal, en s'anastomosant dans le trou déchiré postérieur, par sa branche interne avec le pneumogastrique au-dessous de son ganglion jugulaire^ se comporte à l'égard de ce nerf de la même manière que le fait une racine rachidienne antérieure^ quand elle s'unit à sa racine postérieure correspondante dans le trou de conjugaison , après son Iganglioa intervertébral;

&<* Enfin, on ajoute que la distribution de la branche externe du spinal dans les muscles sterno-mastoïdien et trapèze établit pleinement sa nature motrice.

Tout le monde admet, en effet, et cela est incontestable ^ que le spinal possède les caractères anatomiques d'un nerf moteur. Ce qui n'empêche pas, ainsi qu'il sera facile de le démontrer, que les rapprochements précé* dents, qui tendraient à faire considérer ce nerf comme la racine antérieure de pneumogastrique, ne soient complétements inexacts et forcés.

D'abord, le mode d'origine du spinal n'est pas le même que celui d'une racine antérieure. Ce nerf prend naissance dans une étendue très considérable de la moelle épinière, tandis que chaque racine rachidienne natt d^un point très limité. Ensuite, au lieu de s'insérer comnie les racines antérieures, dans le sillon de séparation du faisceau antérieur et du faisceau latéral, les filets originaires du spinal émergent d'une partie de la moelle beaucoup plus reculée et très près du faisceau postérieur comme nous le verrons bientôt.

Sous le rapport de ses variations de volume chez tes animaux, le spinal ne se montre pas, comme une racine rachidienne antérieure, dHutant plus volumineux que les organes musculaires auxquels ils se distribue prennent un plus grand développement.

Ainsi le spinal n'augmente pas chez les animaux dont les organes pharyngo-gastriques acquièrent un volume considérable. Chez le bœuf, où il y a quatre estomacs très musculeux et des mouvements spéciaux de rumination, le spinal n'est pas plus gros que chez le cheval,

â56 NERF SPiSAL.

OÙ il y a un estomac simple, très petit, dans lequel les aliments séjournent pendant très peu de temps.

Mais le rapprochement le plus erroné qu'on a voulu établir entre le spinal et une racine antérieure, c'est d'avoir comparé son anastomose avec le pneumogastrique dans le trou déchiré postérieur à l'union qui s'établit entre les racines rachidiennes antérieure et postérieure dans le trou de conjugaison.

£n effet, les deux racines rachidiennes, un peu au delà du ganglion intervertébral qui appartient à la racine postérieure, se joignent et se réunissent de telle manière qu'il y a une décussation intime entre leurs filets. Cette intrication est entière et se montre comme une fusion complète des deux racines en un nerf mixte ; de telle sorte qu'il devient impossible de distinguer si un rameau né au delà de cette union provient de la racine antérieure plutôt que de la racine postérieure.

Pour le ^inal, au contraire, c'est une simple jonction partielle de sa branche interne avec le tronc du pneumogastrique. Bischoff, partageant l'opinion de Scarpa, de GœreS) etc., pensait que cette branche anastomotique interae résultait indistinctement de filets émanés de toute l'étendue des origine^u nerf spinal. Mais les dissections de Bendz, de Spence , ainsi que les miennes , prouvent clairement que le rameau anastomotique, qui se jette dans le tronc du pneumogastrique, provient uniquement des trois ou quatre filaments originaires les plus élevés du spinal, qui naissent de la moelle allongée, tandis que toutes les origines situées au-dessous et s'insérant sur la moelle cervicale composent la branche

NBRF SPINAL. 557

externe du spîual^ qui reste complètement étrangère à l'anastomose du spinal et du pneumogastrique.

II n'y a donc, d'après cela, que les Blets originaires du spinal provenant de la moelle allongée qui s'anastomosent avec le vague, et ce seraient les seuls qu'on pour* Fait i^Uement chercher à considérer comme représentant la racine antérieure du pneumogastrique.

Mais la comparaison, même ainsi restreinte, est encore fautive. En effet, si nous supposons que la branche interne du spinal seule joue le rôle d'une racine antérieure à l'égard du pneumc^astrique , elle devrait se confondre avec lui comme le fait une racine antérieure avec sa racine posterieure correspondante. Or, au lieu d'une fusion complète il existe un simple accolement, et on constate clairement par la dissection la plus facile que, parmi les filets de cette anastomose interne du spinal, il en est qui se continuent directement avec la branche pharyngienne du vague, tandis que, à l'égard des rameaux qui naissent après Tunion des racines rachidiennes, ainsi que je l'ai déjà dit, le scalpel le plus habile ne pourrait débrouiller, tant la fusion des deux ner£s a été intime. Spence, qui a soutenu cette.opinion que la branche interne du»spinal représentait seule la racine anterieure du vague, n'a pas admis la fusion des deux nerfs, car il compare très ingénieusement cette anastomose à la petite racine motrice de la cinquième paire.

Une objection grave doit encore être faite à la manière dont on a considéré l'anastomose du spinal dans ses rapports avec le ganglion du pneumogastrique. On

B., StST. MBIY. — II. 17

sait en effet que chaque racine rachidienne antérieure s'unit à la racine postérieure un peu au delà du ganglion intervertébral de cette dernière. La plupart des auteurs, regardant le ganglion jugulaire du pneumogastrique, qu'on voit exister sur son trajet au moment où il pénètre dans le trou déchiré postérieur, comme Tanalogue du ganglion intervertébral d'une racine postérieure, ont cru trouver là un argument en faveur de leur doctrine en disant que le spinal s'unit au pneumogastrique au-dessous de ce ganglion. Mais il fallait prouver d'abord que ce ganglion du pneumogastrique était l'analogue du ganglion intervertébral d'une racine rachidienne posté* rieure. Or, il est facile de démontrer que le seul ganglion qui pourrait être rapproché de celui des racines postérieures est celui qui existe sur le trajet du pneumogartrique, au-dessous du l'anastomose du spinal. Ce ganglion est très visible et nettement délimité chez certains animaux, tels que le chat et le lapin (fig. 1&, H, n), tandis que chez l'homme il est représenté par une sorte d'intumescence ganglionnaire diffuse du tronc du pneutnogastrique à laquelle on donne le nom de pleœtu gangliformey et qui avait été décrit déjà parfaitement par Scarpa. De sorte que l'anastomose du spinal diffère encore de celle d'une racine antérieure , en ce qu'elle se jette dans le pneumogastrique réellement audessus du ganglion, qui est l'analogue de celui d'une facine postérieure.

En résumé, à cause de toutes les différences précédemment signalées , je conclus <( qu'au poiut de vue » anatomique , les nerfs pneumogastrique et spinal ne

NQIF SPINAL. ^69

» soQt pas dans les mêmes rapports que les deux racines » d'une paire rachidienne , et que le rapprochement » qu'on a voulu établir entre eux à cet égard me paraît » fautif. x>

Deuxième proposition. — Le nerf spinal peut^il être comparé physiologiquement à la racine anlérieure d'une paire rachidienne dont le pneumogastrique représenterait la racine postérieure?

1<* Sous le rapport de sa sensibilité récurrente.

Aujourd'hui il est parfaitement établi (voy. I'^ vol.) que les racines antérieures rachidiennes, qui sont spécialement motrices^ manifestent cependant aux irritations physiques ou mécaniques une sensibilité qui est tout à fait particulière, en ce qu'elle semble venir de la périphérie 9 ce qui Ta fait nommer sensibilité en retour ou sensibilité récurrente.

n s'i^t actuellement de juger avec ce nouveau caractère la question d'association du pneumogastrique et du spinal. U s'agit, en un mot, de savoir si le spinal est la racine antérieure du pneumogastrique. Pour cela, on le comprend , il faut rechercher si la sensibilité récurrente du spinal provient du pneumogastrique, de même que la sensibilité l'écurrente d'une paire rachidienne antérieurejrovient de sa racine postérieure correspondante. Si le pneumogastrique fournit la sensibilité au spinal y on pourra dire qu'il remplit relativement à lui le rMe d'une racine postérieure. Dans le cas contraire, la question devra être jugée en sens inverse, puisque la propriété essentielle qui caractérise l'association des deux

260 IVBRF SPINAL.

racines d'une paire rachidiecne ne se rencontrera pas entre le spinal et le pneumogastrique.

Or J'ai constaté quelasensibiKté récurrente du spinal, que j'ai trouvée excessivement nette et évidente chez le chien, le lapin, le chevreau, ne subit aucune diminution par la section du pneumogastrique ; ce qui prouve péremptoirement que ce n'est point ce nerf qui fournit la sensibilité récurrente au nerf spinal. Je montrerai ultérieurement que cette sensibilité récurrente du spinal provient des racines postérieures des quatre premières cervicales, de sorte que, à ce point de vue, il faudrait considérer le spinal comme une racine rachidienne antérieure surajoutée aux racines antérieures des quatre premières paires cervicales, puisqu'il tire sa sensibilité récurrente de la même source qu'elles.

Pour le moment, je veux seulement déduire de tout ce qui précède que le spinal ne reçoit pas sa sensibilité récurrente du pneumogastrique, comme cela arrive pour les racines rachidiennes antérieures, qui reçoivent cette propriété de leur racine postérieure correspondante. D'où je conclus « que, sous le rapport de sa sensibilité » récurrente, le spinal ne peut pas du tout être considéré » comme l'analogue de la racine antérieure d'une paire » rachienne, dont le pneumogastrique représenterait la » racine postérieure. » ^

Une remarque que je n'ai vu faire par aucun physiologiste et qui suffirait, ce me semble, à elle seule pour montrer clairement que le pneumogastrique ne peut pas être comparé physiologiquement à une racine postérieure rachidienne , c'est que ce nerf présente aux irritations

N£RF SPINAL. 261

mécaniques des phénomènes de sensibilité essentiellement différents de ceux qui caractérisent une racine postérieure racbidienne. En effet, tandis que les racines postérieures rachidiennes ou le nerf mixte qu'elles forment sont invariablement doués d'une sensibilité très vive, le pneumogastrique, au contraire, examiné au mi* lieu du cou, présente, au moins dans la moitié des cas, chez le chien, une sensibilité nulle ou très obtuse; et chez le lapin, je ne l'ai jamais pu trouver doué d'une sensibilité très évidente.

2* Sous le rapport de ses propriétés motrices à Veoocita-* Cion gcUvaniquey le spinal est-il comparable à une racine rachidienne antérieure?

Muller le premier s'est servi convenablement de Tex* citation galvanique pour distinguer les racines rachidiennes entre elles. L'expérience peut être faite sur un animal vivant ou immédiatement après la mort, et voici comment on s'y prend : après avoir coupé les racines du nerf elles avoir séparées du centre nerveux, on applique le galvanisme à leur bout périphérique et on constate, en agissant avec les précautions nécessaires, que l'irritation galvanique portée sur le bout périphérique d'une racine antérieure coupée donne lieu sur-le-champ aux con^ vulsions les plus violentes, tandis que lorsqu'on agit sur le bout périphérique d'une racine postérieure on n'en pro* voque jamais. Muller avait conseillé, pour juger la question de savoir si le pneumogastrique et le spinal étaient dans les mêmes rapports physiologiques qu'une racine antérieure et postérieure, d'employer l'excitation galvanique. Voici comment il indiqua l'expérience : « U fau-

drait , pour résoudre cette question , employer la méthode dont j'ai fait usage pour les nerfs racbidiens, et qui consiste à faire agir des irritants tant mécaniques que galvaniques sur ces racines, afin de voir si ces irritations appliquées au nerf accessoire dans Tintérieur même du crâne, chez un animal récemment mis à mort, occasionnent des convulsions du pharynx , et si le nerf vague, traité de la même manière, n'en déterminerait pas. » Ces expériences galvaniques, indiquées par Muller, ont été faites par MM. Van Rempen , Hein , BischoiT et Longet.

Les recherches de tous les auteurs précités sont d'accord pour démontrer que le spinal se comporte aux irritations galvaniques comme un nerf moteur ; mais elles diffèrent quand il s'agit de déterminer si les mouvements qu'on provoque dans ce nerf se transmettent au pneu* mogastrique.

Hein assure que rexcitation du pneumogastrique détermine des convulsions dans le pharynx et dans le voile du palais. Yjin Kempen avance, de son côté, que ces mouvements du vague ne viennent pas du spinal, car rexcitation de ce nerf ne détermine pas, suivant lui, de convulsions dans le larynx.

M. Longet est en opposition avec Hein et Van Kempen , et il soutient que le pneumogastrique n'a aucune faculté motrice par lui-même, parce que son excitation galvanique dans le crâne ne détermine aucune convulsion dans le pharynx ni dans le larynx, tandis que l'excitation galvanique du spinal provoque au contraire des contractions violentes dans le larynx^

Cette différence dans les résultats provient de la manière différente dont chaque auteur a délimité son expérience, ainsi que je le montrerai plus loin. Pour le moment je dirai seulement que je partage pleinement Topinion généralement admise aujourd'hui par la pdii-^ part des physiologistes, que l'excitation galvanique appliquée au pneumogastrique peut déterminer dès mou-^ rements dans le pharynx et le larynx.

J'admets donc que le galvanisme convenablement ap^. pliqué met en évidence dans le pneumogastrique une source motrice propre, indépendante de celle que la branche interne du spinal porte au larynx. D'oii je conclus que « le pneumogastrique ne se comporte pas à » l'excitation galvanique comme une racine rachidienne » postérieure, et que le spinal ne lui fournit pas exclu-< » sirement sa faculté motrice, comme cela a lieu pour » une racine antérieure à Tégard de sa racine postérietire » correspondante. »

â"" Sotis le rapport de sa fonction motrice^ les viviseo* lions démontrent-elles que le spinal est la racine antérieure du pneumogastrique ?

Il s'agit encore d'examiner, à l'aide d'aUtres expé** riences, si le spinal est la racine motrice du pneumogastrique, autrement dit, si tous les mouvements du pharynx , de l'œsophage, de l'estomac, du cœur et dea poumons auxquels préside le nerf pneumogastrique, tirent exclusivement leur source de l'anastomose que le spinal (nerf moteur) envoie dans le nerf pneumogastrique. Cest là l'opinion que Bischoff a développée dans le travail que nous avons déjà cité. Voyons les argur

26& NBRP SPINAL.

ments qu'il avance et les faits sur lesquels il s'appuie.

Partons de ce fait que lorsqu'on coupe à leur origine toutes les racines postérieures de la moelle épinière qui se rendent dans un membre , la sensibiliié seule s'y trouve complètement abolie ; tandis que si Ton agit uniquement sur les racines antérieures correspondantes, la motililé est seule détruite dans le membre, qui a néanmoins conservé toute sa sensibilité. Eh bien , il est facile de comprendre que c'était de la mdme manière qu'on devait pouvoir démontrer les propriétés de la prétendue *paire pneumospinale. Cela se résume doue, comme le dit Bischoff , à couper le spinal avant son union avec le pneumogastrique, et la question sera résolue si, après cette section, la faculté motrice du pneumogastrique est entièrement abolie, ainsi que cela arrive après la destruction des racines antérieures qui se rendent dans un membre. C'est dans la vue de chercher cette démonstration que Bischoff a institué ses expériences, que je rappelle ci-après.

Expériences de Bischoff. — Des sept expériences que cet auteur rapporte, une seule lui paraît probante : c'est la dernière. Nous les mentionnerons toutes, cependant, à cause de certaines particularités qu'elles ont offertes et pour ne rien négliger des arguments sur lesquels Bischoff appuie sa théorie.

Première expérience (chien ) . — Essai infructueux pour arriver sur les origines du pneumogastrique et du spinal, au moyen d'une couronne de trépan. <( La mort survint rapidement, dit Bischoff, par Thémorrhagie qui résulte de l'ouverture des sinus veineux. »

Pour ses autres expériences, l'auteur choisit un procédé qui consistait à fendre la membrane occipito* alloïdienne après avoir disséqué les muscles postérieurs du cou au moyen d'une incision en T.

Deuœtème expérience (chien). — L'animal, épuisé par la perte considérable de sang , meurt avant la fin de rexpérience.

Troisième expérience (chien jeune et vigoureux). — ' Le ligament occipito-atloïdien étant mis à découvert et la dure-mère ayant été divisée, il s'écoula une grande quantité de liquide céphalo-rachidien. Bischoff, voyant alors distinctement les deux nerfs spinaux placés sur les côtés de la moelle allongée, parvint à les diviser facilement au-dessus de la première paire rachidienne. Lors de la section du nerf spinal droit, le chien hurla et pencha la tète à droite. Au moment de la section du spinal gauche, Tanimal poussa le même cri et pencha la tète de ce côté. Mais le sinus veineux latéral droit ayant été Uessé, l'animal mourut aussitôt.

< Cette expérience, de même que les précédentes, ne prouve rien, » dit Bischoff. « L'expérimentation est très difficile , ajoute-t-il , à cause de la grande quantité de sang qui gène le manuel opératoire et dont la perte affaiblit les animaux au point de compliquer singulièrement les résultats. » Cependant il poursuit ses tentatives.

Quatrième et cinquième expérience (sur deux chiens). — Bischoff parvint à diviser la membrane occipito-aUoïdienne et à couper les deux spinaux dans le caual vertébral au-dessus de la première paire rachidienne. Après

cette Opération y les deux chiens eurent la voix rauque et altérée. Tous deux purent être conserrés jusqu'à guérison, et ce qu'il y eut de remarquable, c'est qu'après quelques semaines, la voix revint avec son timbre ordi* naire. L'autopsie faite alors avec beaucoup de aoin prouva que les spinaux étaient bien coupés, mais elle laissa aussi constater, dit Bischoff, qu'au-dessus du point de leur section il restait quelques filets originaires du spinal, qui permettaient à ces nerfs d'exécuter racore leurs fonctions. L'ablation des spinaux n'avait donc été que partielle.

Sicoième expérience (chevreau). — Bischoff commençait à désespérer d'arriver à une expérience complète, quand par hasard il observa que sur les chèvres l'espace entre l'occipital et l'atlas, étant beaucoup plus grand, permettrait d'atteindre les racines supérieures du spinal. Il se décida à tenter de nouvelles expériences sur ces animaux qui, plus criards et plus sensibles que les chiens, lui semblaient encore sous ce rapport devoir être plus favorables à ce genre de recherches. Sur un premier chevreau, Bischoff, après avoir ouvert la membrane occipito-atloïdienne, fut encore obligé de diviser les os pour atteindre les racines supérieures du spinal. Malgré le sang qui coula en abondance, il coupa autant qu'il put les racines des nerfs accessoires. Cependant l'animal ne perdit pas entièrement la voix. L'autopsie étant venue apprendre qu'il restait encore quatre ou ciuq filets originaires intacts de chaque côté, on s'expliqua comment la voix n'avait pas été entièrement abolie.

Septième expérience (chevreau). — Sur un second che-

NBRF SPINAL. 267

vreau plus rigoureux^ Bischoff répéta la même expé-» rieDce avec un plein succès. Après la section complète de toutes les racines du spinal droit, la voix devint rauque. A mesure qu'on les coupait du côté opposé, la Toix s'éteignit graduellement, et à la fin Tanimal ne rendit plus qu'une espèce de son qui ne pouvait être qualifié du nom de voix, « qui neutiquam voœ appelari poiuU. »

Tiedemann et Seubert étaient présents à cette expérience : l'autopsie du chevreau faite en leur présence démontra que toutes les racines des spinaux avaient été coupées et que le vague était resté intact des deux côtés.

Bischoff ne refit plus cette expérience, et il se félicite beaucoup d'avoir pu réussir une fois devant des témoins aussi illustres que ceux qui l'assistaient.

C'est d'après cet unique fait que Bischoff a conclu que le spinal représentait la seule racine motrice du vague.

La théorie de Bischoff s'introduisit rapidement dans la science, et fut soutenue par des physiologistes de tous les pays ; mais nulle part, sans doute à cause de sa difficulté, l'expérience de Bischoff ne fut reproduite, si ce n'est en France, où M. Longet parvint à la répéter très incomplètement sur un chien, qui eut la voix rauque après la section des origines du spinal d'un côté.

Cependant l'expérience de Bischoff, qui seule était complète, restait toujours comme l'unique argument sur lequel reposait toute sa théorie. Elle était évidemment insuffisante ; ensuite elle prouvait simplement qu'à la suUe de Vablatian des spinaux , la voix avait été abolie dans un cas. On ne pouvait pas rigoureusement inférer

de ce simple résultat, comme Font fait Bischoff et ceux qui ont soutenu sa théorie , que le spinal préside à tous les mouvements de la moitié supérieure du tube digestif, à ceux des appareils vocal, respiratoire et circulatoire. L'analogie pouvait sans doute conduire à cette conclusion générale, mais, en physiologie expérimentale, Tanalc^e ne suffit pas, il faut avoir la preuve directe.

Comment pouvait-on faire pour démontrer cette influence du spinal sur les mouvements du cœur, de Testomac, de Tœsophage; etc. ? Il fallait évidemment conserver les aniiuaux après la section des deux spinaux et s'assurer sur eux que , outre Tabolition de la voix (par suite de la paralysie du larynx), le pharynx, Tcesophage, Testomac, etc., étaient également paralysés et ne fonctionnaient plus sous le rapport de leurs mouvements.

Or jamais, dans Tétat où se trouvaient les animaux que Bischoff avait opérés, il ne fut possible de constater ces faits, car ils ne survivaient à l'opération que quelques heures au plus.

Le procédé expérimental que j'ai employé permet la survie des animaux, et laisse tout le temps nécessaire pour observer Tensemble des phénomènes qui sont la conséquence de la destruction des nerfs spinaux.

Pour le moment , il me suffira de dire que j'ai constaté, après Tablation bien complète des deux spinaux par mon procédé, que la voix était abolie, comme l'avait vu Bischoff dans son expérience. Mais, de plus, j'ai pu constater que la voix seule était éteinte, tandis que les mouvements de la digestion, do la circulation et de ia respiration, etc. , continuaient sans présenter aucune lé-

sion évidente. Je me suis assuré de ces résultats en conservant les animaux pendant des mois entiers.

Vabolition de la voix est donc un fait confirmatif de rexpérienoe de Bischoff, mais Tintégrité des mouvements fonctionnels de Testomac, de Toesophage, du cœur, du poumon, etc. 9 sont des résultats en opposition avec sa théorie. En effet, il est évident que si, comme il Favance, le nerf spinal était la racine motrice unique du pneumogastrique , non-seulement le larynx , mais encore tous les mouvements auxquels préside ce nerf dans Tobsophage, reslomac, etc., auraient dû être détruits. Or cela na pas lieu, d*où il suit qu'on doit admettre qu'après Textirpation des spinaux il y a des filets moteurs propres au vague, et indépendants du spinal, qui continuent à faire fonctionner, comme à l'ordinaire, l'œsophage, l'estomac, le poumon et le cœur. Rien d'analogue ne s obser\'e quand on coupe toutes les racines antérieures qui se distribuent dans un membre. La paralysie des mouvements est complète partout où se distribuaient les racines motrices réséquées.

De tout cela, je conclurai, en rapport avec les faits de Bischoff mais contrairement à sa théorie, que, « sous le rapport anatomique , aussi bien que sous le » rapport physiologique, les nerfs pneumogastrique et > spinal ne se trouvent pas dans les mêmes rapports » fonctionnels que les deux racines d'une paire rachi- » (tienne, et que, conséquemment, l'histoire anatomique » et physiologique de ces deux nerfs doit être séparée. »

Messieurs, tous les physiologistes qui, à l'exemple de Bischoff, ont considéré le pneumogastrique et le spinal

â70 NERF SPINAL.

comme représentant les deux éléments d'une paire nerveuse, ont dû, par suite de cette idée, confondre et étudier simultanément les fonctions de ces deux nerfs. Nous pensons avoir établi, contrairement à cette doctrine, que le vague et le spinal n'offrent point l'exemple d'une association analogue à celle qui unit les racines d'pne paire rachidienne, et que ces deux nerfs sont parfaitemrat indépendants l'un de l'autre dans l'accomplissement de leurs fonctions. En conséquence, nous séparons l'étude physiologique dn pneumogastrique de celle du spinal, auquel se rapporteront spécialement toutes les recherches qui vont suivre.

Le nerf spinal natt par des origines très étendues sur la moelle épinière cervicale, et remonte, par un trajet récurrent bizarre, dans le crâne, pour sortir ensuite, conjointement avec le vague, par le trou déchiré postérieur. Ces dispositions anatomiques exceptionnelles ont attiré, de tout temps, l'attention des anatomistes.

Willis, qui le premier a décrit le spinal comme un nerf particulier, a parfaitement indiqué la manière dont il prend naissance sur les côtés de la moelle épinière cervicale.

« Le nerf spinal (accessoire) naît, dit cet auteur, sur les côtés de la moelle, et commence, vers la sixième ou eptième vertèbre cervicale, par une extrémité très déliée ; puis il remonte vers le crâne , en augmentant considérablement de volume par l'adjonction successive de nouvelles fibres originaires, jusqu'à ce que tous cet fUetSy nés de la moelle épinière^ constituent dam le canal vert^cU^ par leur réunion 9 un tronc nerveuo) blanc d

NEBP SPINAL. Ô71

arrondi^ qui se dirige ensuite vers le trou déchiré postérieur, etc.

n est nécessaire de nous arrêter un instant sur la description du spinal donnée par Willis^ parce que, bien qu'elle soit très exacte, elle n*a pas été comprise, et a été mal appréciée par les auteurs modernes. H résulte, en effet, très clairement de sa description anatomique et des figures qui raccompagnent, que Willis comprend, comme origine du spinal seulement , les filets nés de la moelle épinière, et se réunissant au niveau ou très peu au--dessus de la première paire cervicale, dans le canal vertébral, en un tronc nerveux commun (B, fig. 18), twdis que tous les filets originaires (B^ fig. 13), nés de la moelle allongée , au-dessus de la première paire cervicale et qui ne s'accolent au spinal que dans le trou déchiré postérieur en K (fig. 18), sont regardés par Willis comme appartenant au nerf pneumogastrique.

Scarpa, dont la description a été suivie par les modernes, a donné au nerf spinal une définition originaire toute diflîérentede celle de Willis, en ce qu'il a compris, dans les origines du spinal, les filets nerveux (B', fig. 18), provenant de la moelle allongée que Willis rapportait au pneumogastrique.

n faut donc être bien fixé sur ce point, que les origines du spinal, d'après Willis , ne sont constituées que par les filets nés de la moelle épinière cervicale, tandis que Scarpa y joint en plus les filaments nés de la moelle allongée, et placés au-dessous des origines du pneumogastrique, dont ils ne sont séparés que par un petit intervalle dans lequel passe habituellement une petite

artère cérébelleuse postérieure. Cette remarque, qui n'avait été faite par aucun anatomiste avant moi, découle directement de la lecture attentive des auteurs et d'un grand nombre de dissections minutieuses que j'ai faites. Elle servira de point de départ à la critique que nous allons faire des opinions de WiUis, de Scarpa et des modernes, sur le nerf spinal.

Si, en effet, on examine la distribution du spinal indiquée par Willis, en donnant à ce nerf la même délimitation originelle que lui, on trouve sa description parfaitement claire et très exacte. En suivant le faisceau B (fig. 13}, qui résulte de la réunion de tous les filets originaires du spinal provenant de la moelle épinière cervicale, et qui constitue le nerf accessoire tel que le délimite Willis, on voit qu'arrivé dans le trou déchiré postérieur, ce tronc nerveux peut très facilement, sur des pièces convenablement préparées, être décollé et séparé des nerfs voisins. On constate ensuite qu'il se continue directement avec la branche externe du spinal, qui se distribue dans les muscles sternemastoïdien et trapèze. De sorte que l'accessoire décrit par Willis ne concourt en rien à la formation de la branche anastomotique interneft;ilne fournit donc rien au pneumogastrique; au contraire, il en reçoit une anastomose S (fig. 13), qui est profondément et postérieurement située.

Ainsi Willis est conséquent à sa description quand il dit que l'accessoire qui remonte dans le crâne n'apporte rien au vague, mais qu'il vient au contraire lui emprunter un ou plusieurs filets, pour aller ensuite se distribuer

NKRF SPINAL. 278

daus les iiiascles du cou. De plus cette description est parfaitement exacte en ce qu'elle établit déjà clairement ce que Bendz a trouvé dans ces derniers temps,, savoir que les filets du spinal nés de la moelle épinière vont plus spécialement constituer la branche externe de ce nerf.

Scarpa, ayant donné au nerf spinal non-seulement les mêmes origines que Willis, mais y ayant adjoint de plus le petit faisceau de filets B' (fig. 13), né de la moelle allongée, a dû nécessairement donner une description toute différente de l'anastomose entre le spinal et le pneumogastrique. En effet, quand on poursuit jusque dans le trou déchiré postérieur ces origines émanées de la moelle allongée, on constate évidemment qu'elles s'unissent au tronc du spinal, et semblent se confondre avec lui en s'enveloppant dans une gaîne celluleuse commune. Mais sur des pièces macérées et convenablement préparées, on démontre, en divisant cette gaine, qu'il n'y a là qu'un simple accolement, et que ces mêmes filaments bulbaires, réunis en k (flg. 13), se détachent un peu plus bas en un ou plusieurs filets /, w, pour constituer la branche anastomolique du spinal. Ceci prouve que les anastomoses que Scarpa a décrites sous le nom de branche anastomolique interne du spinal proviennent uniquement des filets originaires supérieurs du spinal B' (fig. 13) et naissent de la moelle allongée. Et comme, d'autre part, nous avons démontré que Willis ne rangeait pas parmi les origines du spinal les filets nés de la moelle allongée, au-dessus de la prenaière paire -cervicale , il est facile de comprendre que

B., Stit. mert. — ir, 18

NbBF SPINAL.

Fis. 13 (1).

(1) ff«rfi pneumogaslrique et spinal dus l'homme. — La pièce, m

en urière, i i\i disséquée et dispotée de manière à mettre en étidUK

ANATOMiË. 275

cet auteur o'ait pas dû décrire la branche anastomotigue itUeme. C'est pour n'avoir pas fait toutes ces remarques et ces comparaisons, que Biscboff reproche à Willis de ne pas avoir vu que l'accessoire envoie un rameau anastomotique dans le vague : « Qualis autem erat aDatomiœ scientia, non mirum est Wiliisiuni non perspexisse quod sit accessorium inter et vagum vera ratio, etc. »

En résumé, lorsqu'on admet, ainsi que le font les ana« lomistes modernes, la délimitation originelle du nerf spinal telle que Ta donnée Scarpa, cette délimitation

les origines et les anastomoses de ces nerfs. — A, faisceau des origines du pneumogastrique ; — B, filets originaires de la grande portion médaliaire do spinal qui vient ensuite former la branche externe de ce nerf r; ces filets originaires s*étendent depuis la première jusqu'à la cinquième paire cervicale environ ; — B', filets originaires de la portion bulbaire da spinal qui vont ensuite constituer la branche interne de ce nerf 4 ; — C, origine duglosso-pharyngien ; — D, troncs da facial et de Tacoustique réunis après leur origine (septième paire) ; — E, nerf grand hypoglosse coupé ; — F, F, racines postérieures des paires nerveuses cervicales racbidiennes ; — g^ ganglion du nerf glosso-pharyngien ;

— h^ ganglion jugulaire du pneumogastrique; ^ t» rameau auriculaire du pneumogastrique; — k^ branche interne du spinal; — /, rameau pharyngien du pneumogastrique provenant de la branche interne du spinal; — m» nerf laryngé supérieur; — n, nerf laryngé infériear ou récurrent ; — o, tronc du nerf pneumogastrique coupé ; — p, ganglion cervical supérieur ; — q, ganglion cervical inférieur ; — r, branche externe du nerf spinal coupé ; — « , anastomose de Willis entre le poeumogaatrlqueet la branche externe du spinal ; ~ t, calamus script tofius; *- ti, u, coupe des pédoncules du cervelet; ^ t;, plancher du quatrième ventricule ; — x, corde du tympan ; — i , coupe du rocher;

— 2, coupe de la partie besilaire de roccipilal; — 3, 3, vertèbres cervicales ; — li^Ut dure-mère ; — 5,5, artère vertébrale ; — 6, 6, artère carotide ;— 7, faisceau des muscles stylicns coupés;— 8, 9 et 10, muscles constricteurs du pharynx; -^ il, œsophage; — 12, première vertèbre donale.

est préférable a celle de Willis : nous en donnerons plus loin la raison physiologique. Il faut savoir que les origines du spinal doivent être distinguées en celles qui naissent de la moelle épinièrc pour aller constituer la branche externe du spinal , et en celles qui prennent origine de la moelle allongée pour aller former la branche anastomotique interne.

Toutefois, Scarpa a complètement ignoré cette disposition ; il a décrit le spinal comme un tronc nerveux dont les fibres, sans distinction d'origine, se séparent en deux portions, et il admet que la partie anastomotique provient indifféremment de toutes les origines médullaires, puisqu'il suppose, comme nous l'avons dit plus bas , que cette anastomose est destinée à apporter au pneumogastrique l'influence de toute la moelle cervicale. Bischoff n'a pas fait non plus cette distinction, bien que ses expériences eussent dû l'y conduire. M. Longet, qui a reproduit la doctrine de Bischoff, a développé Terreur qui s'y rattache et a décrit l'anastomose interne comme provenant de toute la portion de la moelle épinière où s'insère le spinal. Seulement, cet auteur raisonnant sur cette disposition anatomique inexacte , veut lui trouver une cause finale, et il ajoute que c'est une prévision admirable de la nature d'avoir ainsi assua' les fonctions si importantes de la branche interne du spinal, en la faisant naître dans une étendue très considérable de la moelle épinière. (Longet, Traité d'anatomie et de physiologie du système nerveuXy t. 0, p. 266, 18/i2.) Il est vrai de dire que, depuis celte époque 9 M. Longet a complètement changé d'opi-