TRENTE-TROISIÈME LEÇON

20 août 1864.

Notions générales sur l'anatomie du système nerveux des Articulés proprement dits et des Annelés ou Vers. — Système nerveux de la lie animale et système nerreux de la vie organique. — Physiologie de ces deux divisions du système nerveux.

Nous arrivons à l'embranchement des Annelés ou Entomozoaires. On a divisé cet embranchement en deux sousembranchements : Les Arthropodaires ou Articulés proprement dits et les Annelés ou Vers, dont plusieurs naturalistes font un type tout à fait distinct. Je veux vous dire quelques mots sur la disposition et la structure du système nerveux dans les principaux types de ces sous-embranchements, avant d'en venir aux considérations générales que je dois vous présenter sur les fonctions d'innervation de ces animaux.

Sous-embranehemeot dés Annelés oo Vers.

Las Annelés sont divisés par M. Milne Edwards en Rotateurs, Turbellariés, Cestoïdes, iïématoïdes et Annélides.

Voyons rapidement la disposition du système nerveux dans chacune de ces classes.

A. Rotateurs. — Ces animaux ont une organisation trèssimple qui les avait fait ranger parmi les Infusoires; mais on a découvert qu'ils offrent des complications organiques d'une nature telle, qu'on a dû les ranger dans le sousembranchement des Annelés. Certains animaux de celte classe, les Rotifères par exemple, sont bien connus de tous, grâce aux expériences de Spallanzani. Certaines espèces vivent dans les mousses humides ou sur les toits : ces Rotifères peuvent être desséchés soit à l'air libre, soit dans une étuve sèche, soit même dans le vide, et ils reviennent peu à peu à la vie lorsqu'on les met au contact de l'eau. Leur système nerveux a été décrit par Ehrenberg, puis par M. Oscar Schmidt, et avec plus de précision encore par M. Leydig.

Ce système nerveux consiste uniquement en une masse ganglionnaire, quelquefois formée de deux parties, située sur le pharynx et n'envoyant jamais de prolongements autour de l'œsophage pour constituer un collier. D'ailleurs cette masse est constituée par de la substance amorphe, au milieu de laquelle se trouvent des cellules qui donnent naissance à des fibres se distribuant à diverses parties du corps.

B. — Turbellariés. Cette classe nous présente comme types principaux : 1° les Planaires, dont le corps est couvert de cils vibratiles, dont le tube digestif est ordinairement muni de prolongements latéraux plus ou moinsramifiés, et dont la reproduction se fait suivant des modes assez variés; 2° les Distomes, dont le corps n'est pas couvert de cils, et qui forment avec d'autres Helminthes la sous-classe des Tré-

matodes: nous devons ranger parmi les Distomes la Douve du foie {Distoma hepalicum). Ce sont des animaux d'une organisation encore peu élevée, qui se présentent sous la forme de corps aplatis on cylindroïdes, allongés, dont les deux extrémités sont souvent obtuses, Tune (relies cependant étant parfois atténuée, pointue. Us ont une ventouse placée plus ou moins en arrière delà ventouse buccale ; ils ont les intestins tantôt simples, tantôt ramifiés.

Les Planaires ont été étudiées par M. de Quatrefages et M. Blanchard, au point de vue du système nerveux. Bien des auteurs avaient méconnu le système nerveux de ces animaux. Dugès avait décrit leurs ganglions cérébroïdes comme un cœur, et il disait môme y avoir distingué des mouvements de systole et de diastole. M. de Quatrefages a constaté l'existence d'un ganglion formé de deux petites masses nerveuses accolées sur la ligne médiane. Ce ganglion bilobé, placé à la partie antérieure du corps, donne des filets assez gros qui se dirigent en arrière, et vont presque jusqu'à l'extrémité du corps, sans offrir de ganglions.

C. Cestoïdes. — Ce sont encore des animaux bien inférieurs, qui vivent en parasitesdans les organes et les viscères d'autres animaux. Ce sont les Ténias, les Bolhriocéphales et les larves de diverses sortes de Ténias, c'est-à-dire la Cœnures, les Écbinocoques, les Cysticerques. Je ne veux pas vous faire l'histoire des métamorphoses que subissent ces Vers intestinaux, ce qui nous entraînerait bien loin de notre sujet. La plupart des auteurs sont d'accord pour refuser un système nerveux à ces animaux. M. Blanchard a pourtant décrit un système nerveux chez plusieurs Cestoïdes. Je crois que c'est là un sujet qui demande de

nouvelles recherches. Cependant je ne puis m'empècher de dire que j'ai, comme bien d'autres, cherché avec soin s'il existe réellement des parties pouvant être rattachées à un appareil nerveux, et que mes recherches ont toujours eu un résultat négatif.

D. Nématoïdes. Cette classe est très-considérable ; c'est à elle qu'appartiennent: les Ascarides, lesÉchinorhynques, les Strongles et lesFilaires. Parmi ces derniers se trouvent les Dragonneaux ou Filaires de Médine, qui pénètrent sous la peau de l'Homme et s'y développent, en atteignant une longueur considérable. Des faits de ce genre se produisent surtout sous la zone torride.

M. Blanchard a signalé chez ces animaux un système nerveux très-simple , consistant essentiellement en quatre petites masses ganglionnaires dont deux sont accolées Tune à Vautre, du côté droit de l'œsophage, et dont les deux autres sont disposées de même du côté gauche de ce canal. Les deux ganglions d'un côté seraient reliés à ceux de l'autre côté par deux filaments dont l'un passerait au-dessus de l'œsophage, l'autre au-dessous, formant ainsi un collier œsophagien. Cependant l'existence d'un système nerveux est encore douteuse, malgré les recherches de cet auteur, et malgré la description détaillée qu'en a faite M. Meissner chez le Merrais et le Gordius ; les investigations de M. Ant. Schneider, confirmées par celles de M. Leydig, montrent en effet que les parties désignées ainsi par M. Meissner, ou bien n'existent pas, ou bien ne sont que des muscles. Toutefois , disons que les recherches très-récentes sur le Filaire du cheval, faites par M. Schneider, tendent à faire admettre qu'il y a un système uerveux offrant une certaine analogie avec ce qu'a décrit M. Blanchard.

VULPUX. * PHY8. DU SYST. HEAV. £g

770 PHYSIOLOGIE DU SYSTÈME ftËÏLVKl'X.

E. Annélides. Nous arrivons enfin aux Annélides (Ver de terre, Sangsue, etc.), qui possèdent un système nerveux très-net et même très-compliqué. Nous trouvons* en effet, outre une chaîné ganglionnaire de la vie animale, un système sympathique. Il nous est impossible d'entrer dans des détails ; le temps nous presse, et je né puis que tous renvoyer aux beaux travaux de M. de Quatrefages sur les Némertes, sur l'Eunice sanguine, sur les Hermelles, sur la Néréide royale : vous y trouverez de savantes descriptions accompagnées de dessins très-remarquables.

Ici commence à s'accuser complètement le type du système nerveux des Annelés. Nous trouvons, en effet, une chaîne ganglionnaire ventrale reliée par un collier oesophagien à des ganglions sus-œsophagiens plus ou moins coalesoents, qui sont les ganglions cérébroïdes. D'autre part, il y a un système sympathique extrêmement riche chez plusieurs espèces ; il y a de nombreux ganglions fournissant de trèsnombreux filets nerveux. Chez la /Vérétdè royale, la l\ephfy bononiensis, la Ghjcera nlbicans, par exemple, ce système est certainement plus développé non-seulement que chez les Ànnelés supérieurs, m*is même que chez un grand nombre de Vertébrés, ainsi que vous pourrez vous en convaincre ea jetant les yeux sur les figures données par M. de Quatre* fages.

Quant à la structure du système nerveux de* Annélides, vous trouverez de précieux renseignements dans lefe travaux de M. Lockhart-Clarke et de M. Faivre. Ce dernier a fait connaître les travaux de ses devanciers et les a complétés dans une large mesure.

&on«-cn»brftiiefeement den Artiettlé* proprement 6IU.

Au-dessus du sous-embranchement des Annelés *

place celui des Articulés proprement dits, comprenant les Myriapodes, les Arachnides, les Crustacés et les Insectes. Il m'est impossible malheureusement d'exposer en détail les nombreux et intéressants faits analogiques que des travaux poursuivis avec persévérance depuis Swammerdam et Lyonnet jusqu'à nos jours nous ont fait connaître, relativement à la disposition du système nerveux de ces animaux. Parmi ces travaux* ceux de Newport sur le système nertbux des Myriapodes, des Insectes et des Arachnides, mériteraient surtout de nous arrêter ; mais je suis contraint de marcher rapidement, et je ne puis que vous donner un aperçu général de l'état actuel de nos connaissances sur ce sujet.

Ce système nerveux, chez tous ces animaux, comprend une partie destinée surtout à la vie animale et une partie destinée à la vie organique.

A. Système de la vie animale. Le type théorique s' appliquant à tout l'embranchement est le suivant. Une double chaîne de ganglions règne dans toute la longueur du corps au-dessous des organes de la nutrition. Les ganglions de chaque paire sont reliés l'un à l'autre par une commissure transversale, et les ganglions situés du même côté de la ligne médiane sont unis les uns aux autres par un connectif longitudinal. Ces ganglions envoient des filets surtout aax muscles qui meuvent les organes de la locomotion. Cette disposition typique existé chez les Crustacés inférieurs, comme les Talitres (Milne Edwards et Audouin), chez les Hermelles (de Quatrefages), et elle se retrouve étiez les Crustacés supérieurs pendant la période embryonnaire (ftathke). Outre ces ganglions, il y en a deux autres, située au-dessus de l'oesophage, qui donnent des filets aux

organes des sens et à plusieurs des appendices céphaliques. Ce sont les ganglions cérébroïdes, réunis l'un à l'autre par une courte commissure et reliés aux premiers ganglions sous-œsophagiens par deux bandes nerveuses, cet ensemble constituant le collier oesophagien.

Dans la presque universalité des Articulés, les deux ganglions cérébroïdes se rapprochent , se soudent , mais en présentant encore des indices plus ou moins manifestes de leur séparation typique ; et de même les ganglions de h chaîne abdominale venant se réunir l'un à l'autre sur h ligne médiane, ne constituent le plus souvent qu'une seule masse ganglionnaire, tandis que les connectifs longitudinaux restent encore disjoints, offrant un témoignage persistant de la duplicité fondamentale. Chez PÊcrevisse, les ganglions sont encore bilobés au moins dans la partie antérieure du corps.

On voit de plus fréquemment quelques-uns des ganglions situés les utos derrière les autres, arriver au contact, entrer en coalescence et constituer des masses ganglionnaires d'uo volume plus ou moins considérable. Cette concentration se produit chez un bon nombre d'Insectes, par suite des métamorphoses, chez les Papillons, par exemple. Mais eOe n'est nulle part aussi manifeste que chez certains ordres (te Arachnides ou des Crustacés. Chez les Arachnides pulmonaires, tels que la Mygale, toute la partie sous-oesophagienne de la chaîne ganglionnaire est réduite à une masse ganglionnaire relativement volumineuse et située dans le céphalothorax ; tandis que cette chatne conserve sa constitution cbei la Arachnides à abdomen anuelé comme les Scorpions. Il eoest de même chez les Crustacés Brachyures (Crabe) et chez te Macroures (Écrevisse).Chez la plupart despremiers, la ctuii*

ganglionnaire a disparu, sauf le ganglion sous-œsophagien qui est très-volumineux et est formé par la réunion en une seule masse de tous les ganglions de la chatne primitive. Chez les Décapodes macroures, la série linéaire des ganglions sous-intestinaux persiste au contraire. Toutefois des indices de tendance à la fusion se montrent encore, et, par exemple, le ganglion sous-œsophagien est manifestement formé par la réunion de plusieurs paires de ganglions trèsrapprochées les unes des autres, mais non confondues. Il y a, chez l'Êcrevisse, cinq paires de ganglions ainsi rapprochées les unes des autres ; et, un peu en arrière, il y a une sixième paire qui est très-voisine des cinq précédentes. Les ganglions de chacune de ces paires ne sont pas réunis l'un à l'autre sur la ligue médiane ; ils sont reliés l'un à l'autre par une mince et courte lame transversale, formée de fibres nerveuses. Au milieu des deux séries latérales de ganglions se trouve un intervalle, comblé très-incomplétement par ces lames commissurales,et rempli de cellules nerveuses, pour la plupart de grandes dimensions. Ces cellules cessent d'exister un peu en arrière de la sixième paire de ganglions, là où les deux connectifs qui partent de ces ganglions s'accolent l'un à l'autre.

La masse ganglionnaire sus-œsophagienne est également composée de plusieurs ganglions très-distincts. On en peut compter jusqu'à dix, cinq d'un côté de la ligne médiane antéro-postérieure et cinq de l'autre côté. Il y a d'abord deux paires de ganglions un peu allongés d'arrière en avant, situées l'une derrière l'autre, et occupant le milieu de la masse. Les deux ganglions antérieurs donnent manifestement naissance aux nerfs optiques ; des deux postérieurs partent les connectifs du collier œsophagien. De

774 PHYSIOLOGIB DD SYSTÈME NIRVEUX.

chaque côté de ces ganglions médians 9e voient deux ganglions placés l'un derrière l'autre et de forme sphéroïdale. De ces deux ganglions, l'antérieur est plus petit que le postérieur. Enfin, les deux ganglions latéraux et postérieurs de chaque côté sont reliés aux deux ganglions médians postérieurs par une petite masse ganglionnaire, allongée transversalement.

Telles sont les notions les plus générales que Ton puisse donner sur le système nerveux de la vie animale ; mais il existe , avons-nous dit , un système nerveux de la vie organique.

8. Système de la vie organique. La découverte de ce système est très-ancienne, elle a été faite par Swammerdam dans la larve de YOryctes nasicornis; Lyonnet le décrivit aussi sur la chenille du Cossus ligniperda. Lyonnet donna au système dont il s'agit le nom de nerf récurrent ; mais ni l'un ni l'autre de ces auteurs n'avait fait une assimilation entre ces ganglions et le système du grand sympathique. Cette assimilation fut faite pour la première (bis par J. Millier. On accepta d'abord cette idée comme très-exacte; mais d'autres anatomistes, avec Newport, voulurent voir dans cette partie du système nerveux le représentant des nerfs pneumogastriques. Donnons une indication succincte de la manière dont est constitué l'appareil nerveux de la vie organique dans deux des types du sous-embranchement des Articulés proprement dits.

Chez les Crustacés, l'existence de ce système avait été démontrée déjà par Audouin et M. Milne Edwards, qui l'avaient reconnu tout entier; puis il fut décrit d'une façon très-nette par Brandt. Il est formé : 1° par un nerf impair partant du cerveau, allant se rendre à l'estomac où se trouve

SOllS-EJpRANCHÉMHNT DES AKT|Cp(.tiS. 775

un ganglion, le ganglion stpmatpgastrique ; cfôns ce nerf, près de son origine, sont intercalées de nombreuses cellules, nerveuses dont l'ensemble représente jusqu'à un certain point le ganglion frontal des Insectes ; 2° par deux nerfs qui naissent d'im point des cordons du collier, point où se trouve une accumulation fie matière ganglionnaire, et qui vont s'anastomoser avec le nerf impair.

Chez les Insectes, suivant M. Richard, il y a aussi deux ordres de nerfs ; un nerf impair avec un ganglion frontal, parfpjs un ganglipp pesophagipn, piijç un ganglion stomatogastrique. ïV^utrepart, il y ^d^ filets qui naissent on arrière des ganglions céréfcroïdps et qui sp rendent à deux ou quatre gaqgliQns disposés symétriquement, pe ces ganglions partent des nerfs destinés $u système circulatoire (vaisseau dorsal) et au système respjr^tqirp (trachées). Enfin, M. Faivrp a (Jécpuyert, chez les In sept es, une partie dp grand sympathique, (font l'ejistpnce n'avait pas été signalée par les auteurs qui l'ont précédé. Çptte partie est formée de deux branches volumineuses qui partent du dernier ganglion abdominal et qqj, à cau$p de leur distribution au* viscères abdominaux pt aux organes génitaux sout désignées par M. FajvresQu$lenomde génito-spUwchniques. Ces branches offrent fjps cellqles nerveuses sur leur trajet, l'une d'elles pst mêmp en rapport avec un ganglion 9§sez gros.

Outre ce système de la vie organiqpe, on a décrit de plus, dqpuis Lyonnet, une couche nerveuse plus ou moins grêle, située, chez les Insectes, à la face supérieure de la chaîne ganglionnaire, émettant de chaque côté, et h peu près au niveau des ganglions, des filaments nerveux dont les uns vORtsejpifldo? w^qgflsép^n^tJflSgftPg^Pns de ty chaîne, .

et dont les autres vont aux muscles de l'appareil respiratoire. Enfin, dans quelques genres, au niveau de l'origine de ces nerfs il y a des ganglions. C'est ce système de filets nerveux queLyonnet appelait brides épinières, et que Newport nommait système surajouté, nerfs respiratoires. Plusieurs auteurs, M. Blanchard entre autres, considèrent cette partie du système nerveux comme constituant le véritable système grand sympathique.

Chez les Crustacés (Êcrevisse) il est bien difficile de trouver quelque chose qui rappelle le système surajouté de Newport. J'ai dit ailleurs que les nerfs naissent pour la plupart directement et exclusivement des ganglions : de plus, il n'y pas de couche nerveuse distincte, séparée de la chaîne ganglionnaire, reposant sur la face supérieure de cette chaîne. Lorsqu'on soumet le système nerveux à l'examen microscopique, on aperçoit bien des fibres nerveuses qui ne se terminent pas dans le ganglion avec lequel elles entrent en rapport, et qui se prolongent jusqu'au conneo tif suivant; mais ces fibres n'affectent pas une disposition constante : tantôt elles passent au-dessus du ganglion, tantôt elles le traversent. Dans l'amas ganglionnaire sousœsophagien, on peut suivre les fibres larges qui font partie des connectifs du collier (il y en avait une dans chaque connectif chez les Écrevisses qui ont servi à cette observation) au delà du premier, du second et même du troisième des ganglions qui font partie de cette masse ; mais on les perd le plus souvent de vue à partir du troisième ganglion. Elles s'y sont terminées, ou bien elles se sont modifiées en se divisant, et ne sont plus reconnaissables.

La structure du système nerveux des Articulés a donné

lieu à de nombreux et importants travaux. Newport, MM. Hannover, Helmholtz, Leydig, Haeckel, Faivre, nous ont donné d'excellentes études sur ce point. On a reconnu l'existence de tubes nerveux très-distincts, et dont quelquesuns ont un très-grand diamètre. On sait que les parties centrales ont une structure analogue à celle des parties centrales du système nerveux des Yertébrés ; on y a vu des cellules munies de prolongements et pourvues d'un noyau et d'un nucléole.

Un des travaux les plus récents est celui de M. Owsjannikow, qui dit avoir retrouvé sur le Homard les deux sortes principales de cellules qu'il avait déjà indiquées chez les Yertébrés : les cellules motrices et les cellules sensitives. Celles-ci se retrouveraient surtout vers le centre, celles-là vers les parties extérieures. En faisant des coupes sur les ganglions du Homard, durcis dans l'acide chromique ou dans l'alcool, il aurait reconnu que les cellules sont presque toutes multipolaires, et que parfois le noyau et môme le nucléole participent à la forme polyédrique nécessitée par l'origine de plusieurs prolongements. Il aurait vu de plus, comme l'ont indiqué MM. Lieberkûbn et Guido Wagener pour d'autres animaux (1), le prolongement des cellules partir du nucléole de ces éléments. Pour lui, il n'existe pas de cellules apolaires. Celles que l'on a décrites chez les Crustacés ne seraient que des produits de préparations défectueuses.

(4) M. Guido Wagener a constaté cette union du pôle cellulaire avec le noyau et le nucléole des cellules chez YHirudo medicinaliê et YAulacottoma nigrescen$; il l'aurait également reconnue chez le Limaxatcr et le Lymnœu* itagnaliê.

La vérité est que, lorsqu'on étudie les gangjjops fa Crustacés à l'état frais, toi^ |es cellules pftrai^eot ou ap(h laires ou unipolaires pour le plus grand nombre, et qug quelques-unes seulement spqt^ipolftir^s. (^cellules jgriées qu'on trouva sur le trajet dçg nprfsj palissent eutpurées d'uue capsule ^sez t^jçse, offrant y ne grande furçlqgie avec celles des gapgliops spinay* chez les Vertébrés ; mai* en réalité, l'enveloppe extérieure est t^mince; seulement, elle est séparée de la cellule qu'elle coqljeqt par une matière fluide, transparepte, pp pçu glptjpeuse, qpj constipe une couphe plus ou rçqins épajsse. §i Ton examine pendant quelques instants qne préparation tput à fait fraîche de ces cellules, opne tarde p^s à voir l'enveloppe se rompre sur un point ou syr l'aptre, et donner issue fcpette matière qui forme $lor$ au dehors des goqttelettes plus ou moins grosses. L'epveloppp qui est élastique, reviept alors sur elle-même! et s'applique px^ctemept sur \% cellule. Outre les cellplest il y a ppe quaptité nota^Je fie spbstanpe granulaire amorphe et peut-être des noyaijx libres (\). Je ne voudrais pas affirmer qpp les cellules apQlairps $iept yqe existepce bien réelle. Il est pertain que les prolûpgejpenU polaires des cellules nerveuses se briseptaypp ope grande

(I ) Les cellules nerveuses ont des dimensions variées. Elles ont jusqu'à 4 2 centièmes de millimètre de diamètre, et même davantage ; les petit* cellules ont 4 ou 5 centièmes fie millimètre de diamètre, he noyqu s Je 25 à 50 millièmes de millimètre de diamètre ; et le nucléole, 5 millièmes au plus. Lorsque les cellules n'ont été soumises à aucun réactif, elles sont pilles ; leur contenu est très-légèrement granuleux. Le noyau, qui est arrondi le plus souvent, même quand la cellule est allongée, est lool h fait transparent ; et le nucléole a un léger éclat gras. (Il y a parfois dam nucléoles.) Dés qu'on emploie un réactif, on voit ordinairement le contenu du noyau se troubler et devenir assez fortement granuleux.

facilité. Mais je puis dira au moins que les cellules qui paraissent munies d'un seul prolongement sont si nombreuses, qu'il est bien difficile de. les considérer aussi comme des cellules mutilées par la préparation. Du reste, la forme piriforme d'un grand nombre de cellules» dont l'extrémité atténuée se continue avec le prolongement unique que Ton trouve si fréquemment, s'acorde bien, semble- t-il, avec l'hypothèse de l'existence d'un seul pôle. J'ajoute que, sur les cellules des ganglions encore frais, on ne voit jamais les formes étoilées que M. Owsjannikow attribue, dans certains de ses dessins, aux cellules nerveuses. Ces cellules étoilées, séparées de leurs capsules par un espace libre, me paraissent être revenues sur elles-mêmes et avoir été tout à fait déformées par l'action du liquide qui a servi à faire durcir les ganglions, ou plutôt peut-être par les moyens complémentaires de préparation (1). Il faut bien d'ailleurs comprendre que nos connaissances sur le mécanisme de l'action nerveuse ne sont pas assez nettes pour que nous puissions poser en principe la nécessité delà forme multipolaire des cellules nerveuses. De plus, on conçoit bien qu'un prolongement de cellule puisse se bifurquer aune distance plus ou moins grande de cette cellule (2); et, dans ce cas, ce prolongement, unique

(I ) M. Owsjannikow traite les ganglions par une faible solution aqueuse d'acide chromique pendant deux à quatre semaines, ou par l'alcool pendant quelques heures. 11 colore les tranches minces par de la solution de carmin , les lave avec de l'eau pure, les humecte ensuite avec quelques gouttes d'alcool qu'il fait évaporer, puis les plonge dans l'essence de térébenthine pendant six à douze heures.

(2) Beaucoup de tubes nerveux se bifurquent, chex l'Écrevisse, soit dans les connectifs, soit dans les nerfs. Les branches de bifurcation

en apparence, pourrait être considéré comme formé, dès l'origine, de deux prolongements accolés, réunis sous la même gaine et se séparant plus loin. Et môme, du moment où Ton sait que les fibres nerveuses conduisent les excitations dans les deux sens, centripète et centrifuge, un seul pôle, bifurqué à une certaine distance de son origine, ue peut-il pas servir à transporter à la cellule l'excitation centripète, et en ramener la réaction centrifuge?

Phjftlolofle.

La première question qui se présente est relative à la signification que l'on doit donner à la chaîne ganglionnaire. A quelle partie des centres nerveux, chez les animaux supérieurs, doit-on la comparer? Je vais vous donner l'opinion des physiologistes sur ce sujet, en regrettant que le temps ne me permette pas d'entrer dans de plus amples détails.

Reil et Ackermann considèrent cette chatne comme l'analogue du système ganglionnaire ou sympathique des animaux supérieurs. Oken et Carus ont adopté cette opiuion et l'ont exprimée en termes poétiques ; ils ont comparé le ganglion cérébroïde et les ganglions sous-œsophagiens à deux pôles, auxquels ils donnent les noms de pôle lumineux et de pôle terrestre. Pour E. H. Weber, les ganglions seraient les analogues des ganglions spinaux qui, chez les

peuvent même se bifurquer une seconde fois. Je n'ai vu que très-rarement un tube nerveux former un pinceau terminal de plusieurs tubes. Lorsqu'il y a simple bifurcation, une des branches est parfois plus grto que l'autre. Les fibres nerveuses de petit diamètre offrent des divisions de ce genre, tout aussi bien que les énormes fibres qui font partie des aerfc et surtout des connectifs.

Mammifères, sont placés sur les racines postérieures des nerfs rachidiens. M. Serres a adopté plus ou moins implicitement cette opinion, et compare le ganglion cérébroïde au ganglion de Gasser, qui se trouve, comme vous le savez, sur le trajet de la racine seusitive du nerf trijumeau. Treviranus dit que Ton doit considérer ce système nerveux comme l'analogue des ganglions spinaux et de la moelle épinière réunis. Gratiolet s'était rangé à l'opinion de Reil et d'Ackermann en la modifiant un peu, et surtout en s'appuyaut sur des considérations très-ingénieuses que je suis forcé de passer sous silence, faute de temps. Je dois dire toutefois que leur valeur réelle me paraît peu considérable.

Avec la plupart des auteurs depuis Haller et Gall, nous admettons que la chatne ganglionnaire représente la moelle épinière des Vertébrés. Il existe chez les Crustacés un fait intéressant qui semble fournir un appui à cette opinion. Chez ces animaux, en effet, la chaîne ganglionaire se trouve renfermée dans une sorte de canal vertébral, formé aux dépens de l'arceau inférieur des anneaux du corps. La position de ce système nerveux au-dessous des organes digestifs a donné lieu à d'ingénieuses interprétations dont je dois vous dire un mot. E. Geoffroy Saint-Hilaire disait que ranimai marche en quelque sorte sur son dos, tout le corps ayant ainsi subi un renversement complet ; et, au nombre des arguments pouvant servir d'appui à son opinion, il citait ce fait indiqué par Dugès, que le vitellus des Articulés s'attache sur la région du corps opposée à celle avec laquelle les membres sont en rapport. Cette vue théorique est très-discutable; et, pour nous en tenir aux objections tirées de notre sujet, nous voyons bien qu'on

arrive ainsi à expliquer comment la chaîne ganglionnaire abdominale* représentant la moelle épinière* se trouve audessous de l'appareil digestif, puisque* l'animal élant retourné, la face dorsale dirigée vers la terre, celte chaîne, en définitive, est en rapport avec cette face dorsale ; mais le cerveau? Il subit nécessairement ub sort inverse, et l'hypothèse en question le met en rapport avec la face ventrale de l'animal. N'est-ce pas assez pour montrer ce qu'il y a de défectueux dans cette hypothèse?

Chez les Ànnelés, chaque ganglion correspond à un segment du corps formé souvent de plusieurs anneaux, comme par exemple, chez la Sangsue, dont toutes les parties se répètent de cinq en cinq anneaux. Chaque segment possède ainsi, outre ce ganglion, une portion semblable des principaux appareils, même parfois des appareils des sens. Il en est ainsi du Polyophthalme, chez lequel, comme Ta montré M. de Quatrefages, chaque segment est muni de deux yeux rudinientaires qui reçoivent chacun du ganglion correspondant un filet nerveux, véritable nerf optique. Ces segments séparés ont été nommés des zoouitest par Moqutn- Tandon. Ce professeur considérait les animaux de cet embranchement comme formés chacun de plusieurs animaux élémentaires placés les uns à la suite des autres. Cette idée est très-ingénieuse et très-* vraie. Chez les animaux supérieurs eux-mêmes, on trouve un vestige de cette division dans la colonne vertébrale.

Pour en finir avec les opinions émises sur les analogies que présente ce système ganglionnaire avec le système nerveux des animaux supérieurs, je dois vous dire que la plupart des auteurs considèrent, avec Newport et Siebold,

SOUS-EMBRAtfCHEMfeNT DES ARTICULÉS. 783

les ganglions céphaliques comme représentant l'encéphale. Le gaûgliott supérieur (ganglion èérébroïde) serait l'analogue ducérvfcati ptoptfement dit, et le ganglion Sous- œsophagien, avec les pédoncules qui constituent le tollier, représenterait le cerVelet et la moelle allongée.

Voyons Maintenant quels sont les résultats principaux des ^cherches expérimentales qui ont été entreprises sur lés Anttelés, Spécialement sur les Insectes. Un certain nôtobrfe d'expériences avaient déjà été faites par ïreviranus, Walckenaer, Burmeister, Dugès ; M. Yersin avait déjà institué des recherches suivies ; mais c'est à M. Faivre, que j'ai déjà cité plusieurs Fois, que sont dus les travaux les jtfus importants dans cette voie: ses recherches ont été faites sur le Dytiscus marginàlis.

\jb pretoier point à élucider , c'était de savoir si, dans le système nerveux des Annelés, il y a des parties sensitives et des parties motrices distinctes ; et il né s'agit ici que des gàtigliotos, car les nerfs paraissent mixtes dès leur origine. M. Faivre a vu que l'excitation du ganglion sus-œsophagien sur le Dytique ne parait produire ni mouvement, ni indice de douleur. Ces indications rapprocheraient ce ganglion du cerveau des Vertébrés; mais il faut dire qu'il n'en est pastainsi chez tous les Ànnelés. Je suis arrivé en effet chez l'Ecrevisse à un résultat notablement différent. Il est certain que la moindre piqûre des ganglions cérébroïdes (il y en a plusieurs comme nous l'avons vu) détermine des convulsions générales, et en môme temps des mouvements violents des antennes et des yeux. Aussi ne vois-je pas l'expérimentation confirmer chez VEcrevisse l'assimilation que Newport et Siebold avaient faite entre les ganglions cérébroïdes et le cerveau des Vertébrés. Il y a de plus une différence anato-

mique : le cerveau proprement dit des Vertébrés ne fournit aucun nerf moteur, au lieu que chez l'Écrevisse il y a des nerfs musculaires qui naissent de cette masse ganglionnaire.

Pour le reste de la chaîne ganglionnaire, j'ai déjà exposé, dans une de mes premières leçons , les résultats obtenus par Newport, M. Valentin, M. Longet, M. Faivre (p. 440 et suiv.); il est inutile d'y revenir ici. Je vous rappelle seulement que j'ai constaté sur l'Écrevisse que les connectifs et les ganglions sont sensibles. Après la section des connectifs, dans un point de la longueur de la chaîne ganglionnaire, le pincement du bout caudal détermine des mouvements convulsifs dans la partie postérieure du corps ; et le pincement du bout céphalique produit un brusque sursaut et une agitation convulsive des parties antérieures , ce qui semblerait indiquer que cette excitation détermine de la douleur. Du reste, la sensibilité des ganglions et des connectifs, qui est très-manifeste chez les Insectes et chez les Crustacés , Test bien moins chez certains Ànnelés. Ainsi chez la Sangsue, d'après Thomas, ces mêmes parties sont presque complètement insensibles, ce qui contraste singulièrement avec l'extrême sensibilité des téguments.

Je vous rappelle aussi que je vous ai parlé de l'action do curare et de la strychnine sur les Écrevisses. Je dois modifier un peu ce que j'en ai dit ; car je me suis assuré que ces deux substances toxiques ont une action assez énergique sur ces animaux. Je m'étais surtout servi de strychnine pure et les effets sont bien plus prononcés lorsqu'on emploie un sel soluble de strychnine, le sulfate par exemple. Si Ton introduit une assez grande quantité de ce sel dans une plaie faite à la face inférieure du corps dans l'intervalle

de deux des anneaux de l'abdomen, l'Êcrevisse restant hors de l'eau, la mort apparente se produit au bout de dix k vingt minutes. L'animal ne tarde pasd'ailleurs ensuite à mourir tout à fait. Mais ce qu'il faut bien remarquer, c'est qu'il y a affaiblissement progressif, sans période d'excitabilité tétanique , fait important dans la comparaison des propriétés des éléments des ganglions nerveux de ces animaux à ceux de la moelle épinière des Vertébrés.

Le curare, introduit de la même façon en quantité suffisante, détermine aussi assez promptement la mort, moins rapidement toutefois que la strychnine.

Voyons maintenant s'il y a des entrecroisements entre les deux moitiés latérales de ce système. Swammerdam en avait figuré un au niveau des ganglions sous-œsophagiens d'un Crustacé. Les recherches d'Audouin et de M. Milne Edwards, confirmées par les expériences de M. Faivre, ont montré qu'il n'y a rien de semblable. J'ai observé constamment aussi chez l'Êcrevisse des résultats qui s'accordent avec ceux que ces auteurs ont obtenus. La paralysie, lorsqu'elle a lieu à la suite d'une lésion d'une moitié latérale du système nerveux, est toujours directe. Quelquefois, au niveau du ganglion sous-oesophagien, ou dans les connectifs qui le réunissent aux ganglions suivants, j'ai vu à l'œil nu ou à la loupe une apparence d'entrecroisement ; mais l'examen microscopique faisait reconnaître qu'il n'y avait qu'un plissement oblique accidentel, produisant une illusion plus ou moins grande.

Bien qu'il n'y ait pas d'entrecroisement reconnaissable entre les deux moitiés des centres nerveux, la section d'un des connectifs de la chaîne abdominale n'empêche pas d'une