SA PROPAGATION
antërieùres, 2* de la peau , 3* de la racine postérieure, &* de la moelle; au contraire. Tordre inverse serait suivi dans son retour. Cette marche de la sensibilité, que nous avons déjà établie par nos expériences, se démontre de la manière la plus nette et la plus facile au moyen de l'étbérisation. Nous vous avons déjà signalé une expérience à ce sujet (page 90), mais nous vous en rapporterons encore une pour mieux fixer ce fait important.
Eœp. (là juillet 1847). — Un chien adulte, vigoureux, de taille moyenne, à jeun depuis trois jours, paraissait, malgré cela, vif et bien portant.
On ouvrit comme à l'ordinaire le canal vertébral en faisant toutefois une ouverture un peu plus considérable et en enlevant quatre lames vertébrales d'un seul côté. Alors on isola une racine antérieure ; on la coupa sans que ranimai manifestât de douleur au moment de la section. Cependant, quand on pinçait le bout périphérique de cette racine, Tanimal manifestait une sensibilité très évidente, quoique un peu obtuse. Le bout central, au contraire, était complètement insensible^ on lia alors avec un fil chacun des deux bouts de la racine, afin de pouvoir mieux les retrouver plus tard ; on recousit la plaie et on laissa reposer Tanimal. Aussitôt après l'opération , le chien , qui depuis trois jours n'avait pas bu , but considérablement.
Après deux heures, on décousit la plaie et on examina les bouts de la racine : la sensibilité n'avait pas très sensiblement augmenté dans le bout périphérique de la racine antérieure , où cependant elle existait toujours d'une manière bien évidente.
103 SENSIBiLlTË RËGUARENTE.
Oa avait remarqué, chez ce chien à jeuD, qu'au moment de Fouverture du canal vertébral les chairs divi-* sées par Topération saignaient peu ; tandis que, chez les animaux en digestion et bien nourris , elles saignent abondamment.
On remarqua de plus qu'aussitôt après l'ouverture du rachis, la dure-mère et les membranes qui enveloppeat la moelle paraisseut flasques et vides de liquide céphalo* rachidieu ; tandis que deux heures après, lorsque le chieu avait bu , en ouvrant de nouveau la plaie dles étaient tendues et pleines d'un liquide transparent.
Dans une autre expérience analogue, on observa cette tension des membranes par le liquide céphalorachidien 7 quelque temps après que l'animal eut bu. Est-ce une simple coïncidence, ou y a-t-il eu réellemrat une influence de Teau ingérée?
Chez notre animal , les bouts de la racine divisée n'étaient pas turgescents ; la réaction de la plaie était faible ; on recousit la peau et on laissa reposer l'animal.
Le lendemain, id juillet, on redécousit la plaie, on examina les racines et on retrouva , en isolant le bout périphérique de la racine à l'aide du fil qui la maintanait, que la sensibilité persistait toujours dans le bout périphérique. La plaie offrait peu de réaction et laissait couler un liquide séro-sanguinolent; alors on soumit le chien à Téthérisation, et voici ce qui arriva :
La sensibilité récurrente disparut bientôt du bout périphérique de la racine antérieure, tandis que U seii-> sibilité de la racine postérieure correspondante était encore très vive. A ce moment, la sensibilité de la peau
SA FEOI^AGATldN. i03
avtit également dispani : quand on pinçait la peau de la face, l'animal ne manifestait aucune douleur par des cris, quoiqu'il y eût des mouvements réflexes.
On n'a pas examiné s'il y avait des mouvements réflexes dans les membres.
En poussant l'éthérisation plus loin, les racines postérieures devinrent insensibles quand on les pinçait ; en les pinçant alors très légèrement, il y avait des mouvements réflexes, quoique l'animal ne manifestât aucune douleur par les cris. Quand on pinçait une racine aîitérieure, il y avait, comme à l'ordinaire, des contractions très limitées dans le membre.
En cessant l'éthérisation et laissant l'animal revenir, voici ce qu'on observa : la sensibilité revint d'abord dans les racines postérieures, et ce n'est que plus tard qu'elle apparut dans le bout périphérique de la racine antérieure, où elle se manifesta aussi vive qu'avant l'éthérisation; on éthérisa de nouveau l'animal, et. dans ce second cas, la sensibilité disparut comme dans le premier, d'abord des racines antérieures, puis des racines postérieures. Mais, cette fois, l'animal succomba pendant cette éthérisation ; peut-être a-t-il moins bien supporté cette opération parce qu'il était à jeun.
Eœp. (13 juillet 1847). — Chien de taille moyenne, âgé de six mois envnx)n , nourri depuis quelques jours avec profusion, et ayant fait le jour même un repas très copieux, cinq heures avant Topéralion.
L'ouverture du canal rachidien fut pratiquée comme à l'ordinaire. Au moment même où l'opération venait d'être faite, toutes les racines, comme engourdies,
10/i SENSIBILITÉ RÉCURRENTE.
pouvaient facilement être touchées sans provoquer de douleur ; on passa le petit crochet entre elles de manière à les séparer. On isola alors la racine antérieure de la septième paire lombaire, en l'attirant en dehors de la racine postérieure.
Ou coupa la racine sans que l'animal donnât des signes de douleur. On lia les deux bouts, afin de les retrouver plus tard. On constata cependant, à ce moment de Topération, que le bout périphérique de la racine antérieure avait une sensibilité fort appréciable quoique obtuse; le bout central était complètement insensible. La plaie du dos fut ensuite recousue sans douleur, et deux heures après on examina de nouveau la plaie, qui était devenue plus sensible et était le siège d'une réaction bien plus nette, chez cet animal en digestion, que chez le précédent opéré comparativement alors qu'il était à jeun depuis trois jours. Le bout périphérique de la racine antérieure était alors devenu très sensible.
Le lendemain, vingt-quatre heures après l'opération, la plaie était enflammée, suppurait ; tandis que, chez le chien à jeun, elle était blafarde et n'ofiTrait pas une réaction franche. Le bout périphérique de la racine antérieure était toujours très sensible, tandis que le bout central était complètement insensible.
Alors on éthérisa l'animal. On observa que, comme chez le précédent , la sensibilité des racines antérieures disparut d'abord ; puis, après, celle des racines postérieures. Lorsque Téthérisation cessa , la sensibilité des racines postérieures revint la premièi*e, puis, après, celle des racines antérieures. Deux fois on éthérisa
CAS EXCEPTIONNELS. i05
ranimai et deux fois on obtint les mêmes résultats.
On voit donc, par les expériences qui précèdent, que non-seulement Téthérisalion met en évidence la voie que suit la propagation de la sensibilité récurrente « mais encore qu'elle n'en empêche pas du tout la manifestation. Aussi Téthérisation est-elle un moyen qu'on peut employer avec avantage pour faire l'opération sur les animaux chez lesquels on veut rechercher et étudier la sensibilité récurrente. Si nous n avons pas indiqué ce moyen dans le proa^dé opératoire, cela tient à ce que nous avions fait nos premières opérations dans un temps oii Téthérisation n'était pas connue. M. Schiff, dans les expériences qu'il a faites plus récemment, expériences conBrmatives de la sensibilité récurrente, s'est constammeiîl servi de l'éthérisation.
Actuellement , messieurs, après avoir passé par une série de longues recherches, nous somm(»s fixé sur la signification du phénomène de la sensibilité récurrente, et nous sommes arrivé à vous montrer (ju'il faut voir dans ce phénomène un rapport physiologi(|ue unissant entre elles et deux à deux la racine antérieure et la racine postérieure de chaque paire rachidienne. Dans les expt»riences très multipliées que nous avons faites, nous avons constamment trouvé que la sensibilité de la racine antérieure est sous la dépendance diiecte et exclusive de la racine postérieure correspondante.
Deux cas exceptionnels seulement se sont montrés à notre observation ; ct^s faits ne changent rien au principe général du phénomène, niais ce sont des variétés rares qui méritent de vous être signalées.
106 SENSIBILITÉ RÉGUHECKTE.
Ecop. (12 août 1847). — Sur un chien d'assez forte taille, encore jeune , on mit à découvert, par le procédé ordinaire, les sixième et septième paires lombaires et première sacrée du côté droit; aussitôt après l'opération, on put les toucher avec la pince , séparer la racine antérieure de la postérieure avec le crochet , sans que l'animal accusât de la douleur. On profita de cette espèce d'engourdissement des nerfs pour passer des fils audessous des racines antérieures de la sixième paire et de la septième paire lombaire et de la première sacrée.
Le chien fut opéré à une heure, et une heure et demie après il fut examiné ; on trouva une sensibilité très évidente dans les racines antérieures des paires sixième, septième lombaires, et première sacrée : on souleva, on isola ces racines au moyen des fils préalablement passés au-dessous. Alors on coupa la racine antérieure de la septième lombaire : le bout central devint insensible, et le périphérique conserva sa sensibilité. On divisa ensuite la racine postérieure correspondante, et on observa ce fait jusqu'alors exceptionnel, que la sensibilité du bout périphérique de la racine antérieure persistait toujours.
C.e fait était trop remanjuablc pour qu'on le laissât passer. A diverses reprises, on le vérifia avec soin, et on s'assura que le résultat constaté ne tenait pas à une erreur dobservation ; on reman|ua pourtant que cette sensibilité , qui n'était pas douteuse , paraissait un peu moins vive qu'avant la section de la mcine postérieure. Alors on cou[)a la racine postérioun? de la première paire sacrée lomlmire, et on trouva que sa racine
CAS ncsmoNffBLs. i07
antérieure correspondante devint immédiatement insensible, mais que la sensibilité du bout périphérique de la racine antérieure de la septième paire lombaire n'en persistait pas moins. Alors ou coupa la racine postérieure de la paire rachidienne située au-dessus (sixiènie bmbaire) : aussitôt la sensibilité disparut comphHement dans le bout périphérique de la racine antérieure de la septième paire lombaire: ce qui prouve cfue, dansée cas, il y avait deux racines postérieures qui tenaient sous leur dépendance la sensibilité de la racine antérieure de la septième paire lombaire.
Dans cette expérience , on examina après Top^'^ration la disposition anatomique des racines dans le canal vertébral, et on n'y vit rien d'anormal en apparence ; mais il faut ajouter que cette dissection fut faite trop rapidc;ment : nous expérimentions œ jour-là à Tamphithéàtre des hôpitaux de Clamart , en pnés^.'uce de BIM. Serres et Deville.
Dans une autre occasion , je retrouvai, en faisant le cours au Collège de France, le même fait sur la même paire rachidienne. Je dissi^quai celte fois tà\vc beaucoup de soin la pièce, et je trouvai que, tout près du trou de conjugaison, dans Tintérieur du canal vertébral, le ganglion intervertébral de la sixième paire était soudé et en partie confondu avec celui de la septième (Gg. 8).
Ces anomalies que nous venons de vous signaler, et qui sont sans doute très rares dans la région lomlvaire, représentent un état plus avancé de l'association des nerfs que nous retrouverons plus tard, et dans lequel nous verrous qu'uu uiènie nerf moteur peut recevoir la
108 SENSIBILITÉ KËCURBENTE.
sensibilité récurrente de plusieurs sources sensitives. Dans la région cervicale , nous verrons celte disposition nouvelle se manifester pour le nerf spinal ou accessoire de Willis, qui reçoit la sensibilit(! récurrente de plusieurs paires cer\icales.
Nous trouverons encore dans les nerùi crâniens une autre disp<jsition. en quelque sorte inverse. Un nerf de sentiment foumira la sensibilité à plusieurs nerfs moteurs, qui représentent pour lui les éléments d'une seule racine antérieure.
Malgn^ toutes ces variations, nous devons saisir ici seiFienient le type physiologique d'une paire
ner\'euse, et il reste démontré que le cas le plus simple,
(1) Soudure de deux ganijlioii nêrvrux intervertébraux ayint produit une atiomatie dans la dislribiititm de la sensibilité récurrente. — \je KanKlion qni en sur le (rajei de In racine poiiiérlenre de la ttp'
FiG. 8 (I).
RÉSUBré. 109
et cpii appartient exclusivement à la paire nerveuse t^lémentaire, c'est celui où une racine antérieure reroit sa sensibilité exclusivement de la racine postérieure correspondante. En faisant allusion uniquement à ce cas simple, nousdirons queTon jieut résumer ainsi qu'il suit les caractères des deux racines d\iue {)aire rachidienne :
1* Lorsqu'on examine les deux rarin«»s antérieure et postérieure, toutes deux sont sensibles. L(»rs({ue, par un moyen quelconque, on épuise la sensibilité de Tanimal, Me disparaît dans Tordre suivant: mcine antérieure, peau, racine postérieure, moelle, pour reparaître dans UD ordre inverse , lorsque la sensibilité générale vient à renaître.
2* Lorsqu'on coupe la racine antérieure, la postérieure restant intacte, le bout central de cette racine antérieure devient seul insensible.
5* Lorsqu'on coupe la racine postérieuie, la racine antérieure devient insensible, ainsi que le bf)ut iH^iphérique de la racine postérieure coupée, (^es caractères distinguent les racines nerveuses pures avant leurs anastomoses. S'il s'agissait des rameaux d'un nerf mixte, les caractères deviendraient d'une tout autre nature.
tième paire lombaire I est soudé dans le canal vertébral avoc le ganglion et b sixième paire; S, bout périphérique de la racine antérieure coopëe de la septième paii*e lombaire ; — A , l)out central de la même ndoé; — P, l)out central de la racine postérieure de la septième paire lombaire;— I. bout |)éripliériqu(' do la uième racine; — A', racine antérieure intacte de la sixii-me paire lombaire: — P', bout périphérique de la racine postérieure de la sixième paire lombaire ; — G, lieu de sectloo de la racine ; - A", racine antérieure intacte de la première paire ncrée ; — P ', bout péiiphérique de la racine pustérieure de la pi*eniièrc ptfre sacrée ; — G', lieu de section de la racine.
Quand on divise le tronc d'un nerf mixte, les deux bouts seront sensibles, parce qu'il reste des anastomoees qui peuvent ramener la sensibilité dans le bout périphérique. Tel est le cas du facial y comme nous Pavons déjà vu, et tel serait sans doute le cas d'un rameau quelconque du nerf sciatique.
Mais la sensibilité récurrente ne s'arrête toutefois pas à la racine antérieure elle-même ; elle se propage ju&* qu'au faisceau antérieur de la moelle , où nous devons actuellement la poursuivre.
Lorsqu'on examine la moelle épinière, on sait qu'elle est composée de deux moitiés symétriques; chaque moitié peut être considérée comme formée de trois faisceaux : Tun antérieur, un autre latéral, le troisième postérieur. Les racines postérieures naissent du sillon qui sépare le faisceau postérieur du faisceau latéral; les racines antérieures naissent du sillon qui sépare le faisceau antérieur du faisceau latéral.
Prenant un animal dans de bonnes conditions, c esfcà~diie vigoureux, bien nourri, et offrant aux causes d'épuisement qu'entraîne l'opération une résistance suffisante, on pourra chercher sur lui quelles relations existent , au point de vue de la sensibilité, entre les différentes parties de la moelle épinière. Or, lorsqu'on vient à piquer la moelle avec une aiguille à cataracte, on la trouve sensible partout. Si l'on coupe alors une raeine antérieure, on trouve, tout autour de l'insertion du bout central coupé une zone qui est devenue insensible dan» une hauteur peu étendue: celte insensibilité a pour siège le faisceau antérieur et une partie du faisceau laté-
DANS LA MOELLE ÉPINIKRE. lii
rai. Nous verrons plus tard ([uc cette zone peut être considérée comme un centre d'où éuiane la i*acine antérieure. Le faisceau antérieur et une (mrtie du faisceau latéral recevraient donc leur sensibilité de la racine postérieure pai* la racine antérieure.
Quand au contraire on a coupé une racine postérieure de la paire racbidienne, le faisceau i)ostérieur de la moelle reste toujours sensible.
Si, au lieu de cou|)er les racines, on éthérise simplement ranimai, la sensibilité finit par disparaître : elle abandonne d'abord les faisceaux antérieui*s de la moelle, la moitié antérieure du faisceau latéral et la racine (intérieure; plus lard elle disparait de lu racine posUVrieure, de la partie postérieuio du faisceau laU.*ral et du faisceau postérieur. Toulefois le faisceau poslt'^rieur ne devient pas tout entier insensible, et la sensibilité ma paru persister en arrière dans la partie la plus rapprochée du sillon postérieur.
Vous voyez, par tout ce qui précède, que la moelle tout entière est sensible ; qu'il faut chercher dans le faisceau postérieur seul l'origine de cette sensibiUté; que la sensibilité du faisceau postérieur ne se transmettrait pas directement aux autres pairies de la moelle. mais qu'elle leur arriverait par un long circuit.
La persistance de la sensibilité dans une p<u*tie du faisceau postérieur montrerait en outre qu'il y a, au point de vue des propriétés, communication des racines poîytérieures les unes avec les autres, tandis qu'il n'y a |)as communication entre les racines antérieures.
Nous avons, messieuiis, insisté longuement sur l'histoire de la sensibilité récurrente, non-seulement parce
112 SENSIBILITÉ RÉCURREînrE.
que c'est un phénomène nerveux de la plus haute importance, mais parce que nous voulions vous montrer parquelle série de vicissitudes peuvent passer les questions scientifiques avant d'arriver à l'état de vérité démontrée.
Aujourd'hui la sensibilité récurrente est arrivée à ce point de son développement, que c'est un fait acquis pour toujours k la science, et que personne ne saurait plus la nier en se mettant dans les conditions convenables pour Tobserver.
Du reste, des travaux en harmonie avec les conclusions que nous vous avons données relativement à cette propriété nerveuse, sont venus ajouter leur autorité à celle de nos propres observations. M. Schiff, ainsi que nous l'avons déjà dit, a publié sur ce sujet des expériences plus récetites et confirmatives.
Enfin, messieurs, nous sommes arrivé au but que nous nous étions proposé d'atteindre : c'était de vous développer notre argument en faveur de notre manière de considérer la paire nerveuse. Nous vous avons fourni la preuve que les éléments de la paire nerveuse, quoique doués de fonctions différentes, sont cependant unis physiologiquement par une propriété commune qui les He les unes aux autres pour constituer un type fonctionnel que nous devrons toujours avoir dans l'esprit, afin de ne pas perdre de vue l'association des phénomènes nerveux dans l'analyse physiologique que nous serons obligé d'en faire. Actuellement que nous avons établi la nature de cette solidarité de la paire nerveuse, nous commencerons dans une prochaine leçon l'étude des fonctions et des propriétés des éléments qui la constituent.