DOUZIÈME LEÇON

2 juillet 1864.

RÉGÉNÉRATION DBS NERFS.

Phénomènes de restauration consécutifs à la réunion des deux bouts d'un n rf après une section ou une ex* is on de ce nerf. — Hetour des propriétés et d#s fonctions du bout périphérique. — Restauration autogénique des nerfs séparés définitivement des centres nerveux. — Réapparition de la neurilité dans cesneifs.

Nous avons étudié les phénomènes delà dégénérescence atrophique des nerfs : nous avons vu que les fibres nerveuses, séparées de leurs centres nutritifs, s'altèrent depuis le point de séparation jusqu'aux extrémités ultimes, et, d'autre part, nous avons établi que les fibres nerveuses sensitives et les fibres nerveuses motrices ont des centres nutritifs différents. Les premières ont leur centre nutritif dans famas de cellules nerveuses des ganglions spinaux ou de ganglions analogues; les secondes, les fibres motrices, ont pour centre nutritif la substance grise de la moelle épinière. Tous les nerfs ont un centre nutritif. M. Waller a montré que pour le nerf trijumeau ce centre

est le ganglion de Gasser J'ai déjà dit que pour ce physiologiste la rétine pourrait bien êlre le centre trophique du nerf oplique. Quant aux filets nerveux du grand sympathique, M Waller a nettement prouvé qu'un grand nombre d'entre eux, au moins, ont pour centres nutritifs les ganglions de ce système.

Nous allons étudier aujourd'hui les phénomènes de la régénération des nerfs, et nous serons conduits à examiner jusqu'à quel point l'influence de c«s centres trophiques est nécessaire, comme on l'a dit, au maintien de l'état histologique normal des fibres nerveuses.

lorsque le travail de la dégénérescence atrophique des nerfs est arrivé à sa dernière période, nous savons que la substance médullaire des fibres nerveuses a disparu et que chacune d'elles, par conséquent, n'est plus représentée que par la gaine de S hwann affaissée, plissée autour du filament axile. Quelques rares et fines granulations graisseuses disséminées çà et là, soit a l'intérieur des gaines de Schwann, soit entre les gaines voisines, sont les seuls vestiges de la matière médullaire de ces fibres. Or, ces fibres ne vont pas rester di fiuitivement altérées; il s'y établira, a un moment plus ou moins éloigné du début de l'altération, un travail de restauration qui tendra à leur restituer leur structure normale.

Pour étudier méthodiquement ce travail de restaurarliou, il faut distinguer d'abord deux cas, car les phénomènes ne se passeront pas entièrement de même dans l'un et dans l'autre. Lorsque la continuité d'un nerf a été interrompue, il pourra arriver, ou bien que la continuité se rétablisse par une soudure des deux bouts l'un avec l'autre, ou bien au contraire, il pourra se faire qu'ils

restent définitivement disjoints. Encore, dans le premier cas, devons-nous établir une division secondaire : ou bien les deux bouts peuvent être restés très-voisins, en contact immédiat, ou y avoir été ramenés artificiellement; ou bien les deux bouts sont séparés par un intervalle notable, qu'il y ait eu, soit simple division et écartement consécutif des bouts, soit excision d'un tronçon plus ou moins considérable. Il est clair que le travail de soudure devra être plus compliqué, plus difficile et, par suite, plus long dans ce dernier cas. Nous allons examiner tout d abord ce qui arrivera dans ce cas; l'autre s'expliquera après cela de luimême, pour ainsi dire.

On a excisé, je suppose, sur un nerf mixte, le nerf sciatique par exemple, un segment long d'un centimètre. Le bout périphérique parcourra toutes les phases d'atrophie décrites dans la leçon précédente, et lorsque l'altération sera bien avancée, nous aurons sous les yeux cet aspect à demi transparent et cette coloration grise caractéristique, dus k la disparition de la matière médullaire. Six semaines ou deux mois après l'opération, s'il s'agit d'un animal adulte, on verra, si on peut suivre la marche des phénomènes sur plusieurs animaux, une modification bien remarquable dans Tintervalle qui sépare les deux bouts.

De l'extrémité libre du bout central qui offre là un léger renflement, partira un faisceau grisâtre qui se dirigera, en s'amincissant, vers l'extrémité libre du bout périphérique et viendra s'y réunir. Qu'est-ce que ce faisceau? En l'examinant au microscope, ou voit qu'il est composé d'un trousseau de fibres nerveuses de nouvelle formation, (les fibres sont plus grêles que celles qui constituent le bout central ; les unes sont complètes, les autres n'ont pas

de matière médullaire, ce qui donne à ce faisceau un aspect grisâtre. Puis, peu à peu, ce dont on se rend compte en étudiant à des époques différentes des animaux d'une même série, ce faisceau augmente de volume, prend une teinte de plus en plus blanche par suite de la production de nouvelles fibres complètes; mais ce n'est qu'après quelques mois, qu'il aura acquis un diamètre à peu près égal à celui des deux bouts. Après quatre, cinq ou six mois, on a sous les yeux un cordon nerveux de nouvelle formation, allant de l'extrémité du bout central à l'extrémité voisine du bout périphérique, d'un diamètre moins considérable que celui de ces deux bouts, quelquefois un peu plus grêle vers le bout périphérique que vers le bout central, et se distinguant surtout bien de ce dernier, qui offre encore pendant longtemps un léger renflement terminal.

Par quelle sorte de processus ce tissu nerveux de nouvelle formation qui établit, on quelque sorte, un pont entre les deux bouts disjoints, peut-il s'être produit? Drux hypothèses peuvent en rendre compte: ou bien c'est par genèse de tubes nerveux dans un tissu cicatriciel qui, primitivement, n'était qu'un tissu conjonctif ; ou bien ce sont les tubes nerveux du bout central qui ont bourgeonné et qui ont, en quelque sorte, subi une pousse, comme celle des végétaux. D'après l'observation des faits, c'est cette deuxième hypothèse qui parait la plus vraisemblable. En effet, dans les premiers temps, le faisceau de nouvelle formation va en s'amiucissant, comme je l'ai dit, du bout central vers le bout périphérique ; et, pendant toute la première période de son développement, c'est dans la partie la plus rapprochée du bout central que l'on

trouve le plus grand nombre de tubes nerveux complets, c'est-à-dire remplis de matière médullaire.

Quoi de plus intéressant que cette régénération nerveuse? Ne* croyez pas que la longueur du segment enlevé soit un obstacle constant et insurmontable à la réunion. Si Ton n'a enlevé que deux centimètres environ du nerf, la soudure se fait très-facilement ; mais M. Schiffa observé et nous avons vu nous-mêmes, M. Philipeaux et moi, se combler par un travail de ce genre, des pertes de substance ayant jusqu'à quatre ou cinq et même six centimètres de longueur. On conçoit bien d'ailleurs que cette régénération se fasse d'autant plus facilement et d'autant plus rapidement que les animaux sont plus jeunes. Lorsque Ton institue ces expériences sur de très- jeunes animaux, par exemple sur des animaux encore allaités, on voit des brèches nerveuses de un ou de deux centimètres de long, se combler quelquefois en cinq ou six semaines. Nous avons môme vu la continuité du nerf sciatique se rétablir, en moins de dix-sept jours, sur de très jeunes Rats qui avaient subi une excision d'un segment de ce nerf, d'une longueur de six millimètres. Ces faits doivent être rapprochés de ceux qu'a publiés M. Schiff : il a constaté, après avoir excisé un tronçon du nerf lingual, d'une longueur d'un pouce sur de jeunes Chats, le retour de la sensibilité dans la moitié correspondante de la langue, da.is le cours des quatorze premiers jours. Il a vu également un retour aussi rapide de la sensibilité chez un Chien, sur lequel il avait excisé un tronçon du nerf sousorbital, e d'une longueur de deux centimètres. Ou |ieut dire du reste, d'une façon générale, que toutes les conditions qui relardent ou hà.ent la dégénération des nerfs

ont une influence du même genre sur le travail de restauration.

Ce sont là certainement chez les Vertébrés supérieurs, avec les phénomènes constatés par M. Flourens pour le? os, les faits les plus remarquables de régénération.

Mais, je vous le demande, à quoi servirait cette réunion des deux bouts disjoints, si le bout périphérique restais altéré? Pendant longtemps cette question n'avait pu même être posée, parce qu'on ne savait pas que le bout périphérique d'un nerf coupé subit une dégénération atrophique dans toute sa longueur. Mais aujourd'hui, grâce aux travaux de M. Waller, ce point important de la physiologie se trouve à peu près complètement éclairci.

Tous les éléments du nerf, dès que le cordon qui réunit les deux bouts disjoints a déjà atteint un certain développement, vont subir un travail réparateur. La restauration est annoncée dès le début par l'apparition de fibres nerveuses complètes. Au milieu des gatnes vides apparaissent des tubes nerveux contenant de la matière médullaire. Ces tubes, lorsqu'ils sont peu nombreux, se voient difficilement, d'autant plus que, s'il s'agit de jeunes animaux, ils peuvent avoir commencé à apparaître avant que l'altération atrophique ait atteint sa dernière période, et à une époque par conséquent où se montrent encore des séries linéaires, plus ou moins nombreuses, de granulations graisseuses. L'emploi de certains réactifs, de la soude, entre autres, permet alors de les reconnaître. Us sont d'abord bien plus grêles que les tubes nerveux normaux, que ceux, par exemple, du bout central du même

nerf; ils deviennent très-facilement variqueux dans les mm*. — rro. du stst. merv. 17

préparations; leurs bords sont beaucoup moins sombres et moins accentués que dans l'état normal. Leur nombre augmente peu à peu, puis, à un certain moment, il n'y a plus un seul tube sans matière médullaire. Un fait trèsfrappant et qui s'observe surtout chez les animaux adultes, c'est que pendant très-longtemps, pendant près d'un an, après la restauration du bout périphérique d'un nerf coupé, les fibres de ce bout conservent encore un diamètre inférieur au diamètre normal.

On s'est demandé si la régénération a lieu en même temps dans toute la longueur du nerf, ou si, au contraire, elle ne se produirait pas en suivant une marche constante, par exemple, du centre vers la périphérie. Des idées théoriques préconçues ont pu faire croire à la réalité d'une pareille marche ; mais ce qui est bien certain, c'est que rien n'est plus difficile que de se former une opinion sur ce point. Les nombreuses observations que nous avons faites ne nous ont conduit à aucun résultat précis, et il m'a semblé, eu définitive, que la régénération, à un moment donné, était absolument au même degré dans tous les points de la longueur du bout périphérique d'un nerf coupé.

Comment se fait ce travail réparateur ? Quelles sont ces fibres nerveuses complètes? Comment se formentelles ? Sont-ce des fibres anciennes dans lesquelles se développe une nouvelle substance médullaire? Ou bien ces tubes anciens vont-ils disparaître sous la pression de tubes de nouvelle formation ? C'est à cette dernière hypothèse que M. Waller avait été conduit lors de ses premières expériences. Il admettait que la régénération du bout périphérique se fait par le moyen de tubes ner-

veux nouveaux qui naissent au milieu du tissu désorganisé, et qui passent par l'état embryonnaire, avant d'acquérir leur structure définitive. Les tubes anciens ne serviraient à rien dans cette régénération. M. Schiff a réfuté la manière de voir de M. Waller. D'après lui, les nouvelles fibres ne sont qu'une restauration des anciennes, et les recherches que j'ai faites avec M. Philipeaux nous ont conduits à adopter complètement l'opinion de M. Schiff. Ainsi que je l'ai dit dans ma précédente leçon, nous avons vu, comme ce physiologiste, que le filament axile survit à la destruction de la matière médullaire : or, la restauration consiste essentiellement, au point de vue des caractères directement appréciables, en une production nouvelle de matière médullaire dans l'intérieur de la gaine de Schwann, autour du filament axile. Ce dernier recouvre en même temps son état normal, état qu'il ne possédait plus, très-vraisemblablement, malgré l'apparente intégrité de sa structure. Le retour de la fibre nerveuse à l'état normal est alors complet. Les phénomènes qui se produisent ainsi dans le bout périphérique sont donc caractérisés avec beaucoup plus de justesse par le mot de restauration que par celui de régénération. Ce qui montre bien que les choses se passent comme nous venons de l'indiquer, c'est que, s'il en était autrement, on devrait observer une atrophie progressive des anciens tubes privés de matière médullaire, au fur et à mesure que les nouveaux se formeraient dans les intervalles qui les séparent ; il devrait même y avoir, semble-t-il, un moment où cette atrophie n'étant pas très -prononcée, et les fibres nouvelles étant déjà très-nombreuses, le bout périphérique présenterait une augmentation de volume. Or, on ne voit

rien de semblable. Bien plus, il n'est pas rare de reconnaître l'existence de petites granulations graisseuses immédiatement appliquées sur la matière médullaire nouvelle, à l'intérieur de l'enveloppe Schwannienne qui entoure cette matière, et il ne paraît pas possible de ne pas voir là une preuve que les nouveaux cylindres de matière médullaire se forment à l'intérieur d'anciennes gaines, lesquelles contiennent encore dans ce cas quelques granulations graisseuses.

M. Remak, à qui Ton doit des recherches récentes sur la régénération des nerfs, dit avoir constaté que dans chaque gaîne ancienne, il peut se développer plusieurs tubes nouveaux. Pour lui, le filament axile se diviserait longitudinalement en plusieurs filaments secondaires dont chacun deviendrait le centre de formation d'une nouvelle fibre nerveuse. Le fait peut être vrai chez les Lapins, animaux qui ont servi aux observations de M. Remak; nous avons vu plusieurs fois chez ces mêmes animaux des apparences analogues à celles qui ont été décrites par cet histologiste; mais il nous est resté quelques doutes sur l'exactitude de son interprétation. Chez les Oiseaux, chez lesquels la dissociation des fibres nerveuses se fait trèsfacilement, on voit très-aisément que chaque gaine ancienne ne contient qu'une seule traînée de matière médullaire, d'un diamètre bien plus petit que le sien, et autour de laquelle elle flotte pour ainsi dire.

Il n'y aurait d'ailleurs que peu d'intérêt à nous arrêter davantage sur le mode de restauration du bout périphérique des nerfs qui ont subi une excision. Nous ne dirons qu'un seul root encore : c'est que la restauration se fait de la même façon, qu'il s'agisse d'un nerf purement moteur,

d'un nerf purement sensitif ou d'un nerf mixte. M. Schiff a noté qu'elle a lieu plus rapidement dans les nerfs sensitifs que dans les nerfs moteurs; mais nos propres expériences ne nous permettent pas d'admettre l'exactitude de cette proposition. Dans les nombreux faits d'excision d'une partie du nerf lingual ou du nerf hypoglosse que nous avons pu observer, nous n'avons pas pu constater une différence constante dans la rapidité de la restauration. S'il existe une différence de ce genre, elle tiendrait probablement à ce que les fibres du nerf lingual sont, d'une façon générale, plus grêles que celles du nerf hypoglosse. Un nerf dont la restauration nous a paru relativement assez lente, sans que nous puissions en expliquer la cause, c'est le nerf pneumogastrique.

Quoi qu'il en soit, le fait important, c'est qu'il y a, dans tous ces cas, restauration des fibres et de toutes les fibres du bout périphérique, dans toute leur longueur. Ce bout de nerf reprend en même temps, peu à peu, sa coloration blanche naturelle, par suite de la réapparition de la matière médullaire dans Jes gatnes Schwanniennes.

Tels sont les faits que l'on observe, lorsqu'on a excisé une partie de la longueur du nerf et que les deux bouts n'ont pas pu se rapprocher. Supposons maintenant que les deux bouts soient restés en contact, parce qu'on s'est contenté de pratiquer une section transversale du nerf, nous serons témoins dans ce cas de phénomènes absolument identiques à ceux que j'ai décrits plus haut, et successivement, nous constaterons une dégénération envahissant le bout périphérique et une restauration complète de ce bout. Quelque contigus que soient les deux segments, il y a

encore un intervalle, et cet intervalle sera comblé par une régénération de fibres nerveuses nouvelles qui souderont l'un à l'autre ces deux segments : seulement tout se passera plus rapidement que dans le premier cas. Il en sera de même encore si, après une simple section ou une excision, on a rapproché Tune de l'autre les deux surfaces de section, et si on les maintient très-exactement en contact. S'il s'agit de très-jeunes animaux, comme nous avons pu le voir sur des Rats et des Chiens, en quatre semaines tout au plus après l'opération, il pourra y avoir déjà une régénération très-avancée du bout périphérique. Il faut noter que, dans ces conditions, la restauration, comme je l'ai déjà indiqué, commence bien avant que la dégénération ait atteint sa dernière période. Ainsi, les tubes nerveux contiennent encore de grosses granulations graisseuses que déjà, dans plusieurs d'entre eux, se montrent des traînées de matière médullaire nouvelle. La disparition de ces granulations se fait très-rapidement dès que la restauration est en pleine voie d'évolution, et l'on peut n'en plus trouver aucune trace moins de deux mois après Topération.

Ce sont là les phénomènes les plus ordinaires de la régénération des nerfs, lorsqu'il y a rapprochement des deux bouts d'un nerf. Mais on peut se demander si les choses se passent constamment ainsi, et si, dans le cas d'une adaptation réciproque parfaite des deux surfaces de section d'un nerf, il ne pourrait pas y avoir réunion, cicatrisation par première intention, et par conséquent maintien de l'état normal dans le bout périphérique. Quelques faits de régénération extrêmement rapide du bout périphérique que nous avons observés chez des animaux opérés

dans les premiers jours de leur naissance, nous empêchent de nier catégoriquement qu'il puisse en être ainsi. Mais nous pouvons dire que dans l'immense majorité des cas, il n'y a pas réunion immédiate, dans le sens rigoureux du mot, et qu'il n'y a pas, par suite, suppression complète de la période d'atrophie des fibres nerveuses. Chez les ani* maux, noqs avons employé, comme moyen de rapprochement et d'adaptation des bouts nerveux, soit un fil de soie, soit un fil de chanvre, soit un fil métallique passé au travers des deux bouts, et nous n'avons pas va qu'il y eût uue différence appréciable dans les résultats, quel que fût le fil employé. Il est probable que, chez l'Homme, dans les cas où la réunion des deux segments d'un nerf serait nécessaire, il y aurait avantage à se servir d'un fil métallique.

Ainsi, lorsqu'il y a réunion des deux bouts d'un nerf, que ces deux bouts aient été séparés par une simple section, ou que le nerf ait subi une excision, il se fait une restauration complète du bout périphérique dont toutes les fibres ont subi d'abord une atrophie toute spéciale. Mais que deviennent les propriétés et les fonctions des fibres régénérées? Elles se rétablissent progressivement, en même temps que s'effectue la restauration dans toute la longueur du bout périphérique.

En ce qui concerne la fonction, dans le cas d'une excision d'un segment nerveux, elle ne pourra se rétablir que lorsque le but périphérique et le cordon de nouvelle formation unissant les deux bouts contiendront des fibres nerveuses complètes. Cependant M. Schifif assure que, chez deux Chiens qui avaient subi une excision du nerf sous-

orbitaireetdu nerf lingual, la sensibilité des parties d'abord paralysées a reparu alors que le cordon d'union ne contenait encore que des gaînes nerveuses et des cylindres axiles, sans trace de matière médullaire. Il ajoute que ce serait là la première preuve exacte, c'est-à-dire expérimentale, que le cylindre axile peut conduire la sensibilité, et par conséquent aussi, suivant toute vraisemblance, la motricité. Nous devons dire que si le fait signalé par M. Schiff ne peut pas recevoir d'autre interprétation que celle qu'il lui donne, ce fait est, en tout cas, bien exceptionnel, car nous avons été à même d'examiner plus de cinquante fois l'état anatomique du faisceau de nouvelle formation, allant d'un des bouts à l'autre d'un nerf, et nous n'avons jamais vu une seule fois la communication des irritations se faire d'un des bouts à l'autre, sans que ce faisceau ne contint déjà un bon nombre de tubes nerveux garnis de matière médullaire.

Lorsque les fonctions d'un nerf mixte redeviennent possibles, la sensibilité semble se rétablir avant la motricité; mais il n'y a là qu'une apparence, qui tient à ce que les fibres musculaires auxquelles se rendent les fibres nerveuses motrices, subissent quelques modifications et ne répondent d'abord que difficilement aux excitations qui leur sont transmises par ces fibres nerveuses, tandis que, les centres nerveux n'ayant subi aucune altération, dès que la neurilité des fibres sensitives est rétablie et peut être mise en jeu, il peut immédiatement se produire des manifestations de sensibilité. Il est des animaux ches lesquels l'influence des altérations de nutrition dues à la section des nerfs est si prononcée, qu'il semblerait que la motilité spontanée fût abolie pour toujours, dans la partie

qui reçoit les ramifications du nerf coupé. Ainsi, chez la Poule, après la section du nerf sciatique, les doigts se fléchissent, puis subissent peu à peu une sorte de contracture permanente qui les maintient dans cette situation, de telle sorte que c'est sur la face dorsale de ces doigts que l'Oiseau marche désormais, et qu'il ne peut plus les redresser, ni leur imprimer aucun mouvement. La cause de cette apparente abolition de la fonction motrice du nerf sciatique consiste en ce que les tendons se sont rétractés, et que les muscles se sont peut-être aussi raccourcis. En tout cas, ces muscles, bien que leurs faisceaux soient eucore striés, ont une teinte beaucoup plus pâle que celle des muscles homologues de l'autre membre. Lorsqu'on excite le nerf sciatique au-dessus du lieu de la réunion, on voit se produire quelques mouvements dans les doigts fléchis, mais ces mouvements sont très-faibles, et, comme je l'ai dit, l'animal paraît ne pas pouvoir les provoquer- par lui-même. C'est ainsi que s'explique l'abolition plus ou moins complète des fonctions du nerf.

Cruikshanket Fontana, à la fin du siècle dernier, avaient déjà constaté la réparation, par régénération, de pertes de substance qu'ils avaient fait subir au nerf pneumogastrique. Dans une de ses expériences, Gruikshank laissa un intervalle de trois semaines entre les excisions des deux nerfs pneumogastriques. L'animal survécut et on le sacrifia au bout de quarante jours. Haighton, quelque temps après, fit aussi des recherches sur le môme sujet. Il coupa les deux nerfs pneumogastriques, le même jour, sur trois Chiens: ces animaux moururent l'un, huit heures après l'opération ; le second, au bout de deux jours, le dernier après trois jours. Sur un autre Chien, il coupa les deux

nerfs, en laissant entre les deux opérations un intervalle de trois jours : la mort eut lieu quatre jours après la seconde opération. Dans une autre expérience, il y eut neuf jours d'intervalle ; l'animal mourul treize jours après la seconde section. Enûn, dans une dernière expérience, Haighton ne fit la seconde section que six semaines après la première; Tanimal survécut, et, pour prouver que la survie n'était pas due à des anastomoses qui avaient pu, malgré la section, maintenir uue communication entre la partie centrale et la partie périphérique des nerfs, on coupa de nouveau les deux pneumogastriques, le même jour, au bout de dix-neuf mois. La mort eut lieu le second jour.

Descot institua des expériences semblables. Sur deux Chiens, il coupa les deux nerfs pneumogastriques le même jour : l'un des animaux mourut trente heures après Topération ; l'autre, au bout de soixante-dix heures. Dans une autre expérience, il coupa le second pneumogastrique neuf jours après le premier. La mort eut lieu dans la nuit du quatrième au cinquième jour après la seconde opération. Sur un autre Chien, l'intervalle fut de vingt-un jours entre les deux opérations; ranimai mourut vingt-cinq jours après la seconde opération. Enfin, dans une quatrième expérience, il y eut un intervalle de trente-deux jours, et la mort eut lieu un mois après la seconde opération.

Prévost a publié des résultats semblables à ceux qu'avait obtenus Haighton. Trois Chats avaient eu, le même jour, à leur naissance, un des pneumogastriques coupé, et le second pneumogastrique avait été coupé peu de jours après. Deux de ces animaux moururent quinze heures environ après la seconde opération (le troisième était mort beau* coup plus tôt, mais par accident). Sur deux autres Chats

très-jeunes, il coupa le second pneumogastrique quatre mois après le premier ; les deux animaux survécurent. Quinze jours plus tard, il recoupe ce môme pneumogastrique sectionné en dernier lieu et il n'observe aucune gêne des fonctions. Trente-six heures après, il coupe le premier pneumogastrique, au-dessus du point où avait été faite l'ancienne section ; la mort eut lieu au bout de trente heures.

Nous avons vu des faits du même genre, c'est-à-dire une survie bien plus grande, dans les cas où les deux pneumogastriques étaient coupés à plusieurs mois d'intervalle, mais cependant nous n'avons jamais vu l'animal survivre au delà d'un mois. Nos expériences ont été faites sur des Chiens, comme celles de Haighton. Quelle que soit la cause de la différence qui existe entre les résultats qu'il a fait connaître et ceux que nous avons obtenus, la prolongation de la survie, telle que nous l'avons observée, montre bien qu'il s'était fait, chez nos animaux, un commencement de retour des fonctions du premier pneumogastrique coupé.

Malgré les expériences de Haighton et celles qui les ont confirmées plus tard, on peut dire que bien des doutes existaient encore sur la possibilité du rétablissement des fonctions dans un bout nerveux périphérique réuni au bout central du même nerf, lorsque M. Flourens publia ses recherches. Il montra très-nettement que la communication des irritations se rétablit parfaitement dans toute la longueur des nerfs réunis et que la fonction reparaît dans ces nerfs.

Je vous ai dit qu'il fallait n'admettre que sous toutes réserves les réunions immédiates des nerfs après leur section ;

je crois devoir vous recommander aussi d'être en défiance lorsqu'on vous parlera de restitution immédiate de fonctions. Nous avons examiné l'état des fonctions quelques jours après l'opération dans un nombre considérable d'expériences, et nous n'avons jamais observé cette restitution immédiate. Dans ces derniers temps, une communication très-intéressante faite à l'Institut par M. le professeur Laugier est venue remettre en question ce point de physiologie. Un malade est apporté à l'Hôtel-Dieu avec une plaie considérable de l'avaut-bras, à la réunion du tiers supérieur avec les deux tiers inférieurs; l'interne de garde fit le soir même la ligature des vaisseaux, et le lendemain, à la visite, M. Laugier eut l'idée de pratiquer la suture du nerf médian qui avait été sectionné complètement. Dès le lendemain, on constata, dit-on, de la sensibilité dans les régions qu'anime le nerf médian et des mouvements d'opposition du pouce. Je ne me livrerai pas ici à la discussion complète de cette observation : ce n'est pas le lieu de le faire. D'ailleurs je n'ai pas vu le malade pendant les premiers jours qui ont suivi l'opération.

Seulement ce que je puis dire, c'est que j'ai examiné le malade avant-hier (il y avait deux semaines que l'opération avait été faite), que je l'ai examiné encore ce matin, et il est absolument certain qu'il n'y avait, lors de ces deux examens, aucune trace de sensibilité à la face palmaire des doigts auxquels se rendent les branches du nerf médian.

J'ajoute que, lorsque l'on veut constater la sensibilité de la face palmaire des doigts, dont les nerfs sont fournis par le nerf médian, il faut être bien attentif. Le moindre ébranlement, produit à la face palmaire des doigts, peut

retentir en effet sur la face dorsale, et exciter les filets nerveux collatéraux-dorsaux qui proviennent du nerf radial. Quant aux mouvements du pouce qu'exécute le malade, ils peuvent bien être sous la dépendance du nerf cubital. On sait en effet que le nerf cubital fournit des rameaux au muscle adducteur du pouce et à la portion interne du court fléchisseur de ce doigt. Or ces muscles, d'après les travaux de M. Duchenne (de Boulogne), peuvent faire exécuter au pouce des mouvements trèsétendus d'opposition (opposition aux premières phalanges des autres doigts).

On avait déjà observé quelques exemples analogues à celui que M. Laugier a fait connaître : l'un a été vu par M. Nélaton, d'autres ont été publiés par M. Paget: et, chose remarquable, et dont vous devez apprécier toute la portée d'après ce que je viens de vous dire, c'est toujours le nerf médian qui est l'objet de semblables restitutions immédiates.

En résumé : pour ne parler que des faits ordinaires et certains, après la section d'un nerf, on a constaté que, lorsqu'il y a réunion, le bout périphérique qui a commencé à s'altérer dans toute sa longueur se régénère, devient le siège d'une restauration étendue et récupère ses propriétés et ses fonctions.

Si tels sont les phénomènes consécutifs à la réunion des deux bouts d'un nerf, que sepasse-t-il lorsque la réunion n'a pas eu lieu ? Cet isolement permanent du bout périphérique peut être observé dans deux conditions. Ou bien l'expérimentateur a fait sur le nerf une brèche trop consi-

dérable, do sept à huit centimètres, par .exemple; ou bien même il a détruit, après la section, toute la partie centrale du nerf, en arrachant toute cette partie lorsque cette avulsion est possible. H y a peu de temps encore, on admettait que le bout périphérique, restant alors isolé, et ne pouvant plus recevoir la moindre influence nutritive des centres nerveux, demeurait altéré.

M. Schiff, qui a fait de nombreuses expériences sur la régénération des nerfs, disait n'avoir jamais vu une régénération des tubes dans la partie périphérique des nerfs, s'il n'y avait pas réunion préalable avec la partie centrale.

MM.Gluge et Thiernesse ont bien parlé de l'excitabilité des nerfs moteurs séparés des centres nerveux ; mais, au lieu de conclure en admettant une régénération de ces nerfs, ils s'expriment ainsi : « Les nerfs isolés de leurs centres nerveux conservent encore pendant quatre mois la faculté de produire de fortes contractions musculaires; les faibles persistent jusqu'à quatre mois et demi, contrairement à V opinion reçue ». Ces physiologistes n'ont donc pas même songé à la possibilité d'uue réapparition de la motricité dans les nerfs séparés des centres nerveux.

Or, il est maintenant prouvé que des nerfs, isolés définitivement des centres nerveux, peuvent, après avoir subi la dégénérescence atrophique, se régénérer plus ou moinscomplélement. Les expériences que nous avons faites, M. Philipeauxet moi, ne peuvent laisser aucun doute k cet égard.

On peut foire l'expérience sur les nerfs purement moteurs, comme l'hypoglosse ou le facial, sur des nerf» purement sensitifs, comme le lingual ; ou même sur un nerf mixte, comme le nerf sciatique. Soit par l'avulsion du bout central, soit par l'excision d'un segment très-étendu,

on abolit d'une façon définitive toute communication entre le bout périphérique et les centres nerveux ; et cependant, après un certain temps, on observe une régénération du bout périphérique, régénération qui ramène souvent à l'état normal la plupart des tubes nerveux de ce bout, et quelquefois tous ces tubes. Celte restauration se produit en offrant les diverses phases que je vous ai indiquées plus haut, seulement avec plus de lenteur. Il faut, suivant l'âge de l'animal, attendre trois, quatre, cinq, six, ou même dix k douze mois, pour voir des fibres nerveuses restaurées ; mais la restauration a toujours lieu, tantôt partiellement, tantôt au contraire si complètement, surtout chez les jeunes animaux, que le bout nerveux ainsi régénéré reprend sa coloration blanche normale.

Nous devons conclure de ce fait que l'influence nutritive des centres nerveux n'a pas, relativement au maintien de la structure des fibres nerveuses, le caractère d'absolue nécessité qu'on lui avait attribué. Les fibres nerveuses possèdent le pouvoir de se régénérer par elles-mêmes d'une façon indépendante. Nous avons donné à cette régénération le nom de régénération autogénique.

Nous avons voulu pousser encore plus loin la démonstration. Nous avons enlevé, chez des Chiens, des tronçons de deux ou trois centimètres du nerf lingual ou du nerf hypoglosse, et nous les avons transplantés sous la peau de Vaine de ces animaux. Ils s'y sont greffés. Us ont parcouru toutes les phases de l'atrophie, puis il y a eu régénération partielle.

Non -seulement la structure normale se rétablit dans les segments périphériques des nerfs, séparés définitivement

des centres nerveux, mais, en même temps, ces segments recouvrent leurs propriétés.

Voici un Chien âgé de sept à huit mois, sur lequel on a pratiqué, il y a quatre mois, l'avulsion de toute la partie centrale du nerf hypoglosse. Aujourd'hui nous mettons à nu ce segment périphérique qui a récupéré sa structure, après l'avoir perdue : or, si nous faisons subir à ce nerf une excitation mécanique, ou si nous le galvanisons, vous observez des contractions dans la moitié correspondante de la langue.

Si les fibres nerveuses, dans les cas de ce genre, recouvrent leurs propriétés physiologiques et leur aptitude motrice, je ne crois pas avoir besoin de vous dire que la fonction qu'elles remplissaient avant l'opération demeure abolie. Pour que la fonction pût se rétablir, il faudrait évidemment que la communication avec les centres nerveux fût redevenue possible, et l'expérience a été pratiquée justement de façon à rendre la séparation définitive.

Nous ne pourrions pas prouver, aussi nettement, que la propriété des fibres sensitives se rétablit dans le bout périphérique d'un nerf sensitif isolé du centre nerveux et ayant subi une restauration autogénique, car les excitations de ce bout ne peuvent plus donner lieu à aucune douleur ni à aucun mouvement réflexe; mais l'analogie est si évidente qu'on doit admettre forcément la restitution de la propriété physiologique des fibres sensitives ainsi isolées. J'irai même plus loin : je suis convaincu qu'un tronçon de nerf transplanté, et régénéré d'une façon plus ou moins étendue, doit aussi récupérer ses propriétés physiologiques, sa neurilité.

Le rétablissement de la propriété des fibres nerveuses restaurées dans un nerf tout à fait séparé des centres nerveux nous fournit la démonstration la plus complète, la plus irréfutable de l'indépendance de celte propriété. Nous avons vu déjà qu'à priori, la théorie qui fait dériver des centres nerveux, à titre d'emprunt, la propriété physiologique des fibres nerveuses est inadmissible. M. Brown- Séquard a donné, depuis longtemps, une preuve expérimentale en faveur de l'indépendance de cette propriété, en faisant voir que Ton peut, dans un membre séparé du corps, et après que la motricité des nerfs est éteinte, la faire renaître par des injections de sang oxygéné dans le système artériel de ce membre : mais on pourrait peut-être objecter que la motricité n'était pas, dans ce cas, complètement abolie ; qu'elle, n'était qu'impuissante à cause de l'abolition de l'irritabilité des muscles animés par les nerfs, et qu'elle a paru se rétablir, lorsque les muscles, devenus irritables de nouveau, ont pu répondre aux provocations de ces nerfs. Nos expériences me paraissent échapper à toute objection. 11 est clair que la propriété des fibres nerveuses est tout à faitdétruite lorsque ces fibres sont atrophiées, et il est évident que la réapparition de cette propriété ne peut être rattachée à aucune influence des centres nerveux, puisque le nerf n'a plus aucune communication avec ces centres.

Nous sommes ainsi conduits à conclure, de la façon la plus rigoureuse possible, que a neurilité est bien l'attribut physiologique distinct, indépendant, des fibres nerveuses, et que l'existence de cette propriété n'est liée essentiellement qu'à l'intégrité de la structure et de la nutrition de ces éléments anatomiques.

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