TUBERCULES QUA DRU UM EAUX

celui des sensations auditives. Il s'agit en effet, dans les deux cas, de phénomènes de sensibilité spéciale. Dans le cas présent, l'animal privé du cerveau proprement dit , mais conservant les tubercules quadrijumeaux, éprouve encore des sensations visuelles ; mais ce sont des sensations imparfaites: il n'y a plus d'élaboration intellectuelle de ces sensations. Aussi l'animal voit, mais il ne regarde pas, de même que le Rat que je vous ai montré dans notre dernière réunion, entendait, mais n'écoutait plus. Que sont ces sensations imparfaites? Question à laquelle il est impossible de répondre d'une façon nette. Du reste, des phénomènes analogues existent déjà trèsprobablement dans la moelle épinière, quand ont lieu les mouvements de conservation si remarquables que nous avons observés ; ils seraient des sensations véritables, si la continuité de Taxe cérébro-spinal était complète; mais, tels qu'ils sont, ils constituent une affection physiologique particulière de la substance grise de la moelle, affection qui détermine et dirige les mouvements de réaction. C'est cette affection physiologique particulière que Van Deen désignait sous le nom de sentiment de réflexion.

Dans les cas qui concernent la moelle , les affections physiologiques de cet organe, produites par les excitations périphériques, déterminent des réactions de plus en plus complexes au fur et à mesure qu'elles se produisent dans des régions plus rapprochées du bulbe rachidien. Dans le bulbe, au nombre de ces réactions se trouve le cri, mais le cri réflexe qui garde tous les caractères les plus nets d'un phénomène réflexe.

Dans la protubérance annulaire, le mécanisme est devenu bien plus complexe encore. Là se trouve, pour ainsi

dire, Yinstrumenl sensitifque viennent mettre en jeu toutes les impressions , que le cerveau existe ou n'existe pas. Quand l'instrument est ainsi mis en jeu, il manifeste son activité d'une manière variable, suivant la nature et quelquefois suivant l'intensité de l'impression, de sorte que l'on observe tantôt des cris douloureux, tantôt des mouvements émotionnels, tantôt des mouvements conservateurs plus ou moins compliqués, appropriés à la fuite ou à la défense, et tantôt, enfin, ces divers phénomènes en même temps. Le tout se passe à l'insu de l'animal, car le moi animal, si Ton peut se permettre cette expression, siège très-évidemment dans le cerveau. C'est dans le cerveau que viennent se rendre en définitive toutes les impressions périphériques ou intérieures qui donnent à l'animal un sentiment plus ou moins vague de son individualité. C'est par son cerveau seul qu'il est instruit des modifications subies par ses nerfs sensitifs, c'est par lui qu'il en prend connaissance ; enfin, c'est du cerveau certainement qu'émanent, comme nous le verrons bientôt, toutes les véritables manifestations volontaires.

C'est dans les noyaux d'origine des nerfs rachidiens, la protubérance annulaire, les pédoncules cérébraux et les tubercules quadriju ineaux, que les sensations doivent se spécialiser; car ce n'est pas évidemment du nerf lui-même que dépend la spécialité de la sensation, nous lavons bien démontré ; mais c'est de la nature et de la disposition particulière des éléments du noyau d'origine de ce nerf. Ainsi, par exemple, le nerf optique ne doit passa fonction spéciale à une particularité de sa propre structure: il la doit à l'arrangement et aux propriétés physiologiques de ses cellules d'origine. L'impression est transmise parle

TUBERCULES QUADRIJUMEAUX. 581

nerf jusqu'aux tubercules quadrijumeaux, et c'est là qu'elle acquiert son caractère spécial.

En résumé, si nous envisageons une impression produite sur l'extrémité d'un nerf quelconque des membres, nous voyons que cette impression subit une première modification dans le noyau d origine du nerf et dans la moelle; puis cette impression modifiée, et ayant produit ou non des réactions réflexes, est transportée dans l'isthme de l'encéphale, où elle subit une nouvelle modification , modification sensitive pouvant donner lieu à des réactions sensitivomotrices ; et enfin, de la protubérance la sensation inconsciente arrive dans les hémisphères cérébraux, où elle est élaborée de nouveau, et où elle peut encore être la cause occasionnelle de nouveaux phénomènes d'un ordre bien plus élevé, les phénomènes idéo-moteurs et intellectuels.

Ainsi, comme Ta si bien démontré M. Flourens, et c'est une notion d'une importance physiologique et philosophique capitale, il y a dans toute sensation complète deux phénomènes tout à fait distincts, si distincts, qu'ils ont pour siège deux parties différentes du centre nerveux. De ces deux phénomènes, l'un est la sensation proprement dite, qui a l'isthme de l'encéphale et, en particulier, la protubérance annulaire pour siège; l'autre est l'élaboration intellectuelle de la sensation, qui se fait dans le cerveau proprement dit.

Telles sont les principales considérations physiologiques relatives aux tubercules quadrijumeaux. Cependant il est bon d'ajouter que , d'après MM. Valentin et Budge, les stimulations immédiates des tubercules optiques provoqueraient des contractions de la vessie, de l'estomac et du canal intestinal. Celte influence est loin d'être prouvée, et doit

être considérée au moins comme douteuse. Je rappellerai aussi que M. Serres avait considéré les tubercules quad ri jumeaux comme les organes de coordination des mouvements de locomotion : cette opinion n'a été adoptée par aucuD physiologiste, car les faits sur lesquels elle s'appuie n'ont pas la signification qui leur avait été attribuée. On sait qu'aujourd'hui un grand nombre de physiologistes ont adopté l'opinion de M. Flourensqui fait du cervelet l'organe de la coordination des mouvements de locomotion.

Enfin, nous ne pouvons omettre un autre fait d'un grand intérêt. M. Flourens a montré qu'une lésion un peu profonde d'un tubercule bijumeau, chez un Oiseau, fait tourner l'animal sur lui-même, et principalement sur le côté opposé. Chez les Grenouilles, l'inverse s'observe : l'animal tourne sur lui-même du côté de la blessure. Ces phénomènes de rotation s'observent aussi chez les Mammifères: c'est un résultat qui se produit chez tous les Vertébrés: mais il ne doit pas être toujours attribué uniquement à la lésion des tubercules optiques ; il est dû souvent à la lésion des faisceaux sous-jacents. Quant au mécanisme par lequel se produisent ces phénomènes, à la suite de blessures limitées à l'un des véritables tubercules optiques, il me parall dépendre de la cécité unilatérale que l'on détermine ainsi. C'est là, du reste, un point sur lequel j'aurai à revenir dans ma prochaine leçon, qui sera consacrée à l'étude des mouvements de rotation, engendrés par les lésions unilatérales de diverses parties du système nerveux.

VINGT-SIXIEME LEÇON

2 août 1864.

Mouvements de rotation provoqués par la blessure d'une moitié de l'encéphale. — Théories diverses pour expliquer ces mouvements. — - Résultats de la lésion des canaux semi-circulaires.

Je vous disais, à la 6n de la dernière leçon, que les lésions d'un des tubercules quadrijumeaux ou bijumeaux peuvent déterminer une tendance à la rotation . L'animal , dès qu'il veut se mouvoir, se met à tourner sur lui-môme, et quelquefois même, du moins dans les premiers moments qui suivent l'opération, il semble être entraîné à tourner d'une façon presque irrésistible. Le sens du mouvement de rotation peut varier, suivant que la lésion est plus ou moins profonde. Or, les tubercules optiques sont loin d'être les seules parties dont les lésions provoquent cette tendance à la rotation, et ce phénomène est assez intéressant pour mériter d'être étudié avec quelques détails.

Voici rénumération des diverses parties dont la lésion unilatérale, d'après les expériences de divers auteurs, peut déterminer des mouvements de rotation :

1° Hémisphères cérébraux ; 2° Corps striés ;

3° Couches optiques (Flourens, Longet, Schiff) ; 4° Pédoncules cérébraux (Longet) ; 5° Pont de Varole ;

6° Tubercules quadrijumeaux ou bijumeaux (Flourens); 7° Pédoncules du cervelet, surtout le moyen, et

parties latérales du cervelet (Magendie) ; 8° Corps olivaires, corps restiformes (Magendie) ; 9° Partie externe des py ramid es antérieures (Magendie}; 10° Partie du bulbe d'où naît le nerf facial (Brown-

Séquard); 11° Nerfs optiques; 12° Canaux semi-circulaires (Flourens) ; nerf auditif

(Brown-Séquard).

Vous voyez déjà combien sont nombreuses ces parties: on peut dire même, d'après celte énumération, que toutes les parties de l'encéphale peuvent être le point de départ d'une tendance involontaire à la rolatiou. 11 faut y joindre encore la portion supérieure de la région cervicale delà moelle épinière, région dont les blessures peuvent aussi déterminer des mouvements plus ou moins accusés de rotation, peut-être par le retentissement secondaire quelles ont sur l'isthme encéphalique. Ce sont, en tout cas, les lésions de l'isthme qui provoquent le plus sûrement ces mouvements anormaux.

Ces phénomènes furent observés pour la première fo*

TUBERCULES QUADRIJUMEAUX. 581

nerf jusqu'aux tubercules quadrijumeaux, et c'est là qu'elle acquiert sou caractère spécial.

En résumé, si nous envisageons une impression produite sur l'extrémité d'un nerf quelconque des membres, nous voyons que cette impression subit une première modification dans le noyau d'origine du nerf et dans la moelle; puis cette impression modifiée, et ayant produit ou non des réactions réflexes, est transportée dans l'isthme de l'encéphale, où elle subit une nouvelle modification , modification sensitive pouvant donner lieu à des réactions sensitivomotiïces ; et enfin, de la protubérance la sensation inconsciente arrive dans les hémisphères cérébraux, où elle est élaborée de nouveau, et où elle peut encore être la cause occasionnelle de nouveaux phénomènes d'un ordre bien plus élevé, les phénomènes idéo-moteurs et intellectuels.

Ainsi, comme Ta si bien démontré M. Flourens, et c'est une notion d'une importance physiologique et philosophique capitale, il y a dans toute sensation complète deux phénomènes tout à fait distincts, si distincts, qu'ilsont pour siège deux parties différentes du centre nerveux. De ces deux phénomènes, l'un est la sensation proprement dite, qui a l'isthme de l'encéphale et, en particulier, la protubérance annulaire pour siège; l'autre est l'élaboration intellectuelle de la sensation, qui se fait dans le cerveau proprement dit.

Telles sont les principales considérations physiologiques relatives aux tubercules quadrijumeaux. Cependant il est bon d'ajouter que , d'après MM. Valentin et Budge, les stimulations immédiates des tubercules optiques provoqueraient des contractions de la vessie, de l'estomac et du canal intestinal. Cette influence est loin d'être prouvée, et doit

être considérée au moins comme douteuse. Je rappellerai aussi que M. Serres avait considéré les tubercules quadrijumeaux comme les organes de coordination des mouvements de locomotion : cette opinion n'a été adoptée par aucuD physiologiste, car les faits sur lesquels elle s'appuie n'ont pas la signification qui leur avait été attribuée. On sait qu'aujourd'hui un grand nombre de physiologistes ont adopté l'opinion de M. Flourensqui fait du cervelet l'organe de la coordination des mouvements de locomotion.

Enfin, nous ne pouvons omettre un autre fait d'un grand intérêt. M. Flourens a montré qu'une lésion un peu profonde d'un tubercule bijumeau, chez un Oiseau, fait tourner l'animal sur lui-même, et principalement sur le côté opposé. Chez les Grenouilles, l'inverse s'observe : l'animal tourne sur lui-même du côté de la blessure. Ces phénomènes de rotation s'observent aussi chez les Mammifères; c'est un résultat qui se produit chez tous les Vertébrés: mais il ne doit pas être toujours attribué uniquement à la lésion des tubercules optiques ; il est dû souvent à la lésion des faisceaux sous-jacents. Quant au mécanisme par lequel se produisent ces phénomènes, à la suite de blessures limitées à l'un des véritables tubercules optiques, il me parait dépendre de la cécité unilatérale que Ton détermine ainsi. C'est là, du reste, un point sur lequel j'aurai à revenir dans ma prochaine leçon, qui sera consacrée à l'étude des mouvements de rotation, engendrés par les lésions unilatérales de diverses parties du système nerveux.

VINGT-SIXIÈME LEÇON

2 août 1864.

Mouvements de rotation provoqués par la blessure d'une moitié de l'encéphale. — Théories diverses pour expliquer ces mouvements. — - Résultats de la lésion des canaux semi-circulaires.

Je vous disais, à la 6n de la dernière leçon, que les lésions d'un des tubercules quadrijumeaux ou bijumeaux peuvent déterminer une tendance à la rotation. L'animal, dès qu'il veut se mouvoir, se met à tourner sur lui-même, et quelquefois même, du moins dans les premiers moments qui suivent l'opération, il semble être entraîné à tourner d'une façon presque irrésistible. Le sens du mouvement de rotation peut varier, suivant que la lésion est plus ou moins profonde. Or, les tubercules optiques sont loin d'être les seules parties dont les lésions provoquent cette tendance à la rotation, et ce phénomène est assez intéressant pour mériter d'être étudié avec quelques détails.

être considérée au moins comme douteuse. Je rappellerai aussi que M. Serres avait considéré les tubercules quadrijumeaux comme les organes de coordination des mouvements de locomotion : cette opinion n'a été adoptée par aucun physiologiste, car les faits sur lesquels elle s'appuie n'ont pas la signification qui leur avait été attribuée. On sait qu'aujourd'hui un grand nombre de physiologistes ont adopté l'opinion de M. Flourensqui fait du cervelet Torpuoe de la coordination des mouvements de locomotion.

Enfin, nous ne pouvons omettre un autre fait d'un grand intérêt. M. Flourens a montré qu'une lésion un peu profonde d'un tubercule bijumeau, chez un Oiseau, fait tourner l'animal sur lui-même, et principalement sur le côté opposé. Chez les Grenouilles, l'inverse s'observe : l'animal tourne sur lui-même du côté de la blessure. Ces phénomènes de rotation s'observent aussi chez les Mammifères; c'est un résultat qui se produit chez tous les Vertébrés: mais il ne doit pas être toujours attribué uniquement à la lésion des tubercules optiques ; il est dû souvent à la lésion des faisceaux sous-jacents. Quant au mécanisme par lequel se produisent ces phénomènes, à la suite de blessures limitées à l'un des véritables tubercules optiques, il me parait dépendre de la cécité unilatérale que l'on détermine ainsi. C'est là, du reste, un point sur lequel j'aurai à revenir dans ma prochaine leçon, qui sera consacrée à l'étude des mouvements de rotation, engendrés par les lésions unilatérales de diverses parties du système nerveux.

VINGT-SIXIÈME LEÇON

2 août 1864.

Mouvements de rotation provoqués par la blessure d'une moitié de l'encéphale. — Théories diverses pour expliquer ces mouvements. — » Résultats de la lésion des canaux semi-circulaires.

Je vous disais, à la fin de la dernière leçon, que les lésions d'un des tubercules quadrijumeaux ou bijumeaux peuvent déterminer une tendance à la rotation . L'animal, dès qu'il veut se mouvoir, se met à tourner sur lui-même, et quelquefois même, du moins dans les premiers moments qui suivent l'opération, il semble être entraîné à tourner d'une façon presque irrésistible. Le sens du mouvement de rotation peut varier, suivant que la lésion est plus ou moins profonde. Or, les tubercules optiques sont loin d'être les seules parties dont les lésions provoquent cette tendance à la rotation, et ce phénomène est assez intéressant pour mériter d'être étudié avec quelques détails.

Voici Ténumération des diverses parties dont la lésion unilatérale, d'après les expériences de divers auteurs, peut déterminer des mouvements de rotation :

1° Hémisphères cérébraux ; 2° Corps striés ;

3* Couches optiques (Flourens, Longet, Schiff); 4° Pédoncules cérébraux (Longet) ; 5° Pont de Varole ; 6° Tubercules quadrijumeaux ou bijumeaux (Flou-

rens); 7° Pédoncules du cervelet, surtout le moyen, et

parties latérales du cervelet (Magendie) ; 8° Corps olivaires, corps restiformes (Magendie) ; 9° Partie externe des py ramidesantérieures (Magendie); 10° Partie du bulbe d'où naît le nerf facial (Brown-

Séquard); 11° Nerfs optiques; 12°Cauaux semi-circulaires (Flourens); nerf auditif

(Brown-Séquard).

Vous voyez déjà combien sont nombreuses ces parties: on peut dire môme, d'après celte énumération, que toutes les parties de l'encéphale peuvent être le point de départ d'une tendance involontaire à la rotation. Il faut y joindre encore la portion supérieure de la région cervicale de la moelle épinière, région dont les blessures peuvent aussi déterminer des mouvements plus ou moins accusés de rotation, peut-être par le retentissement secondaire qu elles ont sur l'isthme encéphalique. Ce sont, eu tout cas, les lésions de l'isthme qui provoquent le plus sûrement ces mouvements anormaux.

Ces phénomènes furent observés pour la première fois

par Pourfour du Petit sur des Chiens. Un des pédoncules cérébelleux moyens ayant été incisé jusque dans le milieu de sa racine, il vit chacun des animaux soumis à l'expérience « tourner comme une boule» autour de son axe longitudinal. C'est la rotation que nous désignons maintenant sous le nom de roulement.

C'est la blessure des parties latérales du pont de Varole, surtout lorsque, faite très en dehors de la région. médiane, elle atteint l'un des pédoncules cérébelleux moyens, lesquels sont la continuation des fibres transversales du pont, c'est cette blessure, dis-je, qui détermine les mouvements les plus énergiques et les plus rapides de roulement. Les lésions de l'un des pédoncules cérébelleux dans l'intérieur du cervelet lui-même, produisent un effet tout semblable.

Je fais l'expérience sous vos yeux. Sur ce Lapin, je pratique une lésion du pédoncule moyen du cervelet du côté droit. Vous voyez le résultat : l'animal mis sur la table se met à tourner autour de son axe longitudinal, comme un rouleau, avec une rapidité extrême. La rotation a lieu de gauche à droite.

Je répète la même expérience sur un Rat. L'effet est le même.

Sur cette Grenouille je pique la partie latérale de l'isthme encéphalique. Le mouvement ne se fait pas avec la même rapidité que chez les Mammifères; mais vous voyez cependant que cette Grenouille tourne encore du ventre sur le dos, du dos sur le ventre et ainsi de suite. Il y a du reste, en même temps, chez elle, tendance au mouvement de rotation autour du train postérieur. Chez les Mammifères, on observe souvent aussi l'existence simultanée d'une double tendance à tourner, d'une part autour de Taxe longitude

nal, d'autre part, autour du train postérieur, et, ce qu'il faut bien savoir, c'est que ces rotations se font en sens iuverse; c'est-à-dire que ranimai qui roule de droite à gauche par exemple, tournera autour de son train postérieur formant axe, de gauche à droite.

Chez les Poissons, on peut également, comme je vous le montrerai, déterminer, de la même façon, un mouvement de rotation autour de Taxe longitudinal du corps.

Quand la lésion porte sur d'autres parties de l'encéphale, ce n'est plus le roulement qu'on observe d'ordinaire. Ainsi, quand on blesse les parties antérieures de l'encéphale d'un côté, le mouvement de rotation qu'on observe est une sorte de mouvement de manège : c'est ce qui arrive, par exemple, après une blessure d'un des hémisphères cérébraux. A mesure qu'on se rapproche de la protubérance annulaire, le phénomène se modifie. Au lieu du mouvement de manège, on observe une rotation en rayon de roue, soit que l'animal tourne autour de son train postérieur qui forme l'axe, soit que le corps entier de l'animal, formant une partie do rayon de roue, tourne autour d'un axe fictif, situé en arrière sur le prolongement du rayon. Quand les lésions atteignent la protubérance ou les parties qui la représentent, c'est alors le roulement qui se produit.

Le roulement a lieu dans un sens presque toujours le même: il se fait ordinairement, de même que chez le Lapin et le Rat que nous avons opérés tout à l'heure, du côté sain vers le côté opéré, de droite à gauche, si la lésion est à gauche. Le sens des mouvements de rotation en manège a lieu le plus souvent du côté opéré vers le côté sain, c'està-dire de gauche à droite, si la lésion est à gauche. Toutefois il n'est pas rare de voir le mouvement se faire dans le

sens inverse. Ces variations des effets produits expliquent la différence des indications données par les auteurs, pour les résultats des lésions d'une même partie. Ainsi M. Lafargue et M. Longet ayant blessé une des couches optiques, ou l'un des pédoncules cérébraux sur des Lapins, ont déterminé un mouvement de rotation constamment dirigé vers le côté opposé à la lésion. M. Flourens, après avoir retranché sur une Grenouille la couche optique droite, a vu l'animal tourner longtemps et irrésistiblement sur le côté droit. Quand la couche optique gauche a été retranchée, la Grenouille a tourné sur le côté gauche. M. Schiff, de son côté, admet que le sens du mouvement de manège varie suivant la portion de la couche optique que Ton a détruite. D'après ses expériences sur des Vertébrés supérieurs (Lapins), il conclut que la destruction des trois quarts antérieurs de la couche optique détermine des mouvements de manège vers le côté lésé, tandis que la destruction du quart postérieur produit le mouvement vers le côté opposé à celui de la lésion. Les résultais obtenus par M. Schiff donneraient, comme vous le voyez, l'explication des dissidences qui existent entre les auteurs, relativement aux effets des lésions des couches optiques, et il est probable que, pour les autres parties, c'est à une raison semblable qu'il faut rapporter le désaccord du même genre qu'on pourrait signaler entre les expérimentateurs (1).

(1) C'est en effet de la môme façon que M. Schiff a expliqué comment M. Longet avait vu les animaux rouler du côté lésé vers le côté sain, après la blessure d'un pédoncule cérébelleux moyen, tandis que Magendie avait oiiservé constamment que la rotation avait lieu du même côté que la section du pédoncule. M. Longet, depuis lors, a émis l'opinion que cette différence tenait à ce que le pédoncule moyen contient en arrière surtout des libres non entrecroisées, pt, en avant, des fibres entrecroisées.

588 ruTSKMjûbu dc système nerveux.

En même temps que le mouvement de rotation, on peut remarquer aussi presque toujours une déviation des yeux, signalée par Magendie, et bien digne d'attention. Après la sectiou d'un pédoncule cérébelleux moyen, par exemple, on voit l'œil du cûté blessé se porter en bas et en dedans, tandis que celui du cùté opposé se porte en haut et en dehors. Cette déviation de Taxe visuel de chaque œil donue à la physionomie une expression étrange ; et elle a lieu de telle sorte qu'elle peut indiquer le sens de la tendance à la relation. Ainsi, quand 1 œil gauche est dévié en haut et en dehors, et l'œil droit en bas et en dedans, le mouvement de rotation se fera de gauche à droite; ce sera un mouvement de roulement. Si les yeux" sont déviés ensemble soit vers la droite, soit vers la gauche, il y aura rotation en manège ou autour du train postérieur, soit de gauche à droite, soit de droite à gauche. Outre la déviation des yeux, il y a assez souvent aussi un nystagmus plus ou moins marqué.

On observe des phénomènes du même genre dans la pathologie humaine ; ces phénomènes de strabisme ont déjà été signalés dune façon très-nette par M. Gubler dans son mémoire sur les paralysies alternes eu général (Gazette hebdomadaire de médecine et dechirurgiey 1858, p. 837). Dans les cas de lésion cérébrale unilatérale, que la lésion siège dans les hémisphères cérébraux, les corps striés, les couches optiques, le cervelet ou les diverses parties de l'isthme cérébral, que ce soit une hémorrhagie ou un ramollissement, il y a souvent, immédiatement après l'attaque, déviation des deux yeux, en même temps que se produit l'hémiplégie. La déviation des yeux qui se manifeste alors, est en général un phénomène pasqui peut uo durer que quelques instants ou quel-*

Tf

MOUVEMfcXTS DE ROTATION. 589

ques heures, mais qui persiste quelquefois pendant plusieurs jours. Les yeux sont déviés d'ordinaire dans le sens opposé à l'hémiplégie, c'est-à-dire que si les membres du côté droit sont paralysés , les deux yeux sont dirigés à gauche. Si le malade a repris connaissance, et s'il cherche à tourner ses yeux vers le côté droit, ou bien il ne réussit pas à les mouvoir, ou bien, ce qui est plus fréquent, il peut les déplacer de gauche à droite jusqu'au milieu de l'ouverture palpébrale, mais sans réussir à leur faire dépasser ce point. Ce phénomène dépend-il d'une paralysie des muscles destinés au mouvement conjugué des yeux de gauche à droite? Est-ce une contraction spasmodique des muscles destinés au mouvement inverse, contraction dont les muscles antagonistes ne peuvent pas triompher? Je penche très-fortement vers cette dernière interprétation, qui s'accorde assez bien avec ce qu'on observe chez les animaux. L'analogie des phénomènes va même plus loin : souvent la tête du malade a subi un mouvement plus ou moins marqué de rotation autour de Taxe du cou, mouvement par suite duquel la face se dirige vers l'épaule du côté non paralysé ; et, dans ce cas, on peut remarquer assez communément que la déviation des yeux, nulle ou très-peu accusée lorsque la tête est ainsi tournée, ne se produit ou ne devient très-prononcée que lorsqu'on redresse la tête du malade, ce qui exige quelquefois un assez grand effort. C'est du reste complètement ce qui s'observe chez les animaux chez lesquels existent, par suite d'une lésion encéphalique, une tendance aux mouvements de rotation et une flexion ou une torsion de la tète sur le cou. Cette particularité de la déviation des yeux, qui peut être nulle lorsque la tête est tournée, et très-marquée, lorsque la tête est re-

dressée, me parait êlre uue preuve péremptoire qu'il en s'agit pas là d'une déviation par suite d'une paralysie des muscles destinés à mouvoir les yeux dans un certain sens, car la déviation existerait alors d'une façon constante, dans quelque sens qu'on fit tourner la tète du malade ou de l'animal mis en expérience.

Lorsqu'on observe les phénomènes dont je parle, chez l'Homme, il est impossible de ne pas voir, dans cette rotation de la tète et dans la déviation des yeux, l'indice d'une tendance à un mouvement de rotation en manège, ou peutêtre même une sorte d'ébauche d'un mouvement gyratoire autour de l'axe longitudinal du corps.

Dans certains cas de névrose convulsive on constate parfois chez l'Homme des phénomènes de rotation irrésistible plus ou moins impétueuse ; évidemment, dans ces cas, il se produit dans Tune des moitiés de l'isthme encéphalique, lors de chaque accès, une modification passagère, que Ton doit comparer à celle qui est déterminée par les altérations expérimentales ou morbides dont nous venons de parler.

L'Homme présente donc aussi des mouvements de rotation offrant, au moins dans les cas de lésions encéphaliques, les mêmes caractères que chez les autres Vertébrés. Ces phénomènes s'observent même égalentent chez les animaux invertébrés, comme nous le verrons plus tard. MM. Yersin et Faivre les ont étudiés chez les Insectes ; nous les avons constatés chez les Crustacés.

Rien n'est donc plus constant que ces faits; rien n'est plus facile à observer; mais aussi rien n'est plus difficile à expliquer. J'ai eu l'occasion, dans un mémoire spécial, de discuter toutes les théories qui ont été présentées à ce sujet, et de montrer qu'aucune n'est entièrement valable.

Ce n'est pas parce que les lésions produisent une hémiplégie que la rotation a lieu. Suivant celte hypothèse, émise par M. Serres, et développée par M. Lafargue, les membres du côté gauche, par exemple, étant paralysés, les membres du côté droit entraîneraient le corps. Cette théorie ingénieuse n'explique que bien difficilement le mouvement de rotation des animaux autour de leur train postérieur, ou, pour mieux dire, elle ne l'explique pas; et, assurément, elle ne saurait rendre compte de la rotation autour de Taxe du corps, pas plus que du mouvement de manège. Et d'ailleurs, elle pèche entièrement par la base. Elle suppose une hémiplégie qui n'existe pas en réalité. Voyez ces animaux qui exécutent ces mouvements de rotation ; vous ne pouvez constater chez eux rien qui ressemble à une vraie paralysie des membres d'un côté. C'est là un fait général qui résulte des expérimentations pratiquées sur l'encéphale des Vertébrés; on ne détermine chez eux qu'avec la plus grande difficulté des hémiplégies, et toujours très-incomplètes, quels que soient le siège et l'étendue de la lésion.

M. Schiff a émis une opinion qui peut être considérée comme une modification de cette hypothèse. Pour ce qui concerne les mouvements de manège, il croit à la paralysie, non pas des membres d'un côté, mais de certains groupes musculaires appartenant, les uns, à un des membres antérieurs, les autres, à l'autre membre antérieur. Les deux membres antérieurs, lorsque l'animal marche, seraient entraînés à dévier dans un sens constant, les muscles adducteurs d'un côté, et les muscles abducteurs de l'autre côté étant simultanément paralysés dans ces membres, tandis que les membres postérieurs conservant toute la liberté de

leurs mouvements suivraient la direction voulue par Tan i mal. A chaque pas, le train antérieur se porterait donc dans un sens toujours le même, à droite par exemple, pendant que les membres postérieurs se dirigeraient en avant; la résultante serait nécessairement un déplacement oblique, lequel, se répétant à chaque pas nouveau, constituerait un mouvement de manège, contournant une circonférence plus ou moins étendue, suivant le degré de l'obliquité de chaque propulsion. Cette théorie ne saurait être acceptée. Elle n'est évidemment applicable qu'aux animaux dont la locomotion s'effectue à l'aide de membres, et, à moins d'une modification considérable, elle ne peut point rendre compte de la rotation en manège qui s'observe chez certains animaux dont la locomotion s'exécute au moyen d'une rame caudale, comme les têtards de Grenouille et les Poissons, par exemple. On ne peut même pas l'adopter pour expliquer la rotation en manège qui se manifeste chez les Grenouilles, à la suite de lésions unilatérales de l'isthme encéphalique, car ces animaux, sur terre et dans l'eau, se meuvent surtout, souvent exclusivement, à l'aide des membres postérieurs; et ces membres, en réalité, ne présentent pas le moindre indice d'une paralysie quelconque, si limitée qu'on veuille la supposer. Or, comme j'ai eu occasion de le dire dans le mémoire que je rappelais tout à l'heure, une explication qui ne s'appliquerait qu'à une seule classe d'animaux, alors que le phénomène à expliquer se manifeste dans d'autres classes, paraît déjà, à priori, peu acceptable. Mais ce qui vaut mieux qu'un argument de ce genre, c'est une réfutation directe : eh bieu ! si vous examinez avec attention un Mammifère offrant, au degré le plus fort, la tendance à la rotation en manège, vous ne ver-

MOI'VEMENXS DE ROtAÎIÔtf. 5Ôâ

t'ez rien qui puisse servir d'appui à la théorie de M. Schiff; et lorsque, la circonférence se raccourcissant de plus en plus, Tanimal tourne autour de son train postérieur, on peut constater très-facilement que tous les membres concourent au mouvement de rotation; chacun deux fait des efforts pour effectuer celte rotation, comme s'il s'agissait d'une tâche à accomplir.

Le mouvement de roulement serait dû, d'après M. Schiff, à une paralysie unilatérale des muscles rotateurs de la colonne vertébrale. Il en résulterait une torsion en sens inverse de la tête, du cou et du thorax sur la partie postérieure de la colonne vertébrale, et cette torsion entraînerait forcément le reste du corps dans le même sens, lorsque l'animal veut se mouvoir. On peut faire aussi, à cette explication, des objections qui la rendent inadmissible. En effet, cette torsion de la tête et de la partie antérieure du corps sur la partie postérieure, qui est si prononcée, dans certains cas, chez les Mammifères, est nulle ou à peu près nulle chez les Têtards et chez les Poissons ; et cependant ou peut provoquer, chez ces animaux, des mouvements trèsrapides de rotation autour de Taxe longitudinal du corps. Chez les Grenouilles, cette torsion est également très-peu marquée d'ordinaire, lors même que la rotation autour de l'axe a lieu avec vivacité.

D'ailleurs, les explications proposées par M. Schiff, tant pour le mouvement de manège que pour le roulement, me paraissent suffisamment réfutées par une considération qu'a fait valoir M. Brown-Séquard, à savoir, que ces mouvements auormaux se montrent sous l'influence de simples piqûres de diverses parties du système nerveux, ou de lésions tout aussi peu étendues, telles que celle qui est pro-

VCLPIAK. — PBTS. DU 6 Y ST. XEBV. 38

duite par l'arrachement des racines du nerf facial : or, il parait impossible que de pareilles lésions puissent produire des paralysies aussi étendues et aussi persistantes que celles qui seraient nécessaires pour que ces explications eussent de la valeur.

Au contraire, les expériences sur la moelle epiuière, celles surtout de M. Brown-Séquard, ont fait voir qu'une simple piqûre de cette partie des centres nerveux peut y déterminer un état d'irritation qui persiste très-longtenips et qui est traduit par une byperesthésie de longue durée dans les parties qui reçoivent leurs nerfs de la portion de la moelle située en arrière de la région lésée. On ne force donc pas la vraisemblance, en admettant que des lésions du même geure, de même que des lésions plus étendues, pratiquées dans certains points de l'isthme de l'encéphale, y engendrent un état durable d'irritation, d'où naîtra, soit directement, soit plutôt par action réflexe, une contraction tonique spasmodique de certains groupes musculaires. M. Brown-Séquard se trouve ainsi conduit à une théorie inverse de celle de M. Schiff. Mais celte théorie n'est pas beaucoup plus solide, à mon avis. On peut redresser la tête d'un animal qui offre des mouvements impétueux de roulement, la tourner môme et la maintenir tournée en sens inverse de sa torsion primitive, et la rotation de l'animal n'en a pas moins lieu. On peut couper tous les muscles qui concourent à cette torsion de la tête, sans abolir non plus le mouvement de roulement. On comprend que cette réfutation directe s applique tout aussi bien à la théorie de M. Schiffqu'à celle de M. Brown-Séquard. Du reste, aucune de ces théories ne paraît tenir suffisamment compte de ce qui, je crois, domine dans ces phénomènes, c'est-à-dire, de

la tendance engendrée dans les centres encéphaliques par la lésion, tendance qui contraint pour ainsi dire l'animal à tourner. Le mouvement de rotation a lieu, non pas parce que, par suite de paralysies ou d'excitations unilatérales de certains groupes musculaires, l'action d'autres groupes devient prédominante, mais parce que du centre nerveux partent des impulsions au mouvement gyratoire. Il y a une sorte de tendance vertigineuse qui entraîne l'animal.

Remarquez bien que je vous parle uniquement d'une tendance d'origine encéphalique; car je n'admets point la théorie qui voudrait rattacher les mouvements de rotation, déterminés par les lésions de l'isthme cérébral, à un vertige causé par un trouble des fonctions des organes des sens, des yeux en particulier. Cette théorie est celle qui avait été émise, il y a longtemps déjà, par M. Henle, et qui a été reproduite récemment par MM. Gratiolet et Leven. Je vous ai montré la déviation des yeux, signalée par Magendie, au nombre des phénomènes produits par une lésion des pédoncules moyens du cervelet. Or, des phénomènes analogues de déviation des globes oculaires se manifestent souvent quand se produisent les mouvements de rotation, quelle que soit la lésion qui ait provoqué ces mouvements. Eh bien ! ce serait le vertige déterminé par la déviation des yeux qui déterminerait les mouvements de rotation, a Les yeux, disent MM. Gratiolet et Leven, se dirigent automatiquement vers le côté lésé, la tête suit les yeux, et le corps suit à son tour la tête, en vertu de cette influence générale que les yeux exercent sur les mouvements du corps. » Il est bien facile de réfuter cette explication. M. Brown- Séquard a fait remarquer, à propos de la théorie de M. Henle, qu'il peut y avoir des phénomènes de rotation

696 PHYStOLÔGtE bl) SYSTÈME NERVEUX.

sans déviation des yeux, et, réciproquement, que Ton peut voir se produire des déviations des yeux qui ne sont pas suivies de mouvements de rotation en manège ou de roulement. Nous avons eu occasion de confirmer cette remarque; de plus, chez des Grenouilles et des Mammifères, nous avons vu les mouvements de rotation persister après l'ablation des yeux. Donc, le vertige visuel n'est pas la cause de ces mouvements de rotation.

La théorie qui, en somme, me parait se rapprocher le plus de la vérité, et qui, en même temps, est la première en date, est celle de Magendie et de M. Flourens. Pour Magendie, dans chacun des pédoncules moyens du cervelet se trouverait une force qui tend à faire tourner l'animal dans un sens. Dans l'état normal ces deux forces se contrebalancent; mais lorsqu'on vient à couper un des pédoncules moyens, la force qui siège dans ce pédoncule cesse d'agir, et la force qui réside dans l'autre pédoncule, n'ayant plus de contre-poids, contraint l'animal à tourner sans cesse dans un sens déterminé.

L'opinion de M. Flourens diffère surtout de celle de Magendie, en ce que, au lieu de forces excitatrices, ce sont des forces modératrices dont il admet l'existence dans les pédoncules moyens du cervelet: mais, en définitive, pour ces deux physiologistes, c'est à l'abolition de l'action d'un des pédoncules qu'est due la production des mouvements de rotation , dans les cas où Ton coupe ce pédoncule.

Des objections ont été faites à cette théorie. M. Brown- Séquard a objecté qu'une simple piqûre peut produire le roulement, et que, par conséquent, comme il ne peut être question dans un cas semblable de l'abolition des fonctions de la partie piquée, l'explication est tout à fait insuffisante.

II est vrai qu'il suffirait d'admettre une excitation du pédoncule au lieu d'une paralysie pour que cet argument perdit toute sa valeur. Et c'est bien probablement une excitation plutôt qu'une paralysie qui est produite dans ces cas. M. Schiff a fait valoir une autre objection. Si la théorie en question était exacte, on devrait observer, d'après lui, un entraînement continu, invincible, forçant les animaux à tourner sans cesse dans un sens constant. Or, les mouvements de rotation peuvent n'être pas continus, dans certains cas, même dès les premiers moments qui suivent l'expérience, et, d'autre part, quand ils sont constants pendant un certain temps, ils n'ont plus lieu ensuite que lorsque l'animal cherche à se locomouvoir. Cette objection n'est (iue spécieuse. La lésion peut ne pas être considérable, et alors l'entraînement n'a pas lieu d'une façon incessante et irrésistible. Dans les autres cas, on conçoit que le trouble des fonctions de la partie lésée soit plus intense dans les premiers temps qui suivent l'opération, et que, par conséquent, les effets dus à ce trouble soient alors plus prononcés; il n'y a donc rien d'étonnant à ce que l'entraînement devienne discontinu, au bout de quelques minutes, quelques heures ou quelques jours. La rotation n'a plus lieu alors que lorsque l'animal veut se déplacer. Mais c'est dans ce moment que l'activité de la partie lésée et celle de la partie symétrique et synergique sont mises fortement en jeu; et c'est alors que leseffets de la rupture de l'équilibre de ces parties se manifestent.

En résumé, si l'on remplace, dans la théorie de Magendie et de M. Flourens, l'idée d'une paralysie de la partie lésée par l'idée d'une excitation de cette partie, c'est encore elle qui donnerait l'explication la plus plausible des mou-

vemeuts de rotation déterminés par les lésions de l'encéphale.

Disons toutefois que rien ne nous parait plus douteux que l'existence des forces admises par ces deux physiologistes. Magendie surtout a bien abusé de ce mot de forces. Pour lui, le cervelet serait le siège d'une force de propulsion ; dans les corps striés résiderait une force de rétropulsion. Quand môme on remplacerait le mot forces par celui d'action physiologique, ne serait-ce pas encore une erreur complète que de se représenter les diverses parties de l'encéphale comme dans une sorte de lutte continuelle, Tune de ces parties tendant toujours à faire aller l'animal en avant, tandis que celle-là le pousserait à se mouvoir en arrière ; le pédoncule cérébelleux droit tendant sans cesse à faire rouler l'animal de gauche adroite, et le pédoncule gauche de droite à gauche.

Nous ne saurions adopter une pareille manière de voir. Les lésions du pédoncule cérébelleux déterminent évidemment un trouble daus les fonctions de la protubérance annulaire, et je crois que ce trouble est plutôt une excitation de la moitié correspondante de ce* renflement encéphalique qu'une paralysie. Par suite de ce trouble naît aussitôt une tendance impérieuse aux mouvements de rotation, une sorte d'impulsion vertigineuse.

Cette tendance s'affaiblit peu à peu; et tandis que dans les premiers moments ou les premiers jours après l'expérience, les mouvements de rotation sont sollicités sans interruption, ils ne se montrent plus ensuite, comme je viens de le dire, qu'au moment où l'animal veut se déplacer. Un des caractères, déjà signalé, de ces mouvements de rotation, semble bien prouver la justesse de

celte interprétation. Les animaux quadrupèdes, non-seulement ne résistent pas, dans les premiers temps, à l'entraîne ment gyratoire ; mais même ils fout concourir leur» quatre membres à l'exécution du mouvement, comme s'ils étaient véritablement soumis à une contrainte intérieure. Ce que je dis là du mouvement de roulement produit par une lésion d'un des pédoncules cérébelleux, s'applique aussi aux divers mouvements île rotation déterminés par telles ou telles lésions de l'encéphale.

Je ne nie pas d'ailleurs l'intervention d'autres causes dans la production des mouvements de torsion ou de rotation de la tête et du cou, et dans ceux de locomotion gyratoire ; mais je dis que c'est la tendance impulsive, d'origine encéphalique, qui joue le principal rôle, au moins dans ces derniers phénomènes.

Je viens de faire Ggurer le vertige au nombre des causes probables de l'entraînement gyratoire engendré par les lésions unilatérales de certaines parties de l'encéphale, mais j'ai eu bien soin de placer le point 'de départ de ce vertige dans l'encéphale lui-même et non dans les yeux, car, ainsi que je vous l'ai dit, l'ablation des yeux n'a aucune influence sur la production de ces mouvements de rotation. La déviation des yeux, la flexion ou la torsion du cou, lorsque ces phénomènes existent, sont des effets con noxes de la tendance à la rotation, et n'y jouent en rien, nous l'avons vu, le rôle de causes. Ce n'est pas à dire qu'il ne puisse y avoir des mouvements de rotation déterminés par un vertige ayant les organes des sens pour point de départ. C'est, en eifet, de cette façon seulement que l'on peut expliquer les mouvements de rotation provoqués chez un Pigeon, comme Ta montré M. Longet, par une lésion

qui détruit brusquement la vue d'un côté. Il semble que l'animal ait alors peur de l'obscurité, et qu'il cherche à la fuir en se tournant sans cesse vers le côté où la vue est conservée. Il y a ainsi pendant quelque temps un mouvemeut de rotation autour de Taxe de station. Mais l'an i mal finit assez vite par s'habituer à sa cécité unilatérale, et alors le mouvement cesse. Je vous rends témoins de ce phénomène intéressant.

Mais les faits les plus intéressants à signaler, lorsqu'il s'agit de démontrer l'influence des lésions des organes des sens sur la production des mouvements de rotation, sont les résultats remarquables, découverts par M. Flourens, qui se produisent à la suite des lésions des canaux semicirculaires.

Dans l'oreille interne ou labyrinthe, à la partie postérieure et supérieure du vestibule, se trouvent les canaux osseux semi-circulaires qui communiquent avec le vestibule par cinq orifices. Je vous les montre ici, préparés sur la tête d'un Pigeon qui a été nourri avec des aliments mêlés de garance. La lamelle de substance osseuse compacte qui forme ces canaux est fortement colorée eu rouge, et il en résulte qu'ils se distinguent très-bien au milieu du tissu aréolaire, moins coloré par conséquent, qui les entoure. Ces canaux osseux sont munis à l'une de leurs extrémités d'une ampoule et reçoivent les expansions du nerf auditif; ils renferment d'autres canaux membraneux, remplis d'une sorte d'humeur vitrée (humeur de Scarpa), et ceux-ci sont séparés des canaux osseux par une humeur limpide appelée humeur de Colugno. Des canaux semi-circulaires, deux sont verticaux, le troisième est horizontal. Sur ce Pigeon, dont les canaux ont été mis à découvert avec soin, je brise

MOUVEMENTS DE ROTATION. 60i

lo canal horizontal d'un côté, puis celui de l'autre côté. L'animal donne des signes manifestes de douleur et sa tête se meut violemment de droite à gauche et de gauche à droite, suivant une ligne horizontale ; il agile en même temps les globes oculaires, et vous pouvez observer encore que l'animal toufne sur lui-même autour de son axe vertical. Sur cet autre Pigeon, je coupe le canal vertical inférieur de chaque côté, et je détermine des mouvements de la tête de haut en bas non moins impétueux que précédemment, puis l'animal renverse la tête en arrière; il présente, comme vous le voyez, une tendance à culbuter en arrière. Je coupe maintenant le canal vertical supérieur de chaque côté sur ce troisième Pigeon: des mouvements verticaux de tête surviennent aussitôt ; ils sont très-violents et très-analogues aux précédents. Toutefois, vous voyez que l'animal tend cette fois à culbuter en avant, et que, pour arrêter ces mouvements, il finit par appuyer en avant le sommet de sa tète sur le sol.

La section combinée des divers canaux entraîne les mouvements les plus désordonnés.

Ces divers phénomènes paraissent bien avoir pour cause un vertige auditif qui retentit sur tout l'organisme, et M. Flourens fait remarquer que ces mouvements anormaux et irrésistibles ont un sens déterminé, correspondant à la direction des canaux semi-circulaires lésés. M. Brown- Séquard a pu reproduire ces effets, en blessant le nerf auditif; et c'est là ce qui montre bien qu'ils sont dus vraisemblablement à un vertige auditif, bien que les canaux semi-circulaires ne contiennent pas de ramifications visibles du nerf auditif, ces ramifications s'arrêlant dans les ampoules.

602 phtshhjOGie im. ststéve xebtetx.

Ces phénomènes s'observent également chez les Mammifères, et, depuis que Ton connaît les faits découverts par M. Flourens, on a trouvé des exemples confirmât ifs dans la pathologie humaine et dans la pathologie comparée. J'ai eu l'occasion de voir, avec M. Signol. un cas des plus remarquables chez un Coq qui, à la#suite d'un combat, avait été atteint d'ostéite dt$ parties latérales du crâne, et présentait, comme on a pu s'en assurer plus tard, une altération étendue de l'oreille interne. Chez cet animal, on pouvait voir, reproduits avec la plus grande fidélité, tous les phénomènes qui se manifestent dans les expériences de M. Flourens. Du reste, vous n'aurez aucune peine à vous faire une idée de ces faits bizarres de vertige et de locomotion irrésistible, dits à des lésions de l'appareil auditif, en vous rappelant l'agacement produit par certains bruits, ou les brusques mouvements de sursaut provoqués par un bruit inattendu, ou bien encore la sensation de vertige déterminée par l'introduction de l'eau dans le fond de l'oreille externe.

Pour en finir avec les mouvements de rotation, je dois vous dire encore que leur durée est très- variable chez tous les animaux. La torsion du corps, la déviation des yeux et leur oscillation ounystagmus, ne s'observent, en général, que dans les premières heures ou les premiers jours qui suivent l'opération. Les mouvements de rotation leur survivent pendant un temps impossible à préciser, trèscourt dans certains cas, mais quelquefois très-long.

VINGT-SEPTIÈME LEÇON

à août 1864.

Le cervelet est-il excitable? — L'influence du cervelet sur les diverses parties du corps est-elle directe ou croisée ? — Fonctions du cervelet. — Willis. — Gall. — Rolande. — R. Wagner. — M. Lussana. — M. Flourens. — Influence du cervelet sur la coordination des mouvements.

Ia physiologie du cervelet ne commence guère qu'à Willis. Jusqu'à lui, on confondait généralement, au point de vue physiologique, cette partie des centres encéphaliques avec tout ce que contient la botte crânienne.

Mais dès que l'attention se porte sur cet organe si remarquable, immédiatement de nombreuses hypothèses se produisent : depuis Willis jusqu'à M. Flourens, il a été fait de nombreux essais pour déterminer le rôle physiologique du cervelet. Comment n'aurait-on pas cherché à découvrir le rôle spécial dévolu à cette partie si distincte des centres nerveux encéphaliques, et non-seulement si distincte, mais si constante?

604 PHYSIOLOGIE DU SYSTÈME m&VHJX.

Le cervelet , en effet , existe , non-seulement dm ks Mammifères, mais aussi chez les Oiseaux, les Reptiles et les Poissons, et, chez ces derniers, il prend une importance anatomique qu'il avait perdue chez les Batraciens* H n y a rien de semblable chez les Invertébrés ; et les effets qw Ton peut obtenir expérimentalement chfez les Vertébrés, en blessant le cervelet, il faut les chercher, cbez les Invertébrés, en agissant sur ta masse cérébroïde.

En abordant l'étude physiologique du cervelet, bous bob trouvons en présence d'une question préliminaire dont l'exame nn'est pas sans intérêt, et qui n'a pas reçu la \ solution de la part de tous les physiologistes.

Le cervelet est-il excitable ?

Pour Haller, le cervelet est réellement excitable ; dit avoir provoqué des convulsions universelles en blessant le cervelet. Mais il faut ici faire une distinction des plus importantes, et que ces auteurs n'avaient point faite. U faut, au point de vue de l'excitabilité, étudier séparément les parties superficielles et les parties profondes du cervelet. Les parties superficielles ne sont pas excitables ; H. Flourens a mis ce fait hors de doute. Nous ne pouvons pas d'ailleurs nous étonner qu'il en soit ainsi. Nous agissons ici, en effet, sur une couche de substance grise, et je n'ai pas besoin de vous rappeler que la substance grise , partout où nous l'avons rencontrée , était totalement inexcitable par nos moyens expérimentaux. Il en est de même des ramifications des pédoncules, qui se rapprochent de la substance grise ; mais , dans les parties profondes , la substance blanche devient très-excitable, et cela d'autant plus qu'on se rapproche davantage de la racine des pédoncules céié-

CÊfcVËLÉf. GOS

helleux. En agissant sur ces parties, soit directement, soit indirectement, par compression, on détermine de la douleur et des convulsions du corps, de la face et des yeux. C'est ce qu'ont observé divers physiologistes, entre autres M. Budge, M. Wagner ; c'est ce que nous avons constaté invariablement dans un très-grand nombre d'expériences. Les lésions peu profondes des parties latérales du cervelet ne donnent lieu d'ordinaire à aucun mouvement de rotation du corps, a aucune déviation des yeux. Il en est de même des lésions qui divisent le cervelet dans toute son épaisseur, lorsqu'elles sont faites exactement sur la ligne médiane. Mais lorsque la lésion porte sur les parties latérales et qu'elle est quelque peu profonde, ces phénomènes se produisent aussitôt, comme l'ont vu tous les physiologistes qui ont répété les expériences de Magendie. M. Schift, entre autres, parle de cesphénomènes d'une façon expresse. La déviation des yeux, le nystagmus, la rotation de l'animal dans un sens ou dans un autre, s'observent à un degré d autant plus marqué que la lésion se rapproche davantage des racines des pédoncules cérébelleux (I). Cette condition de la profondeur de la lésion est très-importante, et c'est là ce qui explique pourquoi, chez l'Homme, des ramollissements superBciels étendus, et des ramollissements ou des hëmorrhagies ne pénétrant qu'à une petite profondeur dans le noyau blanc des lobes cérébraux, peuvent ne déterminer aucun de ces phénomènes, pas môme la déviation des yeux. J'ai eu l'occasion de voir plusieurs faits de ce genre, et d'ailleurs ils ne sont pas rares.

(I) MM. Leveo et Ollivicr, dans un travail récent et très-intéressant, ont insisté d'une façon toute particulière sur la production de ces troubles morbides par les lésions expérimentales du cervelet.

Le cervelet , en effet , existe , non-seulement chez Uts Mammifères, mais aussi chez les Oiseaux, les Reptiles et les Poissons, et, chez ces derniers, il preud une importance anatomique qu'il avait perdue chez les Batraciens. Il n'y a rien de semblable chez les Invertébrés ; et les effets que Ton peut obtenir expérimentalement chez les Vertébrés, eu blessant le cervelet, il faut les chercher, chez les Invertébrés, en agissant sur la masse cérébroïde.

En abordant l'étude physiologique du cervelet, nous nous trouvons en présence d'une question préliminaire dont l'exame nn'est pas sans intérêt, et qui n'a pas reçu la même solution de la part de tous les physiologistes.

Le cervelet est-il excitable?

Pour Haller, le cervelet est réellement excitable ; Zinn dit avoir provoqué des convulsions universelles en blessant le cervelet. Mais il faut ici faire une distinction des plus importantes, et que ces auteurs n'avaient point faite. Il faut, au point de vue de l'excitabilité, étudier séparément les parties superficielles et les parties profondes du cervelet. Les parties superficielles ne sont pas excitables ; M. Flourens a mis ce fait hors de doute. Nous ne pouvons pas d'ailleurs nous étonner qu'il en soit ainsi. Nous agissons ici, en effet, sur une couche de substance grise, et je n'ai pas besoin de vous rappeler que la substance grise , partout où nous l'avons rencontrée , était totalement inexcitable par nos moyens expérimentaux. Il en est de même des ramifications des pédoncules, qui se rapprochent de la substance grise ; mais , dans les parties profondes , la substance blanche devient très-excitable, et cela d'autant plus qu'on se rapproche davantage de la racine des pédoncules céré-

CÉKVËLÉf. 605

helleux. En agissant sur ces parties, soit directement, soit indirectement, par compression, on détermine de la douleur et des convulsions du corps, de la face et des yeux. C'est ce qu'ont observé divers physiologistes, entre autres M. Budge, M. Wagner ; c'est ce que nous avons constaté invariablement dans un très-grand nombre d'expériences. Les lésions peu profondes des parties latérales du cervelet ne donnent lieu d'ordinaire à aucun mouvement de rotation du corps, à aucune déviation des yeux. Il en est de même des lésions qui divisent le cervelet dans toute son épaisseur, lorsqu'elles sont faites exactement sur la ligne médiane. Mais lorsque la lésion porte sur les parties latérales et qu'elle est quelque peu profonde, ces phénomènes se produisent aussitôt, comme l'ont vu tous les physiologistes qui ont répété les expériences de Magendie. M. Schift, entre autres, parle de ces phénomènes d'une façon expresse. I,a déviation des yeux, le nystagmus, la rotation de l'animal dans un sens ou dans un autre, s'observent à un degré d autant plus marqué que la lésion se rapproche davantage des racines des pédoncules cérébelleux (I). Cette condition de la profondeur de la lésion est très-importante, et c'est là ce qui explique pourquoi, chez l'Homme, des ramollissements superficiels étendus, et des ramollissements ou des hémorrhagies ne pénétrant qu'à une petite profondeur dans le noyau blanc des lobes cérébraux, peuvent ne déterminer aucun de ces phénomènes, pas môme la déviation des yeux. J'ai eu l'occasion de voir plusieurs faits de ce genre, et d'ailleurs ils ne sont pas rares.

(I) MM. Leveo et Ollivicr, dans un travail récent et très-intéressant, ont insisté d'une façon toute particulière sur la production de ces troubles morbides par les lisions expérimentales du cervelet.

D'autre part, je vous ai dit, lorsque nous avons étudié la physiologie des mouvements involontaires de rotation, que ces mouvements et la déviation des deux yeux dans une même direction, à droite ou à gauche, s'observent dans des cas où la lésion siège tout à fait en dehors du cervelet. Par conséquent, l'idée de trouver dans l'existence de ces phénomènes un élément de diagnostic pour les affections du cervelet, ne pourrait être adoptée que par des esprits peu au fait des enseignements de la physiologie et de la pathologie.

Au dire de plusieurs physiologistes, les lésions du cervelet produiraient aussi un affaiblissement de la motilité ; et, suivant le plus grand nombre d entre eux, cet affaiblissement serait unilatéral et se montrerait du côté opposé au côté lésé. On appuie ces propositions sur deux ordres de faits, des faits expérimentaux et des observations cliniques. Voyons d'abord les résultats de l'expérimentation. Je vous montre des animaux, Pigeons et Rats, chez lesquels on a détruit une partie du cervelet, et qui offrent des phénomènes d'ataxie des mouvements, phénomènes que nous étudierons tout à l'heure. La lésion porte uniquement sur un des côtés du cervelet. Or, il est impossible de constater une hémiplégie du côté opposé du corps. J'ai fait un bien grand nombre d'expériences sur le cervelet, et je puis affirmer qu'il est tout à fait exceptionnel d'observer une véritable hémiplégie, quelque incomplète qu'on veuille la supposer. Et lorsque, dans ces cas exceptionnels, l'animal présente un léger affaiblissement d'un des côtés du corps, c'est tantôt le côté du corps correspondant au côté lésé du cervelet qui est affaibli, et tantôt c'est le côté opposé Ces dernières variations dépendent de l'étendue de la lésion, ?t

surtout de la compression que la partie lésée du cervelet, lorsqu'elle s'infiltre de sang, peut exercer sur la région de l'isthme cérébral qu'elle recouvre.

Les faits pathologiques recueillis chez l'Homme paraissent plus décisifs au premier abord. Le nombre des cas dans les* quels une lésion d'une partie latérale du cervelet a été suivie d'hémiplégie croisée sont si nombreux, qu'il peut paraître téméraire doser résister à un pareil ensemble de faits. Eh bien! je ne crains pas de dire que les observations qu'on invoque sont très-loin d'avoir la valeur qu'on leur accorde, et je suis amené à une conclusion très-différente de celle qui a cours dans la science. Il faut remarquer tout d'abord que, pour tous les auteurs, le nombre des cas dans lesquels il y a hémiplégie directe, sont ici bien moins rares que lorsqu'il s'agit des lésions du cerveau proprement dit. Mais on devrait ajouter, pour être complet, qu'il n'est pas non plus extrêmement rare, à la suite de lésions unilatérales du cervelet, qu'il n'y ait aucune paralysie réelle ni d'un côté ni de l'autre. Il faut, pour s'expliquer ces diversités dans les expressions symptomatiques, établir des catégories parmi les faits de lésion du cervelet. Il y a d'abord à distinguer les cas dans lesquels il y a, ou il peut y avoir une compression des parties sous-jacentes, de ceux dans lesquels il n'y a pas de complication de ce genre. Or, dans la première catégorie, nous rangeons les faits d'hémorrhagie ou de tumeurs du cervelet. Le lobe cérébelleux altéré augmente de volume, et il peut comprimer la moitié correspondante du bulbe rachidien et de la protubérance, d'où hémiplégie croisée. Mais même dans ces cas, la compression n'existe pas constamment, et alors, ou bien ou constate une hémiplégie incomplète et directe, comme il

f>08 frHVSlOLÔÛÎE DU SVstÈilE NEAVEUÏ.

en exisle plusieurs exemples dans la science, et comme j eil ai recueilli deux cas très-remarquables, ou bien il n'y a pas d'hémiplégie réelle. Dans la seconde catégorie se rangent diverses lésions du cervelet, entre autres les ramollissements. En général, il n'y a pas ici de compression excentrique sur les parties voisines; aussi n'y a-t-il presque jamais le moindre indice d'hémiplégie croisée. Si la lésion est superBcielle, même lorsqu'elle est étendue, il n'y a pas d'hémiplégie ; si la lésion est profonde et iutéresse les parlies qui se rapprochent de la racine des pédoncules, il peut y avoir une légère hémiplégie, mais elle sera presque constamment directe. Ainsi, pour moi, les lésions unilatérales du cervelet, bien dégagées de toutes complications, ne déterminent presque jamais d'hémiplégie, ou bien ne produisent qu'un peu d'affaiblissement du côté correspondant du corps, et c'est par suite de leur complication la plus fréquente, c'est-à-dire de la compression exercée par le lobe cérébelleux, devenu plus volumineux, sur les parties sous jacentes, que ces lésions produisent souvent une hémiplégie croisée.

Vous voyez combien nous sommes loin de ceux qui, pour expliquer les faits en apparence exceptionnels d'hémiplégie directe dans les cas de lésion du cervelet, invoqueut, comme ils le font du reste aussi pour certains cas de lésions du cerveau proprement dit, une anomalie du bulbe rachidien consistant dans la non-existence de l'entrecroisement des pyramides. Mais une telle anomalie a-t-elle jamais été vue? Je n'en nie pas la possibilité, mais je ue sache pas qu'il y en ait un seul fait constaté dune façon entièrement rigoureuse. Et l'on fait cet effort d'imagination pour donner la raison d'un fait si simple! Quoi de plus

naturel que l'hémiplégie directe à la suite d'une lésion du cervelet, si Ton se rappelle que le cervelet est en rapport avec la moelle épinière, surtout par des fibres qui ne s'entrecroisent pas ! On ne sera pas surpris non plus de voir des lésions unilatérales du cervelet ne pas s'accompagner d'hémiplégie réelle, ni d'un côté ni de l'autre, si l'on réfléchit qu'en définitive le cervelet ne préside pas à la myotilité même, et qu'il est même douteux, comme nous allons le voir, qu'il ait une influence indirecte sur les mouvements volontaires.

Ces questions préliminaires une fois résolues, abordons l'étude des fonctions propres du cervelet.

Avant Willis, on avait déjà émis l'idée que le cervelet devait avoir une destination physiologique particulière; on avait voulu en faire le siège de la mémoire. Cette hypothèse ne s'appuyait d'ailleurs sur aucune donnée expérimentale ou clinique : elle ne mérite pas de nous arrêter, car s'il est, au contraire, un fait bien avéré, c'est que le cervelet n'a aucune participation aux facultés intellectuelles.

Malgré ce qui a été dit dans ces derniers temps (thèse de M. Bourillon), il est bien constant que les lésions du cervelet n'ont aucune influence ni sur l'instinct, ni sur l'intelligence. Il a là une différence bien marquée entre le cerveau et le cervelet. Dès que le cerveau est enlevé, comme vous le verrez, toutes les manifestations de l'intelligence ou de l'instinct paraissent cesser complètement, tandis que chez les animaux privés de leur cervelet, ces manifestations persistent. Un Pigeon, un Lapin, dont le cervelet a subi une lésion considérable, continuent,

VOLPIAM. PMYS. DO ftYST. KERV. 39

comme Ta montré M. Flourens, à chercher leur nourriture, à vouloir manger : ils y parviennent difficilement, vu le désordre de leurs mouvements ; mais il est évident que leurs instincts relatifs à la nutrition sont conservés. Il en est de même, ainsi que l'a fait voir également M. Flourens, de l'instinct de la propagation, fait sur lequel nous aurons à revenir bientôt. Du reste, les faits cliniques s'accordent avec la physiologie expérimentale pour m'autoriser à vous tenir ce langage. On a observé chez l'Homme les lésions les plus variées, comme siège et comme étendue, du cervelet; et, dans les cas dépourvus de toute complication, on n'a observé que très-rarement un affaiblissement général de l'intelligence, lequel pouvait être attribué à un retentissement sur les fonctions du cerveau proprement dit

Quittant ces hypothèses sans consistance, j'arrive à la première opinion nettement formulée: elle est due à Willis. Suivant lui, le cervelet présidait aux mouvements involontaires et aux fonctions organiques. C'est de là qu'il faisait partir les esprits vitaux. Sa théorie était fondée en partie sur l'origine du nerf vague qu'il faisait provenir du cervelet; et bien qu'elle ait été réfutée très-catégoriquement par Haller, elle continua de régner dans la science, et eut, comme je vous lai dit dans une des premières leçons, une grande influence sur Charles Bell. Les idées de Willis sur la physiologie du cervelet ne comptent plus de partisans aujourd'hui.

Toutefois, quelques auteurs veulent encore que le cervelet ait de l'influence sur les fonctions de la vie organique. Suivant certains d'entre eux, les lésions du cervelet paraîtraient retentir sur les mouvements du cœur.

CKRVELBT. 611

Mais il faudrait savoir si cette influence n'est pas due, soit à une lésion secondaire, soit à une irritation ou une compression des parties sous-jacentes , du bulbe rachidien, par exemple, car l'on sait queHes relations physiologiques existent entre le cœur et le bulbe rachidien. On a pensé aussi que le cervelet pouvait avoir une influence sur la digestion. M. Claude Bernard a dit avoir, par une blessure du cervelet, arrêté la sécrétion du jabot sur des Pigeons ; mais ce fait a été contesté par M. R. Wagner. On a avancé un autre fait que nous devons consigner ici, sans cependant y voir une preuve de l'influence du cervelet sur la vie organique, d'autant plus que ce fait n'est pas absolument certain, c'est que les vomissements seraient plus communs dans les affections du cervelet que dans toutes celles qui portent sur les autres parties encéphaliques. En tous cas, pour réduire à leur juste valeur les opiuions de Haller, de MM. Budge, Valentin, Schiff, Spiegelberg, de Wagner, et de tous les auteurs qui ont accordé au cervelet une action directe et importante soit sur l'intestin, soit sur l'estomac, soit sur le cœur, soit enfin sur les organes génito-urinaires, je vous citerai l'exemple célèbre de la jeune fille dont l'histoire a été rapportée par Combette : cette jeune fille a vécu jusqu'à l'âge de onze ans, bien que son cervelet fût entièrement atrophié des les premiers temps de sa vie ; et par conséquent l'influence du cervelet sur cesdivers organes ne peut pas être considérée comme indispensable. À cet exemple si remarquable, nous pouvons ajouter ceux qu'ont fournis les vivisections ; on peut citer entre autres les faits indiqués par M. Flourens, qui a pu faire vivre, pendant des mois entiers, un Coq chez lequel il avait détruit une grande

partie du cervelet. D'autres auteurs, M. R. Wagner, luimême, par exemple, ont relaté des faits du même genre.

Une autre opinion, inexacte aussi, a été émise au sujet des fonctions du cervelet. Le cervelet serait, d'après les partisans de cette opinion, un des principaux foyers centraux de la sensibilité générale: c'est là que siégerait surtout le sensorium commune.

11 est facile de se rendre compte du raisonnement qui a conduit à cette manière de voir. On supposait que les cordons postérieurs de la moelle sont chargés de transmettre à l'encéphale les impressions éprouvées par la périphérie du corps. Puis, en suivant ces cordons jusqu'à l'encéphale, on croyait qu'ils se continuaient directement avec les faisceaux restiforraes du bulbe rachidien; et enfin, les pédoncules postérieurs du cervelet paraissant n'être que les prolongements des faisceaux resliformes, on devait être amené tout naturellement à penser que les impressions sont conduites directement au cervelet, et que cet organe, par conséquent, joue un rôle important dans le mécanisme de la sensibilité.

On a cru réfuter entièrement cette manière de voir, en objectant que les faisceaux resliformes ne sont pas sensibles et ne sont pas par conséquent la continuation des faisceaux postérieurs; mais cette objection n'a point de valeur, car, ainsi que nous l'avons vu lorsque nous avons étudié la physiologie du bulbe rachidien, ces faisceaux sont doués au contraire d'une très- vive sensibilité. Mais sera-ce une raison pour nous faire adopter l'hypothèse en question? Assurément non, car il est prouvé, en définitive, que les faisceaux restiformes, quelque seusibles qu'ils soient, uc

contiennent pas les prolongements des cordons postérieurs de toute la longueur de la moelle; et, d'autre part, il est non moins solidement établi que les faisceaux postérieurs de la moelle ne sont pas les voies par lesquelles les impressions sont transmises directement de la périphérie à l'encéphale. Par conséquent, les faits anatomiques ne peuvent pas servir de base à cette hypothèse.

Des faits pathologiques et des résultats expérimentaux ont été invoqués aussi en faveur de cette hypothèse par de nombreux auteurs : Lapeyronie, Pourfour du Petit, Saucerotte, etplusrécementDugès, MM. Foville, Pinel-Grandchamp, etc. Cependant on peut objecter à tous ces auteurs qu'il existe un nombre considérable de faits cliniques dans lesquels la sensibilité a été trouvée intacte, malgré des lésions du cervelet ; et, parmi ces faits, il en est quelques-uns dans lesquels la lésion constatée était si considérable, qu'il est bien difficile d'admettre que la sensibilité eût pu être conservée intacte, si le cervelet y présidait réellement. Un de ces faits surtout, celui qui est relaté par Combelte, est entièrement décisif, puisque la petite fille dont il s'agit dans ce fait n'avait plus de cervelet, et que pourtant il n'y avait aucune diminution de la sensibilité. Quant aux faits expérimentaux, ils ne sauraient laisser aucun doute : on n'a jamais observé le moindre affaiblissement de la sensibilité à la suite des lésions les plus étendues et les plus profondes du cervelet.

Quelquefois on a noté une exagération de la sensibilité générale dans des cas de lésion du cervelet, et l'on a voulu voir là une preuve en faveur de l'hypothèse que nous examinons. Mais il faut bien le reconnaître, c'est là un symptôme tout à fait exceptionnel et encore bien peu étudié jusqu'ici.

Dans un cas de ramollissement ancien et assez étendu d'un des hémisphères cérébelleux, que j'ai observé à la Salpêtrière, il y avait un très-léger affaiblissement de la motilité dans les membres du côté correspondant , et la malade l'attribuait aux douleurs qu'elle éprouvait presque constamment dans ces membres.

Parmi les nombreuses expériences que j'ai faites sur le cervelet, je n'ai vu que dans un très-petit nombre de cas, la sensibilité générale offrir une apparente exagération. Mais quand même, au lieu d'être exceptionnel, ce résultat serait constant, je n'y verrais point une preuve que le cervelet soit un foyer de sensibilité ; je crois qu'il s'agirait simplement d'une irrilation de voisinage, des parties qui servent à la transmission des impressions, c'est-à-dire des éléments du bulbe et de la protubérance chargés de cette fonction.

Quant à la céphalalgie occipitale qui est un symptôme assez ordinaire des altérations du cervelet, elle est due sans doute à l'irritation des parties profondes du cervelet, et peutêtre aussi à l'irritation secondaire des pédoncules cérébelleux et des parties du bulbe rachidien et de la protubérance avec lesquelles ces pédoncules vont se mettre en rapport. Nous avons vu que l'excitation expérimentale des pédoncules cérébelleux, et des parties profondes du cervelet, donne lieu non-seulement à des spasmes convulsifs, mais encore à de la douleur.

D'autre part, on a pu croire à l'influence directe du cervelet sur les sens spéciaux, surtout sur la vue et sur l'ouïe ; et cette opinion, née d'abord d'observations pathologiques, a trouvé ensuite des défenseurs qui s'appuyaient sur des résultats expérimentaux.

Je laisse de côté les troubles de l'ouïe qui ont été constatés moins souvent que ceux de la vue : fait déjà remarquable en lui-même, car si l'on prenait les données anatomiques pourpoint de départ, on trouverait peut-être plus facilement des relations anatomiques entre les nerfs acoustiques et le cervelet, qu'entre cet organe et les nerfs optiques. Je n'affirme pas d'ailleurs qu'il y ait des fibres radiculaires des nerfs acoustiques qui proviennent du cervelet : je dirai même que les recherches opiniâtres auxquelles je me suis livré autrefois pour vérifier l'assertion de M. Foville, qui fait naître ces nerfs du cervelet par l'intermédiaire des corps restiformes, m'ont conduit à nier d'une façon presque absolue ce mode d'origine : mais il y a là des difficultés anatomiques réellement très-ardues, et je répète que Ton pourrait à la rigueur se laisser aller à admettre les relations de quelques fibres de ces nerfs avec le cervelet. Et cependant, rien de plus rare que les troubles de l'ouïe dans les altérations du cervelet.

Au contraire, les nerfs optiques n'ont assurément aucune relation directe avec le cervelet; et pourtant, dans un grand nombre de cas de lésions de cet organe, la vue s'est trouvée soit affaiblie, soit même abolie. Comment expliquer ce désaccord entre les données anatomiques et les faits pathologiques? Question très- difficile à résoudre!

Je sais bien que cette difficulté n'existe pas pour certains physiologistes qui admettent ces relations originelles dont je viens de nier l'existence. Tout récemment, par exemple, un physiologiste italien dont l'autorité est loin d'être sans poids, M. Lussana, a cherché à établir la réalité d'un rapport anatomique direct entre les nerfs optiques et le cervelet. Mais il s'appuie sur des faits qui me paraissent

n'avoir pas du tout la signification qu'il leur prête. Chez les Batraciens, de môme que chez les Poissons, il n'y a pas la moindre continuité reconnaissable entre les fibres des nerfs optiques et le cervelet. Chez les animaux de la classe des Batraciens, M. Lussana ne veut pas voir dans la bandelette transversale située en arrière des tubercules optiques le véritable cervelet ; il admet que le cervelet est confondu avec les tubercules optiques, et alors il lui est facile de trouver ces relations qu'il cherche. Mais sans entrer dans une discussion qui m'entraînerait trop loin, il est certain pour moi que c'est sans le moindre fondement sérieux qu'il refuse à la bandelette transversale le nom et les fonctions par conséquent du cervelet. C'est bien là, et exclusivement, le véritable cervelet, et personne n'a suivi les nerfs optiques jusqu'à cette bandelette. Chez les Poissons, l'étude de l'origine des nerfs optiques montre de la façon la plus nette que les nerfs optiques tirent leur origine uniquement des lobes optiques. Cela est tout à fait évident pour ce qui concerne les Poissons osseux ; chez les Sélaciens, le fait n'est pas douteux non plus ; et c'est réellement employer un argument sans grande valeur, que de montrer, chez ces animaux, la paroi des lobes optiques se continuant en arrière, sans interruption, avec le cervelet. Chez les Oiseaux, les rapports exclusifs des nerfs optiques avec les tubercules bijumeaux ne sauraient guère faire l'objet d'un doute ; et enfin, chez les Mammifères, chez ceux du moins qui se prêtent bien à cette recherche, comme les Rongeurs par exemple, rien n'est plus facile que de constater aussi que les bandelettes optiques prennent origine dans les tubercules quadrijumeaux antérieurs ou nates.

Ainsi, pour nous, les nerfs optiques n'ont aucune rela-

tion directe d'origine avec le cervelet, et Ton peut par conséquent à bon droit s'étonner que l'amaurose soit inscrite au nombre des symptômes possibles des lésions du cervelet. L'amaurose a été observée un assez grand nombre de fois dans ces conditions : comment en expliquer la production? II convient de remarquer que ce phénomène a été principalement observé dans des cas de tumeurs du cervelet. Aussi a-t-on pensé qu'il pouvait dépendre d'une compression exercée, par cet organe augmenté de volume, sur les tubercules quadrijumeaux. Mais il est évident que cette explication, si elle est vraisemblable dans quelques cas, est insuffisante pour un bon nombre d'entre eux, car plusieurs fois, soit à cause du peu de volume des tumeurs, soit à cause de leur disposition, il n'y avait en réalité aucune compression possible de ces tubercules. D'ailleurs, ce symptôme a été constaté quelquefois dans des cas de lésions autres que des tumeurs. Cette explication ne pouvant pas être acceptée , on s'est demandé si les nerfs optiques, tout en n'ayant aucune relation directe avec le cervelet, n'auraient pas quelque rapport anatomique indirect avec cet organe, et l'on a naturellement pensé aux pédoncules antérieurs du cervelet, aux processus cerebelli ad testes, qui vont passer sous les tubercules quadrijumeaux pour s'entrecroiser, à ce niveau, sur la ligne médiane. Mais ces pédoncules vont-ils d'une façon quelconque, se mettre en relation avec les foyers d'origine des nerfs optiques? On n'en sait rien d'une façon précise, et il serait téméraire d'émettre à cet égard une présomption quelque peu accentuée. J'avoue même que lorsque j'envisage l'ensemble des faits, la variabilité de l'intensité et de l'existence même de ce symptôme, le peu de constance du siépe des lésion»

qui peuvent y donner lieu, j'incline fortement à penser qu'il n'y a aucune relation de ce genre. J'aime mieux croire à l'intervention d'une influence comme sympathique du cervelet sur les foyers d'origine des nerfs optiques, influence qui se transmet par des voies non encore déterminées, et qui offre la variabilité des influences de ce genre. Il y aurait d'ailleurs à rechercher avec soin si, dans les cas d'amaurose par lésions du cervelet, il n'y a pas quelque altération miscroscopique des corps genouillés et des tubercules quadrijumeaux, ou même des rétines.

Les expériences physiologiques nous fournissent les objections les plus fortes contre l'opinion de ceux qui admettent des relations anatomiques entre les nerfs optiques et le cervelet, et, par suite, l'influence directe de cet organe sur la vision. M. Flourens a déjà signalé la conservation de l'ouïe et de la vue chez les animaux dont on a lésé le cervelet, et la plupart des expérimentateurs sont arrivés au même résultat. Rien n'est plus facile à constater, au moins pour la vue. Voici un Pigeon dont le cervelet a subi une lésion considérable : j'approche rapidement ma main de l'un des yeux; vous pouvez distinguer, au milieu de l'agi* tation et des mouvements irréguliers de l'animal, un retrait de la tête, par lequel il cherche à éviter le coup qui le menace. Je fais une épreuve semblable du côté opposé : vous voyez que le résultat est encore le même. L'expérience est un peu plus difficile à faire pour l'ouïe; mais je l'ai faite bien des fois, et la conservation de l'ouïe, dans ces conditions, ne saurait être mise en doute.

Gomment comprendre, en présence de faits aussi nets que des physiologistes aient pu arriver à d'autres résultats? Un physiologiste italien, M. Pietro Renzi, se fonde sur

des expériences du même genre et très-nombreuses, pour admettre que le cervelet préside à la sensibilité. Pour lui, « le cervelet est l'organe ou l'instrument par lequel les » sens ont toute leur activité ; il est destiné à l'exercice » de la sensation active ou distincte; par son intermé- » diaire, nous dirigeons et fixons attentivement nos sens » sur les objets qui les environnent : c'est le centre ner- » yeux par lequel nous percevons la réalité du monde » extérieur. » Je ne crains pas de dire <)ue ces propositions ne sont pas l'exacte traduction des résultats des expériences faites sur le cervelet, et, après avoir constaté l'état de la vue chez ce Pigeon, vous devez être de mon avis. En tout cas, ce que Ton pourrait observer chez des animaux, c'est uniquement la diminution ou la perte de la vue : que signifient doue ces interprétations si éloignées du fait brut? Noter que la vue est plus ou moins diminuée chez un Oiseau, et conclure de là que, par l'intermédiaire du cervelet , nous dirigeons et fixons attentivement nos sens sur les objets qui les environnent, ... que nous percevons la réalité du monde extérieur ! Quelle singulière hardiesse de déductions ! Si encore, on avait, chez l'homme, quelque renseignement pouvant servir de point de départ à ces hypothèses physiologiques! Mais non; dans aucune observation il n'est fait mention des troubles que cette hypothèse suppose. Je vais plus loin, et comme je vous le disais, certains faits pathologiques démontrent que le cervelet n'a pas d'influence directe sur la vision. D'abord le nombre de cas de lésions du cervelet, dans lesquels la vue n'a pas été troublée, est beaucoup plus considérable que le nombre de ceux dans lesquels il y a eu diminution ou abolition de la vue. Et puis, il y a des faits entièrement

décisifs. C'est d'abord le cas déjà cité de la jeune fille observée par Combette, cas dans lequel les sens étaient intacts, bien que le cervelet fût complètement absent. Et dans un cas dont je dirai quelques mots plus tard, malgré l'atrophie totale de la substance grise corticale du cervelet, c'est-à-dire de la partie douée de l'activité spéciale propre à cet organe, la vue, l'ouïe et la sensibilité générale étaient parfaitement conservées.

De l'ensemble de ces considérations, nous sommes, je crois, en droit de conclure que le cervelet n'est le foyer central ni de la sensibilité générale, ni des sensibilités spéciales.

Une autre hypothèse, qui a été adoptée par un certain nombre d'auteurs, et qui compte même encore quelques partisans, est celle que Gall a émise. Gall, vous le savez, avait placé dans le cervelet l'instinct de la propagation ou le penchant à l'amour physique. Pojur appuyer cette hypothèse, il avait emprunté des arguments à l'observation clinique, à l'anatomie comparée et à la physiologie expérimentale. On sait aujourd'hui que ces divers arguments sont sans valeur.

Parmi les observations pathologiques, celles qui ont paru le plus concluantes n'ont été recueillies et publiées qu'après que Gall avait fait connaître ses idées. Ces observations semblaient même prouver que le lobe médian du cervelet était le centre nerveux spécial de l'instinct de la propagation. Mais ces faits ne peuvent prévaloir contre le nombre considérable de faits négatifs qui ont été observés depuis lors. D'ailleurs, les rapports du cervelet avec le bulbe rachidien permettent de comprendre facilement comment uue lé-

sion du cervelet, une hémorrhagie par exemple, peut déterminer une compression plus ou moins prononcée du bulbe, et il est à croire que c'est, comme l'admet M. Pétrequin, à l'irritation bulbaire ainsi produite, que sont dus les phénomènes qui se sont manifestés du côté des organes génitaux.

Les faits d'anatomie comparée sont bien loin d'avoir la signification qu'on leur avait attribuée. On peut même dire qu'il serait plus facile de trouver, dans Tanatomie comparée, des preuves contraires à l'hypothèse de Gall, que des preuves favorables. Bien que je ne puisse pas ici reproduire une réfutation déjà amplement donnée par Leuret et par d'autres auteurs, je ne puis résister au désir de vous citer un fait qui, à lui seul, me paraît entièrement concluant. C'est la réduction si considérable du cervelet chez les Batraciens anoures, animaux chez lesquels l'instinct de la propagation est, chacun lésait, extrêmement développé.

Que dit aussi l'expérimentation physiologique? M. Ségalasn'a obtenu aucun effet sur les organes génitaux parla titillation directe du cervelet. Il est vrai que MM. Budge et Valentin assurent avoir provoqué des mouvements dans les glandes et les vésicules séminales, les trompes, etc.', par l'excitation du cervelet: mais ces résultats auraient bien besoin d'être confirmés, et d'ailleurs, s'ils sont bien exacts, on peut, ce me semble, les rattacher à une excitation médiate du bulbe rachidien, surtout lorsqu'on sait que la titillation du bulbe, ainsi que l'a vu M. Ségalas, produit des effets manifestes sur les organes génitaux, l'érection du pénis, par exemple.

On avait voulu trouver aussi des arguments dans des expériences d'un autre genre. On avait prétendu que Tabla-

tion du cervelet entraînait la perle de l'instinct de la propagation. Or, M. Flourensa constaté que cet instinct était entièrement conservé chez un Coq qui avait survécu à l'extirpation d'une partie du cervelet, et chez lequel on trouva, lors de l'examen nécroscopique, cet organe réduit à la moitié de son volume primitif. J'invoquerai du reste encore ici les exemples d'atrophie du cervelet dans l'espèce humaine. La petite fille sans cervelet (observation de Combette) se livrait à l'onanisme; la femme dont le cervelet avait subi une atrophie complète de toute son écorce grise, et dont j'ai déjà dit un mot, avait été, d'après certains détails de ses antécédents, atteinte d'un léger degré d'érotomanie. D'autres faits de lésion considérable du cervelet sans diminution des instincts sexuels pourraient être ajoutés à ceux-ci (1).

Ainsi l'hypothèse de Gall ne trouve aucun appui réel

(4 ) Ces faits pathologiques n'ont cependant pas peut-être toute la valeur qu'on est tenté de leur accorder au premier abord. En effet, comme le fait remarquer très-judicieusement R. Wagner, il se pourrait que l'affection du cervelet eût présenté deux périodes, l'une, accompagnée de phénomènes subinflammatoires, soit dans la partie lésée elle-même, soit dans les parties voisines, et l'autre, caractérisée par la destruction du tissu, et dans laquelle les phénomènes inflammatoires susdits auraient cessé complètement. Dans la première période, les instincts relatifs à la propagation pourraient subsister et être même exaltés ; ils seraient déprimés ou abolis, suivant retendue de la lésion, dans la seconde période. Or, chef la petite fille observée par Combette, le cervelet avait très-probablement existé tout d'abord et avait sans doute disparu par suite d'un travail morbide accompagné d'une irritation plus ou moins vive. Et, dans le cas fus j'ai observé moi-même, le travail d'atrophie de la substance grise corticale du cervelet a bien pu aussi produire pendant un temps plus ou moins long une irritation de l'organe.

dans les divers ordres de faits auxquels cet auteur avait emprunté ses arguments.

Rolando, après de nombreuses expériences sur les Vertébrés, fut conduit à attribuer au cervelet une influence directe sur le mouvement. Pour lui, le cerveletest la source, l'origine de tous les mouvements, et son action, comme l'avait supposé Reil, serait comparable à celle d'une pile voltaïque. Il avait bien certainement eu sous les yeux, à la suite de lésions expérimentales du cervelet, le désordre des mouvements produit par ces lésions; mais il n'avait point assez remarqué qu'il s'agissait là d'un trouble et non d'un affaiblissement des mouvements ; son interprétation inexacte dérivait d'une observation insuffisante.

M. Flourens, au contraire, reconnut tout d'abord le véritable caractère de ce trouble des mouvements; et l'opinion qu'il a émise sur le rôle du cervelet, a le grand mérite de s'accorder parfaitement avec les phénomènes qui se manifestent chez les Vertébrés supérieurs, à la suite de certaines lésions de cette partie des centres nerveux.

Je n'indique qu'en passant les effets signalés par M. Flourens, relativement à la direction que donneraient à la locomotion les lésions de telle ou telle partie du cervelet. Ainsi, les lésions de la partie postérieure du cervelet produiraient une tendance à marcher ou courir en avant, et les lésions des parties antérieures détermineraient une tendance au recul. Ce dernier effet a aussi été constaté par Magendie. Ce sont là des résultats qui ne sont pas constants, et qui, par conséquent, ne peuvent pas jeter un grand jour sur la physiologie du cervelet.

Au contraire, les expériences faites dans de certaines conditions, déterminent des troubles constants de la loco-

motion, et ce sont ces résultats expérimentaux qui ont conduit M. Flourens à assigner au cervelet une fonction toute spéciale, et dont aucuu physiologiste n'avait même jusqu'alors soupçonné l'existence. « Dans le cervelet, dit-il, réside une propriété dont rien ne donnait encore l'idée en physiologie, et qui consiste à coordonner les mouvements voulus par certaines parties du système nerveux, excités par d'autres.... Le cervelet est le siège exclusif du principe qui coordonne les mouvements de locomotion. » Ce serait donc l'organe de la coordination, de l'équilibration des mouvements de locomotion.

M. Flourens enlève le cervelet par couches successives sur un Oiseau. L'ablation des premières couches ne produit qu'un peu de faiblesse et de manque d'harmonie dans les mouvements: lorsque les couches moyennes sont enlevées, il se manifeste une agitation presque universelle ; les mouvements sont brusques et déréglés; la faculté de sauter, de voler, de marcher, de se tenir debout, est très-altérée. L'animal ne réussit qu'avec la plus grande difficulté à se tenir debout, et il n'y parvient qu'en s'appuyant sur ses ailes et sur sa queue. S'il marche, c'est d'une façon chancelante et mal affermie, comme s'il était ivre; il est obligé de s'aider avec ses ailes, et encore, il tombe souvent et roule sur lui-même. Lorsque les dernières couches sont retranchées, la marche, le vol, la station, devienneut tout à fait impossibles. Placé sur le dos, il ne peut plusse relever. Il s'agite presque continuellement, d'une façon complètement désordonnée. Il voit le coup qui le menace, veut l'éviter; mais n'y parvient pas. En un mot, « la volitioo, » les sensations, les perceptions persistent ; la possibilité » d'exécuter des mouvements d'ensemble persiste aussi ;

» mais la coordination de ces mouvements en mouvements » de locomotion, réglés et déterminés, est perdue. » Ces expériences, faites sur des Mammifères, donnèrent les mêmes résultats que chez les Oiseaux.

Sur ces Pigeons et sur ce Rat, nous avons produit des lésions plus ou moins profondes du cervelet, et vous voyez avec quel degré d'exactitude M. Flourens a décrit les troubles de la motilité déterminés par des lésions de ce genre. Ces résultats sont constants : aussi ont-ils été observés par tous les physiologistes qui ont répété les expériences en question ; et l'opinion de M. Flourens a été adoptée plus ou moins complètement par la plupart d'entre eux, entre autres par M. Bouillaud, par M. Longet, et récemment, moyennant aussi quelques réserves, par le célèbre anatomo-physiologiste allemand R. Wagner. Cet auteur a fait remarquer, que les troubles produits par les lésions du cervelet sont indépendants du cerveau proprement dit, car ils se manifestent encore nettement, après l'ablation préalable des hémisphères cérébraux, par l'inipossibilité delà station et par l'incohérence des mouvements de locomotion provoqués. M. Flourens avait déjà montré plusieurs fois ce résultat expérimental dans ses cours.

M. Ph. Lussana, dans un travail publié dans le Journal de physiologie de M. Brown-Séquard, soutient également l'opinion de M. Flourens ; mais il pense que le cervelet pourrait bien aussi être l'organe du sens erotique. Il va d'ailleurs plus loin que les auteurs que je viens de citer, et il cherche à expliquer le mécanisme par lequel le cervelet présiderait à la coordination des mouvements. Pour lui, le cervelet serait l'organe du sens musculaire, c'est-à-dire de cette sensibilité particulière qui nous donne

TOLFUB—PHYS. DU SYftT. NCBV. 40

la faculté de mesurer et de gouverner les contractions musculaires, nécessaires à l'accomplissement de tel ou tel mouvement C'est cette sensibilité qui serait diminuée ou abolie par les lésions du cervelet , et c'est de là que dériverait l'ataxie des mouvements. Cette théorie est assurément ingénieuse, en ce sens qu'elle pourrait fournir une explication vraisemblable des phénomènes produits par les lésions cérébelleuses ; mais sur quoi repose-t-elle en réalité? Y a-t-il un seul fait positif que M. Lussana puisse invoquer à l'appui de son hypothèse? Certainement ce n'est pas dans les expériences sur les animaux que Ton peut trouver des arguments en sa faveur. Comment reconnaître si la sensibilité musculaire est troublée chez un animal? 11 n'y a qu'un renseignement à demander à l'expérimentation, à savoir si cette sensibilité est, oui ou non, abolie par l'ablation du cervelet. Or, je suis très-certain que, si Ton peut trouver des conditions qui permettent de constater bien nettement l'état de la sensibilité musculaire, après l'ablatiou totale du cervelet, on trouvera cette sensibilité tout à fait conservée; peut-être même sera-t- elle légèrement exaltée dans quelques cas, comme l'est parfois lasensibilité cutanée.

D'ailleurs, comment comprendre que la sensibilité musculaire soit si fortement atteinte, dans certains cas, par une simple piqûre du cervelet, souvent même par le simple fait de la mise à uu de cette partie des centres nerveux, lorsqu'il y a eu un léger tiraillement; tandis que dans d'autres circonstances, une lésion même assez étendue ne déterminera aucun trouble du mouvement, et, par conséquent, dans l'hypothèse de M. Lussana, aucune perturbation du sens musculaire?

Si cette hypothèse ne peut trouver aucun soutien réel

dans l'expérimentation physiologique, elle pourrait, au contraire, chercher un appui dans les résultats de l'observation clinique. Là seulement, il serait possible d'arriver à savoir si le sens musculaire, quelle que soit la signification précise qu'on attache à cette expression, est intact, ou, au contraire, plus ou moins profondément modifié. Eb bien ! que voit-on chez les sujets atteints de lésions du cervelet (je parle de ceux qui offrent alors de l'incoordination des mouvements)? Y a-t-il quelque phénomène spécial indiquant un affaiblissement de la sensibilité musculaire? À-t-on fait une recherche directe de l'état de cette sensibilité dans ces cas? A-t-on comparé l'incoordination des mouvements qui existe chez ces malades , à celle que l'on observe chez les individus atteints de sclérose des cordons postérieurs de la moelle, et chez lesquels la sensibilité musculaire est parfois notablement diminuée? Non, l'on s'est évidemment borné à examiner sous toutes ses faces l'hypothèse du trouble de la sensibilité musculaire, et à chercher si elle rendait compte des phénomènes d'ataxie qui se manifestent dans certains cas : l'épreuve ayant semblé favorable a cette hypothèse, on Ta adoptée sans pousser plus loin la vérification. On ne s'est même pas demandé jusqu'à quel point elle était nécessaire : c'est ce que nous allons faire, en étudiantde plus près l'opinion de M. Flourens, que l'hypothèse dont nous venons de parler a la prétention de compléter, et en examinant si cette opinion peut résister aux objections sérieuses qu'on lui a opposées. Disons encore un mot, avant de commencer cet examen, des arguments que l'opinion de M. Flourens peut emprunter à la pathologie. Tout d'abord, on avait d<Vjà cherché si les enseignements de la clinique répondaient aux données

628 Physiologie du système nerveux.

de la physiologie, et cette recherche, comme je vais le dire tout à l'heure, avait été bien loin d'être favorable à cette opinion . Mais plus récemment, l'attention a été ramenée sur la symptomatologie des affections du cervelet; et, depuis lors, la science a enregistré un certain nombre de faits, dans lesquels on a constaté, au nombre des troubles les plus saillants, un désordre plus ou moins prononcé des mouvements, surtout de ceux de locomotion, et une difficulté plus ou moins grande, ou même une impossibilité de la station. M. Flourens a fait remarquer que ce sont principalement ces fonctions qui deviennent désordonnées dans les cas de lésions expérimentales du cervelet. En France, MM. Hillairet, Hérard, Woillez et d'autres (1) OBt cité des faits qui montrent que les lésions du cervelet, chez l'Homme, peuvent déterminer des phénomènes morbides tout à fait comparables à ceux qu'on observe chez les animaux, sous l'influence des blessures de cet organe. Ces faits se sont même assez multipliés, pour que l'on ait pu considérer ces troubles de la coordination des mouvements comme des symptômes caractéristiques des affections du cervelet.

Parmi les cas les plus remarquables, on a cité l'observation de cette jeune fille dont le cervelet avait à peu près complètement disparu (observation de Com bette), et qui avait vécu jusqu'à l'âge de onze ans. L'observation, incomplète du reste, signale un embarras assez grand de la parole, 6t constate que l'enfant se laissait tomber souvent.

J'ai eu l'occasion d'observer un fait analogue dont les

(4) Un fait remarquable de (rouble des mouvements observés dans aa cas d'atrophie du cervelet a été publié par M. Fiedler (ZHUck. f. rut. Met.. M. //, 4864 ; Analyse in Gaz. méd. d$ Parti, août 4862).

diverses circonstances sont assez remarquables pour que je vous les indique en quelques mots.

La nommée J. R., entrée à l'hospice de la Salpêtrière, à Tâge de quarante-neuf ans, avait présenté pendant sa jeunesse un certain degré d'érotomanie, si Ton en juge d'après les renseignements recueillis dans son pays même. Au moment de son entrée dans l'hospice, elle était peu intelligente; la sensibilité était intacte; la vue et l'ouïe étaient normales; il n'y avait aucune déviation des yeux ; la nutrition s'opérait bien ; tous ses mouvements étaient conservés, mais la locomotion était des plus désordonnées et des plus difficiles: elle ne pouvait marcher que de la façon la plus bizarre, en s'appuyant sur une chaise qu'elle plaçait à chaque pas devant elle, et, malgré ses efforts d'équilibra- • tion, elle tombait souvent. Cependant, et ceci est bien remarquable, elle avait conservé une grande vigueur musculaire; et, lorsqu'on lui tendait le bras pour l'empêcher de tomber, elle serrait ce bras à faire mal. La malade est morte à l'âge de soixante-neuf ans, ayant toujours été jusque-là dans le même état, et nous avons trouvé à l'autopsie un cervelet dont toute la substance grise corticale était entièrement atrophiée : toutes les cellules nerveuses de cette couche avaient disparu. Voici l'encéphale de cette femme; vous pouvez constater, en le comparant à cet autre encéphale qui est à l'état normal, la réduction très-considérable de volume que le cervelet a subie. Notez bien ce point important: les olives cérébelleuses étaient parfaitement conservées, ce qui montre que ces parties ne jouent, en tout cas, qu'un faible rôle dans la coordination. (L'observation complète est consignée dans la thèse de M. Lanoix, 1868.)

Ainsi, en résumé, l'opinion de H. Flourens sur les fonctions du cervelet parait non-seulement être complètement d'accord avec les résultats de l'expérimentation ; mais encore elle semble confirmée par un certain nombre de faits pathologiques.

Eh bien ! je vous ai dit que pourtant elle avait été, et se trouvait encore aujourd'hui, vivement contestée. Voyons quelle est la valeur des objections qu'on lui a opposées.

Il faut d'abord savoir que, dans un très-grand nombre d'observations pathologiques, on a constaté l'existence de lésions du cervelet, alors que pendant la vie aucun désordre des mouvements n'avait frappé l'attention du médecin. M. And rai, ayant rassemblé quatre-vingt-treize cas de maladies du cervelet, n'en a trouvé qu'un seul, tendant à confirmer l'opinion des physiologistes qui font du cervelet l'organe de la coordination des mouvements. Mais il convient de noter que les observations réunies par M. Andral sont très-diparales. Le plus souvent elles ont rapport à des tumeurs, à des masses tuberculeuses ou cancéreuses, à des kystes de nature diverse, développés dans le cervelet. Et, comme le fait observer M. Longet, dans tous ces cas de lésions chroniques développées peu à peu, on comprend jusqu'à un certain point que la fonction d'un organe encéphalique survive à une altération grave de cet organe, dont les diverses parties sont, non pas détruites, mais souvent simplement écartées. Dans les expériences, au contraire, la lésion est brusque et réelle, c'est-à-dire qu'elle détruit les rapports réciproques d'un certain nombre d'éléments, et qu'elle a pour résultat inévitable, si elle est suffisamment étendue , le trouble des fonctions de l'organe. Plusieurs autres des observations rassemblées par M. Andral sont des

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cas d'hémorrhagie du cervelet, accompagnés de paralysie du mouvement. Or, on peut se demander si, dans ces cas, on n'a pas pris quelquefois pour de la paralysie véritable, le trouble de la coordination des mouvements. Supposons que ce trouble soit très-prononcé; comme c'est surtout l'appareil de la locomotion qui est atteint, d'après les expériences de M. Flourens, les muscles des membres inférieurs ne pourront plus fonctionner avec harmonie, et tout mouvement coordonné auquel ils participent deviendra ou difficile, ou même impossible. Le malade ne pourra plus marcher, il ne pourra même plus se tenir debout. Ne pourra-t-on pas, si Ton n'y prête pas une grande attention, croire à l'existence d'une paralysie des membres inférieurs, dans un cas semblable ? Et si Ton admet pour un moment . que ce trouble produit par une lésion du cervelet puisse être unilatéral, l'impuissance du mouvement de locomotion ou de station, dans l'un des membres, ne pourra-t-elle pas être confondue, par des yeux non avertis, avec une vraie hémiplégie?

On peut donc éliminer du nombre des observations colligées par M. Andral un certain nombre de faits comme peu probants, et Ton peut mettre en doute la signification de la plupart des autres. Mais sur quoi se fonde-t-on? Sur des raisons théoriques qui n'ont peut-être pas elles-mêmes toute la force qu'on leur attribue. Bailleurs est-il possible de penser que toutes ces observations soient, sans exception, dépourvues de toute valeur, en ce qui concerne la question que nous examinons? Comment des phénomènes aussi saillants, aussi singuliers, que ceux qui caractérisent les troubles de la coordination des mouvements, auraientilsjpassés constamment inaperçus? De plus, il yta certai-

nement des faits recueillis plus récemment et qui parlent dans le même sens que ceux de M. Andral. J'ai trouvé plusieurs fois des lésions limitées et anciennes (ramollissements d'ancienne date) chez des malades qui n'avaient présenté pendant leur vie aucun trouble manifeste de la locomotion. 11 est vrai que dans la plupart de ces cas, les lésions étaient superficielles. Dans un cas récent, j'ai trouvé un ancien ramollissement, dans le centre du noyau blanc d'un des hémisphères cérébelleux, chez une femme qui marchait bien, mais qui cependant, parait- il, vacillait trèslégèrement en marchant, sans tendance pourtant à tomber. Or, dans ce cas, le ramollissement était assez étendu, et avait fait disparaître une partie de la substance cérébelleuse, du volume d'une noix environ. Le corps rhomhoïdal de ce côté avait été complètement détruit.

Je cite ce dernier cas, en le rapprochant de ceux qui sont contraires à l'hypothèse qui regarde le cervelet comme l'organe de la coordination des mouvements; et cependant, il pourrait être réclamé, comme un témoignage à l'appui de cette hypothèse, par ceux qui l'ont adoptée. C'est que le trouble de la locomotion, observé dans ce cas, était loin d'être en rapport avec l'étendue delà lésion ; car cette lésion, je le répète, était assez considérable, et était située dans le noyau blanc, interrompant la continuité d'un trèsgrand nombre de fibres cérébelleuses. C'est là, du reste, une considération qui, aux yeux des physiologistes sans parti pris, diminuera, jusqu'à l'annuler même, la valeur d'autres observations que Ton a considérées, sans y prendre assez garde, comme très-concluantes. Comment voir, par exemple, dans l'observation relative à Guérin, vicaire à Gézeville, une preuve que le cervelet est l'organe de lacoor-

dination des mouvements? Il est dit, dans cette observation, que le malade éprouvait des vertiges, qu'il chancelait sur ses jambes et manquait souvent de tomber en avant. Or, on trouva, lors de l'autopsie, que le cervelet était en grande partie détruit; peut-être même Tétait-il complètement (observation citée par M. Longet d'après M. Bouillaud). Ainsi, voilà un malade chez lequel le cervelet est détruit et qui marche encore ! Seulement il chancelle et manque souvent de tomber. Mais si l'hypothèse en question était fondée, cet homme n'aurait pas dû pouvoir faire un pas ; il n'aurait pas dû même pouvoir se tenir debout ; car les combinaisons de contractions musculaires, nécessaires pour les mouvements de locomotion et pour la station, auraient dû être complètement impossibles. N'aurait-on pas dû également constater l'ataxie la plus désordonnée de tous les mouvements chez la jeune fille qui était dépourvue de cervelet (observation de Combette) î Et cependant, elle marchait encore quelques mois avant sa mort ; seulement, elle se laissait tomber souvent. Notons que ses jambes étaient faibles alors; mais quand bien même ses membres inférieurs auraient présenté, encore à ce moment, une grande vigueur, ce qui pourrait faire rattacher les chutes fréquentes de cette enfant à l'absence du cervelet, ce serait encore là le seul trouble de la locomotion que l'on aurait observé. Est-il même permis d'affirmer qu'il y avait eu dans ce cas diminution de la faculté de coordination ? Qui ne voit qu'un pareil cas, au lieu d'être un argument favorable à l'hypothèse que nous discutons, en est, au contraire, la réfutation la plus nette et la plus décisive?

Il y a pourtant, dira-t-on, des observations qui sont beaucoup plus d'accord avec les données expérimentales. J'en

ai cité une, il n'y a qu'un instant, recueillie par moi à la Salpêtrière, et dans laquelle on a constaté l'existence de troubles très-considérables de la locomotion. Mais, quelque difficile que fût la locomotion dans ce cas, la malade marchait encore, et cependant toute la substance grise corticale, c'est-à-dire la portion de l'organe qui est douée de l'activité spéciale propre au cervelet, était entièrement atrophiée. Il semble, en prenant pour point de départ l'opinion de M. Flourens, que la locomotion aurait dû être complètement impossible.

Du reste, on peut se demander si les troubles de la locomotion observés chez cette femme, et dans d'autres cas de lésion du cervelet, doivent être rapportés à une perturbation, à un affaiblissement ou à une abolition de la faculté de la coordination des mouvements. Et Ton est amené à se poser la même question relativement aux résultats de l'expérimentation.

M. Brown-Séquard a dit avec beaucoup de raison qu'il faut éviter, lorsqu'on interprète les résultats des expériences faites sur les centres nerveux, de confondre les effets dus à l'irritation de la partie lésée, avec ceux que produirait l'absence d'action de cette partie. Or, suivant lui, cette confusion aurait été souvent faite; et, en particulier pour le cervelet, elle aurait conduit à des idées inexactes sur les fonctions de cette partie des centres nerveux. J'adopte pleinement cette manière de voir. Je crois aussi que, dans la plupart des cas, les effets observés sont des effets d'irritation ou d'excitation. Seulement, je ne suis plus entièrement de l'avis de M. Brown-Séquard, lorsqu'il dit «que c'est à l'irritation des parties voisines du cervelet que sont dus les désordres des mouvements. » 11 est

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hors de doute que l'irritation des pédoncules cérébelleux peut produire, comme l'avance M. Brown-Séquard, des troubles analogues à ceux que déterminent les lésions du cervelet ; je l'ai constaté bien des fois. Il n'est pas moins certain que le simple tiraillement de ces pédoncules, ou le froissement de la protubérance et du bulbe peuvent donner lieu à des phénomènes du même genre. Ici encore je puis appuyer de mon témoignage les assertions de M. Brown- Séquard. J'ai plusieurs fois, dans le but de m* éclairer sur ce point, soulevé le cervelet en passant un instrument par le trou atloïdo-occipital, entre cet organe et le plancher du quatrième ventricule, après m'étre assuré que l'opération préalable n'avait produit aucune perturbation bien marquée de la locomotion ; et presque toujours, dès que j'avais soulevé le cervelet, sans le léser d'ailleurs, il y avait un désordre très-manifeste des mouvements de locomotion. J'accepte donc jusque-là les objections de M. Brown- Séquard ; mais je suis tout à fait convaincu que dans un grand nombre de cas, les troubles des mouvements dépendent bien de l'irritation des parties profondes du cervelet. Rien n'est plus clair pour moi. Le cervelet étant mis à nu par l'ablation d'une partie de l'os occipital, et les mouvements n'étant pas encore désordonnés, si l'on fait avec précaution des lésions d'abord superficielles, puis de plus en plus profondes, on voit que le trouble des mouvements, nul lorsque l'on n'a pas dépassé les couches superficielles, se manifeste dès que l'on atteint les couches excitables, bien qu'il n'y ait aucun tiraillement exercé sur les pédoncules cérébelleux ou sur l'isthme cérébral. Il serait donc inexact de dire que les troubles du mouvement, dans les expériences instituées sur le cervelet, dépendent toujours

des violences auxquelles sont soumises les parties voisines, pendant les manœuvres de l'opération (1).

Ainsi donc, toutes les fois que dans les expériences Faites sur le cervelet, on ne dépasse pas, avec l'instrument mis en usage, la couche corticale grise de l'organe, il n'y a au* cun trouble consécutif des mouvements. Il est de même, chez quelques animaux, lorsqu'on n'atteint, au dessous de cette couche grise, que les parties les plus superficielles de la substance blanche. Ce n'est que lorsque la lésion est un peu plus profonde, que des phénomènes de perte d'équilibre, d'agitation, de défaut de coordination, se manifestent. Ces troubles n'éclatent le plus souvent que lorsque l'animal a fait, au moment même où Ton enfonce l'instrument dans le cervelet, un brusque mouvement, un sursaut, indiquant qu'on a atteint une région douée d'excitabilité. La perturbation des mouvements sont de peu de durée, lorsque la lésion est peu étendue et peu profonde ; elle se dissipe assez rapidement, comme Ta montré M. Flourens, et comme M. Dalton et R. Wagner l'ont fait voir de nouveau : mais ce n'est pas parce qu'il se fait une cicatrisation et une guérison très-promptes de la lésion ; c'est parce que

(I) Je ne pense pas que Ton poisse non plus considérer comme fournissant matière & une objection sérieuse les faits observés par M. Longet, relativement aux troubles de l'équilibre des mouvements produits par la simple section des muscles de la région cervicale postérieure dans l'opération qui a pour but de mettre & découvert l'espace atloido-occipittl. Ces troubles sont souvent assez peu prononcés et ne ressemblent qu'imparfaitement aux désordres considérables de la locomotion déterminés par les lésions du cervelet. Du reste, je crois pouvoir les attribuer, non pas an tiraillement des pédoncules cérébraux ou de l'isthme cérébral, par suite de l'opération, mais bien à une sorte de vertige produite par ceUe brusque modification des conditions normales de l'attitude de la tète.

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l'irritation ne tarde pas à diminuer et à cesser complètement. Enfin, il y a des troubles permanents lorsque la lésion est profonde et considérable : M. Flourens les a vus persister pendant huit mois chez un Coq, sur lequel il avait enlevé une grande partie du cervelet, et qui fut sa crifié au bout de ce temps. De môme l'équilibre resta aboli chez une Poule à laquelle il avait enlevé tout le cervelet, et qui survécut quatre mois à l'opération.

Ce sont ces troubles permanents dont il faut surtout étudier la signification. Eh bien ! je crois, en me fondant sur les considérations précédentes, qu'ils sont dus, non pas à ce qu'on a rendu impossible le fonctionnement du cervelet, mais à ce qu'on a déterminé par irritation une altération particulière des fonctions des parties de l'isthme cérébral qui président aux mouvements de locomotion. Peut-être, pour que celte perturbation fonctionnelle ait lieu, faut-il que la lésion soit unilatérale, ou du moins soit plus étendue d'un côté que de l'autre. La section du cervelet faite bien exactement sur la ligne médiane ne produit pas du tout en effet le même désordre des mouvements que les lésions un peu moins profondes, mais plus étendues en largeur et empiétant plus sur une moitié de l'organe que sur l'autre. Il est difficile de se rendre compte du mécanisme par lequel se produit la perturbation fonctionnelle des parties de l'isthme que nous supposons ainsi atteintes secondairement. Il se passe peut-être là quelque chose de comparable aux modifications que subissent les propriétés des éléments de la moelle et les fonctions de cet organe, sous l'influence des lésions partielles unilatérales ; c'est-à-dire une exaltation d'un des côtés et une dépression de l'autre. Mais nous ignorons profondément ce qui en est. Toujours est-il que

les troubles produits par les lésions du cervelet ne sont pas sans analogie avec ceux que pourrait déterminer le vertige. Et il serait bien possible qu'il y eût là, quelle qu'en fût la cause prochaine, une sorte de vertige. Mais, en supposant que les lésions du cervelet produisent une sorte de vertige, doit-on, pour en revenir à l'hypothèse de M. Lussana, faire dépendre ce vertige d'un trouble de la sensibilité musculaire ? Je ne puis que vous répéter ce que je vous ai déjà dit, à savoir que rien ne le prouve. Le vertige peut très-bien être produit par une perturbation fonctionnelle des centres encéphaliques, sans qu'il y ait le moindre trouble véritable des sens spéciaux ou du sens musculaire. Du reste, les raisons que l'on peut opposer à l'hypothèse qui place dans le cervelet une faculté de coordination des mouvements, constituent également presque toutes des objections contre l'opinion qui ferait de cette partie des centres nerveux l'organe du sens musculaire.

Ce que nous venons de dire du trouble des mouvements déterminé par les lésions expérimentales du cervelet, s'a|>plique évidemment aussi aux cas pathologiques dans lesquels on a observé l'ataxie des mouvements, produite par des altérations diverses de cet organe. Quant aux cas dans lesquels les troubles du mouvement étaient nuls ou trèslégers, ils s'expliquent sans doute, tantôt parce que la lésion étant trop peu profonde, n'atteignait pas les parties excitables du cervelet; tantôt, au contraire, parce que la totalité du cervelet ayant été détruite, il ne pouvait plus y avoir de désharmonie entre les fonctions des deux moitiés de l'isthme encéphalique; ou bien enfin, parce que les phénomènes dus à l'irritation des parties excitables du cervelet ou de ses pédoncules, n'ont duré qu'un certain temps et

onl disparu lorsque le travail morbide s'est arrêté. En résumé, l'analyse raisonnée des Faits pathologiques et des données expérimentales conduit à mettre en doute la légitimité de l'opinion qui veut faire du cervelet l'organe d'une faculté nouvelle, de la faculté de coordonner les mouvements. Le doute devient bien plus grand encore, lorsque Ton considère que les résultats obtenus chez les Mammifères et les Oiseaux, ne se montrent plus lorsque les expériences sont faites sur des Batraciens et des Poissons. On peut, en effet, enlever le cervelet sur des Grenouilles, sans produire le moindre trouble de la locomotion ; et, quant aux Poissons, de nombreuses expériences que j'ai faites avec M. Philipeaux me permettent d'affirmer que l'ablation du cervelet, pratiquée chez une Carpe ou une Tanche, ne détermine non plus aucune modification reconnaissable des mouvements de translation. Ces Poissons nagent, après l'opération, comme ils le font dans l'état normal. Mais il faut que l'on se borne à enlever la partie libre du cervelet, celle qui forme un renflement en forme de mamelon: pour peu que l'instrument se rapproche des pédoncules de l'organe, et surtout si ces pédoncules sont coupés ou blessés dans le point où ils se détachent de la moelle allongée, on provoque aussitôt un trouble considérable des mouvements. Le Poisson est agité ; il nage en tournant sur lui-même, il meut ses nageoires d'une façon désordonnée; il y a, en un mot, des phénomènes qui rappellent ceux que l'on observe chez les Vertébrés supérieurs. Us ne sont pas dus à l'absence du cervelet, l'expérience le démontre bien, mais à l'irritation des pédoncules cérébelleux. Or, pourquoi les Batraciens et les Poissons n'auraient-ils pas aussi un organe destiné à coordonner leurs mouvements de

locomotion? Et pourquoi cet organe ne serait-il pas le cervelet chez eux, comme chez les Oiseaux et chez les Mammifères? Que répondre à ces questions, si Ton admet que le cervelet est bien, chez les Vertébrés supérieurs, l'organe de cette faculté spéciale île la coordination et de l'équilibration des mouvements? Est-il nécessaire d'ailleurs, même chez les Mammifères et les Oiseaux, d'attribuer une pareille faculté au cervelet ? N'est-il pas prouvé que c'est dans la moelle épinière, la moelle allongée et la protubérance, que les mouvements partiels qui concourent à diverses fonctions, à la locomotion entre autres, s'enchaînent, se combinent, se coordonnent, se lient en mouvements d'ensemble, suivantl'heureuse expression de M. Flourens? Et enfin, dans l'état actuel de la science, est-il même permis d'admettre l'existence d'une faculté, d'un mode spécial d'activité organique, dont le but serait de coordonner les mouvements nécessaires pour l'attitude normale et la locomotion?

Nous pouvons donc conclure sans hésiterque le problème relatif à la nature des fonctions du cervelet est loiu d'être encore définitivement résolu. Toutefois, si nous n'avons aucune notion entièrement certaine sur le rôle physiologique de cet organe, les recherches de M. Flourens out fourni quelques données qui , bien que négatives pour la plupart, n'en présentent pas moins le plus grand intérêt. Ainsi, grâce à ces recherches, nous savons aujourd'hui que le cervelet a des fonctions, quelles qu'elles soient, différentes de celles du cerveau proprement dit. En effet, comme nous l'avons vu, le cervelet ne prend aucune part aux fonctions cérébrales proprement dites. 11 paraît tout à fait étranger aux manifestations de l'instinct, de fin-

telligence, de la volonté. De même, M. Flourens a prouvé que le cervelet ne peut pas être regardé comme le siège du sensorium commune. Enfin il a montré, ce qui était tout à fait ignoré avant lui, que les lésions expérimentales des parties profondes du cervelet déterminent un désordre, une désharmonie, une ataxie des plus remarquables des mouvements de locomotion. C'est à ces faits découverts par M. Flourens que se borne tout ce que nous savons de net et de certain sur la physiologie du cervelet.

▼ULP1AH. — THY8. DO 8TST. KERV. Ai

VmGT-HUITIÈME LEÇON

9 août 1864.

Notions sommaires sur la physiologie générale des éléments anatomiques du cerveau. — Fonctions des couches optiques et des corps striés. — Rôle physiologique des hémisphères cérébraux relativement à la sensibilité.

L'ordre de nos études physiologiques sur le système nerveux nous amène enfin à nous occuper du cerveau proprement dit, et des diverses parties qui, dans certains groupes zoologiques, y sont englobées plus ou moins complètement; en particulier, des couches optiques et des corps striés.

Le temps qui nous reste et le chemin que nous avons encore à parcourir ne me permettent pas de vous exposer Fétat de nos connaissances actuelles sur la structure et la texture du cerveau. Cependant je ne puis me dispenser de vous en dire quelques mots, et d'établir aussi très-rapidement quelques données de physiologie générale, relatives .aux éléments anatomiques du cerveau.

Le cerveau proprement dit (lobes ou hémisphères céré-

braux) est composé, comme vous le savez, de substance blanche constituant deux masses médullaires très-volumineuses, et de substance grise formant une couche d'une certaine épaisseur à la surface des masses médullaires. Je n'entrerai pas, je viens de vous le dire, dans des détails de texture qui nous entraîneraient très-loin, détails qui, d'ailleurs, — pourquoi ne pas l'avouer? — ne pourraient être exposés qu'avec la plus grande réserve. De même qu'en physiologie nous sommes bien loin de l'opinion d'Aristote qui considérait le cerveau comme un viscère inerte, exsangue et froid, n'ayant d'autre utilité que de réfrigérer le cœur ; de même , en anatomie, nous sommes tout aussi éloignés de l'opinion de Buffon qui regardait le cerveau, ou plutôt la cervelle, ainsi qu'il l'appelait avec une sorte de dédain, comme une espèce de mucilage à peine organisé. Et cependant Buffon avait été précédé par Willis, par Vieussens, par Pourfour du Petit, par Slénon ! Aujourd'hui, nous savons que la texture du cerveau est extrêmement compliquée, et tous ceux qui ont cherché à démêler par eux-mêmes cette texture, ont appris de quelles difficultés une pareille étude est hérissée, et jusqu'à quel point on peut admettre sans hésitation les résultats par trop nets, obtenus par d'heureux anatomistes.

11 y a cependant un certain nombre de faits bien établis. Il en est un, entre autres, qui est tout à fait certain et qui a une grande importance. 11 est incontestable que toutes les fibres qui sont en rapport par une de leurs extrémités avec tel ou tel point de Técorce grise cérébrale, ne vont pas se rendre aux corps striés ou aux couches optiques, ou n'en proviennent pas. 11 suffirait déjà, pour s'en convaincre, de comparer le volume de la masse médullaire

641 PHYSIOLOGIE DU SYSTÈME NEaVEdX.

d'un des hémisphères cérébraux aux volumes des faisceaux qui naissent ou se terminent dans les couches optiques et les corps striés. Mais les recherches faites sur des cerveaux durcis dans l'alcool, le prouvent encore mieux , en montrant qu'un très-grand nombre de ces fibres se rendent d'une région de l'écorce grise d'un hémisphère à une autre région du même hémisphère, ou à l'écorce grise de l'autre hémisphère, en contribuant à constituer le corps calleux ou les autres commissures. On peut donc se représenter chaque hémisphère cérébral comme une masse nerveuse, composée de substance grise et de substance blanche, et dans laquelle naissent ou se terminent des fibres qui se terminent ou naissent par l'autre extrémité dans le corps strié et la couche optique du côté correspondant ; la masse cérébrale proprement dite d'un côté étant reliée à celle de l'autre côté par d'innombrables fibres commissurales.

Quant à la substance grise, on sait très-bien aujourd'hui qu'elle n'est pas homogène dans toute son épaisseur, et Vicq d'Azyr ne l'ignorait pas. M. Baillarger a décrit dans Pécorce grise six couches superposées, alternativement blanches et grises, dont la première, la plus superficielle, est blanche. Cette substance est formée d'une matière amorphe, grenue, dont la nature n'est pas bien déterminée, substance au milieu de laquelle se voient des noyaux et de nombreuses cellules nerveuses, de petites dimensions, multipolaires. Chez l'Homme, ces cellules contiennent, dès lage adulle, de fines granulations pigmenlaires, faiblement colorées, qui augmentent progressivement avec l'âge et qui sont, en général, très-nombreuses dans la vieillesse. On a prétendu que, dans la démence sénile, on trouvait, entre

autres modifications du cerveau proprement dit, une accumulation considérable de ces granulations mêlées à des granulations graisseuses ; mais je me suis assuré plusieurs fois que les cellules de la substance grise des circonvolutions, examinées comparativement chez des vieillards déments et chez des vieillards sains d'esprit, n'offraient pas de caractères réellement distinctifs chez les premiers (t). Je ne dirai rien des relations des prolongements de chaque cellule cérébrale, soit avec les fibres des masses blanches recouvertes par la substance grise, soit avec les prolongements d'autres cellules ; car les difficultés, que nous avons déjà signalées pour la constatation de ces relations dans d'autres régions du système nerveux, sont ici bien plus grandes encore.

La physiologie du cerveau comprend , comme celle des autres parties du myélencéphale, deux questions principales à examiner. 11 s'agirait de déterminer: l°les propriétés physiologiques des éléments anatomiques du cer-

(I) Oo sait que la sénilité produit une tendance au développement de granulations graisseuses dans la plupart des éléments anatomiques. Nonseulement on trouve des granulations de ce genre dans les cellules cérébrales ; mais il est bien plus fréquent encore d'en rencontrer dans les arlériolesdu cerveau. J'ai montré qu'un état graisseux plus ou moins prononcé des arlérioles cérébrales s'observe môme chez certains Mammifères, le Chien par exemple, à partir de l'âge adulte. Chez l'Homme, on ▼oit encore assez souvent, dans un âge très-avance, des granulations graisseuses se déposer dans les faisceaux musculaires primitifs ; et cette altération, accompagnée ou non d'augmentation du pigment musculaire et de multiplication des noyaux du sarcolemme, peut atteindre un degré Ici, dans les membres inférieurs, — où elle se montre surtout, quelquefois même exclusivement, — qu'elle détermine une paralysie plus ou moins complète de ces membres.

veau ; 2° les fonctions du cerveau. Ces deux questions sont profondément obscures; mais, à tout prendre, la première est encore plus impénétrable que la seconde.

On doit étudier séparément les deux sortes de substance du cerveau, par rapport aux propriétés et aux fonctions.

Nous ne pouvons rien affirmer touchant les propriétés des fibres nerveuses qui constituent la substance blanche du cerveau ; mais une analogie très-naturelle nous autorise, je crois, à penser que ces propriétés sont semblables, au fond, aux propriétés physiologiques des fibres nerveuses des nerfs. Je crois donc ne pas trop m'avancer en présumant que leur propriété physiologique est la neurilité. Que cette neurilité soit ici un peu modifiée, cela est possible, probable môme ; mais la différence ne doit pas aller jusqu'à légitimer une autre désignation. Il n'y a pas lieu, en tout cas, de supposer que ces éléments jouent un rôle autre que celui de conducteurs. Ici, évidemment, comme dans toutes les autres parties du système nerveux, l'activité spéciale appartient à la substance grise.

Quant à la fonction des fibres de la masse médullaire des hémisphères cérébraux, il est clair qu'elle est toute particulière, et en rapport avec les phénomènes qui se passent ou doivent se passer dans les territoires de substance grise dans lesquels elles naissent ou se terminent. On peut même admettre que, tandis que la propriété de toutes ces fibres est la même , leurs fonctions varient au contraire suivant leurs relations initiales et terminales. Ainsi, on ne peut pas douter, me semble-t-il, que les fibres qui relient ensemble deux régions de Técorce grise d'un même hémisphère, ne doivent pas remplir les mêmes fonctions que celles qui mettent en rapport les points symétriques des

deux hémisphères, ni que celles qui vont du corps strié où de la couche optique d'un côté à tel ou tel point de Técorce grise du même côté. Ces dernières fibres doivent surtout servir à mettre à la disposition de Pécorce grise les sensations qui se sont achevées dans l'isthme encéphalique, et à transporter aux éléments de cet isthme les réactions plus ou moins médiates produites dans la substance grise corticale par ces sensations, ainsi que les diverses incitations centrifuges déterminées par les processus fonctionnels d'à cerveau. Aller plus loin dans la voie des présomptions, ce serait quitter le probable et le vraisemblable pour le possible, et se lancer dans la voie des hypothèses, sans èsflôîr d'arriver à aucune conception satisfaisante.

Lorsque j'ai dit que la question relative aux prô]!>riëtôs des éléments anatomiques du cerveau était plus profondément obscure que celle qui a rapport aux fonctions de oè centre nerveux, je pensais surtout à l'écorce grise dés hémisphères cérébraux. Comment, en effet, se faire uùe idée quelque peu nette des propriétés physiologiques des éléments de cette écorce? Il est clair que tous les phénomènes de l'intelligence sont des manifestations de l'activité de ces éléments ; mais quelles peuvent être les propriétés en vertu desquelles se produisent les divers modes d'activité de ces éléments? Nous n'en savons rien, absolument rien. Nous concevons, jusqu'à un certain point, qu'un des modes d'activité des éléments de ta substance grise du cerveau consiste dans la transformation dés sensations en idées, et c'est sans doute là l'action physiologique primitive qui sert de point fie départ à toutes les autres. Une autre aptitude, tout aussi incompréhensible, ncus apparaît encore comme un des attributs physiologiques les

plus fondamentaux des éléments de cette substance ; c'est la mémoire. 11 y a une sorte de modification produite dansles éléments de la substance grise du cerveau par le travail de formation des idées, et cette modification est telle, que des idées qiii ont disparu depuis un temps plus ou moins long, renaissent sous l'influence de la mise en activité de ces éléments, lorsqu'elle a lieu de telle ou telle façon particulière. Mais l'activité de ces éléments peut produire des phénomènes plus complexes, car c'est évidemment à son jeu varié, aux synergies de diverses régions mises en relation par des fibres unissantes, aux communications d'incitation de points à d'autres, ou aux modifications successives provoquées les unes par les autres dans les mêmes éléments, que sont dus tous les merveilleux phénomènes que Ton réunit sous le nom de phénomènes intellectuels. À un moment ou à un autre de ces développements d'activité, surviennent des réactions, soit les volitions, soit l'attention qui n'en est qu'un mode ; d'autres fois, il n'y a pas de phénomène réactionnel de ce genre, et les divers processus intellectuels peuvent se dérouler, comme dans les phénomènes de la réflexion et de la méditation, chaque pas en amenant un autre , par un entraînement machinal qui, orienté d'une certaine façon par le point de départ ou par le but à atteindre, subit souvent les plus grandes déviations.

Ài-je besoin de vous répéter que le mécanisme de ces divers phénomènes nous est complètement inconnu. Qui serait assez téméraire pour parler autrement? El d'ailleurs, en quoi pourrions-nous nous étonner d'une si complète ignorance sur cette partie de la physiologie, lorsque nous sommes obligés de reconnaître que nous ne sommes pas

physiologie m: CERVEAU. 619

plus avancés pour le mécanisme de l'action des autres régions du myélencéphale? Savons-nous par quel mécanisme les excitations centripètes produisent dans la moelle les réactions appropriées , adaptées , dont nous avons parlé ailleurs? Savons-nous comment les impressions se transforment en sensations et donnent lieu à des réactions sensitivo-motrices? Et cependant il s'agit, en apparence, de phénomènes beaucoup plus élémentaires que ceux qui se manifestent par la mise en activité de la substance grise du cerveau.

Une dernière remarque qui me parait devoir vous être présentée, c'est que jusqu'ici on n'a pu trouver la moindre différence constante entre les éléments des diverses régions delà couche corticale du cerveau proprement dit, de telle sorte que l'anatomie, réduite à ses propres ressources, ne saurait autoriser une division de la couche corticale en déparlements distincts. Nous verrons plus tard ce qu'il faut penser des efforts que Ton a faits pour établir une division de ce genre, à l'aide de données tirées de l'expérimentation, de l'anatomie comparée et de l'observation pathologique. De même, on ne saurait tirer des études hislologiques un indice quelconque, permettant d'inférer que les diverses manifestations intellectuelles résultent chacune de l'activité d'éléments particuliers, différents des autres.

Avant d'aborder l'étude du rôle physiologique du cerveau, je dois ajouter encore quelques détails à ce que je vous aidit dans une autre leçon, en parlant des pédoncules cérébraux, sur les rapports qui existent entre le cerveau proprement dit et la moelle épinière. Les rapports peuvent avoir lieu de deux façons : soit par des fibres qui iraient

directement de la moelle épinière au cerveau ou du cerveau à la moelle, soit par des fibres qui n'uniraient le cerveau qu'à la protubérance ou au bulbe rachidien, tandis que d'autres fibres parties de ces régions de l'encéphale et allant à la moelle, compléteraient la communication.

Ces deux modes de relations existent incontestablement, et les faits d'anatomie pathologique me paraissent le prouver très- nettement. En effet, j'ai vu des cas de lésions anciennes et assez étendues de certaines parties du cerveau, des couches optiques en particulier, cas dans lesquels on trouvait une atrophie très-manifeste du pédoncule cérébral correspondant, sans qu'il y eût d atrophie de l'une ou l'autre des pyramides antérieures, ni d'une partie quelconque delà moelle épinière. L'atrophie, dans sa marche descendante, se terminait dans la protubérance annulaire. D'autre part, j'ai déjà insisté sur les faits qui montrenlla réalité de l'autre mode de relation. Nous avons vu que, dans des cas de lésions anciennes des corps striés, on trouve souvent uneatrophie du pédoncule cérébral, de la moitié de la protubérance annulaire et de la pyramide antérieure du côté correspondant (1) et d'une partie limitée du faisceau latéral de la moelle du côté op-

(\) On pourrait citer plusieurs de ces faits à l'appui de ceux que j'ai invoqués contre l'opinion d'après laquelle les pyramides antérieures serviraient, seules parmi les faisceaux du bulbe rachidien, à la transmission des incitations volontaires. On voit des individus atteints d'hémiplégie devenue incomplète, et chez lesquels la nécrose o pie révèle plus tard une atrophie à peu près totale d'une des pyramides antérieures , marcher à l'aide d'une canne et exécuter assez facilement, avec le membre inférieur du côté paralysé, les divers mouvements qu'on leur indique. Les moufements volontaires du membre supérieur, quoique plus difficiles, comme d'ordinaire, peuvent également être encore possibles, dans de certaines limites.

posé (1). Les lésions des couches optiques donnent moins souvent lieu à des atrophies descendantes. Cependant j'en ai observé plusieurs exemples. Dans quelques cas, l'atrophie, comme je l'ai dit, s'arrêtait dans là protubérance ; mais j'ai vu aussi, dans d'autres cas, l'atrophie atteindre la pyramide antérieure correspondante, — moins complètement il est vrai que lorsque la lésion siège dans les corps striés, — et descendre dans la moelle, en diminuant progressivement d'étendue, comme il arrive dans tous les faits d'atrophie descendante produite par les lésions cérébrales. L'atrophie de la moelle ne portait pas sur les môtoes points que lorsqu'il s'agit d'une lésion des corps striés. C'était la partie antérieure du faisceau latéral du côté opposé qui était atteinte, tandis que, dans l'autre cas, c'est la partie postérieure.

Ainsi, les fibres qui établissent une communication directe entre la moelle épinière et le cerveau vont aux corps striés et aux couches optiques ou en proviennent ; mais est-Ce là leurpoint d'origine ou leur point de terminaison, et n'en est-il pas parmi ces fibres, qui iraient directement dans le noyau blanc des hémisphères et de là dans leur couche corticale grise ?

Je dois dire que, dans l'immense majorité des cas, les lésions des noyaux blancs des hémisphères cérébraux et celles de la substance grise des circonvolutions, quelque étendues qu'elles soient, ne déterminent point d'atrophie

(I) J'ai dit, en parlant de ces atrophies descendantes, que l'on n'observait qu'exceptionnellement, en môme temps que l'atrophie du faisceau latéral de la moelle du côté opposé, une légère atrophie du faisceau antérieur du côté correspondant. De nouveaux faits, étudiés très-attentivement, m'ont convaincu que cette atrophie du faisceau antérieur du côté correspondant n'est pas aussi rare que je l'avais pensé d'abord»

descendante de l'isthme de l'encéphale, ni delà moelle épinière, si les corps striés ou les couches optiques ne sont pas atteints. Cependant j'ai vu, dans quelques cas, des lésions situées en dehors d'un des corps striés, mais très-près de ce renflement, déterminer, lorsqu'elles étaient assez considérables, une atrophie descendante, analogue à celle que produisent les lésions des corpsstriés, mais atteignant beaucoup moins d'éléments. Il paraît donc y avoir des fibres des pédoucules cérébraux qui vont directement dans l'hémisphère cérébral proprement dit, du côté correspondant, soit qu'elles passent au-dessous des corps striés, soit qu'elles les traversent.

Mais il n'en est certainement pas ainsi de la grande majorité des fibres de ces pédoncules. Les recherches anatomiques ont démontré, en effet, que les fibres des pédoncules cérébraux se terminent ou commencent dans les corps striés et les couches optiques. « On peut, dit M. Kôlliker, en parlant des fibres pédonculaires qui pénètrent dans les corps striés, considérer comme un fait certain que ces fibreuse terminent là, et qu'elles ne se prolongent nullement dans la substance médullaire des hémisphères.» lorsqu'il parle des fibres provenant des pédoncules et qui plongent dans les couches optiques, il est non moins explicite. « Tout ce que je me crois en droit de déduire de mes re- » cherches, dit-il, c'est que ces fibres, pu, du moins, beau- » coup d'entre elles, ne se continuent pas avec la masse » médullaire des hémisphères. » Ce sont là évidemment des faits très-importants qui nous donnent, comme le dit encore M. Kôlliker, « la confirmation analomique de cetlt1 » séparation soupçonnée depuis longtemps entre la sphère » animale et la sphère psychique des organes centraux.

» et nous expliquent pourquoi l'irritation de la substance » blanche des hémisphères ne détermine ni douleurs, ni » mouvements. » Les recherches analomiques de M. Kôlliker ont été confirmées par plusieurs auteurs, entre autres par M. Wagner. Les faits d'anatomic pathologique sur lesquels je viens d'appeler votre attention me paraissent leur donner une sanction définitive.

Cette manièrede voir conduit nécessairement à admettre que les fibres qui sortent des corps striés ou des couches optiques pour se diriger vers la substance grise corticale des hémisphères cérébraux, ont bien réellement, presque toutes, leurs origines ou leurs terminaisons dans ces renflements nerveux. Mais il ne faudrait pas en conclure, à priori, que les lésions, soit des corps striés ou des couches optiques, soit de la substance grise des circonvolutions, détermineront forcément une atrophie secondaire d'un certain nombre de ces fibres. On se tromperait complètement. Rien n'est plus rare que Patrophie secondaire des fibres de la masse médullaire des hémisphères cérébraux. Les lésions les plus étendues de la substance grise des circonvolutions peuvent exister isolément, sans que les fibres, qui se rendent à la partie altérée ou en proviennent, subissent la moindre dégénération ; il en est de môme, en sens inverse, des lésions étendues des corps striés et des couches optiques. On a décrit cependant des altérations secondaires des circonvolutions, que Ton prétendait produites sous l'influence de lésions des corps striés ; mais je n'hésite pas à vous dire qu'on a transformé de simples coïncidences en conséquences véritables. J'ai observé un grand nombre de faits de ramollissement ou d'hémorrhagie d'ancienne date, soit des corps striés, soit des couches optiques, soit de Técorce grise

des hémisphères ; mon ami M. le docteur Charcot en a observé également un nombre considérable : nous sommes arrivés chacun de notre côté au même résultat ; à savoir, que le rapport qu'on avQulu établir n'existe pas en réalité. Dans la plupart de nos faits, les lésions des corps striés ou des couches optiques existaient seules, c'est-à-dire sans qu'il y eût la moindre altération de l'écorce grise du cerveau, ou réciproquement, une région plus ou moins large de cette écorce offrait un ramollissement déjà ancien, sans que les corps striés ou les couches optiques offrissent la moindre modication appréciable. Dans quelques cas seulement, nous avons trouvé des lésions dans les deux sortes de parties: or, tantôt l'une des lésions était très-ancienne et l'autre tout à fait récente ; tantôt on ne pouvait reconnaître le moindre rapport entre le siège de la lésion corticale et celui de la lésion du corps strié. Dans les seuls et bien rares èas où Ton pouvait, sans trop forcer les vraisemblances, supposer une certaine relation entre le point altéré de la couche corticale d'un des hémisphères et l'endroit où siégeait la lésion du corps strié, il n'y avait réellement aucune différence entre cette dernière lésion, sous quelque rapport quece fût, et cellesque nous avions trouvéesdaus bien d'autres cas où les couches corticales des hémisphères étaient restées saines. De plus, toute la partie de la masse médullaire située entre les deux lésions, était restée complètement saine, et cette action atrophique, à distance, d'un amas de substance grise sur un autre, est bien difficile à admettre, dans l'état actuel de nos connaissances sur ce sujet (1).

(4) On pourrait, il est vrai, invoquer, à l'appui de la minière de voir que

Ainsi, les corps striés et les couches optiques sont des renflements constituas essentiellement par des amas de substance grise dans lesquels paraissent se terminer ou naître les fibres pédonculaires, et dans lesquels un nombre considérable de fibres destinées à Técorce grise du cerveau naissent ou se terminent, selon toute vraisemblance.

je mets en doute, des faits qui, au premier abord, paraissent établir cette influence à distance d'une partie centrale du système nerveux sur une autre partie centrale. Je veux parler de ces cas remarquables dont M. Cruveilhier, Cazauvielh, Schrôder van der Kolk, M. Charcot, M. Turner et d'autres, ont relaté des exemples, et dans lesquels l'atrophie d'un des hémisphères cérébraux coïncidait avec l'atrophie de l'hémisphère cérébelleux du côté opposé. Mais il faut bien remarquer que, dans ces cas, les faisceaux qui mettent en rapport ces deux parties de l'encéphale, soit directement par la décussalion des pédoncules antérieurs du cervelet, soit indirectement par l'intermédiaire du bulbe rachidien et de la moelle, étaient eux-mêmes atrophiés ; que l'atrophie portait sur tous les éléments du cervelet, et qu'il s'agissait par conséquent d'une propagation du travail atrophique de proche en proche, plutôt que d'une influence à distance. Ajoutons que les faits dout nous parlons ne sont pas entièrement comparables, sous un autre rapport, à ceux qui sont en discussion : car, dans les cas d'atrophie croisée du cerveau et du cervelet, il s'agit presque toujours, sinon constamment, d'une lésion du cerveau proprement dit, datant de la première enfance, comme point de départ du travail d'atrophie ; et la réduction du volume d'une moitié du cervelet peut tenir, non-seulement à ce processus morbide, mais aussi à un arrêt de développement.

Disons toutefois, en passant, qu'il semble y avoir réellement une sorte de sympathie croisée entre le cerveau proprement dit et le cervelet, et que, lorsque ces deux parties se trouvent atteintes toutes deux d'hémorrhagie ou de ramollissement, soit au même moment, soit à des époques différentes, le plus souvent c'est dans un des hémisphères cérébraux et dans l'hémisphère cérébelleux du côté opposé que l'on trouve les lésions. Du moins, c'est là ce qui ressort très-nettement des faits que j'ai recueillis à la Salpétriére.

Ces renflements sont donc des parties intermédiaires au cerveau proprement dit et k l'isthme de l'encéphale, et leurs fondions sont sans doute différentes de celles du cerveau. Mais il faut bien avouer que Ton n'a que des données très-incomplètes sur la nature de leurs fonctions.

Occupons-nous d'abord des couches optiques. Lorsqu'ou agit sur ces renflements de façon à rechercher s'ils sont excitables par les moyens dont nous disposons, on .arrive, comme Ta dit M. Longet, à des résultats négatifs. Cependant c est à la condition que l'on n'enfonce pas l'instrument trop profondément, car alors on atteint les faisceaux t pédonculaires et Ton peut observer des mouvements couvulsifs et des signes de douleur.

Le nom que portent les couches optiques montre qu'on leur a attribué tout d'abord une influence importante sur la vision. Cette opinion reposait sur les relations que Ton avait cru trouver entre les nerfs optiques et les couches optiques. La vérité est que ces relations sont bien loin d'être telles qu'on les avait supposées. Les nerfs optiques ne tirent point leur origine de ces renflements, comme j'ai déjà eu occasion de le dire ; ou, du moins, ils ne contractent des relations de ce genre qu'avec les corps genouillés externes. Chez beaucoup de Mammifères, on voit bien chaque bandelette optique s'étaler sur la partie la plus externe de la couche optique correspondante, avant d'aller se rendre au tubercule antérieur du môme côté. Mais les Gbresdes bandelettes optiques ne font que passer sur les couches optiques sans y prendre origine. Leurs véritables foyers d'origine, chez la plupart des Mammifères, peut-être chei tous, sont, je le répète, les tubercules quadrijumeaux

antérieurs. Chez l'Homme, les lésions des couches optiques ne sont pas rares, et elles ne paraissent pas avoir d'influence directe et constante sur la vision.

On a voulu faire des couches optiques le siège du sensorium commune; celte opinion compte au nombre de ses partisans Todd et M. Carpenter. On pensait que les fibres des faisceaux postérieurs de la moelle allaient se rendre et se terminer dans les couches optiques, et Ton en concluait tout naturellement que ces renflements devaient être les foyers principaux de la sensibilité. Ce que nous avons vu de la marche et des relations terminales des fibres des racines postérieures suffit pour vous montrer que le fait anatomique, qui servait de point de départ à l'opinion en question, élait tout à fait inexact. Mais cette réfutation ne saurait suffire ; car cette opinion, quoique fondée sur un fait erroné, pourrait être cependant l'expression de la vérité. Nous avons deux moyens de nous éclairer sur ce point, d'abord l'expérimentation, et ensuite l'observation pathologique. Or, la manière de voir de Todd et de M. Carpenter est condamnée par les résultats de l'une et de l'autre. En effet, les lésions expérimentales des couches optiques n'affaiblissent point la sensibilité, et elle survit même à l'ablation de ces renflements. D'autre part, les altérations pathologiques des couches optiques ne paraissent pas avoir non plus d'influence spéciale sur la sensibilité. J'ai vu un assez grand nombre de lésions (hémorrhagie ou ramollissement) des couches optiques; j'ai prêté une attention toute particulière à l'examen de ce point de physiologie pathologique; et, pour moi, il est hors de doute que ces lésions, lorsqu'elles sont bien limitées dans les couches optiques, et qu'elles ne sont pas accompagnées d'autres

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lésions, peuvent ne pas déterminer la moindre diminution de la sensibilité, et que, lorsque la sensibilité est légèrement affaiblie, elle ne l'est pas plus que dans certains cas de lésions des corps striés (1).

Les lésions des couches optiques déterminent surtout des paralysies de la motilité. Ce résultat a été souvent observé chez l'Homme, et Ton a reconnu que l'effet de ces lésions est croisé; c'est-à-dire qu'une hémorrhagie ou un ramollissement ayant lieu dans une couche optique, c'est la moitié du corps du côté opposé qui est frappée de paralysie.

Sauce rotte avait admis que la paralysie était, dans ces cas, plus prononcée dans le membre antérieur que dans le membre postérieur; et cette manière de voir a été adoptée par M. Serres , et plus récemment elle a été admise par M. Schiff, mais avec des réserves. Pour uous, cette opinion nous parait avoir été réfutée d'une façon péremptoire par M. Longet, qui a montré que les lésions expérimentales des couches optiques, produites chez les Mammifères, n'influent pas plus sur les membres antérieurs que sur les membres postérieurs, et par M. Andral, dont les relevés cliniques sont aussi en désaccord avec cette opinion. Il est vrai cependant que, dans des expériences faites sur les couches optiques, l'on observe un affaiblissement plus grand des membres antérieurs que des postérieurs ; c'est un fait que j'ai vu souvent : mais il n'y a là rien de spécial aux couches optiques ; toutes les lésions

(I ) 11 n'est pas rare de voir des individus frappés d'hémiplégie < assez longtemps et chez lesquels la sensibilité est ou parait absoluatal intacte. Une diminution de la sensibilité, souvent à peine appréciable, s'observe surtout lorsque la lésion se rapproche des expansions j taires et lorsqu'elle est très-étendue.

de l'encéphale en sont là. De même aussi, les altérations pathologiques d'une des couches optiques peuvent déterminer une paralysie plus prononcée dans le bras du côté opposé que dans le membre inférieur. L'individu atteint d'hémiplégie pourra arriver à marcher et par conséquent à se servir de son membre inférieur du côté paralysé, alors que les mouvements du membre supérieur seront encore impossibles. Mais ici également, il ne s'agit pas d'une particularité propre aux lésions des couches optiques ; les mômes effets s'observent à la suite de toutes les lésions encéphaliques.

Enfin, on a observé que les lésions d'une des couches optiques déterminent des mouvements de rotation en manège. La rotation a lieu, d'après M. Schiff, soit vers le côté lésé, soit vers le côté opposé, selon que la lésion porte sur la partie antérieure ou sur la partie postérieure de la couche optique.

Ce sont là les seules notions que nous ayons sur la physiologie des couches optiques, et il ne faudrait pas nous faire illusion sur leur valeur. En y regardant d'un peu près, vous reconnaîtrez facilement qu'en somme, nous ne savons rien des fonctions spéciales des couches optiques.

Nous sommes dans la même ignorance profonde relativement aux fonctions des corps striés.

Nous savons que ces corps ne sont pas excitables, et qu'il n'y a des mouvements convulsifs et de la douleur que lorsqu'on plonge l'instrument jusque dans les pédoncules cérébraux ; nous savons encore que les lésions de ces corps produisent une hémiplégie du mouvement, que cette hémiplégie est croisée : mais quelles données ces notions

nous fournissent-elles sur les fonctions véritables de ces volumineuses masses de substance grise?

Saucerotte avait pensé que les corps striés avaient une influence plus marquée sur les membres postérieurs que sur les antérieurs; mais cette opinion, qui faisait le pendant de celle qu'il avait émise sur l'action physiologique des couches optiques, est tout aussi inexacte, et ne pourrait même pas, comme celle-ci, réunir en sa faveur quelques faux-semblants de preuves.

Willis plaçait le sensorium commune dans les corps striés : mais les arguments sur lesquels il s'appuyait n'avaient aucune valeur sérieuse ; et d'ailleurs on a reconnu, soit par l'expérimentation, soit par les observations pathologiques, que cette hypothèse est complètement inexacte.

Todd et M. Carpenter ont voulu faire des corps striés les organes incitateurs du mouvement, parce que les faisceaux antéro-latéraux de la moelle vont se mettre en rapport avec ces corps. 11 est certain en effet, et nous avons insisté ailleurs sur ce fait, qu'un certain nombre des fibres des faisceaux antéro-latéraux vont jusqu'aux corps striés, et Ton ne saurait par conséquent se refuser à admettre que les corps striés doivent avoir une influence considérable sur les mouvements des animaux. Mais de quelle nature est cette influence ? c'est ce qui est impossible à déterminer. Lorsque, sur un jeune animal, on enlève seulement les hémisphères cérébraux, sans léser les corps striés, les mouvements de locomotion peuvent encore avoir lieu d'une façon spontanée en apparence; mais, en faisant cette expérience, on laisse toujours intacte la partie des hémisphères sur laquelle les corps slriés reposent, de telle sorte qu'il est possible que la spontanéité, si elle existe encore

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réellement, dépende de cette partie des hémisphères et non des corps striés. D'autre part, lorsque ces corps sont enlevés, l'animal se tient encore facilement sur ses pattes, se relève lorsqu'on le renverse, exécute des mouvements de locomotion lorsqu'on excite une partie sensible de son corps ou lorsqu'on le pousse ; quelquefois même il fait plusieurs pas sans qu'on Tait soumis à aucune excitation. Il en est encore ainsi, même lorsque les couches optiques sont enlevées, bien que d'ordinaire il y ait alors un affaiblissement plus grand.

On conçoit donc qu'on n'ait pas réussi jusqu'à présent à démêler la part d'influence que les corps striés peuvent avoir dans le mécanisme de la motilité.

Je ne parle ni de l'influence rétropulsive que Magendie attribuait aux corps striés sur la direction des mouvements de locomotion, ni de l'assertion de Chaussier qui y faisait naître les nerfs olfactifs (1). Ce sont là, comme Ta fait voir M. Longet, des opinions tout à fait illusoires.

— Nous arrivons maintenant au cerveau proprement dit,

(I) Il est possible que l'on observe, dans des cas de lésions des corps striés, uue perte plus ou moins complète de l'odorat : mais il s'agira bien certainement alors d'une simple coïncidence. Il n'est pas absolument rare de trouver l'odorat tout à fuit aboli, surtout chez des sujets âgés, et le plus souvent, sans qu'il y ait la moindre lésion de l'encéphale. L'examen des processus olfactifs montre d'ordinaire, dans ces cas, qu'ils sont devenus grisâtres, à demi transparents ; et le microscope fait constater une atrophie quelquefois complète de ces processus. On n'y aperçoit plus de libres nerveuses ; il n'y a qu'un tissu conjonctif fibrillaire parsemé en général d'innombrables corpuscules amyloïdes. J'ai signalé un cas de ce genre ù M. Prévost, l'interne de mon service, qui en a fait le sujet d'une communication a la Société de biologie .

que nous considérons comme formé exclusivement par les deux hémisphères cérébraux et par les commissures qui les unissent l'un à l'autre (corps calleux, voûte à trois piliers, commissure antérieure). Je ne dirai qu'un mot sur la physiologie de ces commissures, en prenant le corps calleux pour type, bien qu'il n'existe pas dans toutes les classes de Vertébrés, et qu'il soit bien réduit chez certains Mammifères.

On sait que Lapeyronie plaçait le siège de l'âme dans le corps calleux. Celte opinion avait été adoptée par divers auteurs, entre autres par Saucerotle. Cet expérimentateur avait coupé le corps calleux dans toute sa longueur sur des Chiens : il y avait eu des convulsions au moment de la section, puis les animaux étaient tombés dans une léthargie profonde. Il est assez difficile, pour le dire en passant, de comprendre la relation que Saucerotte pouvait trouver entre les effets qu'il avait observés et la détermination du siège de l'âme. Quoi qu'il en soit, il n'était pas inutile de rechercher d'abord si la section du corps calleux donne bien d'une façon constante les résultats qu'il avait obtenus. Or, les expériences de Lorry, de Magendie, de M. Flourens, de M. Serres et de M. Longet ont montré que celte opération a, sur les mouvements et l'état général de l'animal, une influence immédiate beaucoup moins grande que ne l'avait admis Saucerotte. Nous avons fait plusieurs fois aussi, M. Philipeaux et moi, la section complète d'avant en arrière du corps calleux, sur des Chiens et des Lapins; et nous avons vu les mouvements volontaires persister dans les membres des deux côtés : quelquefois même les animaux pouvaient encore faire quelques pas. D'autre part, ou a cité des cas d'absence ou d'atrophie

considérable du corps calleux chez l'Homme, dans, lesquels la sensibilité et la inotilité volontaire étaient conservées.

Treviranus avait cru que le corps calleux servait à unifier les fonctions des deux hémisphères et permettait ainfti les comparaisons. Mais cette opinion, au moins dans ce qui est relatif aux comparaisons, n'a aucun fondement. Il est certain, en effet, que la faculté de comparaison, qui est une des plus élémentaires parmi les facultés intellectuelles, existe, à des degrés divers, chez tous les Vertébrés supérieurs. Cependant il y a des Mammifères chez lesquels U corps calleux fait presque entièrement défaut; il en est ainsi chez le Wombat, par exemple, et chez les autre» Marsupiaux (R. Owen). Chez les Oiseaux, dont l'intelligence est, en général, plus développée que celle d'un grand nombre de Mammifères, le corps calleux manque complètement, selon certains auteurs, ou bien, s'il existe, représenté, comme l'admettent d'autres anatomistes, par las quelques fibres qui vont d'un des hémisphères à l'autre, il est évidemment réduit à tel point qu'il ne saurait avoir aucune importance fonctionnelle. D'autre part, même chez l'Homme, on a vu les facultés intellectuelles subsister à un certain degré, un des hémisphères cérébraux étant considérablement altéré, ou dans des cas d'absence de corps calleux. D'ailleurs, l'opinion de Treviranus nié r i te -t- elle môme d'être discutée? N'est-il pas clair, comme le dit Dugès, que ce n'est pas entre des idées venant de droite et de gauche que se fait la comparaison, mais bien entre des idées successives ?

On ne sait donc point au juste quelles peuvent être les fondions du corps calleux. Toutefois, il est probable qu'il

doit servir à Y harmonisation des manifestations d'activité des deux hémisphères cérébraux, et qu'il doit permettre à. l'un des hémisphères de suppléer plus facilement l'autre hémisphère, dans le cas où celui-ci, par suite d'une lésion étendue, serait frappé d'incapacité fonctionnelle plus ou moins marquée.

— Les hémisphères cérébraux sont les parties les plus nobles du système nerveux central, celles auxquelles sont dévolues les fonctions les plus élevées d'innervation. Plus les phénomènes instinctifs et surtout intellectuels deviennent compliqués, plus ces organes prennent de la prépondérance; et c'est chez l'Homme qu'ils acquièrent leur plus haut degré de développement organique et fonctionnel. Nous allons étudier successivement les fonctions des hémisphères au point de vue des phénomènes de sensibilité, des mouvements volontaires, et enfln de l'instinct et de l'intelligence. Nous essayerons de déterminer, aussi exactement que possible, leur rôle physiologique, et nous verrons que ce rôle, limité comme il doit l'être, gagne en dignité, si Ton peut ainsi dire, ce qu'il perd en étendue.

Mais avant d'aborder ces questions, je dois placer sous vos yeux ces animaux auxquels j'ai enlevé le cerveau proprement dit. Dans le courant de la discussion que nous allons aborder ensemble, nous aurons ainsi en présence de nous des exemples qui nous permettront de vérifier l'exactitude des propositions que nous serons conduits à établir.

Les diverses classes des Vertébrés sont représentées sur cette table. Voici un Lapin, un Coq, un Pigeon, une Tortue, une Grenouille et enfin un Poisson. Si nous laissons de côté le Poisson pour un moment * rousdcvezètrcfrappésdès

à présent d'un fait très-remarquable, à savoir, de l'attitude de ces animaux. On les a placés sur la table ; ils y restent sans faire un pas, sans chercher a fuir, et ils conservent l'attitude normale. Vous voyez toutefois ce Pigeon exécuter de temps à autre quelques mouvements sur lesquels j'aurai l'occasion de revenir, et qui sont causés en partie par l'irritation de la plaie. Mais entrons dans notre sujet et commençons par la sensibilité.

a. Rôle des hémisphères cérébraux relativement à la sensibilité. — Les impressions périphériques font entrer en activité les appareils terminaux du nerf sensitif, et ces appareils réagissent à leur façon, en excitant les fibres nerveuses. Celles-ci, entrant à leur tour en activité, vont exciter le noyau de substance grise dans lequel elles se terminent : l'excitation varie suivant le degré et le caractère de l'impression ; quant à l'influence que le noyau d'origine va exercer sur les centres de la sensibilité, elle variera suivant les propriétés physiologiques et le mode d'activité des éléments de ce noyau de substance grise ; c'est donc là, si Ton me permet ce langage, que s'effectuera une première élaboration de l'impression, qui la caractérisera et la spécifiera. J'ai déjà cherché à montrer que les fibres nerveuses n'ont aucune part à cette spécification, et des faits bien connus prouvent que ce n'est pas de la périphérie que les sensations tirent leurs caractères distinctifs. On sait, en effet, que l'excitation du nerf optique, produite directement dans le cours de certaines opérations, détermine des sensations lumineuses plus ou moins complexes ; on sait aussi que les amputés reportent encore, pendant bien longtemps, à la périphérie absente, les impressions produites dans le moi-

gnpn de leur membre par des irritations morbides ; et que, par une sorte d'illusion, ils éprouvent alors encore trèsdistinctement des douleurs ou des sensations variées dans telle ou telle partie du membre enlevé, dans le talon ou dans les orteils, par exemple. Comme je l'ai dit dans une autre leçon, les appareils périphériques ne sont que des appareils de perfectionnement qui permettent de recueillir des impressions plus ou moins délicates, plus ou moins nuancées.

Ainsi donc l'impression, par l'intermédiaire du nerf sensitif, vient mettre en jeu les éléments du noyau d'origine de ce nerf, et c'est probablement dans l'isthme de l'encéphale, et spécialement dans la protubérance annulaire, que se produit ou s'achève la transformation de l'impression en sensation. C'est dans la protubérance que la sensation provoque la réaction sensitivo-motrice , réaction essentiellement machinale et à laquelle l'intelligence peut ne prendre aucune part; et c'est de la protubérance que partent les éléments conducteurs, à l'aide desquels les hémisphères cérébraux peuvent être mis en jeu à leur tour, lorsqu'il doit y avoir un processus intellectuel quelconque excité par la sensation.

J'admets, sans y mettre la moindre réserve, que les sensations ont encore lieu chez les animaux auxquels on a enlevé les hémisphères cérébraux ; et, eu vérité, je ne vois réellement pas comment on n'en serait pas convaincu, lorsque l'on peut observer des animaux comme ceux que vous avez sous les yeux, animaux qui ont subi une ablation complète des hémisphères cérébraux et môme des corps striés et de la plus grande partie des couches optiques.

Yoici un Rat opéré de cette façon. Vous voyez qu'il est

dans l'immobilité la plus complète. Je vais répéter l'expérience que j'ai déjà faite devant vous. Je fais un bruit d'appel avec les lèvres : vous avez vu le Rat tressaillir et sursauter brusquement. Les sensations auditives se produisent donc bien encore chez cet animaL Je pince l'extrémité dune de ses pattes; il crie aussitôt. Ces cris paraissent bien être des indices de douleur. Mais si je fais subir 1$ même épreuve à ce Lapin , également privé des hémisphères cérébraux et des corps striés, le résultat est encore plus significatif. Vous entendez en effet ces cris plaintifs, répétés, que vous avez déjà entendus dans une autre de nos réunions, et qui indiquent bien que l'animal a ressenti une vive douleur.

Ce sont là des faits qui ont déjà été constatés par les physiologistes, et qui, ainsi que nous l'avons vu, les avaient conduits à doter la protubérance annulaire d'un degré plus ou moins considérable de pouvoir perceptif. M. Longet a surtout insisté sur le caractère des cris poussés par les animaux auxquels il faisait subir une vive irritation d'une parlie sensilive, après l'ablation de toutes les parties de l'encéphale, à l'exception de la protubérance annulaire et du bulbe rachidien. M. Longet a observé des Pigeons auxquels il avait enlevé les lobes cérébraux, et les a vus « plongés » le plus ordinairement dans la somnolence, se réveiller >» par intervalles, spontanément ou sous l'influence d'une » irritation assez légère de la peau ; puis, étant éveillés, » changer de place, marcher sans qu'on les y excitât, agin ter leurs plumes, les lisser, les nettoyer avec le bec, » s'appuyer tantôt sur une patte, tantôt sur l'autre, cacher » celle qu'on pinçait, se frotter les narines avec vivacité, » après l'inspiration de vapeurs ammoniacales, détourner

» la tête quand on leur piquait la conjonctive, — résister » aux efforts qu'on faisait pour leur ouvrir le bec et y intro- » duire de la nourriture; — mis sur le dos ou sur le côté, » se relever, et reprendre facilement leur équilibre ; — » rendre leurs excréments comme de coutume, etc. » Or, il lui a semblé, dit-il, « que la plupart de ces phénomènes, » déjà signalés en partie par M. Flourens, ne pouvaient » s'expliquer sans que les animaux eussent réellement perçu » quelques sensations. »

Ailleurs, M. Longet, parlant de l'influence du cerveau proprement dit sur la vision, rapporte qu'un Pigeon auquel il avait enlevé les hémisphères cérébraux et qu'il plaçait dans l'obscurité, tournait la tête en suivant une lumière à laquelle on imprimait un mouvement circulaire. Il a vu également, chez déjeunes Chats, de très-jeunes Chiens et déjeunes Lapins, les paupières se fermer parfois sous l'influence d'une vive lumière. Et il a rapporté des faits cliniques qui prouvent que la vue peut être conservée chez l'Homme, et être égale des deux côtés, malgré l'existence d'une lésion très-étendue d'un des hémisphères cérébraux.

Relativement à l'ouïe, M. Longet a constaté qu'un Pigeon privé du cerveau proprement dit, et plongé dans l'assoupissement, « ouvrait les yeux, lorsqu'on faisait détoner » une arme à feu, allongeait le cou, levait la tète, puis're- » prenait stupidement sa première attitude et fermait de » nouveau ses paupières. »

Enfin, il a vu qu'après l'ablationdes lobes cérébraux à de jeunes Chats ou à de jeunes Chiens, l'introduction d'un peu de décoction concentrée de coloquinte provoquait des mouvements brusques de mastication, et des efforts tendant

à repousser autant que possible l'excitation qu'ils éprouvaient.

M. Longet conclut de ces diverses expériences que les sensations spéciales et les sensations fournies par la sensibilité générale sont encore possibles malgré l'ablation du cerveau proprement dit.

Ces expériences sont très-intéressantes ; je ne les répéterai pas toutes devant vous : maisje vous rappelle que nous venons de voir que les sensations auditives ont encore lieu chez un Rat dont les hémisphères cérébraux sont enlevés, et je vais vous montrer que l'ablation du cerveau proprement dit n'abolit pas complètement la vision chez les animaux. Voici un Pigeon qui n'a plus de cerveau proprement dit. Vous voyez qu'il est assoupi et que ses paupières sont fermées. Je l'éveille en l'excitant, en lui pinçant les doigts. Il a maintenant les paupières ouvertes: j'approche brusquement le poing d'un de ses yeux, et vous voyez qu'aussitôt il se produit un clignement ; et même parfois l'animal recule sa tète, comme s'il fuyait la menace. Rien de plus net et de plus constant que ces résultats, lorsqu'on soumet à celte épreuve un animal que l'opération n'a pas trop affaibli.

Vous venez de voir aussi, à l'instant même, le Pigeon secouer brusquement la tête, parce qu'une Mouche s'était posée sur sa plaie.

Mais je reviens aux sensations visuelles. Il ne peut vous rester aucun doute sur la survie de ces sensations chez un Pigeon privé de ses lobes cérébraux. Des observations du mêmegenre peuvent se faire chez les Poissons, et elles présentent même un intérêt encore plus grand. En effet, lorsqu'on a enlevé les lobes cérébraux sur un Poisson offrant de la résistance à ces sortes d'opérations, sur un Gardon,

par exemple, non-seulement on peut, lorsque l'animal est tranquille dans le bassin où on Ta remis, provoquer des mouvements de locomotion en approchant un corps de ses Yeux; mats encore j'ai constaté qu'il évite les obstacles; et, en plaçant un bâton à sa droite ou à sa gauche, à quelques centimètres de son œil correspondant, j'ai pu faire tourner le Poisson en sens inverse, à bien des reprises.

Gomment s'expliquer, par conséquent, que M. Flourens ait admis que l'ablation des hémisphères cérébraux abolit toute perception, alors que, au moins pour la sensibilité générale, il avait observé des résultats qui semblaient parler dans un autre sens.

Il enlève sur un Pigeon les deux lobes cérébraux à la fois, a Ce Pigeon, dit M. Flourens, se tenait très-bien » debout; il volait quand on le jetait en l'air ; il marchait » quand on le poussait ; l'iris de ses deux yeux était très- » mobile, et pourtant il ne voyait pas; il n'entendait pas, » ne se mouvait jamais spontanément, affectait presque » toujours les allures d'un animal dormant ou assoupi ; et » quand on l'irritait, durant cette espèce de léthargie, il » affectait encore les allures d'un animal qui se réveille.... » Je le plaçais sur le dos, il se relevait; je lui mettais de 9 l'eau dans le bec, et il l'avalait; il se débattait quand je le » gênais; la moindre irritation Vagitait et l'importunait....» Ailleurs, parlant d'un autre Pigeon opéré de même, M. Flourens dit : « On avait beau le piquer, le pincer, le » brûler ; il remuait, s'agitait, marchait, mais toujours » sur la même place ; il ne savait plus fuir. » Ailleurs encore, en relatant une expérience du même genre, faite sur une Poule, qui survécut dix mois à l'ojtération, il dit que cette Poule « était plongée dans une çspèce d'assou-

» pissement que ni le bruit, ni la lumière, mais les seules » irritations immédiates, telles que le pincement, les coups, » les piqûres, pouvaient interrompre. » Quelques essais tentés pour reconnaître l'état de l'odorat et du goût conduisent M. Flourens à admettre que ces deux sens sont abolis chez cet animal.

Je me contente de citer une des conclusions tirées de cette expérience par M. Flourens. « Ainsi donc, dit-il, la » Poule sans lobes a réellement perdu avec la vue et l'ouïe, » l'odorat, le goût et le tact; » et un peu plus loin, il ajoute : « Finalement, la Poule sans lobes a donc perdu » tous ses sens : car elle ne voit, ni n'entend, ni n'odore, » ni ne goûte, ni ne touche absolument rien. »

Je crois, avec M. Longet, que cette conclusion, dans ses termes absolus, ne saurait être acceptée entièrement. Je dirai, en modifiant les termes de cette conclusion : Un animal qui a perdu ses lobes cérébraux ne regarde plus, n'écoute plus, ne flaire plus, ne goûte plus, ne touche plus ; mais il voit, il entend encore ; il sent les odeurs et les saveurs, il a encore des sensations tactiles.

M. Longet, après avoir montré que les animaux ont encore des sensations de douleur , lorsqu'on a enlevé toutes les parties de l'encéphale, à l'exception de la protubérance et du bulbe rachidien, conclut que la protubérance est le centre perceptif des impressions sensitives, et dit : « A la rigueur, ne pourrait-on pas permettre aux physio- » logistes de distinguer la perception simple, en quelque » sorte brute, des impressions, de l'attention qui leur est » accordée, de l'aptitude à former des idées enrapportavec » elles?» Il ajoute, avecCuvier, «que les lobes cérébraux » sont le réceptacle où toutes les sensations prennent une

» forme distincte et laissent des souvenirs durables ; qu'ils » servent en un mot de siège à la mémoire, propriété au » moyen de laquelle ils fournissent à l'animal les maté- » riaux de ses jugements. »

C'est tout à fait daus ce sens que Ton doit, je crois, apprécier le résultat des observations faites sur les animaux chez lesquels on a enlevé le cerveau proprement dit. Pour moi, les animaux opérés de cetle façon sont susceptibles d'éprouver encore toutes les sensations, c'est-à-dire les différentes sortes de sensations tactiles, les sensations visuelles, auditives, olfactives, gustatives et les sensations de douleur. La perception, telle qu'on doit l'entendre en physiologie, a bien certainement lieu hors du cerveau proprement dit ; mais c'est dans le cerveau que se fait le travail qui isole les diverses sensations les unes des autres, qui les apprécie à leur juste valeur, qui les analyse, et qui les transforme en idées.

Lorsque le cerveau est occupé d'une autre façon, lorsqu'il est, par exemple, fortement engagé dans un enchaînement méditatif, les diverses impressions qui agissent sur ses téguments ou sur ses organes des sens passent inaperçues, et il semblerait bien, par conséquent, qu'il est nécessaire que le cerveau s'intéresse à ces impressions pour qu'elles soient perçues. Mais je suis convaincu que l'on fait là une confusion complète entre deux sortes très-distinctes de phénomènes encéphaliques. Si Ton veut bien réfléchir et s'étudier soi-même, on verra que les impressions se transforment encore en sensations. Les yeux qui sont fixés sur des objets plus ou moins éloignés et qui ne les verraient pas, si lou s'en rapportait à ce qu'on dit communément, les voient eu réalité ; les oreilles entendent bien réellement ces bruits

auxquels on ne prête cependant aucune attention et qui semblent ne pas être entendus, etc.; mais ce sont des sensations confuses, indistinctes. Le travail qui accommode lès divers organes des sens à l'espèce d'impression à recueillir, qui constate et qui analyse ces impressions, quelque superficielle et passagère que soit l'analyse, est un travail cérébral. L'isthme encéphalique n'y concourt point, et ilest impossible de savoir si les renflements surajoutés au cerveau, à savoir, les corps striés et les couches optiques, y jouent un rôle quelconque.

Or, il est clair que des sensations aussi confuses sont bien différentes de celles qui ont subi l'élaboration cérébrale. Il y a d'ailleurs, évidemment, dans celle discussion une question de mois. Si l'on veut donner, en effet, le nom de perception, à cette élaboration cérébrale des sensations, je ne puis chercher à y mettre aucune opposition ; mais si l'on veut que la sensation n'existe point du tout, sans ce travail du cerveau proprement dit, je ue puis plus accepter une pareille manière de voir. Ce qui montre le mieux que, même chez l'Homme, les sensations subsistent encore, en dehors du concours du cerveau proprement dit, ce sont les réactions sensitivo-motrices qui ont lieu alors, dès que bs sensations dépassent un certain degré et deviennent une gêne ou une irritation trop vive. Quelle que soit l'abstraction du cerveau, une lumière trop vive provoque un clignement, et ce clignement est bien une action réflexe, mais provoquée par une sensation visuelle: c'est, en un mot, uu phéuomène sensitivo-moteur. De même, et c'est là un exemple encore plus frappant, à qui n'est-il pas arrivé bien des fois, au milieu d'un travail intellectuel entièrement absorbant, d'éprouver une démangeaison dans un point quel-

VCLPUN. — PHTS. DU SYST. ItERf. 43

oonque du corps, de la face ou de la tète, d'y porter machioaleroerrt la main et de gratter l'endroit excité par la démangeaison. N'est-ce point là encore une sensation parfaitement complète, et qui, sans avoir été soumise à la moindre élaboration cérébrale, a provoqué une réaction admirablement adaptée au mode d'excitation T Et si, à ce moment même, par hasard, une autre cause fient troubler et interrompre eette sorte de scène intellectuelle dont le cerveau est le théâtre, on reconnaît bien, en fixant son attention sur ce qui vient d'avoir lieu sur tel ou tel point do corps où s'était produite la démangeaison, que c'était là, en effet, ce qui a provoqué la réaction machinale en question. le vais ainsi plus loin, sous un certain rapport, que M. Longet, pour qui, « sans ses lobes cérébraux, l'animal » n'a, pour ainsi dire, rien à gagner à la survivance de la * perception de ses sensations, et doit, le plus souvent, se 0 comporter dans ses actes, comme si elle n'était point » conservée » . le dirai que la persistance des sensations, sans le concours du cerveau proprement dit, loin d'être inutile à l'animal ou à l'Homme, est d'une grande utilité ; car, lorsque le cerveau est occupé d'une autre façon, et indifférent, en quelque sorte, à ces sensations, elles provoquent des réactions sensitivo-motrices qui ont pour effet de soustraire toutes les parties du corps aux diverses causes d'irritation qui peuvent les assiéger, l'ajouterai même que les expériences faites sur les Poissons nous montrent que la puissance de ces réactions est bien plus grande qu'on ne le croit d'ordinaire; car elles permettent à ranimai d'éviter machinalement les obstacles qu'il rencontra, et elles jouent sans doute un grand rôle dans les phénomènes de la locomotion chez tous les animaux.

En résumé, malgré l'ablation du cerveau chez les animaux des diverses classes de Vertébrés, la sensibilité persiste et se manifeste par toutes les réactions sensitivo-motrices que Ton peut observer dans l'état normal. Il faut bien le comprendre : le rôle du cerveau proprement dit consiste uniquement, par rapport à la sensibilité, dans l'élaboration intellectuelle des sensations et daus leur transformation en idées.

VINGT-NEUVIÈME' LEÇON

11 août 1864.

Rôle physiologique du cerveau proprement dit, relativement aux mouvements spontanés, volontaires. — Rôle physiologique du cerveau proprement dit, relativement aux phénomènes intellectuels, instinctifs et affectifs.

Nous avons étudié, dans notre dernière réunion, le rôle du cerveau proprement dit dans le mécanisme de la sensibilité. Il nous faut aujourd'hui envisager les fonctions de cette partie de l'encéphale à un autre point de vue, c'est-à-dire dans leurs rapports avec la molilité volontaire.

b. Râle des hémisphères cérébraux, relativement aux mouvements spontanés, volontaires. Ce rôle fonctionnel du cerveau doit être le même chez tous les Vertébrés; mais chez les Mammifères supérieurs et surtout chez l'Homme, il parait prendre une importance tout à fait exceptionnelle, ce qui est dû à des conditions dont la nature nous échappe en grande partie. On peut dire toutefois que ces conditions ne font probablement que nous voiler une analogie

qui doit, au fond, être très-grande. Aussi, pour l'étude de ce rôle, faut-il prendre des animaux, soit des classes inférieures, soit, parmi les Mammifères, des ordres les moins élevés. De plus, — comme Ta recommandé M. Longet, — lorsqu'on fait des expériences de ce genre sur les Mammifères, il faut, autant que possible, se servir d'animaux très-jeunes; car, d'une part, ils supportent mieux l'opération ; et, d'autre part, les relations fonctionnelles entre les diverses parties de l'encéphale ne sont pas encore aussi étroitement nouées qu'elles le seront plus tard ; de telle sorte que l'ablation du cerveau proprement dit a moins d'influence sur l'action des autres parties de l'encéphale que chez les animaux adultes.

Je viens de vous dire que l'influence du cerveau proprement dit sur les mouvements volontaires était d'autant plus grande en apparence que les animaux opérés appartenaient à une classe plus élevée. Vous pouvez en juger par vous-mêmes. Voici un Chien sur lequel on a détruit en partie un hémisphère cérébral : il y a une paralysie trèsincomplète des membres du côté opposé, et l'animal est très-affaibli. Voici, au contraire, un Pigeon sur lequel un hémisphère est entièrement enlevé: il semble être presque dans son état normal. L'influence de l'opération serait de moins en moins appréciable, au fur et à mesure qu'on passerait des Oiseaux aux Reptiles, des Reptiles aux Batraciens, et de ceux-ci aux Poissons.

Avant d'aller plus loin, je tiens à vous rappeler que les excitations expérimentales portant sur le cerveau proprement dit ne déterminent aucun eff.it appréciable, soit comme douleur, soilcomme convulsions. C'est la un faitbieu établi par Lorry et surtout par M, Flourens, et que tous les

expérimentateurs ont constaté après eux. Ici, par conséquent, non-seulement la substance grise, mais encore la substance blanche, paraissent inexcitables, ou du moins, comme je viens de le dire, il ne se manifeste aucune réaction reconnaissable de sensibilité ou de mouvement, sous l'influence des excitations expérimentales. Je n'ose point affirmer cependant que la substance blanche du cerveau soh absolument inexcitable, car nous n'avons guère la possibilité de nous en assurer d'une façon tout à fait péretnptoire. Comment savoir s'il ne se passe pas, sous l'influence d'une excitation de cette substance, quelque réaction intellectuelle plus ou moins confuse?

M. Flourens a tiré de ses expériences sur toutes tes classes de Vertébrés cette conclusion , que l'ablation des lobes cérébraux « abolit sans retour tous les mouvements » spontanés, c'est-à-dire dus à une volonté expresse, à la volonté même de l'animal. »

Cette conclusion n'a pas été admise par tous les physiologistes : M. Bouillaud, par exemple, admet au contraire, qu'un animal dépourvu de ses lobes cérébraux peut encore exécuter divers mouvements spontanés et volontaires. Pour Gerdy, un animal ainsi opéré, est plongé dans une sorte de somnolence, dans un état de volonté paresseuse ; mais il n'a pas perdu toute manifestation de perceptivité et de volonté.

M. Flourens avait observé lui-même la plupart des phénomènes qui ont conduit ces auteurs à des conclusions différentes de la sienne. Il avait vu des Oiseaux auxquels il avait enlevé le cerveau se tenir sur une seule patte, passer d'une patte sur l'autre au bout d'un certain temps, secouer leur tête, la placer sous une aile pour dormir.

KYSIOLMHC IHJ CBETKiy. 67*

agiter leurs plumes, quelquefois même les aiguiser et les nettoyer avec leur bec, etc.

Je mets sous vos yeux un Coq auquel on a enlevé loi hémisphères cérébraux ; vous le voyez debout sur ses àem pattes; il est à moitié assoupi et reste tout à fiait immobile à la place où nous l'avons mis. Si on l'excite, il se réveille; si on le pousse, il fait quelques pas, puis s'arrête. Je le soulève, puis je le laisse tomber : immédiatement ses ailes s'étendent et exécutent des mouvements réguliers de vol jusqu'à ce que l'animal soit retombé sur ses pieds, et dès lors vous le voyez reprendre son équilibre et demeurer immobile. Si vous pouviez observer cet animal pendaat quelque temps, vous le verriez exécuter, sans excitation apparente, les divers mouvements indiqués par M. Florate, secouer de temps en temps la tète, parfois lisser ses plurns avec son bec, se tenir alternativement sur une patte et sur l'autre, cacher sa tête sous son aile, etc.

Dirons-nous, avec les auteurs qui ont combattu l'opinion de M. Flourens, que ces divers phénomènes indiquent chez l'animal un reste de volonté? Non : pour nous, ces divers mouvements sont purement machinaux; ce sont des actes sensitivo- moteurs auxquels l'intelligence et la volonté ne prennent aucune part. Ils ressemblent à ees mouvements qu'exécutent les Mouches décapitées : elles frottent encore leurs tarses, de temps eo temps, avec la plus grande régularité , comme dans l'état normal ; et môme elles peuvent s'envoler d'une façon spontanée en apparence.

Il manque à ces mouvements, pour être réputés mouvements volontaires, cette sorte de spontanéité capricieuse que Ton observe chez les animaux intacts. Après l'ablation

du cerveau, au contraire, ces mouvements sont dus à des excitations, soit extérieures, comme celles que peuvent causer la douleur de la plaie, les démangeaisons de tel ou tel point du corps, soit intérieures et d'un certain ordre, telles que la fatigue, la gène, que détermine une même attitude trop longtemps prolongée ; ou bien les mouvements observés sont provoqués par association préétablie ; ce sera, par exemple, le mouvement par lequel l'Oiseau cachera sa tête sous son aile, mouvement associé d'une façon machinale à ceux que suscite le sommeil, et qui n'est réellement pas plus volontaire que ces mouvements, que celui d'occlusion des paupières, entre autres.

Ne croyez pas, du reste, que Ton n'observe rien de semblable chez les Mammifères. Voici un jeune Lapin auquel on a enlevé aussi les hémisphères cérébraux et les corps striés. Vous le voyez se tenant très-bien dans l'attitude normale, criant d'un façon plaintive lorsqu'on pince un de ses membres ou sa queue, faisant alors quelques pas, puis redevenant immobile. Ce Lapin, ainsi que vous pouvez le constater, fait parfois quelques pas d'une façon tout à fait spontanée en apparence et évidemment très-régulière; le voilà même qui court ; il va se jeter sur le rebord saillant de cette table, et, après un effort pour avancer, il reste de nouveau tout à fait immobile.

Eh bien ! ici encore, je n'hésite pas à dire que ce Lapin est complètement dépourvu de spontanéité volontaire. Tous ses mouvements, qui sont d'ailleurs bien moins variés que ceux d'un Oiseau opéré de même, sont exclusivement et directement dus à la stimulation produite par les excitations extérieures, ou par des incitations internes, telles que la fatigue, eto

Jusqu'ici, l'analyse des faits et leur juste appréciation ne sont pas, semble-t-il, très-difficiles ; mais il n'en est pas de même lorsqu'on descend l'échelle animale et que les expériences sont faites sur des Batraciens ou des Poissons.

Vous voyez cette Grenouille à laquelle on a enlevé complètement les lobes cérébraux. Il y a évidemment un changement considérable dans sa manière d'être ; car elle est tout à fait immobile et ne cherche en aucune façon à s'échapper; si ou la saisit entre les doigts, elle coasse. Elle pourrait rester ainsi dans l'immobilité absolue, conservant toujours son attitude normale, pendant des heures entières ; mais parfois elle change un peu de place, exécute même un ou deux sauts, puis redevient immobile. Jusqu'ici, rien qui ne s'accorde pleinement avec ce que nous avons vu chez les Mammifères et les Oiseaux. Mais voilà ce qui est bien remarquable. Je jette cette Grenouille dans ce vase plein d'eau, vous la voyez aussitôt exécuter des mouvements de nage et regagner le bord. Ce résultat est bien plus frappant encore lorsqu'on peut faire l'essai dans un bassin de jardin, d'une médiocre dimension. Dès que la Grenouille tombe dans l'eau, on la voit immédiatement exécuter les mouvements de natation les plus réguliers, les plus normaux, gagner le bord qui est dans la direclion de son mouvement de progression, remonter facilement sur le bord, si la disposition de ce bord le permet, et, une fois qu'elle est sortie de l'eau et qu'elle a repris son attitude normale sur le bord du bassin, rester indéfiniment immobile sur ce bord. Qu'on la repousse dans l'eau, et sur-lechamp elle recommencera à nager, pour remonter sur le bord et y reprendre son attitude de repos.

Ces faits si dignes d'attention pourraient bien certain*-

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ment amener à croire que chez la Grenouille, l'ablation du cerveau proprement dit laisse subsister complètement la spontanéité volontaire. Pour moi, après avoir souvent répété et varié ces sortes d'expériences, je suis bien loin de les interpréter ainsi. Je considère la Grenouille sans cerveau comme privée complètement de volonté. Remarquez bien qu'elle reste immobile à terre, qu'elle ne diffère en rien alors d'un Oiseau ou d'un jeune Mammifère auxquels on a enlevé le cerveau proprement dit, el que la différence apparente ne se manifeste que lorsque la Grenouille est dans l'eau. Il se produit alors évidemment une excitation particulière de toute la surface du corps en contact avec l'eau ; cette excitation provoque la mise en jeu du mécanisme de la nage et ce mécanisme cesse d'agir, dès que la cause d'excitation a elle-même disparu par la sortie de l'animal hors de l'eau. Je vois bien là quelque chose de tout à fait singulier dans cette série de mouvements par lesquels la Grenouille sort de l'eau, pour monter sur le bord du bassin et y reprendre son attitude de repos; mais au lieu d'y voir une preuve de la persistance de la volonté chez laniraal, j'y vois la preuve de l'étendue du pouvoir des stimulations excito-motrices et sensitivo-motrices chez les animaux. Les effets possibles de ces stimulations m'apparaissent se dégageant de plus en plus de leur emmêlement avec les actes volontaires, emmêlement presque inextricable chez les Mammifères, et je vois ainsi le rôle de la volonté se réduire de plus en plus à sa juste mesura.

Chez les Tritons, les phénomènes qui se manifestent après l'ablation du cerveau proprement dit, deviennent encore plus variés, car non-seulement ces animaux peuvent nager après l'opération, maïs encore, même à terre,

PHYSIOLOGIE Dl' CERVEAU. 68&

ib peurent exécuter des mouvements de locomotion analogues à des mouvements volontaires.

Mais je ne m'arrête point k parler de ces phénomènes qui peuvent recevoir l'explication que j'ai donnée des mouvements observés chez les Mammifères, les Oiseaux et la Grenouille, et j'arrive aux Poissons.

Ici, réellement, les divers mouvements qu'exécutent les Poissons auxquels on a enlevé le cerveau proprement dit, sont tellement analogues à ceux qui ont lieu dans l'état normal, que Ton conçoit très-bien que la plupart des auteurs qui les ont observés, n'aient pais pu les en distinguer. Ainsi, Desmoulins n'y trouvait aucune différence (pas {4ns d'ailleurs chez les Reptiles que chez les Poissons); et M. Flourens lui-même, si habitué à ce genre d'expériences, qu'il a le premier institué, nous dit qu'après l'ablation du premier renflement, sur uue Carpe, les allures de l'animal ne parurent pas sensiblement altérées. Et cela est entièrement vrai, lorsque l'opération est bien faite sur un Poisson.

Voici une Carpe à laquelle j'enlève le cerveau proprement dit ; je la remets dans l'eau de cet aquarium : vous la voyez immédiatement se mettre à nager de la façon la plus régulière et la plus normale ; en même temps on peut constater que les mouvements des opercules et le mouvement des diverses nageoires sont entièrement semblables à ce qu'on observe chez une Carpe non opérée. Par conséquent les allures de l'animal paraissent n'avoir subi aucun changement. Mais si l'on poursuit l'observation, si surtout ou compare cette Carpe dépourvue de ses lobes cérébraux à une Carpe intacte, ou ne tarde pas à reconnaître qu'il y a bien certainement une modification produite par l'opé-

ration. Le Poisson opéré se meut en ligne droite, ne tournant d'ordinaire d'un côté ou de l'autre que lorsqu'il rencontre un obstacle, ne paraissant s'arrêter que sous l'influence de la fatigue. Il semble poussé à se mouvoir par une nécessité impérieuse à laquelle il ne peut plus résister, nécessité créée par des excitations qui naissent principalement du contact des téguments avec l'eau. Ces différents mouvements, exécutés par les Poissons privés de leurs lobes cérébraux, ne me paraissent pas plus volontaires que ne le sont les mouvements respiratoires qu'ils exécutent encore et qui survivent chez les Vertébrés à une pareille mutilation.

En un mot, nous nous rangeons complètement à l'avis de M. Flourens : les divers mouvements exécutés par les animaux qui ont subi l'ablation du cerveau proprement dit, ont perdu tout caractère volontaire. Il n'y a plus trace de spontanéité intentionnelle.

Les volilions sont donc des manifestations exclusivement cérébrales. C'est bien du cerveau que part l'incitation primitive dans les actes dits volontaires ; et, de même qu'il se passe plusieurs phénomènes successifs dans le mécanisme de la sensibilité, à partir de l'impression jusqu'à la transformation en sensation et à l'élaboration cérébrale de cette sensation, de même il y a, dans le mécanisme du mouvement volontaire, plusieurs phénomèues successifs. En premier lieu, il y a la volition ; mais ce n'est pas cette manifestation de l'activité cérébrale qui met en jeu le nerf moteur. La volition fait entrer en activité les diverses parties de l'encéphale d'où doit partir l'excitation coordonnée nécessaire à l'exécution du mouvement voulu. Cette excitation est transmise aux divers points de la moelle épinière

d'où naissent les nerfs destinés à agir, puis ces nerfs sont excités et déterminent, à leur extrémité périphérique, la contraction des muscles qui vont exécuter le mouvement. Et tous ces actes successifs doivent avoir lieu d'une façon régulièrement combinée, sous peine d'impuissance absolue. L'ordre dans lequel ils se suivent ne peut pas être interverti, et les excitations périphériques seules peuvent provoquer, par les réactions adaptées de la moelle, des phénomènes plus ou moins analogues à ceux qu'engendrent les incitations volontaires.

La connaissance de ces nécessités physiologiques explique bien pourquoi l'on ne peut pas remplacer les incitations volontaires par des excitations expérimentales portant directement sur tel ou tel point des centres nerveux. Ainsi, que l'on excite, de quelque façon que ce soit, la surface de section de la moelle épinière sur une Grenouille décapitée, on ne produira jamais de mouvements réguliers et soutenus de locomotion. Voici une Grenouille décapitée : la moelle se trouve coupée un peu en avant de l'origine des nerfs brachiaux. J'applique sur la surface de section une gouttelette d acide acétique, de manière à obtenir une excitatiou quelque peu durable. Les effets ne sont pas absolument immédiats; mais les voilà qui se produisent. L'animal fait des mouvements sur place ; il meut ses membres postérieurs sans direction reconnaissable, puis, avec l'un ou l'autre pied, il frotte les parties latérales de son corps, ou bien il fait deux ou trois sauts, s'arrête et recommence à s'agiter sur place. Il est clair que tous ces mouvements sont des mouvements de défense ou de fuite, provoqués par la vive excitation de la moelle, et qui vont cesser d'ailleurs assez rapidement. J'ai essayé d'autres agents d'irritation, le sel

t)86 PHYSIOLOGIE DU SYSTÈME NttVEUX.

marin, ia glycérine, je n'ai jamais obtenu d'autres résultats. C'est qu'évidemment une irritation artificielle et en masse de tous les éléments mis à découvert par la secttoa transversale de fa moelle, ne saurait être comparée à l'incitation naturelle et élective de ceux de oes élémeats qui sont mis en activité dans le mécanisme des mouvements volontaires.

L'action des lobes cérébraux est croisée cher YBomm et chez les animaux supérieurs. Chez ceux-ci, l'aetios croisée est moins nette que chez l'Homme, puce que les lésions dn cerveau proprement dit ont moins d'influé** sur les mouvements volontaires chez les animaux ; naa cependant on ne saurait douter que l'influence d'un de lobes cérébraux, chez les Vertébrés supérieurs et surioat chez les Mammifères ne s'exerce sur les membres du côté opposé. Nous avons pu, M. Philipeauxetmoi, après bcw coup d'autres expérimentateurs, observer bien des foc l'effet croisé des lésions du cerveau proprement dit.

Pour n'en donner qu'un exemple, je citerai les expériences suivantes :

Le 26 juin 1862, on produit des lésions du cerveau proprement dit sur quatre Chiens, après avoir enlevé une roodélie du crâne à l'aide d'un trépan. Sur deux d'entre eux. on fait une incision transversale de l'hémisphère cërébni gauche, en ayant soin de pratiquer l'incision autant qi* possible en avant du corps strié. Sur un troisième Cbieo. on extirpe, par l'ouverture du crâne, une partie de l'heaisphère gauche, un peu plus d'un centimètre cube: enfia, sur le quatrième Animal, on laboure l'hémisphère cérebrti gauche à l'aide d'une petite lame de fer. Tous ces Cbiei& une fois l'opération faite, offrent un léger degré d'beai-

'physiologie du cerveau. 687

ptégiedu côté droit, plus marqué dans la patte antérieure que dans la patte postérieure ; et ils tournent tous en manège de droite à gauche, mais sans rapidité, dès qu'on les force à marcher. Dans les cas de ce genre, l'hémiplégie se voit bien quoiqu'elle soit assez légère, car les animaux fléchissent souvent sur les membres du côté affaibli ; ces membres peuvent quelquefois même se dérober sous ranimai, qui tombe alors sur le côté correspondant.

Chez l'Homme, il faut bien le savoir, les lésions qui siègent exclusivement dans le cerveau proprement dit, lorsqu'elles ne sont pas très-considérables et qu'elles ne sont pas très-rapprochées des faisceaux de fibres qui sortent des corps striés ou des couches optiques, ne produisent pas d'hémiplégie complète, et môme quelquefois elles ne donnent lieu a aucun affaiblissement durable, de façon que leur existence n'est pas soupçonnée pendant la vie. Que de fois n'a-t-on pas vu des lésions étendues de la substance grise des circonvolutions d'un côté ne se révéler pendant la vie que par un léger degré d'hémiplégie ! Ce sont des faits dont je citerais plusieurs exemples observés à la Salpètrière, si la proposition en question avait besoin d'une nouvelle démonstration. Et il nie serait facile aussi de relater des faits de lésions assez profondes de la substance blanche, soit d'un lobe antérieur, soit d'un lobe postérieur du cerveau, lésions qui ne se traduisaient que par une faiblesse peu marquée des membres du côté opposé. On peut, jusqu'à un certain point, se rendre compte de ces faits, lorsqu'on réfléchit aux dimensions du cerveau, qui est si volumineux, que des lésions assez étendues sont encore minimes par rapport aux parties qui restent intactes. De plus, les fonctions du cerveau, relativement au mouvement, consistent, nous l'avons

vu, dans les volitions ; et, à la rigueur, on conçoit qu'une lésion produisant une diminution de l'énergie Fonctionnelle du cerveau ne détermine pas un affaiblissement aussi grand de la motilité qu'une lésion qui amoindrirait la puissance des parties directement excitatrices du mouvement. Et enfin, il faut tenir compte d'un fait très-important de la physiologie cérébrale, fait sur lequel j'aurai occasion d'appeler spécialement votre attention ; je veux parler de la suppléance possible des diverses parties du cerveau les unes par les autres.

En résumé, nous admettons donc, relativement au rôle des hémisphères cérébraux dans le mécanisme de la motilité, qu'ils n'entrent en jeu que lorsqu'il s'agit des mouvements désignés sous le nom de volontaires. Et j'insiste sur ce point, à savoir que, parmi les mouvements ainsi désignés, il en est réellement peu qui méritent ce nom, à proprement parler. Les phénomènes excilo-moteurs et sensitivo-moleurs comprennent un grand nombre de mouvements qui doivent ôtre évidemment retranchés du nombre des mouvements volontaires ; on ne saurait non plus classer parmi ces mouvements ceux qui s'associent à d'autres mouvements par excitation connexe. Il ne resterait dans le groupe des mouvements volontaires, à titre légitime, que les mouvements intentionnels.

c. Rôle des hémisphères cérébraux relativement aux phénomènes intellectuels, instinctifs et affectifs. — Nous traiterons ce sujet, comme nous l'avons fait jusqu'ici pour tous les autres sujets que nous avons examinés, eu nous appuyant autant que possible sur l'expérimentation. 11 y a des ques-

ns afférentes de psychologie que nous avons l'intention isser de côté ; et ce n'est pas parce que nous les cou-

PHYSIOLOGIE DU CERVKAU. f)89

sidérons comme étrangères à la physiologie, car nous croyons au contraire qu'à un certain point de vue, la psychologie tout entière est du domaine de la physiologie. Mais je suis obligé de passer ces questions sous silence, parce qu'il me faudrait, pour les aborder, disposer d'un nombre de leçons plus considérable, à cause du développement très-étendu qu'elles exigeraient.

Occupons-nous d'abord des instincts.

Une première remarque à faire, c'est que les rapports entre les caractères anatomiques du cerveau et le développement des instincts sont beaucoup moins évidents que pour l'intelligence. Ni le volume des lobes cérébraux, ni l'étendue de leur surface, ni par conséquent le nombre et la profondeur de leurs circonvolutions, ne paraissent en rapport avec la complication des instincts. Si Ion compare le cerveau du Castor à celui du Lapin, on n'y voit aucune dissemblance bien saillante ; il n'y a pas plus de dépressions de la surface chez l'un que chez l'autre; et cependant, quelle différence entre ces deux animaux, relativement aux instincts 1 Ce n'est pas même la grosseur relative du cerveau qui pourrait être invoquée pour rendre compte de cette différence, car la comparaison des deux cerveaux, sous ce rapport, donnerait le premier rang au Lapin. D'après Leuret, en effet, le poids de l'encéphale du Lapin est au poids du corps comme 1 esta 140, et, pour le Castor, comme 1 est à 190. Il serait facile de trouver d'autres exemples du même genre. .

Mais les instincts sont-ils bien des manifestations de l'activité du cerveau proprement dit ?

Ici, il faut uous adresser à l'expérimentation. C'est à

VUUM.AN. — PHYS. M' SYST. SF.RV. M

JL F+ALseï^ wamiÈt juin: îui^ j^Màum* puants tie ia physiokç* <*rt2inûe qut Tul uhl je» Juan**** les puis otites. H ahôi voir y* to aTiimar m^girt* jg animre lASslt-bes temma perâu auraîc xuu* jbus jtfani!ts. Les Oiseaux. <££z W^jam on pfttu jjtfâitiHÉmt iàm &*& akervabûnSi à (nne àt msu resâsamût & Jigitriittin 4t *ie leur longue «inr>e. ne peuvent pu&, •ôt*iiraiii&. j)n*mirtt «Tetu-mime* leer zïJLrrfLLTt- JL F>:or*ns ouîssue ^eûner des Cfce«àLi airaî opère*, prâ jw SmsLL puaggr \m tac aa miiiea lies graines destin*** a je* ncnrâ:. :aos qpe jama*» as fissent le mcâdit rfSùfl f*«r ajjg.gmiÉffin iiniri4ec*syraice*. Ken ptat, Le * ataajeu même |** kei pmce* qu on intraiujsajt dam iw i*c: i fcfaïf i» naftnter presque dâu> larnere-Ufethe, iiimr +* Jt mcarnsm* de la aeghditk* entrât en jeu par admiam refeut* tft qmi les graii^ Eu»ent avalée*.

J'ai observé les mêmes pmettimines cfcci les XiDDih 6m, et j'ai pu les ttm&er a «ônr sar îles Grenouilies. yaHeadaîs que la plaie ttt ocatrat* em gracde partie, et quia lieu au boni de trois wirairanm un mots ; je piacait k Grenouille opéra dans ua taat de ierw, puk> j y mtnr duimi* également de fiasses Jkectes bien vivantes. Jamais la présence de ces Mouche* n'a provoque le moindre moovement de la Grenouille, si ce n est lorsqu'elles ttuaient se poser sur son corps; il j avait alors un axj^ement, soit des yeux, lorsque la Mouche louchait Tan «ie* jeux, soit d'une patte, pour éloigner la cause d irniatajo* lorsque l'insecte marchait sur la patte ou sur une des regioos latérales du corps. Bien des (ois, les Mouche* marchaient sur la feote buccale, sans que jamais la bomhe * ^g^^mt ouverte pour les happer. Pour que l'expérience lût

FHYSIOLOQIE DU CBHVEAU. 691

complète, j'introduisais une Mouche dans la cavité buccale de la Grenouille ; j'attendais quelques instants, quelques minutes même, l'animal étant laissé en liberté. J'ouvrais de nouveau la bouche de la Grenouille, et toujours j'ai retrouvé la Mouche dans la cavité buccale. Je la poussais alors jusqu'au fond de la cavité ; je replaçais la Grenouille dans le vase de verre, et, un instant après, je constatais que la Mouche était bien avalée.

M. Flourens a fait voir également que les instincts relatifs à la propagation sont abolis par l'ablation du cerveau proprement dit. Mage o die observa le même résultat chex des Grenouilles, et j'ai pu me convaincre qu'il en est bien ainsi chez ces derniers animaux. Cependant la première expérience que j'ai faite, relativement à cette question, m'avait donné un résultat tout à fait différent de ceux obtenus par Magendie. Je prenais des Grenouilles déjà accouplées ; je les séparais, j'enlevais les lobes cérébraux de la Grenouille mâle, puis je remettais les deux animaux dana un même vase. Or, la première fois que je fis cette expérience, j'avais laissé le soir les deux Grenouilles séparées; et le lendemain, je les trouvai de nouveau accouplées. L'accouplement dura encore plusieurs jours, la ponte eut lieu et la femelle se débarrassa alors de l'étreinte du mâle. Les œufs n'avaient pas été fécondés. J'ai répété souvent cette expérience, et je n'ai jamais revu un résultat du même genre. Mais j'aurais constaté de nouveau des faits semblables, que je n'en serais pas moins convaincu de leur peu de valeur. Je suis certain, en effet, pour avoir examiné les animaux pendant des heures entières après l'opération, qu'ils ne font aucun effort pour s'accoupler de nouveau avec leurs femelles. 11 est probable que, dans le cas exeep-

tionnel que j'ai observé, la femelle, en se déplaçant dans le vase où on l'avait mise avec le mâle, se sera mise sous le mâle (il y avait un peu d'eau dans le vase), et que celuici, par un mouvement purement réflexe, l'aura étreinte de nouveau. Le contact du corps serré entre les bras entretenant la stimulation excito-motrice, l'accouplement aura pu ainsi durer quelques jours. En plaçant un ou deux doigts entre les bras d'un mâle opéré pendant la saison de l'accouplement, et surtout s'il était déjà accouplé au moment où on lui a enlevé le cerveau, on peut provoquer des phénomènes pareils à ceux qui ont eu lieu chez l'animal dont nous venons de parler.

J'ai à peine besoin d'ajouter à ce que je viens de dire que tous les autres instincts sont abolis également, comme le dit M. Flourens.

Donc, nous pouvons énoncer que l'ablation des lobes cérébraux détruit tous les instincts, c'est-à-dire ces tendances automatiques qui, à certains moments, soit à la naissance, soit plus tard, deviennent les causes incitatrices impérieuses d'actes variés, plus ou moins compliqués, ayant pour but la conservation de l'individu ou celle de l'espèce.

Je dois toutefois vous faire part d'un doute qui m'est venu souvent à propos du rôle du cerveau dans les phénomènes de l'instinct.

Notez bien que dans toutes les expériences dont je viens de parler, on a enlevé non-seulement les hémisphères <vrébraux, mais encore les renflements dans lesquels viennent se rendre les pédoncules cérébraux, c'est-à-dire le> corps striés et les couches optiques. Or, rien ne prouve que ces renflements ne participent pas à la production des phénomènes instinctifs. Je dirai même qu'il est probable que

PHYSIOLOGIE DU CKRYKAU. 693

ces phénomènes, ou du moins certains d'entre eux, peuvent se manifester sans le concours des hémisphères cérébraux. Ce qui me fait émettre cette présomption, c'est que Ton voit des manifestations instinctives extrêmement saillantes avoir lieu, alors que le cerveau paraît tout à fait dans l'impuissance de produire le moindre phénomène intellectuel. Je fais allusion en ce moment à ce qui se passe chez l'Homme et chez un certain nombre d'animaux, pendant les premiers jours qui suivent la naissance. Il n'y a, à ce moment, aucun indice d'intelligence ; les hémisphères cérébraux semblent môme être encore dans un état de développement trop inachevé pour pouvoir fonctionner, et cependant les instincts relatifs à la nutrition se manifestent avec une grande puissance. Il y a là évidemment matière à de nouvelles recherches expérimentales.

Pour ce qui est des phénomènes affectifs, je serai trèsbref. L'expérimentation ne peut pas ici nous être d'un grand secours. Les animaux chez lesquels ces phénomènes sont le plus apparents, sont ceux-là même qui ne survivent point assez à l'ablation des hémisphères cérébraux pour que les premiers troubles qui suivent l'opération aient pu se dissiper.

Nous sommes donc forcés d'avoir recours exclusivement à l'anatomie pathologique éclairée par l'observation clinique. Or, la perversion des facultés affectives est un des résultats ordinaires des lésions cérébrales. Il y a tout un groupe d'émotions, celui des émotions morales, qui doit être rapporté à la mise en activité du cerveau proprement dit, suivant un mode distinct et impossible à déterminer.

Lorsque j'ai cherché à montrer que les phénomènes

réactionnels de l'émotion avaient pour point de départ la protubérance et le bulbe rachidien, je n'ai parlé que <Tuo genre d'émotions qui paraissent dues à un certain mode d'excitation des centres de la sensibilité. Il se produit alors des réactions combinées d'une certaine façon, mettant en jeu, tantôt différentes parties motrices de Taxe bulbospinal, tantôt diverses portions du système sympatbique, tantôt oes deux sortes de parties. Si ces réactions peuvent être déterminées par un mécanisme sensilivo-moteur, comme dans l'expérience que je faisais sur un Rat dans la dernière séance, et comme cela a lieu souvent chex l'animal sain, elles sont souvent provoquées aussi par des phénomènes d'activité émotionnelle des lobes oérébraux ; et d'ailleurs, dans ce dernier cas, comme dans le premier, la réaction ne peut être considérée que comme machinale, pour ainsi dire.

Bien des considérations psychologiques se rattacheraient à cet ordre de faits, c'est-à-dire à l'étude de tous les ordres d'activité affective du cerveau ; mais je dois me borner à constater que leur siège est dans les hémisphères cérébraux.

Ici, nous ne pouvons guère soulever la même question qu'à propos des instincts, et nous demander si ce sont bien les hémisphères cérébraux qui sont le point de départ des manifestations affectives. Du moins, nous n'avons pas les mêmes raisons de douter, car nous voyons chez les enfants les phénomènes affectifs apparaître en même temps que les» phénomènes intellectuels.

Je passe aux phénomènes intellectuels. Je sortirais tout à fait du cadre que je me suis tracé, si je me livrais a

PHYSIOLOGIE DU CbRVKAU. 695

l'étude des priucipaux de ces phénomènes, c'est-à-dire de l'attention, des idées, de la mémoire, de la conception, de la réflexion, de l'imagination, de la comparaison, du jugement, du raisonnement, de l'abstraction, de la généralisation. Je désire seulement vous montrer que, considérés en masse, ils ont pour point de départ les lobes ou hémisphères cérébraux*

Ici, l'anatomie comparée nous fournit des données précieuses. Elle nous fait voir les lobes cérébraux subissant un accroissement de volume, au fur et à mesure que l'intelligence se développe. Si l'Homme n'est pas, entre tous les animaux, celui qui a le cerveau le plus volumineux d'une façon absolue, puisque la Baleine, l'Éléphant, le Dauphin, ont l'encéphale plus volumineux que le sien, cependant son encéphale a, d'une façon générale* les dimensions les plus considérables , relativement au poids de son oorps. Chez l'Homme, le poids du corps étant évalué, en moyenne, k 65 ou 70 kilogrammes, le poids moyen de l'encéphale est de 1335 grammes. Chez l'Éléphant, le poids du corps montant à plus de 4000 kilogrammes, le poids de l'encéphale est à peu près de S à tx kilogrammes. 11 y a donc une différence énorme en faveur de l'Homme. Chez la Baleine, la différence serait certainement encore plus grande. Mais il y a certains Oiseaux et quelques Quadrumanes chez lesquels le rapport du poids du cerveau au poids du corps est inférieur encore à celui qu'on a constaté chez l'Homme, (y est ce qui a été reconnu, par exemple, pour le Saï, le Saïmiri, l'Ouistiti, parmi les Quadrumanes.

Il y a d'ailleurs d'autres considérations dont il faut tenir compte. Si, en effet, on évalue la surface totale du cerveau, en déplissant, en quelque sorte, par la pensée, les circonvo-

696 PHYSIOLOGIE DU SYSTÈME NERVfcUX.

lutions, tout l'avantage d*une comparaison entre te rapport de cette surface au poids du corps chez l'Homme, et le rapport obtenu entre les mêmes éléments évalués chez les animaux, resterait évidemment à l'Homme, Il faudrait, en outre, si Ton voulait avoir des données plus significatives, faire entrer dans le calcul l'épaisseur de la couche de substance grise qui recouvre les circonvolutions, puisque c'est cette substance qui est seule douée de l'activité particulière à laquelle le cerveau doit de pouvoir fonctionner d'une façon toute spéciale. Enfin, une appréciation plus difficile encore à faire serait celle de la qualité de la substance grise, c'est-à-dire, pour nous renfermer dans les données anatomiques qui sont seules en cause ici, qu'il faudrait de toute nécessité tenir compte du nombre des noyaux libres, de la forme et du nombre des cellules, do nombre de leurs pôles et des ramifications de ces pôles, de la substance granuleuse interposée aux cellules, de la richesse vasculaire, etc. Car, bien que ces notions ne puissent pas permettre de connaître au juste l'énergie et les aptitudes fonctionnelles dont la substance grise e>1 douée, il est probable tout au moins qu'il y a une relation quelconque entre les détails de la structure de h substance grise du cerveau elles fonctions qu'elle exécute, et par conséquent ce seraicut des points à ne pas négliger dans une comparaison sérieuse.

Si nous laissons de côté la comparaison de l'Homme a vet les animaux, pour nous occuper de lui seul, nous voyons «|m\ d'une façon générale, chez l'Homme, le volume de l'eno'phale est en rapport avec le degré d'intelligence. Mais rï>i là une proposition que vous devez considérer comme comportant un grand nombre d'exceptions. Il est absolument

PHYSIOLOGIE DU CKKVEM*. 697

certain qu'au-dessous d'un certain volume et d'un certain poids, le cerveau a nécessairement appartenu à un individu frappé d'imbécillité ou d'idiotie. Mais, dès que le cerveau atteint un poids de quelque peu supérieur à ces poids exceptionnellement bas, il peut avoir appartenu à un individu très-intelligent. Ici encore, ces comparaisons bornées au poids n'ont qu'une minime valeur, et, comme je vous l'ai dit tout à l'heure, il ne s'agit pas seulement d'une question de quantité de la substance cérébrale prise en masse. Il faudrait d'abord que les pesées portassent uniquement sur le cerveau proprement dit, et non sur la totalité de l'encéphale, car le poids du cervelet ne suit pas nécessairement les variations du poids de l'encéphale ; et comme le cervelet est étranger aux fonctions intellectuelles proprement dites, on ne doit pas, en réunissant son poids à celui du cerveau proprement dit, risquer de fausser les évaluations qu'on cherche à établir. Et par-dessus tout, il faudrait, comme je le disais tout à l'heure, prendre en considération l'épaisseur de la substance grise, et tenir compte d'une donnée fondamentale dont malheureusement on ne peut pas, aujourd'hui encore , rassembler les éléments , à savoir, des différences individuelles que peut présenter la structure de la substance grise.

Quoi qu'il en soit, à l'appui de l'opinion qui veut que le degré d'intelligence soit en rapport direct avec le poids du cerveau, on a coutume de citer quelques faits que je vais vous rappeler. On a prétendu, par exemple, que l'encéphale de Cromwell pesait 2 kilogrammes 231 grammes, et celui de Byron, 2 kilogrammes 238 grammes. Remarquez que le poids moyen de l'encéphale de l'Homme, à l'époque où il est le plus élevé, c'est-à-dire de vingt à quarante ans, est,

698 PHYSIOLOGIE DU SVàTÈMb NfcRVEl X.

d'après les statistiques de M. Robert Boy d, de 1325 grammes 9t centigrammes. (Quant au poids moyen de l'encéphale de la femme, au même âge, il est, d'après le même auteur, de 1221 grammes 10 centigrammes.) On peut croire que l'esprit national a exagéré les poids relatifs aux deux hommes célèbres que je viens de citer, ou bien que les pesées auront été prises d'une façon très-imparfaite. Voici, au contraire, des données très- authentiques. L'encéphale de Cuvier pesait 1 kilogramme 829 grammes, et celui de Dupuytren 1 kilogramme 436 grammes. Mais, à côté de ces faits, on pourrait en citer d'autres très-différents et qui montrent que des hommes supérieurs avaient un cerveau d'un poids très-ordinaire. Ainsi, R. Wagner a douué le poids de l'encéphale de plusieurs savants remarquables, et nous voyons que ce poids est très- varié (1). D'autre part, des pesées faites chez des aliénés par Bergmann, par M. Parchappe, ont donné comme maximum, au premier de ces auteurs, 1815 grammes, et au second 1750 grammes. Ainsi, il serait difficile d'établir aucune règle fixe, touchant les rapports qui peuvent exister, chez l'Homme, entre le poids de l'encéphale et le degré de l'intelligence : pourtant on peut dire que l'examen de ces rapports dans la série animale ne permet pas de douter de l'influence du volume du cerveau sur l'étendue et l'activité de l'intelligence. On voit, eu effet, le volume relatif du cerveau proprement dit, considérable chez les Mammifères et les Oiseaux t subir une réduction considérable chez les Reptiles et les Batraciens, et offrir enfin les plus faibles dimensions chez les Poissons.

(4) L. Dirichlet, 4 520 grammes ; C. H. Fuchs, 4 499 gr.; C F. Gauis, 4M gr.; C. F. Hermann, 4 368 gr.; J. F. L. Hausmano, <ltf gr.

PHISlOIAMilfc DU CfcttVKAU. 699

Les expériences physiologiques conduisent à des résultats d'une signification bien plus nette. Un animal auquel on enlève les lobes cérébraux perd immédiatement toutes ses facultés intellectuelles, et est le plus souvent dans un as* soupissement plus ou moins profond : on peut alors se le représenter, ainsi que le dit M. Flourens, comme plongé dans un sommeil presque permanent, mais dans un sommeil sans rêves.

Les observations pathologiques ne sont pas moins démonstratives, et elles sont précieuses surtout en ce qu'elles nous font voir clairement que c'est bien la substance corticale grise du cerveau qui est la partie véritablement active de ce centre nerveux, comme l'admettaient déjà Willis et Vieussens, et que c'est dans cette substance grise qu'ont lieu tous les processus intellectuels, comme le disent MM. Foville, Parchappe, etc., et comme le pensent tous les physiologistes actuels. En effet, alors que les lésions du cervelet, des couches optiques, des corps striés et enfin des masses médullaires blanches des hémisphères, ne déterminent d'ordinaire aucun trouble permanent et bien accentué des fonctions intellectuelles, les altérations étendues de la substance grise des circonvolutions, ourles excitations morbides de cette substance, engendrent nécessairement un affaiblissement ou une exaltation de ces fonctions, suivant la nature de l'altération et la période à laquelle elle est arrivée. C'est ainsi qu'on peut s expliquer les effets des méningo-encéphalites diffuses ou des simples méningites. Le foyer d'activité cérébrale étant ainsi bien reconnu, il n'est pas permis de douter que ce ne soit là le point de départ véritable de la démence et de la

En résumé, c'est bien par la mise en activité de la substance grise corticale du cerveau que se manifestent les divers phénomènes réunis sous le nom de phénomènes intellectuels, et c'est aussi, comme nous l'avons vu, de cette substance que dépendent toutes les manifestations volontaires et affectives.