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en rapport avec des groupes de cellules qui peuvent avoir une certaine influence sur leur nutrition : toujours est-il qu'on ne les retrouve plus au delà des corps genouillés, comme je le disais, et que les lésions atrophiques des bandelettes optiques peuvent exister, être très-complètes et anciennes, sans qu'il y ait une atrophie correspondante des tubercules quadrijumeaux correspondants (1). Certainement ces cas sont bien plus fréquents que ceux dans lesquels on observe l'atrophie de ces tubercules, en même temps que l'atrophie des bandelettes optiques. Je dois même vous dire que parmi le grand nombre de faits d'atrophie des nerfs et bandelettes optiques que j'ai eu l'occasion d'étudier à la Salpêtrière, je n'ai jamais vu une seule fois les tubercules du côté lésé participer à cette atrophie. Si les faits contraires sont relativement rares chez l'Homme, bien qu'en somme on en ait vu un bon nombre, ils constituent la règle générale et constante chez les Mammifères. Nous avons eu l'occasion plusieurs fois de vérifler ce qui a été déjà constaté chez ces animaux, à la suite de l'abolition expérimentale de la vue d'un côté : on trouve toujours, plusieurs mois après l'opération, surtout si l'animal était jeune au moment où il a perdu la vue d'un côté, le nerf optique plus ou moins atrophié, et la bandelette optique et le tubercule antérieur du côté opposé également atrophiés.

(4) Parmi les cas d'atrophie morbide des nerfs optiques dont on a publié la relation, il en est (j'en ai observé de semblables) qui ont offert une particularité bien remarquable, et très-difficile à expliquer dans l'état actuel de nos connaissances sur le mode de propagation de l'atrophie des nerfs. Dans ces cas, en elfet, l'atrophie d'un des neifs optiques s'étendait du globe oculaire jusqu'au chiasma, mais ne le dépassait pas, et les bandelettes optiques présentaient leur aspect normal.

Puisque les nerfs optiques ne peuvent pas être suivis, chez l'Homme, au delà des corps genouillés, on pourrait se demander s'ils ne se rendeni pas, après s'être plus ou moins modiflés, aux couches optiques. Il est clair que, sur le terrain anatoiniquc, il n'y aurait aucune bonne raison, direcle du moins, à opposer à cette supposition. S'il s'agissait des Mammifères ordinaires, les résultats des expériences seraient là pour protester. Mais, chez l'Homme, à quel ordre de faits nous adresser? Nous n'en avons qu'un seul à notre disposition, mais cet ordre de faits est de nature à nous fournir les renseignements les plus catégoriques. Ce sont les faits d'anatomie pathologique. Je vous l'ai dit déjà, pour la physiologie des centres nerveux, c'est là une mine des plus riches, et dans laquelle nous devons puiser le plus possible. Or, les observations anatomo-pathologiques qui peuvent jeter du jour sur le point qui nous occupe en ce moment, ne nous font pas défaut. Malheureusement, les faits de lésions profondes et étendues des couches optiques par ramollissement ou hémorrhagie sont loin d'être rares, et Ton a ainsi trop souvent l'occasion de voir quelle influence ces lésions ont sur la vue. Eh bien ! ici encore je puis parler de mon expérience personnelle, en l'appuyant d'ailleurs de celle d'un grand nombre d'observations recueillies par divers auteurs, et établir que dans la très-grande majorité des cas, la vue n'est pas troublée d'une façon appréciable. Dans les quelques cas où Ton a trouvé la vision fortement diminuée du côté opposé à la couche optique altérée, il est permis de supposer par conséquent qu'une complication quelcouque aura échappé à l'observateur. Je ne parle, oo le conçoit bien, que des faits de lésion isolée d'une couche optique. Quant aux lésions du cerveau proprement dit,

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lorsqu'elles sont limitées, elle n'ont pas d'influence notable sur la vue. On a même constaté, comme le dit M. Longet, une intégrité complète de la vue des deux côtés dans des cas où la lésion unilatérale du cerveau était très-étendue. Il est probable toutefois que si une lésion de ce genre était extrêmement considérable, si la plus grande partie d'un hémisphère était détruite, il y aurait une modification de la vue du côté opposé, peut-être des deux yeux, à cause de l'entrecroisement du chiasma. Mais la vue peut-elle être détruite par une lésion n'atteignant que l'un ou l'autre des hémisphères, quelque étendue qu'on la suppose? Je ne crois pas que la vision puisse être ainsi abolie : quant à la modification qu'elle subirait dans ces conditions, où la perception serait incomplète alors que les sensations persisteraient, les faits pathologiques ne nous apprennent rien sur cette question.

Notre manière d'envisager l'influence des lésions de l'encéphale sur les nerfs optiques diffère beaucoup de celle de plusieurs auteurs qui ont examiné la même question. Suivant eux, il y aurait des relations assez étroites entre les lésions encéphaliques et l'atrophie des nerfs optiques. Pour le démontrer, ils citent quelques faits d'atrophie des nerfs optiques coïncidant avec des lésions anciennes, soit des hémisphères cérébraux, soit des corps striés, soit des couches optiques. Mais ces faits sont exceptionnels et me paraissent n'avoir aucune valeur. Ce qu'il faudrait établir, c'est que des lésions récentes ou anciennes de certains poinls de l'un des hémisphères, ou d'un corps strié, ou d'une couche optique, produisent toujours une cécité unilatérale avec atrophie d'un nerf optique ; et c'est ce que l'on ne pouvait faire, car il s'agit là d'une proposition inexacte. Si

Ton voulait se fonder sur les coïncidences seulement, voyez où Ton serait conduit. 11 y a un certain nombre de faits de lésions des hémisphères coïncidant avec l'atrophie d'un nerf optique (l'atrophie ne porte pas toujours sur celui des deux nerfs qui devrait être atteint d'après les rapports des nerfs avec l'encéphale): on devrait conclure que les nerfs optiques sont en relation directe avec les hémisphères cérébraux; d'un autre côté, il y a des faits dans lesquels l'atrophie de ces nerfs coïucide avec l'atrophie des cordons postérieurs delà moelle : donc, dira-t-on, les nerfs optiques sont sous la dépendance immédiate de ces cordons. Mais, en dernier lieu, notez bien que souvent l'atrophie de l'un des nerfs optiques ou des deux nerfs se produit sans lésion, soit des hémisphères cérébraux, soit des cordons postérieurs, et, d'autre part, qu'une lésion considérable d'un hémisphère ou une atrophie complète des cordons postérieurs de la moelle peuvent exister sans qu'il y ait le moindre travail d'atrophie des nerfs optiques. Quelle conséquence tirer de ces faits contradictoires? La seule qui en découle naturellement, ce me semble, c'est que Ton a coufondu des coïncidences avec des rapports de causalité ; que les faits invoqués sont loin d'avoir la signification qu'on leur a attribuée, et que, par suite, on n'est pas autorisé à s'appuyer sur eux pour établir l'existence de connexions directes entre les hémisphères, les corps striés ou les couches optiques et les nerfs optiques. Les seules lésions encéphaliques susceptibles d'exercer une influence immédiate et nécessaire sur la vision d'abord, et pouvant peut-être agir sur la nutrition des nerfs optiques, sont celles qui ont pour siège les corps genouillés externes et les tubercules quadrijumeaux. Je vous rappelle ce que

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j'ai dit de l'origine du nerf facial : la seule lésion susceptible de paralyser complètement ce nerf esl une lésion de son noyau d'origine ou des filets radiculaires contenus dans la protubérance. Il en est de même des nerfs optiques : ils ne peuvent guère être paralysés complètement que par une altération étendue de leurs noyaux d'origine ou par la rupture des bandelettes optiques.

Le nerf optique ne diffère donc pas, comme mode d'origine, des autres nerfs encéphaliques ou rachidiens. Il natt entièrement et exclusivement d'un îlot plus ou moins étendu de substance grise , et n'entre en relation avec les diverses parties de l'encéphale que d'une façon indirecte, par les éléments qui, partis du noyau d'origine, vont se mettre en communication, par un trajet jusqu'ici inconnu, avec ces parties encéphaliques. Tous les autres nerfs naissent d'une façon analogue, ai-je dit ; et comme exemple je prendrai encore un nerf de sensibilité spéciale, le nerf olfactif. Le bulbe olfactif, cette partie si séparée du reste de l'encéphale chez certains animaux, chez plusieurs des Reptiles , chez un grand nombre de Poissons , et qui est d'ailleurs très-distincte aussi chez certains Mammifères, et surtout chez l'Homme, le bulbe olfactif n'est autre chose que le centre d'origine (ou plutôt de terminaison) du nerf olfactif. Le processus olfactif, cette bandelette blanche et très-allongée chez l'Homme, que l'on nomme souvent, et bien à tort, le nerf olfactif, est un tractus de substance cérébrale blanche, qui établit la communication entre le cerveau proprement dit et le bulbe olfactif. Le véritable nerf olfactif est représenté par les nombreux filets qui partent du bulbe olfactif pour traverser la lame criblée de l'ethmoïde et vont ensuite se distribuer à la membrane muqueuse

572 riiYsioLoiiiL dl système Ntuvtux.

pituitairc.Ici, il n'y a pas de doule possible : le nerf olfactif naît bien d'un noyau isolé de substance grise et n'a que des relations médiates avec le cerveau, au moyen du processus olfactif. C'est là, mis en évidence, le type du mode d'origine de tous les cerfs (1).

(I) Chez la plupart des Mammifères, les processus olfactifs ne sont pas, comme chez l'Homme, réduits à des bandelettes minces et tout à lait distinctes ; mais ils sont en partie enveloppés dans la substance grise de deux reliefs saillants, se dirigeant d'arrière en avant à la face inférieure de l'encéphale et constituant des sortes de lobes olfactifs. On voit sur la surface libre de ces reliefs un tractus blanc qui ne représente, semble-t-il, qu'une partie du processus olfactif, car, si Ton dissèque avec précaution la substance grise avec laquelle il est en rapport, on trouve un autre faisceau blanc qui, au lieu de se diriger obliquement d'avant en arrière de dedans en dehors comme le précédent, se dirige d'avant en arriére et de dehors en dedans , et se rapproche peu à peu, par conséquent, de la ligne médiane. Vers sa partie postérieure, à une petite distance en avant du chiasma des nerfs optiques , ce faisceau radiculairc du nerf olfactif rencontre la commissure antérieure, et il est facile de voir qu'il forme ea ce point, avec le faisceau homologue du côté opposé, à la fois une commissure et un entrecroisement Les fibres décussées se dirigent ensuite de dedans en dehors pour se perdre dans la substance grise de la partie voisine. La commissure antérieure, qui comprend d'ailleurs des fibres indépendantes, peut être cependant considérée comme formant un véritable chiasma des nerfs olfactifs. J'ai constaté cette disposition, avec des variétés de peu d'importance, chez le Chien, le Mouton et le Lapin. Chez l'Homme, la recherche est beaucoup plus difficile : toutefois, on sait que des aoatomistes d'un grand mérite ont admis que les nerfs olfactifs contractent àei rapports intimes avec la commissure antérieure, et il doit bien eertatoement y avoir quelque chose d'analogue à ce qui existe chez les autres Mammifères. En tous cas, pour le dire en passant, la disposition qui a été décrite, et par suite de laquelle, chez l'Homme, la commissure antérieure irait s'épanouir, par ses deux] extrémités, dans une grande parue de Félendue anléro postérieure des hémisphères, cette dis|K>sition , dis-jt, n'existe point en réalité.

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— Nous venons de voir que les nerfs optiques naissent des tubercules quadrijumeaux. D'autre part, ces nerfs se rendent à la rétine qui peut être considérée comme constituée par des éléments analogues à ceux qui caractérisent les parties centrales du système nerveux. Chaque nerf optique se trouve donc en rapport, à ses deux extrémités, avec des amas de substance nerveuse centrale, si Ton peut appliquer cette dénomination au tissu de la rétine. Quel est, de ces deux amas, celui qui joue le rôle de centre trophique, par rapport au nerf optique correspondant ? C'est là une question qui n'est pas encore complètement résolue. Je vous rappelle que M. Waller, d'après quelques expériences, avait présumé , sous toutes réserves , que le foyer nutritif de chaque nerf optique pouvait bien être dans la rétine correspondante : on pourrait trouver un argument à l'appui de cette opinion, dans le fait expérimental que je citais précédemment, à savoir dans l'atrophie du nerf optique, de la bandelette optique et du tubercule antérieur qui correspondent à ce nerf, à la suite de la destruction d'un des yeux chez un Mammifère.

Si le centre nutritif des nerfs optiques siégeait dans les tubercules quadrijumeaux, on devrait voir, à cause de l'entrecroisement partiel des nerfs optiques chez les Mammifères, les lésions profondes d'un seul tubercule antérieur déterminer une atrophie incomplète des deux nerfs optiques. Mais nous ne connaissons pas de faits bien nets qui puissent servir à contrôler celte présomption.

S'il peut y avoir quelques doutes sur le siège du centre trophique des nerfs optiques, il n'y en a pas relativement à l'influence des tubercules quadrijumeaux ou bi jumeaux sur les mouvements des iris. On sait qu'Herbert Mayo,

après avoir coupé un nerf optique, excitait le bout central de ce nerf et provoquait ainsi un rétrécissement de la pupille du même côté (il y a même alors constriction des deux pupilles). M. Flourens, excitant directement un des tubercules bijumeaux ou quadrijumeaux, déterminait des mouvements dans l'iris des deux yeux. Cette expérience, répétée par tous les physiologistes, v toujours donué le même résultat. D'autre part, si Ton enlève un hémisphère cérébral, la vue semble perdue dans l'œil du côté opposé, comme Ta dit M. Flourens, — nous nous expliquerons sur ce point tout à l'heure ; — mais les mouvements réflexes de resserrement de l'iris persistent des deux côtés, parce que les tubercules quadrijumeaux n'ont pas été lésés. Enfin, si on les blesse profondément, de façon à abolir leurs fonctions, la pupille ne se rétrécit plus immédiatement sous l'influence de la lumière, comme dans l'état normal. Ces tubercules sont donc bien les centres de certains mouvements réflexes des iris.

Ainsi les tubercules quadrijumeaux prennent une part essentielle au mécanisme de la vision, et de plus, ils font partie de l'itinéraire que suivent les irritations excito-motrices, produites par l'influence de la lumière sur la rétine, et qui vont mettre en jeu les rameaux ganglionnaires des nerfs oculo-moteurs commuus. Mais l'action exercée par les tubercules est-elle directe ou croisée?

Les expériences de M. Flourens semblent indiquer que cette action est croisée. Toutes les fois qu'il blessait ou enlevait, du côté gauche, sur des Mammifères, les tubercules quadrijumeaux, ou sur des Oiseaux, le tubercule bijumeau, la vision de l'œil droit était troublée ou auéantie, et vice versa. De même, la pupille du côté opposé au

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côté de l'opération, ne se resserrait plus sous l'influence de la lumière. Ce sont là cependant des résultats quelque peu douteux, ou du moins ils ne sont pas exacts d'une façon absolue. Relativement à la vision, il est très-certain que, chez les Mammifères, les lésions des tubercules quadrijumeaux d'un côté agissent surtout sur l'œil du côté opposé ; mais n'agissent-elles pas aussi sur l'œil correspondant ? La disposition du chiasma exige que la destruction des tubercules d'un côté n'abolisse la vue ni d'un côté, ni de l'autre, mais l'affaiblisse des deux côtés, ou plutôt produise l'hémiopie : c'est du moins ce qui doit nécessairement arriver chez l'Homme. Chez les autres Mammifères, je serais disposé à croire, avec M. Flourens, que l'entrecroisement est plus complet que chez l'Homme, car il m'a semblé aussi que la destruction des tubercules quadrijumeaux d'un côté agit beaucoup plus sur la vue de l'œil du côté opposé à la lésion, que sur la vue de l'œil correspondant ; mais comment savoir si elle n'agit pas des deux côtés ? On peut dire que l'entrecroisement devient de plus en plus complet, du haut en bas de l'échelle des Vertébrés. Chez les Oiseaux, le résultat signalé par M. Flourens est très-évident. La vue paraît perdue du côté opposé au tubercule bijumeau détruit ; on doit cependant encore faire quelques réserves sur la question de savoir s'il n'y a pas là seulement une simple prédominance d'action croisée, extrêmement prononcée d'ailleurs. Chez les Batraciens, l'action est probablement encore plus croisée que chez les Oiseaux ; et enfin chez les Poissons osseux, le croisement d'action est nécessairement complet, puisque les deux nerfs optiques passent tout à fait l'un au-dessus de l'autre, en s' entrecroisant. Quant à l'action sur les pupilles, on peut

dire presque la même chose, en ajoutant toutefois que, lorsqu'on a détruit l'un des tubercules optiques, grâce aux relations qui existent entre les deux moitiés de l'encéphale, l'influence de la lumière sur l'œil du côté de Topération peut faire resserrer la pupille non-seulement de ce côté, mais encore du côlé opposé.

Une autre question soulevée par l'étude physiologique des tubercules quadrijumeaux ou bijumeaux consiste à savoir quel est le degré de sensibilité et d'excitabilité des tubercules quadrijumeaux ou bijumeaux.

L'excitation légère des parties superficielles des tubercules quadrijumeaux ne détermine aucun phénomène de sensibilité, aucune convulsion. Pour obtenir des signes de douleur et des contractions musculaires, il faut, ainsi que l'ont fait voir M. Flourens et M. Longet, porter l'irritation mécanique dans les parties profondes. Mais n'attachons pas trop d'importance aux effets produits par l'irritation des parties profondes : dans cette région passent des faisceaux qui continuent les faisceaux antérieurs et postérieurs de la moelle, et dans l'expérience, on lèse probablement ces faisceaux. De là sans doute les phénomènes convulsifs consécutifs à la lésion, phénomènes que nous ne devons pas, par conséquent, attribuer à l'excitation de la substance propre des tubercules quadrijumeaux.

L'expérimentation nous amène ainsi à conclure que les tubercules quadrijumeaux ou bijumeaux, en dehors de l'influence qu'ils ont sur la sensibilité visuelle et sur le mouvement des iris, ne jouent par eux-mêmes aucun rôle important dans le mécanisme de la sensibilité et de la myotilité générales.

Mais leur véritable rôle consiste dans l'action qu'ils

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exercent sur le mouvement des iris, et surtout sur la vue elle-même. Les expériences de M. Flourens, expériences confirmées de toutes parts, ont établi ce fait d'une façon inébranlable. Le seul point en litige, c'est de savoir jusqu'où va leur influence sur la vue. Pour M. Flourens, lorsque le cerveau proprement dit est enlevé, toute perception est abolie, et la vue est, par suite, radicalement détruite, bien qu'il y ait encore des contractions des iris, lorsque les yeux sont exposés à la lumière. Pour d'autres physiologistes, pour M. Looget entre autres, dans ces conditions, il y a encore des perceptions, des perceptions brutes, et il s'appuie sur les expériences suivantes :

Sur des Mammifères et des Pigeons, les hémisphères cérébraux sont enlevés complètement, de façon à laisser entièrement intactes les couches optiques. L'animal placé dans l'obscurité contractait l'iris, clignait môme des yeux quand on approchait brusquement une lumière ; « mais, chose remarquable, dit M. Longet, aussitôt que j'imprimais un mouvement circulaire à la bougie enflammée, l'animal exécutait un mouvement analogue avec sa tête. » On observe certainement des effets du genre de ceux qu'a signalés M. Longet. Voici un Pigeon qui a les lobes cérébraux parfaitement enlevés, et, lorsque j'approche brusquement le poing, il fait un léger mouvement de tête comme pour éviter le danger qui le menace. La vue n'est donc pas abolie. C'est un phénomène tout à fait analogue à celui que nous avons constaté chez le Rat privé de ses lobes cérébraux, lorsque nous déterminions un sursaut brusque, au moyen de certains bruits produits d'une façou soudaine.

Les fonctions des tubercules quad ri jumeaux ne se bor-

TULPIAÎf. — PHTR. DU STST. NERV. 37

nent assurément pas à une action sur les organes de la vision. L'anatomie comparée nous le prouve: car les tubercules postérieurs, chez les Mammifères en général, sont peu en rapport avec les nerfs optiques ; de plus, les tubercules optiques sont assez développés chez certains animaux, chez lesquels la vue est nulle ou à peu près nulle, et chez lesquels les nerfs optiques sont dans un état plus ou moins rudimen taire. Tels sont, d'après M. Longet : la Taupe, le Rat-taupe du Cap, la Musaraigne-musette, la Chrysochlore ou Taupe asiatique, le Rat zemni, etc., parmi les Mammifères ; leProtée, la Cécilie, parmi les Batraciens; l'Apterichthe de Duméril ou Murène aveugle, et la Myxine, parmi Jes Poissons.

Mais il ne faudrait pas aller trop loin dans cette voie, et tirer, comme on Ta lait, du développement considérable des tubercules optiques chez les Poissons, une objection contre l'importance du rôle attribué aux tubercules optiques dans le mécanisme de la vision, et en particulier dans celui du mouvement des iris. On se fondait sur une prétendue immobilité de ces diaphragmes chez les Poissons. Mais cet argument a perdu toute valeur depuis que M. Brown-Séquard a démontré que l'iris des Poissons est très-contractible, au moins chez un certain nombre d'espèces.

Arrêtons-nous encore un moment sur les phénomènes sensitivo-moteurs dont les tubercules quadrijumeaux et U protubérance annulaire sont le siège.

Nous venons de voir un exemple nouveau et bienremarquable de sensations sans intervention du cerveau proprement dit. A cet exemple s attache le même intérêt qu'à