SYSTÈME DU GRAND SYMPATHIQUE. — SYSTÈME NERVEUX DES ZOOPHYTES

Notions sommaires sur le grand sympathique. — Anatomie. —Physiologie. Système nerveux des Zoophytes. — Rhizopodes. — Infusoires. — Acalèphes. — Méduses. — Échinodermes.

(Système da grand sympathique.

En commençant ce cours, j'espérais remplir le cadre que j'avais tracé. Mais plusieurs des questions dont j'avais à vous parler ont demandé un examen très-étendu ; nos expériences nous ont aussi pris beaucoup de temps, si bien que je suis obligé d'abandonner le projet que j'avais formé de vous entretenir de plusieurs points de l'histoire physiologique du grand sympathique. Permettez-moi, cependant, de vous en dire quelques mots, afin de rendre plus claires certaines particularités relatives à l'étude du système nerveux des Invertébrés.

Outre le myélencéphale et les ganglions placés sur les racines des nerfs spinaux, on trouve, chez les Vertébrés, dès petites masses ganglionnaires de substance nerveuse, lesquelles, d'une part, sont mises en rapport avec le système

Vl'LPUN. — PHYS. DU STST. NERV. 46

cérébro-spinal par des filets nerveux, et, d'autre part, donnent naissance à des nerfs. Ces petites masses sont ellesmêmes reliées entre elles par des filets nerveux que l'on pourrait, par comparaison, appeler des connectifs. L'ensemble de ces ganglions, de leurs connectifs et des filets nerveux avec lesquels ils sont en rapport, constitue le système du grand sympathique.

Ce nom a été donné à ce département du système nerveux parce que Ton avait cru qu'il servait à établir des sympathies entre les divers organes. Nous savons maintenant combien ces idées sont inexactes dans leur sens absolu ; c'est en effet le système cérébro-spinal qui est le grand centre des actions réflexes, des associations et concaténations de mouvements ou de sensations, en un mot de presque tout ce qui avait été autrefois réuni sous le nom de sympathies.

On ne saurait cependant refuser au grand sympathique toute action de ce genre : en effet, il met en rapport les uns avec les autres des organes plus ou moins éloignés ; c'est par lui sans doute que parfois des influences émanées de l'estomac ou du duodénum se propagent vers le foie ou le pancréas.

Les ganglions du grand sympathique se présentent chef tous les Vertébrés avec une structure très-analogue, fls sont constitués par des cellules nerveuses ressemblant à celles des ganglions spinaux, un peu plus petites en général, offrant des caractères du même genre, et ayant des relations de même nature avec des fibres nerveuses primitives. On observe, de même que pour les ganglions spinaux, des variations spéciales, suivant la classe que Ton étudie. Chez les Poissons, par exemple, nous trouvons des cellules

bipolaires dans les ganglions spinaux et dans ceux du graud sympathique, tandis que beaucoup de ces cellules paraissent unipolaires chez les Vertébrés supérieurs. Cependant j'ai trouvé dans ces ganglions, chez l'Homme, un bien plus grand nombre de cellules multipolaires que je n'en ai rencontré dans les ganglions des racines postérieures des nerfs rachidiens. J'ai même vu un prolongement d'une cellule multipolaire se ramifier. Les fibres nerveuses présentent aussi des différences; ainsi, les filets nerveux qui se rendent à la prostate, ceux qui viennent du ganglion cervical supérieur ou de son voisinage pour aller sur les carotides, les nerfs du foie et surtout les nerfs des reins, sont principalement constitués par des fibres de Remak. On y trouve d'ailleurs toujours des fibres nerveuses complètes, et leur nombre relatif varie beaucoup suivant la classe et même souvent l'ordre dont fait partie l'animal que l'on étudie à ce point de vue.

Ces ganglions sont presque tous renfermés dans les cavités splanchniques. Il en est cependant qui sont hors de ces cavités, par exemple ceux du cou. Il est vrai qu'à un certain point de vue, le cou pourrait être considéré comme une cavité splanchnique.

Les ganglions sont mis en relation par des filets nerveux avec les nerfs rachidiens résultant de la fusion de deux racines correspondantes. On a considéré autrefois ces filets nerveux comme provenant exclusivement des racines des nerfs rachidiens, et constituant les origines du grand sympathique ; mais on sait aujourd'hui que ce sont, au contraire, en grande partie, des filets qui émanent du grand sympathique pour se rendre au système cérébro-spinaL Ce fait a déjà été signalé depuis longtemps, car il a été

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fort bien représenté dans les magnifiques planches de Ch. Bell, qui n'était pas seulement un physiologiste éminent, mais qui était encore un artiste de talent. Toutefois l'opinion contraire régnait encore presque universellement, lorsque MM. Bidder et Yolkmann soumirent à un examen approfondi la question des relations des ganglions sympathiques avec le système cérébro-spinal, et ils firent porter surtout leurs recherches sur la Grenouille, dont le grand sympathique se prête très-bien à ce genre d'études. Ils constatèrent que, chez la Grenouille, un grand nombre des fibres des rami communicantes, après avoir atteint les nerfs rachidiens, se dirigent au milieu des fibres de ces nerfs, de dedans en dehors, et se rendent comme elles à la périphérie. J'ai bien souvent étudié ce point de l'anatomie du grand sympathique chez la Grenouille, et je me suis assuré que la disposition indiquée par ces auteurs est tout à fait exacte. Vous pouvez d'ailleurs vous en convaincre vous-mêmes en jetant les yeux sur ces dessins rnicrographiques que j'ai faits sans aucune idée préconçue, et qui sont la représentation absolument sincère de la nature. Les conclusions de MM. Bidder et Yolkmann ont reçu une confirmation bien remarquable par suite des travaux de M. Waller, qui a fait sur ce poiut une application des plus heureuses de la méthode anatomique qu'il a créée, et sur laquelle j'ai déjà appelé votre attention. Il a vu qu'après la section transversale des nerfs rachidiens, chez la Grenouille, au niveau de leur sortie du canal vertébral, les fibres de la partie périphérique de ces nerfs, examinées au bout de deux mois, sont tout à fait désorganisées, tandis que les branches communicantes du grand sympathique sont encore normales; et il a vu les

tubes nerveux de ces branches rester [normaux au milieu des fibres altérées des nerfs rachidiens. Ces branches nerveuses viennent donc des ganglions sympathiques, qui sont leurs centres trophiques, et non de la moelle, épinière. J'ai fait moi-même, comme je viens de le dire, de nombreuses recherches anatomiques sur ce sujet. J'ai constaté, comme d'autres histologistes, que la disposition indiquée par MM. Bidder et Volkmann, très-exacte chez la Grenouille, n'est pas entièrement la même chez les Mammifères. Les rameaux de communication entre les ganglions sympathiques et les nerfs rachidiens contiennent des fibres qui se dirigent avec ces nerfs vers la périphérie; mais il y en a un certain nombre, bien plus que chez la Grenouille, qui remontent vers la moelle et vont se mettre en rapport avec les deux racines, surtout, le plus souvent, avec l'antérieure. Dans un bon nombre de ces rameaux de communication, il est même bien certain que le nombre de ces fibres qui remontent au milieu des nerfs rachidiens, puis de leurs racines, pour aller vers la moelle épinière, est plus grand que celui des fibres qui vont avec ces nerfs vers la périphérie. Vous pouvez vous rendre compte de ces faits anatomiques, si importants au point de vue physiologique, en étudiant cette autre série de dessins pris sur nature, d'après des préparations que j'ai faites sur le Surmulot, et qui représentent les rapports du grand sympathique thoracique avec les nerfs intercostaux. Vous verrez sur ces dessins que les rameaux communicants sont composés de fibres qui n'ont pas toutes leur origine ou leur terminaison dans le ganglion d'où elles semblent venir, lorsqu'on examine ces rameaux à l'œil nu. Un bou nombre de ces libres proviennent eu réalité du

cordon tboracique du sympathique et ne font que côtoyer ou traverser le ganglion. Sur une des figures, on voit manifestement que les fibres qui, après avoir atteint le nerf intercostal, se dirigent avec lui vers la périphérie, sont presque exclusivement des fibres qui ont leur origine dans le ganglion lui-même. Les ganglions de la portion tboracique du grand sympathique, outre ces fibres et celles qu'ils fournissent aux nerfs viscéraux, sont encore les points d'origine (ou de terminaison) de fibres qui vont contribuer à la formation du cordon interganglionnaire, et qui se rendent les unes à la partie supérieure, les autres, à la partie inférieure de ce cordon (ou qui en viennent). Enfin, vous pouvez constater encore que la plus grande partie du cordon interganglionnaire, si on laisse de côté les fibres dont nous venons de parler, ne fait que s'accoler aux ganglions ou que les traverser directement. Il est clair, du reste, que ce cordon, au niveau de chaque ganglion, s'affaiblit parles quelques fibres qu'il y laisse, mais se répare, pour ainsi dire, immédiatement et plus ou moins complètement, par celles qu'il en reçoit.

11 n'en est pas moins vrai que les dispositions anatoiniques décrites par MM. Bidder et Volkmann, et les résultats physiologiques obtenus par M. Waller, donnent un appui considérable aux idées de Winslow et deBichat, qui considéraient le système nerveux du grand sympathique comme un système à part, contractant des rapports avec le système nerveux de la vie animale par des envois réciproques de fibres nerveuses.

Les filets qui émanent des ganglions du côté opposé à celui d'où naissent les rami communicantes sont destinés à divers organes, aux viscères, aux fibres musculaires des

SYSTÈMK I)U GRAND SYMPATHIQUE. 727

parois des organes creux contenus dans les cavités viscérales. Le grand sympathique fournit aussi d'une manière toute spéciale aux tuniques musculaires des vaisseaux et des canaux des glandes.

Un fait remarquable, c'est que Ton trouve assez souvent, à l'extrémité périphérique des filets du grand sympathique, des cellules nerveuses. Je veux vous en citer deux exemples. M. Meissner a décrit le premier, dans la couche sous-muqueuse de l'intestin, un réseau très-riche des cellules nerveuses reliées les unes aux autres par leurs prolongements, et M. Àuerbach en a découvert un autre réseau entre les deux couches musculaires, depuis le duodénum jusqu'au rectum. A ces réseaux de cellules nerveuses périphériques peuvent se rattacher les mouvements pérista!tiques qui se produisent dans l'intestin détaché du reste de l'économie. Au lieu d'une réaction purement locale, comme celle qui devrait exister alors, si l'intestin ne contenait pas de centres nerveux dans ses propres parois, on a vu des mouvements péristaltiques succéder à l'excitation d'un seul point de l'intestin et montrer ainsi une généralisation de l'excitation produite. Cependant, je dois vous le dire, les faits anatomiques dont je vous parle, ont été mis en doute par des anatomistes très- autorisés, tandis que d'autres auteurs affirmaient leur réalité. On n'est donc pas encore fixé définitivement sur la nature de ces cellules, et il y aurait de nouvelles recherches à faire pour dissiper ces doutes. La question en vaut la peine, car il s'agit là de particularités importantes.

M. Jacubowitsch a décrit des cellules sympathiques dans la moelle épinière. H les considère comme le point de départ des fibres du grand sympathique. Je ne sais

pourquoi il en fait le point de départ plutôt que le point d'arrivée de ces fibres. Ce serait encore là un sujet bien intéressant do recherches, car il n'est pas démontré que ces cellules de la moelle épinière se rattachent au système sympathique. Il est à peu près impossible de suivre anatomiquement les fibres sympathiques depuis les ganglions jusqu'à ces groupes cellulaires intra-médullaires. Des études physiologiques pourraient seules résoudre le problème. Mais comment aborder ce sujet par l'expérience? Je ne le sais pour le moment, mais il est évident que c'est ainsi seulement qu'on arrivera à quelques données" sûres.

Nous avons vu que les anatomistes qui se sont occupés sérieusement de la question sont à peu près d'accord sur la direction des fibres dites d'origine du sympathique. Je rappelle que des expériences récentes de M. Cl. Bernard sont venues apporter une nouvelle confirmation expérimentale aux vues théoriques de Winslow et de Bichat, en faisant bien voir, ce qu'avaient déjà soupçonné quelques auteurs, entre autres Prochaska, que les ganglions sont des centres d'action réflexe. En isolant complètement le ganglion sous-maxillaire des autres centres nerveux, il y a pu provoquer des phénomènes excito-moteurs et déterminer par son intermédiaire une sécrétion réflexe de la glande salivaire sous-maxillaire.

Les expériences faites sur le système sympathique sont très-nombreuses, et je regrette bien de n'avoir pas le temps de les répéter devant vous. Je n'en ferai qu'une, parce qu'elle est en quelque sorte classique, et que c'est celle qui peut le mieux donner un spécimen des fonctions dévolues au grand sympathique.

Sur ce Lapin, nous pratiquons la section du grand sympathique au cou, et, comme Pourfour du Petit, qui a fait cette belle découverte, nous constatons le rétrécissement de la pupille du côté correspondant. Je vous ferai de plus remarquer que cette constriction dure fort longtemps. Si, comme le fît M. Biffi eu 1845, nous galvanisons le bout supérieur , nous observons que la pupille se dilate, et qu'elle se rétrécit dès que nous cessons cette galvanisation. Cette expérience fut reprise par MM. Waller et Budge (1851, 1852), et ils firent connaître un nouveau fait bien intéressant. Ils montrèrent en effet qu'en électrisant une certaine partie de la région cervico-dorsale de la moelle épinière, on obtient le même résultat qu'en excitant directement le cordon cervical du grand sympathique. Cette partie de la moelle parait donc être le lieu d'origine des nerfs sympathiques destinés à l'iris, et ces auteurs lui donnèrent le nom de centre cilio-spinal. Les hémisections de la moelle dans cette région ont naturellement un effet inverse , et déterminent par conséquent une constrictiou de la pupille.

Nous arrivons à la découverte si importante de M. Cl. Bernard. Il coupe au cou le filet du grand sympathique, et il observe une constriction de la pupille et, en même temps, il constate la dilatation des vaisseaux et l'élévation de la température dans toute la moitié correspondante de la tête. Ces faits sont du plus haut intérêt, car ils ont fait connaître l'influence du grand sympathique sur la calorificalion ; et, en outre, ils ont démontré d'une façon péremptoire que les vaisseaux sont contractiles. Dans les auciennes pathologies on avait soupçonné cette contractilité sans en fournir la preuve; on lui avait même fait jouer

un grand rôle, bien que ce ne fût en quelque sorte qu'une vue de l'esprit. L'usage du microscope permit d'aller plus loin et stimula l'ardeur des anatomistes. Henle considéra comme musculaires les fibres transversales dont il signala l'existence dans les parois des vaisseaux, et il en tira immédiatement des conséquences importantes, relatives à la physiologie et à la pathologie. Stilling adopta ces vues et les étendit. Ce fut lui qui donna aux nerfs qu'il supposa se rendre à ces vaisseaux le nom de nerfs vasomoteurs, nom qu'ils portent encore aujourd'hui. Mais, il faut bien le dire, ces idées fondées uniquement sur des faits anatomiques pouvaient être erronées. On pouvait avoir été abusé par une ressemblance de formes. Rien ne donnait la preuve que les fibres de la tunique moyenne des vaisseaux étaient bien des fibres musculaires. 11 fallait que l'expérience vtnt confirmer les données de l'anatomie, et c'est ce résultat que fournirent les travaux de MM. Claude Bernard, Brown-Séquard, Waller, Schiff. Je vous rends témoins des phénomènes signalés par M. Claude Bernard. Vous voyez que chez ce Lapin, chez lequel on a coupé le cordon cervical du grand sympathique, l'oreille devient plus vasculaire, pour ainsi dire, ou plutôt, que les vaisseaux s'y dilatent et que la chaleur y augmente. Si, comme M. Brown-Séquard le fit peu de temps après la publication de la découverte de M. Cl. Bernard, on galvanise le bout supérieur du cordon coupé, les vaisseaux se contractent, le sang disparaît et la température baisse. C'est même cette expérience qui a conduit M. Brown-Séquard à donner le premier l'explication, aujourd'hui généralement admise, des phénomènes que M. Cl. Bernard venait de faire connaître. M. Brown-

Séquard s'attacha à montrer que )a plupart de ces phénomènes étaient des conséquences de la paralysie des fibres musculaires des parois des vaisseaux. M. Cl. Bernard, M. Waller, M. Schiff, arrivaient quelques mois plus tard, par des expériences semblables, et sans connaître la publication faite en Amérique par M. Brown-Séquard, à la même manière de voir. Je tiens à vous faire observer que cette expérience prouve bien la contractilité dans les vaisseaux d'un moyen calibre. Mais elle n'implique pasdu tout que les parois des vaisseaux capillaires véritables soient contractiles, comme on le dit si souvent. Les vaisseaux capillaires ne sont pas contractiles, sachez-le bien. Et si quelques doutes existent encore relativement à ce fait physiologique, c'est à cause des fausses idées que certains histologistes ont émises sur ta classification des vaisseaux. On admet encore aujourd'hui des vaisseaux capillaires de plusieurs ordres, de trois ordres. Eh bien, à parler strictement, physiologiquement, il n'y a qu'un seul ordre de capillaires, ou bien il faudrait rayer ce mot de la science. Les vrais, les seuls capillaires, ce sont ces vaisseaux dont la paroi est constituée par une membrane anhiste, qui sont les intermédiaires entre les dernières artérioles et les premières veinules (1). Ce sont ces vaisseaux qui seuls ont

(4 ). Dans ces dernières années on a décrit des anastomoses directes entre les artères de petit calibre et les veinules, anastomoses qui permettraient au sang de passer directement des artères dans les veines, sans parcourir la voie des capillaires. On a même fondé des considérations physiologiques d'une certaine importance sur cette donnée. Mais le fait est-il aussi bien établi qu'on le dit ? Est-il au moins aussi constant ? J'ai voulu voir si des communications de ce genre existent chez le Chien, dans le système vasculaire des membres postérieurs. Une canule étant fixée dans l'artère fémorale d'un membre détaché du tronc, j'ai injecté vers le

732 PHYSIOLOGIE DU SYSTEME XfcRVELX.

pleinement droit à former une catégorie spéciale. Ce sont eux, en effet, qui ont exclusivement des fonctions spéciales. C est là seulement que s'exécutent les échanges respiratoires, excitateurs et nutritifs. Or ces canalicules sont dénués de toute contractililé, et lorsqu'on vous parle de contraction des capillaires, on commet un abus bien regrettable de langage. En résumé, les artères et les arlérioles, les veines et veinules sont contractiles à des degrés divers; les capillaires ne le sont pas.

Le grand sympathique a , chez les autres Vertébrés, la même action sur les vaisseaux que celle que vous venez de constater chez les Mammifères. Voyez ces Grenouilles auxquelles j'ai enlevé, par avulsion, le ganglion cervical d'un côté. Vous pouvez reconnaître qu'il y a, outre la constriction de la pupille du côté correspondant, dilatation des vaisseaux de l'œil et rougeur très-marquée de la membrane muqueuse de toute la moitié correspondante de la cavité

pied de l'eau tenant en suspension de la poudre de lycopode. Après plusieurs injections assez copieuses, j'ai examiné l'eau sanguinolente qui se trouvait dans la veine crurale : elle ne contenait pas une seule spore de lycopode. J'ai fait plusieurs fois cette expérience, et elle m'a toujours dooié le même résultat. Elle permet de conclure que chez le Chien, ou bien il n'y a pas entre les artères et les veines d'autre communication que celle qui est fournie par les capillaires, ou bien cette communication n'a lieu qu'entre des vaisseaux d'un diamètre inférieur à celui des spores de lycopode (3 centièmes de millimètre, en moyenne).

J'ai fait aussi deux essais semblables sur les membres supérieurs de l'Homme. L'injection d'eau tenant en suspension de la poudre de lycopoJe était injectée par l'artère radiale, ù la partie supérieure de l'avant- bras. Le résultat a été le même ; c'est-à-dire que j'ai cherché, après l'injection, des spores de lycopode, dans les diverses veines de lavant-bras, sans eo trouver une seule. J'ai à peine besoin de dire que toutes les artères rt artérioles en contenaient des quantités considérables.

buccale. Je suis môme convaincu qu'en se plaçant dans certaines conditions, et en employant un moyen thermométrique très-sensible, on trouverait une légère élévation de température du côté opéré.

Je ne puis que vous donner un sommaire très-restreint de l'étude qu'il faudrait faire relativement au grand sympathique. Je me borne à vous dire en courant, en quelque sorte, qu'il a une grande action sur la nutrition et sur les sécrétions, non pas d'une façon directe, mais bien en réglant le cours du sang, en agissant sur les canaux qui le contiennent. Il a aussi, et de la même façon, une très-grande influence sur la respiration et la chaleur animale.

Je m'arrête, faute de temps, dans cette trop insuffisante énuméralion, pour vous présenter quelques considérations sur le système nerveux des principaux groupes du Règne animal.

Sjutème nerveux de* Zoophytes.

Examinons d'abord les Invertébrés ; tout d'abord nous nous trouvons en présence des Protozoaires et des Zoophytes.

Pour les Rhizopodes, qui forment la classe la plus inférieure, nous avons vu qu'ils ne présentent aucun indice de système nerveux, bien qu'ils aient un certain degré de mouvement spontané et une excitabilité non équivoque. Ont-ils de l'instinct? Quelques auteurs, M. Carpenter entre autres, ne leur en accordent pas, et les assimilent sous ce rapport aux plantes douées d'excitabilité. On voit des expansions qui se forment, s'accroissent, s'allongent, se raccourcissent, disparaissent, se montrent de nouveau. Mais tous ces mouvements sont éventuels, aveugles, sans adaptation manifeste à un but, sans apparence d'intention vo-

ïoh PHYSIOLOGIE DU SYSTÈME NEftVKiîX.

lontaire. Ces expansions adhèrent à un objet placé il portée, puis, ii lasuitedune sorte d'excitation produite pv ce contact, elles se rétractent petit à petit» Si I objet est pi» lourd que le corps de ranimai, ce dernier est transporté, d'où il y a locomotion» Si au contraire l'objet est moins lourd que ranimai, l'objet est attiré. Il n'y a dans ces actes rien de volontaire. Pour la digestion, il en est et même: la préhension des aliments parait n'être dirifta par aucun instinct, et je ne saurais vous citer, à l'appui et cette proposition, de meilleur exemple qui? le Pampk*gus. Ce Protozoaire lait pénétrer dans sou corps tout objtf qui se trouve à sa portée, et rejette ce qui est impropn à sa nutrition. 11 en est aussi de rnème pour la repro* duction. Elle s'effectue par la séparation de petites pir. celles du corps même de ranimai ; mais cette séparation est pour ainsi dire accidentelle, ne parait soumise i aucune loi préfixe, et a lieu vraisemblablement sans ialer* vention d'un instinct particulier. Aussi, en examinant ce fonctions, on peut réellement être conduit, avec M- Ûrpenter, à refuser à ces animaux F instinct ; par cous r absence de tout système nerveux chez eux u aurait i que de très-compréhensible.

Les lutusoires proprement dits, lesquels sont parmi les Protozoaires* paraissent avoir de l'instinct, et cependant il n'y a pas non plus chez eux de système «fveux nettement reconnaissable, Des auteurs, s'appuiiri sur l'absence de système nerveux , veulent refuser à ces animaux de F instinct. Je crois que c'est aller beaucoup trop loin. On peut ne pas trouver un système nerveux aju» une forme spéciale ; mais il peut fort bien y exister dt il

matière nerveuse amorphe, diffuse, ainsi que je vous l'ai déjà dit. Dans toute la classe des Polypiers, nous trouvons la même difficulté pour l'instinct. Dans la classe des Hydraires, dont le type le plus connu est l'Hydre ou Polype d'eau douce, il n'y a pas davantage de système nerveux. De même chez les Zoanthaires. Chez les Actinies , par exemple, les recherches de M. Hollard ont démontré que lorsqu'on excite un tentacule, l'animal le retire, mais ce n'est que successivement que les autres tentacules ressentent l'impression et l'accusent par un mouvement de retrait. Il ne parait pas y avoir de centre nerveux commun pour les divers tentacules ; autrement , à l'occasion d'une excitation un peu forte d'un des tentacules, tous les tentacules exécuteraient simultanément un mouvement plus ou moins accusé. J'en dirai autant des Madrépores, des Àntipathes, des Gorgonaires, des Corallidés. Il y a, chez ces animaux qui se construisent des loges, des manifestations que Ton pourrait qualifier d'instinctives; et cependant, comme daus les Polypes d'eau douce, il n'y a pas de rudiments inconnaissables de système nerveux.

C'est chez les animaux de la classe des Acalèphes, que l'on trouve les premiers linéaments du système nerveux. Je crois que quelques anatomistes ont admis trop facilement comme appartenant à un pareil système tel ou tel filament, tel ou tel glomérule gangliforme; les indications de Grant, par exemple, me paraissent erronées en grande partie : mais il y a quelques faits qui me paraissent bien établis.

M. Milne Edwards a décrit le premier, dans une sorte de Béroé (Lesueuria viireà) un petit corps d'aspect gau-

736 PHYSIOLOGIE nu SYSTÈME nerveux.

glionnaire, situé au-dessous du point oculiforme, et donnant naissance à un grand nombre de filaments. De plus, dans chacune des côtes de cet Acalèphe, on trouve un filament nerveux longitudinal d'où naîtraient, à des intervalles réguliers, des faisceaux de ramuscules. Il y aurait même peut-être un petit renflement gangliforme à l'origine des branches correspondant aux crêtes. M. Milne Edwards a décrit aussi un appareil à peu près semblable chez une autre espèce de Béroé (Berœ Forskalii). L'existence d'un système nerveux analogue a été constatée sur d'autres genres (Cydippe, Eucharis, Medea), par Will (Horœ Tergestinœ).

Chez les Méduses, Ehrenberg a décrit un ganglion à la base de chaque tentacule, au niveau de ces organes qu'il avait désignés comme des organes visuels, à cause du pigment qu'ils présentent souvent. Quelques auteurs, au contraire, comme Will, ont voulu y voir un appareil auditif parce que ces organes contiennent des corpuscules calcaires de forme cristalline comparablesà l'otoconie, cette poussière blanchâtre que l'on trouve dans l'oreille interne des Mammifères. D'après M. Àgassiz, qui a fait des recherches microscopiques sur ce sujet, le système nerveux des Méduses consiste en un cordon simple ou rang de cellules ovalaires formant un anneau autour du bord inférieur de l'animal et s'étendant d'une tache oculaire à l'autre. Ce cordon suit le canal chymifère circulaire, et donne naissance à des filaments qui s'accolent à la face interne de chaque brandie verticale de ce canal; ces filaments forment en haut de ces branches un autre cercle, comme on le voit sur la Sarsia mirabilis. Ce système est formé par une substance entièrement cellulaire dont l'élément est une cellule ovi-

forme; on y chercherait en vain des fibres véritables. Cependant, d'après M. Agassiz, chez YBippocrene superciliaris, le cercle supérieur et les filaments qui en partent seraient constitués par des éléments filamenteux et différeraient par conséquent de ce qui existe chez la Sarsia. Mais la disposition de ce cercle et de ses filaments ressemble tant à ce qui existe chez la Sarsia, que M. Agassiz pense qu'on ne peut guère douter de la nature nerveuse de ces parties.

Aucune expérience n'a été tentée sur ces animaux pour étudier les fonctions de leur système nerveux. Il est évident qu'ils sont excitables et qu'ils se meuvent ; il est probable qu'ils ont de l'instinct, mais où en chercher la preuve? M. Agassiz ne mentionne qu'un seul fait expérimental; il a constaté que l'on pouvait engourdir ces animaux avec l'élher et avec le chloroforme. Mais vous savez déjà combien de telles expériences sont peu significatives. Vous savez que l'on peut obtenir le même effet sur la sensitive.

Chez les Échinodermes, qui présentent déjà un degré supérieur d'organisation, dont la peau est revêtue parfois d'appendices calcaires, dont la bouche est également armée de mandibules dures, on a décrit un système nen eux.

Tiedemann a, le premier, décrit chez l'Astérie un système nerveux concentrique à la bouche. De cet anneau nerveux partent des filets extérieurs qui se rendent à chaque rayon et d'autres filets intérieurs qui se dirigent vers la bouche. On possède au musée d'anatoniie d'Heidelberg la préparation de Tiedemann, qui montre cette disposition.

Une disposition analogue a été décrite par Krohn

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chez las Échinoïdes (Oursins et Spatangues) ; mais cette disposition qui, sur une figure schématique, parait de la plus grande clarté, est, en réalité, extrêmement difficile à constater. Ni Tiedemann, ni Krohn , n'ont vu de ganglions dans l'anneau œsophagien qu'ils ont décrit. Wagner en aurait vu ; mais il est, je crois, douteux qu'il u'y ait pas eu là quelque illusion.

J'irai plus loin : je crois que le fait même de l'existence du système nerveux, tel qu'il a été décrit par les précédents auteurs, pourrait être mis en doute. Je l'ai cherché avec soin chez les Astéries, mais en vain ; j'en dirai autant des Spatangues, et, pour ces derniers animaux surtout, il n'y a aucune difficulté de dissection. Aussi, si le système nerveux existait, ou l'aurait facilement aperçu.

Il parait au contraire assez bien démontré que ce système existe chez les Holothuries, sous une forme assez analogue à celle qui a été décrite chez les Astéries et que nous venons de déclarer très-douteuse. D'après Miïller, il; aurait aussi une disposition analogue chez les Ophiures, et enfin, d'après MM. de Quatrefages.et Wy ville Thorosou, chez les Synaptes.

Ce que j'ai dit relativement aux Astéries et aux Oursins ne s'applique du reste qu'à la description qui a été donnée, et non à l'existence même du système nerveux.

Chez ces animaux, Ëhrenberg a décrit des taches oculaires. Vous pouvez voir à l'extrémité de chacuu des rayow de ces Astéries, conservées dans l'alcool, un petit poiat rougeâtre que l'alcool a d'ailleurs eu partie décoloré. C* gont là les yeux rudimentaires des Astéries. Dans un mémoire assez récent, M. Ernst Haeckel a étudié, à propos 4e ce» yeux, les éléments qui vont se mettra en rapport

avec ces organes et qui lui ont paru faire partie du système nerveux. Il a décrit des fibres nerveuses cylindriques, devenant variqueuses dans l'eau , et des cellules nerveuses apolaires.

On n'a pu faire que très-peu d'expériences dans le but de répondre aux questions qui se rattachent à l'existence et aux fonctions du système nerveux chez ces animaux.

J'ai essayé d'empoisonner des Astéries par le curare; ces tentatives n'ont eu que des résultais négatifs. Mais évidemment on ne peut tirer de là aucune conclusion d'une valeur sérieuse. J'ai cherché ensuite si quelques vivisections ne pourraient pas fournir des données utiles, soit ai} point de vue anatomique, soit au point de vue physiologique, et voici les expériences que j'ai faites.

Tous les animaux ont une tendance à une attitude normale. Celte tendance se trouve donc chez les Vertébrés et chez les Invertébrés, et, chez les premiers, il est facile de voir qu'il s'agit là d'un fait indépendant de la volonté, car cette tendance, ainsi que nous l'avons vu, se manifeste tout aussi bien après l'ablation du cerveau proprement dit, que lorsque l'encéphale est tout à fait intact (Batraciens). Cette tendance est d'ailleurs tout aussi impérieuse chez les animaux inférieurs que chez les animaux supérieurs. Ainsi, lorsqu'on place dans l'eau une Astérie sur le dos, elle remue presque aussitôt ses tentacules, cherche à les fixer au sol et y parvient au bout de quelques instants. Elle retourne alors le rayon dont les tentacules se sont les premiers fixés, puis successivement elle retourne ses quatrq autres rayons. J'ai décrit ailleurs ces phénomènes dans tous leurs détails (Soc. de biologie, 1861). On peut se demander

si T Astérie mise en expérience n'est pas dirigée, dans les efforts qu'elle fait pour se retourner, par la vue qui lui indiquerait qu'elle n'est plus dans son attitude normale et qui dirigerait en même temps le sens de ses efforts. Mais l'examen seul des mouvements que l'animal exécute, de leur incertitude, de leurs variétés, suffirait pour montrer T inanité de cette hypothèse, d'après laquelle d'ailleurs il faudrait admettre chez les Astéries une vue bien plus développée que celle qu'elles peuvent avoir, vu l'imperfection des points oculiformes. On peut du reste dissiper tous les doutes qui pourraient exister sur ce sujet: on peut enlever l'extrémité de chacun des rayons avec l'œil rudimentaire qui s'y trouve, placer l'Astérie ainsi opérée sur sa face dorsale, dans l'eau, et on la voit exécuter les mouvements nécessaires pour se tourner sur sa face tentaculaire, exactement comme le ferait une Astérie intacte.

Si Ton pratique, sur chaque côté d'un rayon, une section passant par l'angle rentrant qui le sépare des deux rayons voisins, de telle sorte que les deux sections aillent se rencontrer sur l'orifice buccal de l'animal, on voit le rayon ainsi détaché du reste de l'animal revenir à sa position normale, lorsqu'on le pose sur sa face dorsale, et cooserver son attitude normale dès qu'il l'a reprise.

Si l'on pratique la section dans un autre sens, si l'on sépare un rayon du reste de l'animal par une section transversale passant près de la base de ce rayon, le tronçon ainsi isolé se livre à des mouvements désordonnés, se retourne pour se renverser quelques instants après, et ne parvient pas à garder son attitude normale, lorsqu'il réussit à U reprendre. Au contraire, l'animal mutilé, réduit à quatre rayons, reprend et conserve très-bien son attitude normale*

La différence que nous observons dans ces expériences entre un rayon séparé du reste de l'animal, de façon à être en rapport avec sa propre partie basilaire, et un rayon séparé de sa base, semble indiquer qu'il y a dans cette partie basilaire de chaque rayon une disposition organique qu'il faut regarder comme le point de départ de ce que j'appelle, pour la commodité du langage, la tendance à l'attitude normale. En second lieu, il est facile de montrer expérimentalement que les divers rayons d'une Étoile de mer sont en rapport les uns avec les autres pour l'exécution du mouvement de renversement du corps, et qu'il y a là une sorte de vague consensus, sans lequel le mouvement n'arriverait presque jamais à bonne fin. En effet, si l'on pratique deux sections partant de chaque côté d'un des rayons , c'est-à-dire de l'angle rentrant qui le sépare des deux rayons voisins, et se dirigeant vers la circonférence de l'ouverture buccale, mais sans se prolonger jusqu'au centre de cette ouverture, le rayon en question ne sera pas entièrement détaché du reste de l'Étoile de mer, mais on aura tranché en grande partie ses moyens d'union avec les autres rayons. Or, dans ces conditions, si l'Astérie est mise sur le dos, on verra que, pendant que les quatre rayons intacts tenteront de faire reprendre à l'animal son attitude normale, le rayon à moitié détaché travaillera pour son propre compte, en égoïste, se retournera, et, d'ordinaire, rendra très-difficile, sinon impossible, le mouvement d'ensemble qui doit remettre l'Astérie sur sa face tentaculaire. Si les sections ont été faites de façon à isoler à moitié deux rayons du reste de l'Étoile de mer, jamais elle ne parviendra à reprendre sou attitude normale, à cause du travail désharmonique et toujours inverse des deux parties de l'animal.

742 PHYSIÔLÔG1B DU ST0ÎÊtfB IttfttÊti*.

Les effets de ces expériences semblent ne pouvoir s'expliquer qu'en admettant une disposition du système nerveux analogue à celle qui a été décrite par Tiedemann. Cependant, je le répète, mes recherches anatomiques ne m'ont pas permis de constater de visu cette disposition. C'est un sujet qui mérite assurément de Ûxer Je nouveau l'attention des anatomistes. Ce qu'il faut surtout, ce sont des études histologiques qui puissent déterminer d'une façon exacte la signification des parties auxquelles on donne, trop facilement peut-être, et sur des indices insuffisants, le nom de système nerveux.

En tout cas, en admettant la réalité de l'existence do système nerveux chez un grand nombre de Zoophytes, cet appareil serait évidemment encore bien rudimentaire, et ses fonctions seraient encore bien restreintes. Les Zoophytes ont une excitabilité manifeste, des mouvements spontanés non douteux, mais incomplètement dirigés par la volonté. Il n'y a encore que quelques faibles lueurs d'instinct. Un instinct assez remarquable, semblable à celui qui existe chez dès animaux des autres embranchements, a été signalé chez certains Oursins, lesOtirsins perforants, qui exécutent dans les rochers un travail de perforation analogue à celui que pratiquent les Pholades.

Telles sont les considérations auxquelles je suis forcé de me borner, relativement à l'étude physiologique du système nerveux chez les Zoophytes. Nous voyons là ce système à l'état rudimentaire, lorsqu'il existe, et les fonctions dites nerveuses sont à peine ébauchées. Nous allons voir le système nerveux et ses diverses fonctions se perfectionner d'une façon notable chez un certain nombre d'animaux de l'embranchement des Mollusques.

TRENTÉ-DËUXiÈMË LÈÇÔN.

10 août 1864.

Bryozoaires. — Tuniciers. — Acéphales. — Céphalophores. — Céphalopodes. — Anatomie et structure. — Physiologie. — Effets des excitations. — Extirpation des ganglions. — Effets des poiêonà.

Dans la classiOcation de Cuvier, après l'embranchement des Zoophyles, vient, dans Tordre de complication croissante, celui des Mollusques. J'adopte pour l'ordre de mes leçons ce mode de rangement, parce qu'il est fondé sur l'étude du système nerveux. Chez les Mollusques, le système nerveux, dans les types les plus nets, est formé principalement par deux ganglions situés l'un au-dessus, l'autre audessous de l'œsophage. Le ganglion sus-œsophagien peut èlre comparé au cerveau des animaux supérieurs, et le ganglion sous-œsophagien , nommé ganglion pédieux par un grand nombre d'anatomistes, représente plus ou moins complètement le reste du système nerveux. Ces deux ganglions sont reliés l'un à l'autre par deux cordons qui naissent des parties latérales d'un des ganglions, et passent l'un à droite,

l'autre h gauche de Vœsophage pour aller se rendre à l'autre ganglion, en formant ainsi une sorte de collier, le collier œsophagien, au milieu duquel passe l'œsophage. Ce type est plus ou moins modifié suivant les degrés de perfectionnement de l'organisme.

On peut diviser les Mollusques, en procédant de bas en haut, en cinq classes : les Bryozoaires, les Tuniciers, les Acéphales, les Céphalophores ou Céphalidés, et enfin les Céphalopodes. Le système nerveux devient de plus en plus compliqué, au fur et à mesure que Ton se rapproche de ces derniers. Il se compose, d'ailleurs, comme partout, de parties centrales et de parties conductrices ; mais la structure caractéristique de ces parties devient aussi de plus en plus manifeste, en allant des classes inférieures aux supérieures.

Les Bryozoaires avaient été décrits par Trembley , à cAté des Polypes d'eau douce, etilsavaient été placés par Cuvier et par d'autres naturalistes dans l'embranchement des Zoophytés. Au premier coup d'oeil, ils ont, en effet, une ressemblance très-grande avec ces animaux, et forment, pour ainsi dire, une transition entre les deux embranchements. Depuis lors, on les a étudiés de plus près, grâce au microscope, et l'on a reconnu qu'ils ont une organisation bien supérieure! celle des Zoophytes : leur nom leur a été donné par M. Ehrenberg, qui le premier en a fait une classe distincte. Ces animaux, dont le plus grand nombre habitent la mer, mais dont quelques genres vivent dans les eaux douces , présentent une peau encroûtée de sels calcaires ou de chitine et possèdent déjà une structure assez complexe. Ils ont un canal digestif complet , avec des organes reproducteurs. Leur bouche esi entourée d'appendices non rétractiles et

MOLLUSQUES. 7ft5

garnis de cils vibratiles, appendices que M. Van Benedeu a proposé d'appeler branchiules pour rappeler leur rôle physiologique : ces appendices paraissent en effet remplir le rôle d'orgaues respiratoires. Les Bryozoaires vivent en agrégations plus ou moins nombreuses, formant des sortes de polypiers. Comme types de cette classe, on peut citer les Crislatelles, les Plumatelles, les Alcyonelles, les Pédicellinés, les Flustres^ les Rétépores, les Vésiculaires, etc.

Leur système nerveux est encore assez simple ; il y a un seul ganglion, le ganglion dit cérébroïde. Mais j'appelle votre attention sur un fait bien intéressant, signalé par M. Fritz Mùller. Outre ce ganglion isolé, ce naturaliste a décrit uu système nerveux commun à toute une colonie, à tout un polypier, et mettant, par une sorte de plexus, les ganglions de tous les individus en relation les uns avec les autres. Ce plexus est ce qu'il appelle le système nerveux colonial. Sur une espèce de Serialaria le faux polypier se divise dichotomiquement ; de chaque division se détachent des individus sous forme de bourgeons. Un plexus nerveux parcourt les tiges, donne des di visions aux brauches, et de ces divisions partent des filets nerveux qui se rendent au ganglion de chaque individu. Grâce à ce système nerveux colonial, la colonie peut se mouvoir tout entière, et une excitatiou produite sur uu des individus peut se transmettre à toute l'agrégation.

Nous passons à des animaux plus compliqués, aux Tuniciers, qui ont été ainsi nommés par Lamarck.

Ici encore nous trouvons une seule masse ganglionnaire, située à la face dorsale, comme dans les Ascidies, par exemple, masse qui peut, comme chez les Salpes, être

7ft6 PHYSIOLOGIE DU SYSTÈME NERVEUX.

formée de plusieurs ganglions jaunâtres envoyant des filets nerveux dans toutes les directions. On trouve parfois chez lesTuniciers des organes de sens, il en est qui possèdent buit yeux , quelquefois des vésicules auditives. Chef ces animaux, on n'a aucune notion précise sur la physiologie du système nerveux.

Les Acéphale* sont plus connus ; ils forment de nombren genres garnis de coquilles bivalves, et nous pouvons citer comme types: l'Huître, la Moule, le Peigne* le Soles. l'Ànodonte, l'Àvicule, etc. Le système nerveux de ces animaux est constitué essentiellement par quatre ganglions. De chaque côté de leur bouche, qui est garnie de quatre palpes labiaux, il y a un petit ganglion: les deux ganglions sort reliés l'un à l'autre, non par un collier, mais par une simple commissure. De cîes ganglions partent deux 61* nerveux qui vont aboutir à deux ganglions qui se trouvent à Vautre extrémité de l'animal. Ces deux ganglions postérieurs sont eux-mêmes réunis par un conuectif, et l'ensemble forme un anneau allongé qui embrasse le tube intestinal tout entier et constitue une sorte de collier intestine On trouve de plus ordinairement, chez les Acéphales qo ont un pied, deux ganglions abdominaux ou péHieui. reliés l'un à l'autre, quelquefois confondus en un seul.* unis aux ganglions antérieurs par des connectifs. On reconnaît ici facilement les caractères morphologiques «*nvnaires du système nerveux; les ganglions présentent u::coloration assez tranchée, jaunâtre ou orangée, qui penn* de les distinguer assez aisément : mais on ne peut pas.f" général, y trouver des cellules ganglionnaires; et il* semblent alors entièrement formés de matière nerveuse in*

Mollusques. 747

WtiléiiSè amorphe. Ces ganglions envoient déS filets aux principaux organes, et c'est ici que nous trouvdns pour la première fois un système nerveu* splanchuiqué ou sympathique, dontles filaments parlentdes cordons de communication qui unissent les divers ganglions dont nous venons de parler, et vont se rendre aux organes digestifs, au cœtir et aux organes génitaux. Ces filaments ne présentent aucun renflement ganglionnaire sur leur trajet.

Nous arrivons aux animaux que Siebold a nommés Cêphalophores, et que MM. Gervais et Van Beneden proposent d'appeler Céphalidés. On a divisé cette classe en trois sousclasses : les Ptéropodes, les Hétéropodes et les Gastéropodes. Nous laisserons de côté les Hétéropodes dont la constitution offre une assez grande analogie atec celle des Acéphales. Dans les autres sous-classes, le collier nerveux œsophagien offre les caractères typiques, et nous trouvotis dans les ganglions des cellules nerveuses bien distinctes.

Vous connaissez les discussions célèbres de Cuviéf et de Geoffroy Saint-Hilaire sur l'unité de composition, discussions qui ont passionné le monde savant et qui ont été la source de grands progrès en anatomie philosophique. Ces discussions n'auraient pas eu lieu si Ton avait envisagé les organitcs, et non les organes. Dans tout le Règne animal, il y a la plus admirable unité de structure, la plus grande analogie des éléments anatomiques. Je ne prends que deu* exemples bien saillants, les muscles et le système nerveux. Vous savez tous qu'il y a deux ordres de muscles, les uns sont constitués par des fibres lisses, les autres par des fibres striées. Les fibres lisses se rencontrent avec les mômes caractères dans toute la série animale. Chez un certain

nombre d'animaux, elles existent seules. Les fibres striées se retrouvent dans les trois embranchements les plus élevés. Elles sont très-répandues chez les Annelés ou les Articulés, même dans les muscles de la vie organique ; elles existent chez certains Mollusques, par exemple dans les muscles rétracteurs des Peignes. Les éléments anatomiques du système nerveux présentent aussi une assez grande constance de formes dans la série animale. Cette uniformité est surtout bien remarquable lorsque Ton considère les cellules nerveuses dans les différents groupes des Mollusques, des Annelés et des Vertébrés.

Chez les Mollusques, comme dans les deux embranchements qui nous restent à voir, les ganglions nerveux ont pour éléments anatomiques figurés, des cellules constituées par de grandes vésicules contenant une matière finement granuleuse au milieu de laquelle on voit un noyau ; et ces cellules sont munies de prolongements. Ici, le noyau est remarquable par ses énormes dimensions qui s'expriment par des centièmes de millimètre (1). Ce noyau est souveut dépourvu de nucléole et présente un aspect particulier qu'il doit à des grauulatious assez grosses. Souvent la cellule contient, comme chez les Vertébrés, outre le noyau, du pigment plus ou moins coloré qui lui donne une teinte rou-

(4) Une celluïe de grande dimension, provenant d'un ganglion d'Escargot, avait 22 centièmes de millimètre de diamètre ; son noyau avait 4 5 centièmes de millimètre de diamètre. II y a des cellules plus grandes encore, avec un noyau offrant la même dimension relative, à peu près. Uoe cellule de petite dimension avait 25 millièmes de millimètre de diamètre, et son noyau 20 millièmes. Il y a également des cellules plus petites. La forme des cellules, d'un cootour peu régulier, parfois polyédrique, est souvent arrondie, et d'ordinaire alors un peu allongée ; le noyau a uae forme arrondie ou elliptique.

geàtreou orangée. Quant aux prolongements, ils constituent vraisemblablement l'origine ou la terminaison des fibres nerveuses, et ils ont une ressemblance extrême, comme caractères histologiques, avec ceux des cellules nerveuses des Vertébrés. J'ai recherché si Ton pouvait découvrir une relation directe entre le noyau des cellules et les prolongements polaires. Je n'ai jamais pu suivre un seul prolongement jusqu'au noyau. Ici, en tout cas, la relation, si elle existe, ne saurait être comparée à celle que M. Lieberkûhn dit avoir constatée dans certaines cellules ganglionnaires des Vertébrés, car le plus souvent il n'y a pas de nucléole dans les noyaux des cellules des Gastéropodes.

Y a-t-il, dans le système nerveux des Mollusques, des cellules ayant des caractères morphologiques distincts? Retrouve-t-on ici quelques-unes des formes qui ont fait classer par certains anatomistes les cellules de la moelle épinière en espèces anatomiquement et physiologiquement distinctes? M. Salvatore Trinchese a répondu affirmativement à cette question. Il y aurait, suivant lui, des cellules motrices et des cellules sensitives. J'ai examiné bien attentivement et à bien des reprises la structure des ganglions de ces animaux, j'ai dessiné un grand nombre des cellules qui les constituent, et je ne vois pas qu'une pareille distinction ait le moindre fondement solide. Le fait d'une différence caractéristique entre les diverses cellules sous le rapport de la forme, suivant qu'elles sont motrices ou sensitives, fait si peu prouvé pour les Vertébrés, est ici bien plus douteux encore. Relativement aux dimensions, tout ce que l'on peut dire, c'est que les ganglions cérébroïdes contiennent plus de petites cellules que les autres ganglions.

750 P11YM0LQGLK DU SYSTÈMU KttVJ

Lorsqu'on étudie la structure des ganglions cërébroïdes m sous- œsophagiens, en examinant h laide du microscope des tranches minces, excisées dans le sens transversal ou dans le sens antéro-postéricur, un rccounalt facilemâfil que la plupart des cellules ne sont pas disséminées du* toute l'étendue des niasses ganglionnaires. Elles» sont rassemblées en groupes plus ou moins nombreux, et, dans ces groupes, elles sont eu génial accolées les unes aui autres, à peu près comme le jiit le* cellules hépatique dans le foie des Mammifères* lie plus, on voit que chacui des groupes est enveloppé dune sorte de capsule formé* de tissu conjonclif, et ouverte sans doute dans un sen», pour laisser passer , soit les prolongements polaires du cellules, soit les fibres nerveuses qui se mettent en rapport avec ces prolongements. Les cellules, dans les points ou elles sont le plus serrées les unes contre les autres, sed** forment réciproquement et tendent à prendre une fora* plu? ou moins nettement polyédrique. Celles qui sont à k périphérie des groupes ont souvent une forme pyramidale ou conique, leurs bases étant dirigées vers l'enveloppe de tissu coojonctif. Les cellules groupées daus chaque loge sont de dimensions très-variées. M n'y en a, le plus souvent, que fort peu de très-volumineuses, deu* ou trois dans us groupe; mais cependant j'ai vu de petits groupes forma presque exclusivement de grosses cellules. Dans la plupart des agglomérats, les cellules de moyennes et de petites dimensions sont tantôt en nombre à peu près égal, tant/Mb nombre des unes prédomine sur celui des autres. Dans certaines préparations, outre ces groupes bien distincts, us trouve des cellules, plus ou moins nombreuses, et généralement de petites dimensions, qui paraissent intercalée*

MOLLUSQUES. 7{>t

sans ordre reconuaissable, dans les mailles du tissu coujonctif. Ce lissu coujonctif est assez abondant , et Ton y voit apparaître, sous l'influence des réactifs, de très-nombreux noyaux.

Cette structure des ganglions des Mollusques Gastéropodes, décrite d'après des recherches faites sur l'Escargot (Hélix pomatia), s'éloigne beaucoup de la structure de la substance grise du myélencéphfile des Vertébrés. Je voijs rappelle, en effet, que dans celte substance grise, les cellules sont toutes distantes les unes des autres, et qu'elles sont plongées au milieu d'une substance amorphe très* remarquable. Ici, au contraire, les cellules sont agglomérées, pressées plus ou moins les unes contre les autres, sans substance amorphe interposée ; et môme les cellules qui paraissent dispersées dans le tissu conjonclif, n'y sont pas non plus entourées d'une substance de ce genre. Il y aurait au contraire une certaine analogie entre cette structure et celle des ganglions des nerfs cérébro-spinaux ou des ganglions du grand sympathique.

Toutes les cellules sont-elles munies de plusieurs prolongements? Cela est possible; les idées actuelles sur le mécanisme de l'innervation centrale conduiraient même à affirmer que toutes les cellules sont au moins bipolaires. Mais pourquoi ne pas le dire? En dépit des présomptions théoriques, on rencontre ici un certain nombre de cellules apolaires et de très- nombreuses cellules unipolaires. On peut objecter, il est vrai, que les prolongements des cellules se rompent, très-facilement, et que par conséquent on ne doit accepter ces résultats que sous toutes réserves. Sans doute : mais il est boq de ne pas pousser trop loin celte fin de non-recevoir. J'ai

examiné un grand nombre de préparations de cellules des ganglions de l'Escargot, soit avant, soit après di lacérât ion des tranches minces excisées dans un sens ou dans un autre. J'ai vu un nombre considérable de cellules unipolaires, et je n'ai jamais réussi à voir clairement, indubitablement, une seule cellule multipolaire. Or, pourquoi l'un des pôles aurait -il ainsi toujours seul résisté aux manœuvres de la préparation. D'ailleurs, dans certaines conditions, après macération dans l'alcool par exemple, les prolon* gements sont certainement bien plus résistants qu'on ne se l'imagine, et cependant, môme alors, je n'ai pas trouvé de cellulesmultipolaires. Môme les cellules devenues polyédriques par pression réciproque ne présentaient qu'un seul pôle. Il en était de môme des cellules cylindriques, coniques ou piriformes, dont l'extrémité atténuée se continuait directement avec le prolongement polaire. Je n'ai pas vu non plus de prolongements polaires se diviser ou se ramifier (1). Comme type, on trouve chez les Gastéropodes trois paires de ganglions: 1° Deux ganglions souvent réunis sur la ligne médiane, situés au-dessus de l'œsophage (ganglions sus-œsophagiens ou cérébroïdes), qui donnent naissance aux nerfs des tentacules, des yeux, de plusieurs parties de la tête, quelquefois à ceux des capsules auditives ; d'autres fois celles-ci reçoivent leurs nerfs des ganglions inférieurs. 2° Deux ou plusieurs ganglions, quelquefois plus ou moins confondus, situés au-dessous de

(\) M. Reinhold Buchholz a été beaucoup plus heureux dans ses recherches sur le système nerveux des Limoées et des Planorbes. Il a décrit et figuré de nombreuses cellules très-rami fiées. (Observations sur la structure hi Biologique du système nerveux central des Mollusques d'eau donc*, io Archives de Reichert et Du Bois-Reymond, 4 863.)

l'œsophage (ganglions sous-œsophagiens ou ganglions pédieux), disposés suivant une ligne et d'autres fois en cercle. Il y a toujours là plusieurs ganglions, réunis, mais qui n'affectent jamais la disposition en série longitudinale comme cbezles Ànnelés. Ces ganglions sont réunis aux gan • glions cérébroïdes par deux connectifs de chaque côté, lesquels forment ainsi un double collier œsophagien. (On peut même, chez l'Escargot, compter jusqu'à trois filets dans les connectifs qui forment le collier.) 3° Il y a enfin deux petits ganglions situés aussi au-dessous de l'œsophage près de l'orifice buccal, qui sont reliés l'un à l'autre par une commissure et qui sont mis en communication, par des connectifs grêles, avec les ganglions cérébroïdes. Cesganglious donnent des filets à l'appareil buccal, aux glander salivaires, à l'œsophage et à l'estomac: on les nomme ganglions labiaux.

Outre ces ganglions, en quelque sorte fondamentaux, on trouve des ganglions en nombre variable, destinés surtout aux appareils de la circulation, de la respiration et de la digestion. Ainsi, on retrouve chez certains Gastéropodes (Éolidiens, par exemple) un ganglion que M. Blanchard appelle branchio-cardiaque.

Les variations de la partie principale du système nerveux portent surtout sur le degré plus ou moins grand de coalescence des ganglions symétriques. Parfois les gan* glions nerveux sous- œsophagiens se sont pour ainsi dire déplacés et se sont rapprochés des ganglions sus- œsophagiens, à la face supérieure de l'œsophage, de telle sorte que Ton croirait qu'il n'y a que des ganglions cérébroïdes reliés par une commissure sous-œsophagienne: d'autres fois c'est l'inverse, c'est-à-dire que les ganglions sous-œso-

\tlnax.— m*, du *yst. kir*. 48

phagiens ont abandonné la face supérieure de l'oesophage, pour se rapprocher des ganglions sous-oesophagiens ; il semble alors que les ganglions sous-<Bsophagiens existent seuls, plus allongés, plus lobés que de coutume, le reste du collier étant formé par les fibres commissurales qui unissent d'ordinaire les deux ganglions cérébroïdes, et qui constituent ici un cordon très-long entourant les parties supérieures et latérales de l'œsophage.

Les filets nerveux qui partent des ganglions présentent très-souvent des cellules nerveuses sur leur trajet et surtout près de leurs extrémités périphériques. Ces cellules sont pour la plupart unipolaires; du moins c'est à ce type que se rapportent presque toutes celles que j'ai vues et dessinées. M. Martini a signalé des renflements ganglionnaires, assez volumineux relativement, qui se trouveraient, suivant lui, sur un grand nombre de filaments nerveux destinés à la peau et aux organes des sens. Ils n'existeraient pas, au contraire, sur le trajet des nerfs essentiellement musculaires, tels que ceux du pied (Compt. rend, de VAc des se, 1860). — Chez Y Escargot, j'ai bien vu des cellules sur les filaments nerveux destinés à la peau ; j'ai constaté que chaque nerf tentaculaire, après avoir donné le nerf optique, se termine par un renflement conique correspondant au bouton terminal du tentacule, à base dirigée vers la peau. Cette base est formée par une agglomération de cellules nerveuses, lesquelles sont coniques ou fusiformes, granuleuses, et contiennent un noyau muni d'un nucléole.

Mais je dois dire que j'ai constaté aussi l'existence de cellules nerveuses sur les filaments nerveux destinés aui muscles du pied.

11 y a certains fails expérimentaux qui peuvent trouver

une explication dans les dispositions signalées par M. Martini. Lorsqu'on excise, sur un Escargot vivant, une partie du bord du manteau, si Ton vient à irriter même trèslégèrement un point de la surface tégumentaire du lambeau ainsi enlevé, il y a immédiatement une excrétion assez considérable de la matière visqueuse et calcaire que sécrètent les glandes de ce tégument. On voit sourdre cette matière par de nombreux points isolés et, le phénomène a lieu sur une étendue plus grande que colle de l'endroit irrité. De plus, il se produit en même temps une contraction des muscles sous-jacents. Il y a donc là un double phénomène réflexe, resserrement des glandules, contraction des muscles sous-cutanés. On peut obtenir le même effet au moyen d'excitations d'une autre espèce. Ainsi, il suffît de placer à â ou 4 millimètres du tégument d'un lambeau du manteau ou du pied, l'extrémité d'un fil métallique que l'on a plongée dans de l'acide acétique, pour que les muscles sous-cutanés entrent immédiatement en contraction, ou que les glandules excrètent une partie de leur contenu. Et le résultat est le même, quelque petit que soit le lambeau excisé.

Si l'on part des lois qui régissent les mouvements réflexes chez les Vertébrés, on sera conduit forcément à conclure qu'un certain nombre des fibres nerveuses qui se terminent dans la peau se rendent à des cellules nerveuses situées à une faible distance, — puisqu'elles sont contenues dans les lambeaux servant à ces expériences,— et que de ces cellules partent des fibres nerveuses motrices qui se distribuent aux muscles cutanés et sous-cutanés, et qui sont mises en jeu par excitation réflexe. Cependant j'avoue que. je n'adopterais pas cette conclusion sans hésitation, car

rien ne prouve que chez ces animaux une excitation de la peau ne puisse pas se transmettre directement aux muscles sous-jacents (1).

M. Trinchèse a décrit un mode particulier de terminaison pour les Obres nerveuses musculaires. D* après lui, chaque fibre musculaire serait parcourue dans sa partie centrale, et dans toute sa longueur, par un filament qui serait le filament terminal d'une fibre nerveuse. M. Rouget a montré que ce prétendu filament terminal n'est qu'une cavité centrale de la fibre musculaire, telle qu'on en observe une dans les fibres musculaires de beaucoup d'Articulés.

Nous trouvons chez les Gastéropodes un système nerveux splanch nique constitué surtout par les deux ganglions labiaux, nommés encore pharyngés inférieurs ou stomalogastriques , déjà signalés par Cuvier, comme faisant partie du système grand sympathique. Ces ganglions sont réunis entre eux par une commissure et communiquent par des filets nerveux avec les ganglions cérébroïdes. Chez plusieurs Gastéropodes, YAplysia par exemple, il y a de plus

(1) Chez la Grenouille, dont la peau est extrêmement sensible à l'action de l'acide acétique, on n'observe rien de semblable. Si l'on fait des essais sur une Grenouille décapitée, il y a bien, lorsqu'on approche «m gouttelette d'acide acétique de la peau des doigts des membres postérieurs, sans toucher ces doigts, des mouvements de ce membre et le plus sonîest des deux membres, mouvements défensifs et répétés qui montrent que k vapeur d'acide acétique a produit une vive irritation; mais il n'y a pas se contractions locales des muscles situés au-dessous du point excité, tortos* Ton expérimente sur un membre séparé du corps. Au contraire, si les muscles sont mis à nu, on peut y provoquer ainsi des contractions Bifilaires très-manifestes. Sur les grenouilles décapitées, lorsqu'on approf** une gouttelette d'acide des muscles de la cuisse mis à nu, il y a en mèm temps contractions locales et mouvements réflexes des deux membres.

un appareil nerveux splanchnique postérieur formé par un seul ganglion ; et chez les Pieurobranches, il y a deux ganglions.

Enfin nous arrivons à la cinquième classe, à celle des Céphalopodes , à laquelle appartiennent les Nautiles, les Argonautes, les Poulpes, les Sèches, les Calmars. Ce sont les Mollusques les plus élevés comme organisation ; ils se rapprochent des Vertébrés à bien des égards, même en passant au-dessus des Articulés. Us possèdent un rudiment de squelette interne ; ils ont des cartilages analogues, comme structure, aux cartilages des Vertébrés. On y trouve, en effet, un cartilage dorsal, des cartilages d'articulation, un cartilage brachial (Sèche); mais le cartilage le plus remarquable est le cartilage céphalique, qui forme une cavité crânienne, complétée par une membrane fibreuse. Ce cartilage, déjà connu d'Aristote, est percé de trous pour le passage des nerfs ; il est creusé en avant d'une fossette destinée à recevoir le ganglion cérébroïde, et il contient dans ses parties inférieures les organes auditifs. On y distingue même une sorte d orbite incomplète.

Le système nerveux de ces Mollusques est très-développé. 11 y a un ganglion sus-œsophagien, cérébroïde, sillonné à sa partie moyenne par une gouttière transversale qui le partage eu deux portions, dont la partie postérieure était regardée par Cuvier comme le cervelet. Mais rien n'est venu confirmer cette manière de voir. D'après M. Hancock, la surface du cerveau du Poulpe (Octopus vulgarù) présente des inégalités distinctes ayant une ressemblance considérable avec les circonvolutions rudimentaires de quelquesuns des Vertébrés supérieurs.

Le ganglion cérébroïde est relié au ganglion inférieur qui est plus considérable par deux larges et courtes commissures latérales. Ce ganglion cérébroïde fournit des nerfs aux diverses parties de la bouche ; il fournit aussi les nerfs optiques par ses parties latérales.

Quant au ganglion inférieur, qui est quelquefois désigné sous le nom de ganglion en forme de patte d'oie, il donne de nombreuses branches nerveuses, entre autres les nerfs des bras. Ces nerfs sont très-remarquables. Suivant M. Hancock, dans les espèces où le ganglion pédieux est divisé eo deux parties, on voit chaque nerf brachial naître par deux racines, une provenant de chaque partie du ganglion. A une certaine distance de leur origine, les nerfs brachiaux se réunissent les uns aux autres par une commissure courbe. Au delà de cette commissure, chaque nerf (chei les Octopodes, par exemple), d'après M. Yan Beneden, se montre constitué par deux cordons accolés, dont l'un est lisse et l'autre se renfle alternativement à droite et à gauche. Les nerfs qui naissent des renflements ganglionnaires sont destinés surtout aux ventouses. On peut se demander si, comme les racines postérieures ganglionnaires des Vertébrés, ils sont seulement sensitifs.

Outre les nerfs des bras, le ganglion inférieur fournit des nerfs au manteau. Chaque nerf, avant de s'épanouir, présente un ganglion, le ganglion étoile. Le ganglion inférieur fournit aussi des nerfs branchiaux, pourvus d'un ganglion à l'endroit où ils se divisent en rameaux, et un nerf impair qui, recevant des fibres du ganglion buccal, est destiné aux viscères et est pourvu également d'un ganglion à son extrémité.

Chez ces animaux, il y a une petite masse ganglionnaire

située sur l'œsophage et formée par la réunion de deux ganglious: c'est le ganglion buccal, qui est relié pardesconnectifs au ganglion cérébroïde. Quelquefois il y a en outre un ganglion labial, qui est sous l'œsophage et est relié aussi au ganglion cérébroïde par deux connectifs. Ce sont ces ganglions qui constituent le système stomatogastrique ou système sympathiqne, complété par les ganglions branchiaux et le ganglion viscéral.

— La physiologie du système nerveux des Mollusques se réduit encore presque exclusivement à des inductions fondées sur Tanatomie. Ces inductions sont assez claires pour certains points ; mais elles sont très-insuffisantes pour d'autres.

Je vous rappelle, relativement aux nerfs des Mollusques, ce que je vous ai dit dans une autre leçon. Ces nerfs sont mis en activité aussi bien par les excitants mécaniques (pincement) que par les excitants galvaniques. Les excitants chimiques n'ont pas la même action que sur les nerfs des Vertébrés. Ainsi, la glycérine, l'acide lactique, mis sur les nerfs d'un Escargot, lorsque ces nerfs sont séparés des centres nerveux, ne déterminent aucune contraction des muscles. Misen contact directeraenlavec les muscles, ils provoquent au contraire des contractions plus ou moins vives.

Ces animaux ont des instincts, à n'en pas douter, instincts de nutrition , de propagation ; quelques-uns même ont des instincts plus spéciaux : témoins ces Mollusques qui perforent des trous dans les roches pour s'y faire une demeure (Pholades). Où siège l'instinct chez ces animaux? L'analogie indique que c'est dans ces ganglions cérébroïdes. Mais ce n'est qu'une analogie et l'on ne peut rien affirmer.

Nous avons fait des expériences dans le but de nous éclairer sur ce sujet. A plusieurs reprises nous avons enlevé, soit sur des Limaces, soit sur des Escargots, le ganglion susœsophagien; mais jusqu'ici aucun de ces animaux ne s'est assez rétabli pour que Ton pût faire des études sur les instincts.

Ces expériences m'ont montré en tout cas une différence bien grande entre les ganglions cérébroïdes et les ganglions sous-oesophagiens, sous le rapport de leur influence sur la vie. Remarquez bien que l'extirpation du ganglion" sousœsophagien peut se faire, lorsqu'on s'est exercé à cette opération, sans plus de dégâts que celle du ganglion cérébroïde , de telle sorte que la différence des résultats ne saurait être attribuée à la gravité plus ou moins grande de l'opération. Or, si Ton enlève le ganglion sous-œsophagien, l'animal meurt ordinairement en vingt-quatre heures, tandis qu'il survit quatre ou cinq semaines à l'extirpation du ganglion cérébroïde ; et pendant tout ce temps, — remarquez l'analogie avec les Vertébrés que je vous ai montrés privés de cerveau , — le Mollusque ne fait aucun mouvement de progression : si c'est un Escargot, il demeure au fond de sa coquille. Le résultat est le même, si l'on divise sur la ligne médiane, en deux moitiés latérales, le ganglion sus- œsophagien.

Cette différence dans les résultats de l'extirpation des ganglions encéphaloïdes et de celle des ganglions sous-œsophagiens se comprend facilement à cause des différences de relations anatomiques. Des ganglions sons-œsophagiens partent des nerfs en grand nombre, qui se rendçnt à des organes essentiels à la vie, tandis que les organes qui sont animés par des nerfs venus des ganglions encéphaloïdes

n'ont pas des fonctions aussi nécessairement liées à l'entretien de la vie.

L'excitation galvanique nous donne aussi des résultats bien différents. L excitation du ganglion cérébroïde ne produit que de faibles effets ; l'excitation du ganglion sousœsophagien produit une agitation musculaire bien plus grande et bien plus gépérale.

J'ai voulu voir si la galvanisation de ces ganglions n'aurait pas d'action sur le cœur. Avec les courants intermittents je n'ai rien observé ; avec les courants continus, il y a souvent un arrêt du cœur en diastole lorsqu'on galvanise le ganglion sous- œsophagien. lorsque je galvanisais le ganglion cérébroïde, je n'observais aucun effet, ou biea je voyais se produire une accélération des mouvements du cœur. Quand le cœur avait été arrêté par la galvanisation du ganglion inférieur, il suffisait souvent de poser un moment les électrodes sur le ganglion sus-œsophagien pour réveiller les mouvements cardiaques.

J'ai examiué aussi l'influence de l'extirpation des ganglions sur la respiration. Quand j'enlevais le ganglion céphalique, les mouvements respiratoires persistaient; quand j'enlevais les ganglions sus- et sous-œsophagiens, les mouvements rhythmiquesdu cœur continuaient, et même, contrairement à mon attente, les mouvements irrégulièrement rbythmiques de l'orifice respiratoire continuaient aussi. Seulement les mouvements respiratoires étaient alors un peu moins normaux que lorsque le ganglion cérébroïde avait été seul enlevé. S'il y a des centres qui, chez les animaux, sont chargés de déterminer les mouvements respiratoires et ceux du cœur, ce uc sont donc, ces expériences le montrent bien, ni le ganglion sus-œsophagieu, ni le ganglion sous-

œsophagien. La démonstration peut même être poussée plus loin, car si Ton excise tout le bord du manteau en y comprenant l'orifice respiratoire, on voit encore des mouvements rbythmiques dans la région voisine de cet orifice, sans que pourtant il arrive jamais à s'entr'ouvrir. Il est vrai qu'on ne peut pas s'étonner outre mesure de ces résultats. On sait, eu effet, que les mouvements du cœur chez les Vertébrés persistent lorsque cet organe est retiré du corps, et par conséquent séparé des grands centres nerveux. On sait aussi, d'après les observations de M. Brown-Séquard et les nôtres, que le diaphragme, même séparé du centre nerveux cérébro-spinal, peut offrir encore des mouvements rbythmiques.

Les poisons, curare et strychnine, n ont presque aucun effet sur ces animaux. De même, Yupas antiar ne paraît pas avoir d'influence sur le cœur des Mollusques ; du moins j'ai fait sur l'Escargot plusieurs expériences qui m'ont donné des résultats négatifs. La solution de ce poison avait été introduite dans la profondeurdes tissus, ou bien dans d'autres cas, on l'avait mise directement en contact avec le cœur, après ouverture du péricarde. On sait, au contraire, avec quelle rapidité l'upas antiar arrête les mouvements du cœur des Vertébrés, des Batraciens surtout. Cela semble indiquer une différence entre la constitution des éléments anatomiques des Mollusques et celle des éléments homologues des Vertébrés; car l'action des poisons est vraisemblablement d'ordre chimique, et la résistance plus ou moins grande des éléments nerveux et musculaires à cette action parait bien impliquer une dissemblance plus ou moins marquée dans la composition de ces éléments. Mais ici encore nous ne voyous pas quelque

chose de tout à fait propre k ces animaux. On trouve des différences du même genre, relativement à l'action des substances toxiques, dans toute l'étendue du règne animal. Tel animal se nourrira de plantes qui sont des poisons plus ou moins violents pour d'autres animaux. Les exemples abondent, et pour ue pas entrer dans des détails prolixes, nous nous contenterons de vous rappeler qu'il n'y a pas de végétal, si toxique qu'il puisse être, qui ne nourrisse quelque Chenille ou quelque autre larve d'Insecte. Les quelques faits que je viens de vous signaler constituent à peu près tout ce qu'on sait de net sur la physiologie du système nerveux central des Mollusques. On a dit qu'on avait vu le cerveau des Mollusques se reproduire après l'extirpation. C'est là un résultat bien douteux, car dans les expériences instituées pour s'assurer de ce fait, on s'est coutenté ordinairement d'exciser d'un seul coup la tête des Escargots ; or, dans ces conditions, à moins d'enlever, sur l'animal bien développé, une grande longueur du cou, on laisse le plus souvent le cerveau intact. Il faudrait, pour être sûr du résultat, pratiquer, comme je l'ai fait, une petite plaie sur les côtés du cou de ranimai, et chercher à extirper les ganglions nerveux isolément ; avec un peu d'exercice on arrive assez vite à faire cette opération sans produire de grands délabrements ; il faut, de plus, instituer les expériences vers la fin de l'automne, au moment où la vie de ces animaux devient moins active, et où la température moins élevée rend les suites immédiates de l'opération moins dangereuses. J'ai fait un certain nombre d'expériences dans ces conditions, mais jamais je n'ai obtenu une survie assez prolongée pour qu'il pût y avoir quelques résultats bien saillants.

D'ailleurs, rien n'indique à priori que cette reproduction ne pourrait pas s'effectuer. 11 est bien avéré que des queues de Salamandres peuvent repousser, et qu'on voit alors s'y reproduire une partie plus ou moins longue de la moelle épinière. On a observé chez les Naïcles et chez les Planaires des reproductions bien manifestes des ganglions correspondant au cerveau.

Le fait de la reproduction des ganglions cérébro ïdes de l'Escargot n'a donc rien d'impossible en principe. Mais il n'a pas été observé encore d'une façon certaine, et il serait fort intéressant, parce qu'il s'agirait d'animaux dont les ganglions sont plus considérables et ont une importance physiologique sans doute plus grande que ceux des Naïcles ou des Planaires. C'est donc une expérience à tenter de nouveau dans les conditions que je viens de déterminer.

Je ne vous parlerai pas de la physiologie des organes des sens chez ces animaux ; vous savez que j'ai été obligé de laisser de côté tout ce qui regarde celle partie de la physiologie, le temps dont nous disposons ne me permettant pas de l'aborder. Je ne vous dirai qu'un mot relativement à l'odorat dont M. Moquin-Tandon plaçait le siège, chez l'Escargot, dans les tentacules oculifères. Pour lui, l'organe olfactif serait le bouton terminal de chacun de ces tentacules. Il est certain que ces tentacules, comme le démontrent les expériences de M. Moquin-Tandon, et comme je l'ai vu moi-même, sont très-vivement impressionnés par les odeurs, surtout, il est vrai, par celles qui peuvent avoir une action physico -chimique sur leur tégument toujours humide. Mais il m'a semblé que presque toutes les parties de la surface tégutneu taire offrent une impressionnabilite presque égale, ce dont on peut s'assurer surtout lorsquou

a excisé les tentacules oculifères et qu'on renouvelle les essais qu'on avait faits auparavant. On obtient même des résultats analogues à ceux qu'avait constatés M. Moquin-Tandoti, en faisant ces expériences sur des lambeaux du manteau ou du pied. J'ai déjà parlé des effets produits à distance par l'acide acétique ; on observe des effets du môme genre en employant l'essence de menthe ou l'essence de bergamotte. Si l'on place à une petite distance, «Hou 4 millimètres, du tégument qui recouvre un lambeau du pied ou du manteau d'un Escargot, une mince tige dont l'extrémité est mouillée d'une de ces essences, on voit presque immédiatement se manifester des contractions des muscles sous-cutanés. Des recherches précises sur le siège de l'odorat, chez ces animaux, seraient donc difficiles à instituer, à cause de cette excitabilité si vive de tous les points du tégument.