PHYSIOLOGIE DU SYSTÈME NERVEUX DES BATRACIENS ET DES REPTILES

Notions sommaires d'anatomie. — Physiologie. — Grand sympathique. — Moelle épinière et encéphale. — Influence du bulbe rachidien sur les mouvements du cœur. — Etude physiologique de la commotion cérébrale. — Le système nerveux central exerce-t-il une influence directe sur le développement des embryons ?

Pendant longtemps on a réuni dans une seule classe les Batraciens et les Reptiles. De Blainville proposa de séparer ces deux groupes et d'en faire deux classes distinctes. Des caractères très-importants tirés du développement lui paraissaient légitimer cette innovation. Les Batraciens, vous le savez, subissent des métamorphoses, et Ton ne trouve à aucune époque de leur développement le moindre rudiment d'une vésicule allantoïde. Je suis loin de contester r importance de ces caractères ; cependant j'avoue que je ne suis pas sans conserver quelques doutes sur le sort ultérieur de la classification de De Blainville, acceptée aujourd'hui par la plupart des naturalistes. Je vois tant de simili*

tude entre les Reptiles elles Batraciens considérés dans leur âge adulte, que je regarde, malgré tout, leur sépiratioi comme très-artificielle ; et je m'affermis dans cette lorsque j'observe que dans plusieurs classes, par e dans la classe des Insectes, dans celle des Crustacés d même dans celle des Poissons, le développement peut*» lier, que Ifs métamorphoses peuvent être plus ou mai complètes/ sans que pour cela on songe à diviser chaemè ces groupes en deux ou trois classes distinctes. D iîBssb cette question pour le moment ne doit pas nous arrêter; b temps nous pressent pour aller plus vite, nous confondras danaam môme étude les Batraciens et les Reptiles.

La moelle épinière est semblable à celle des autres Vertébrés, mais eUe occupe toute la longueur to canal EHéiHitfe9dfi fcsté^îoflrttte mmeotfoto des Batraciensanoures {Grenouille, Crapaud» etc.) coup plus courte et d'un diamètre plus considérable que h moelle des Batraciens urodèles (Salamandres, Triton), et que celle des Reptiles ordinaires. Il y a un renflement {dos ou moins considérable au niveau de l'origine des nerfc des membres antérieurs, et un autre, au niveau de Tonga* de ceux des membres postérieurs. Ches les Ophidko». on remarque, d'après Carus, un renflement de petites émensions dans chacun des points d'où se détachent la paires de nerfs. J'ai trouvé cette disposition très-manifeste ebez une grande Couleuvre d9 Amérique (Tropièmâm fasciatui). Chez cette Couleuvre, chacun des raufiemesti est très-limité, et l'aspect de la moelle offre une certtme analogie avec celui d'une, tige vertébrale, les renflement* rappelant les saillies qui existent au niveau de l'union te corps vertébraux. • J /

Je ne m'arrêterai pas longtemps sûr la sthictifrê <ta là moelle épinière ; je ne veux vous en dire que quelques mots, en indiquant ses principaux caractères dans deux types : le Caïman et la Grenouille.

Chez le Caïman, comme d'ailleurs chez la plupart des autres Reptiles, la moelle épinière est arrondie à sa face supérieure et légèrement excavée sur sa face inférieure. Sur des tranches minces coupées perpendiculairement à Taxé longitudinale, on distingue facilement les divers détails de structure. On voit dans chaque moitié de la moelle uh amas de substance grise, dont la forme ressemble assez à celle des parties latérales de là substance grise de la moelle épinière àe l'Homme. W y a de chaque côté de la ligne médiane, Une corne inférieure assez large, limitée par un bord arrondi, et une corne supérieure plus étroite et qui se prolonge presque jusqu'au bord supérieur de là coupe. Les deux amas latéraux de substance grise sont reliés l'un à l'autre par une large commissure grise. Du milieu du bord inférieur de cette cottiritissUre part un prolongement qui se dirige vers le sillon inférieur, et se termine, à peu près au UiilieU de l'espace qui sépare le bord inférieur dé là commissure du bord inférieur de la moelle, par une extrémité un peu renflée et arrondie. Le canal médian, qui est tapissé d'épithélium cylindrique, se trouve au milieu de cette extrémité. Dans une moelle iJUi à 6 millimètres de diamètre transversal et ft millimètres dfe diamètre supéro- inférieur, le cariai a 6 centièmes dé millimètre de diamètre. Au-dessous du canal, dans l'extrémité du prolongement de la substance grise, dh voit des fibres qui vont d'une moitié à l'autre ett s'enttecroisant, et qui représentent là comtoissure antérieure. La substance grisg

est formée de tissu conjonctif fibrillaire et de matière amorphe, parsemée de noyaux et de corpuscules plasmatiques. On ne trouve de cellules nerveuses bien reconnaissablés que dans les cornes inférieures, et elles y sont très* nombreuses. Elles ont des dimensions variées; les plus volumineuses se trouvent dans la partie de ces cornes qui est la plus rapprochée du bord inférieur de la coupe. On voit là des cellules multipolaires offrant souvent plus de six prolongements, et qui sont généralement allongées. Quelques-unes de ces cellules ont 7 centièmes de millimètre de longueur et 3 centièmes de millimètre de largeur. Les cellules diminuent de nombre et de dimensions à partir de ce point ; et, au-dessus du niveau de la commissure grise, on n'en trouve plus qui soient nettement caractérisées, il n'y a aucune particularité remarquable à signaler dans la substance blanche qui entoure la substance grise et qui est traversée, surtout dans ses parties latérales par des tractus de tissu conjonctif provenant de la substance grise : cependant on peut noter que les faisceaux supérieurs, interposés aux cornes supérieures, sont entremêlés d'une grande quantité de ce môme tissu conjonctif.

Chez la Grenouille, que nous prendrons comme type des Batraciens, la substance grise est très-considérable ; elle a une forme comme quadrilatère à angles très-mousses. Sur les tranches minces soumises à l'examen microscopique, on remarque une sorte de raphé qui traverse presque toute l'épaisseur de la moelle, du bord supérieur au bord inférieur, divisant la moelle en deux moitiés latérales. C'est à peu près au milieu de ce raphé que se trouve le canal médian qui est assez grand et allongé de haut en bas. Ce raphé se termine en haut au fond du sillon supérieur, et,

à ce niveau, il y a un trousseau de fibres transversales commissurales : quelques-unes d'entre elles constituent un entrecroisement des plus manifestes. Ici encore, les cellules nerveuses se trouvent surtout dans la partie inférieure de la substance grise, et c'est là qu'elles présentent les plus grandes dimensions. Les grandes cellules forment un groupe de chaque côté dans la partie externe de ce qui peut être considéré comme la corne inférieure : elles sont allongées, en général fusiformes, et elles ont une direction prédominante, oblique de haut en bas et de dehors en dedans. Ces cellules ont de 6 à 7 centièmes de millimètre de longueur. Leur noyau, quelquefois un peu elliptique, a 27 millièmes de millimètre pour le plus grand diamètre, et le nucléole, qui est assez gros et brillant, a 5 millièmes de millimètre de diamètre. Les cellules paraissent le plus souvent n'avoir que deux ou trois pôles ; mais je n'ose affirmer qu'elles n'en aient pas un plus grand nombre. Elles sont en somme très-nombreuses, plus nombreuses, me semble- t-il, que celles de la moelle épinière des Mammifères ; de telle sorte que l'on peut se demander si ce nombre considérable des cellules n'est pas en rapport avec le développement si grand que présente l'action réflexe de la moelle chez les Batraciens. Outre ces cellules, on trouve aussi de très-nombreux noyaux arrondis, d'un centième de millimètre de diamètre, munis d'un petit nucléole, et qui me paraissent appartenir au tissu conjonctif.

La moelle allongée n'offre rien de particulier à signaler; elle présente une direction à peu près rectiligne chez les Batraciens et assez fortement courbée chez les Reptiles, surtout chez les Chéloniens et les Sauriens. Les bords du

quatrième ventricule sont, chez les Chékmiensetïes Crocodiliens, surmontés de saillies analogues aux lames latérales ou aux lobes postérieurs qui bordent le quatrième ventricule chez les Poissons. Chez les Reptiles, les saillies formées de substance grise seraient, paraît-il, surtout en rapport avec les nerfs auditifs et représenteraient ainsi les tubercules de Wenzel que Ton rencontre si manifestes chez les Rongeurs.

Le cervelet est réduit à ses dimensions les plus petites chez les Batraciens anoures, où il est cependant plus développé que chez la Lamproie : c'est une simple lamelle très-courte, arrondie à son extrémité libre, relevée de bas en haut et appliquée au bord postérieur des lobes optiques. Il est beaucoup moins réduiljchez lès vrais Reptiles. Encore très-petit, cependant, chez les Ophidiens, il devient assez volumineux chez les Sauriens et surtout les Chélonïens. Chez ceux-ci, il a une forme franchement mamelonnée, mais il conserve encore la disposition dune lame plus ou moins épaisse. Chez le Caïman à museau de brochet (Crocodilus lucius, Cuv.), le cervelet offre des sillons transversaux assez rapprochés l'un de l'autre, indice d'une lamellation commençante, analogue à celle qui se voit chez le Maquereau.

Au devant du cervelet, je vous montre les lobes optiques ou tubercules bijumeaux, qui sont en contact sur la ligne médiane. Ils sont creusés l'un et l'autre d'une cavité; mais en général il n'y a rien dans cette cavité. Chez les Crocodiles, chez les Caïmans, on remarque dans l'intérieur de cette cavité deux saillies qui sont très-distinctes et analogues aux parties que jfài décrites chez les Poissons. Ces saillies sont reliées au cervelet par une

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lame assez mince qui passe au dessous du bord postérieur des lobes optiques. D'après Militer, il y aurait aussi des saillies du même genre chez la Grenouille ; mais, comme je vous l'ai dit, je me suis assuré qu'il n'y a aucun reo- ' flement particulier dans la cavité des lobes optiques, chec ces animaux. Les lobes optiques sont réunis par une commissure, comme chez les Poissons ; et, entre les hémisphères cérébraux et les lobes optiques, on voit la glanée pméale qui, chez quelques Chéloniens, la Chelonia virgata par exemple, offre un volume assez considérable. On voit aussi, en avant des lobes optiques, des couches optiques rudimentaires.

En avant des lobes optiques se voient .les Aémisphèru cérébrauœ. Us présentent des formes et des dimensions variables : tantôt larges comme chez les Reptiles, tantôt allongés comme chez les Batraciens, et réunis toujours par une commissure antérieure. De plus, chez les Batraciens, les parties antérieures des deux lobes cérébraux se réunissent l'une à l'autre, de façon que la scissure ioterlobaire anléro-postérieure n'existe plus à ce niveau. Dans les hémisphères cérébraux, on trouve des ventricules latéraux qui contiennent des renflements de couleur grise, quelquefois énormes, que l'on a voulu comparer aux corps striés des Mammifères. Ces renflements se voient bien chez les Lézards, les Chéloniens et les Ophidiens, et présentent plutôt l'aspect de circonvolutions rentrées. Je crois, en effet, que ces saillies intérieures sont analogues aux cornes d'Ainmon chez les Mammifères. Chez les Reptiles, d'après Stannius, il y aurait en dedans de ces renflements une autre saillie dans chaque ventricule, une sorte de ganglion surajouté. J'ai cherché en vain cette

disposition chez les Lézards et chez les Tortues grecques.

Enfin, la partie tout à fait antérieure de l'encéphale est constituée par les lobules olfactifs. Chez les Batraciens, les Ghéloniens et les Crocodiliens, ces lobules sont très-rapprochésdes hémisphères. Dans d'autres cas, chez les Ophidiens et surtout chez les Lézards, par exemple, ces lobules sont séparés des hémisphères cérébraux par des bandelettes olfactives plus ou moins longues, disposition qui rappelle celle qui existe chez les Cyprins et les Gadoïdes.

Si nous renversons l'encéphale, nous voyons à la face inférieure le corps pituitaire et sa tige: celle-ci communique avecttnfundibuluin, lequel vient s'ouvrir entre les couches optiques, dans le. troisième ventricule. Chez les Batraciens (Grenouille), le corps pituitaire est plus en arrière que chez les autres Vertébrés ; il est placé à la partie postérieure du tuber cinereum. En avant, vous pouvez apercevoir l'entrecroisement des nerfs optiques qui est un véritable chiasma, comme chez les Vertébrés supérieurs; derrière le chiasma se trouve une commissure blanche qui représente la commissure de Haller, dont nous avons constaté l'existence chez les Poissons. Il n'y a pas, chez les Reptiles, de renflements analogues, au moins comme situation, aux tubercules mamillaires.

Telle est la description rapide du système nerveux central, description que les notions déjà acquises pendant ce cours m'ont permis de tracer à grands traits. Mais je dois encore vous dire quelques mots d'une autre partie des centres nerveux, car tout le système central ne se borne pas au myélencéphale; il y a encore un système nerveux de la vie organique, celui du grand sympathique, constitué par fs et des ganglions en communication avec le myé-

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lencéphale. Bien des auteurs ont dirigé leurs études sur ce point : Bojanus, Swan, Mùller, M. Vogt et d'autres anatoraistes ont décrit ce département des centres nerveux. Comme plan général, le grand sympathique offre chez ces animaux la même disposition que chez les Vertébrés supérieurs. Je neveux vous signaler, entre autres différences, qu'une particularité très-remarquable de ce système, que l'on rencontre chez les Sauriens et surtout chez les Crocodiliens. Les ganglions latéraux et leurs connectifs, au niveau de la queue, se rapprochent d'un 'côté à l'autre, entrent en coalescence et forment un cordon unique muni de ganglions impairs et médians. Chez les Crocodiliens aussi, le cordon fondamental du grand sympathique et les ganglions qu'il porte sont situés de chaque côté de la région cervicale, dans le canal parcouru par l'artère vertébrale.

Physiologie.— Dans le courant des leçons précédentes, à propos de chacune des parties des centres nerveux, j'ai été amené à faire devant vous des expériences sur des Batraciens, ou à vous indiquer les résultats observés sur ces animaux par d'autres expérimentateurs. Aussi puisse dire que nous avons vu pièce à pièce la physiologie de leur système nerveux central. Permettez -moi de ne pas faire ici le travail qui serait nécessaire pour rapprocher dans une expo* sition suivie toutes les données que nous avons successivement établies : nous sommes forcés de hâter notre marche, car le terme du cours s'approche.

Les Batraciens (je laisse de côté les Reptiles) sont peut-* être do tous les animaux ceux qui ont rendu le plus de services à la physiologie expérimentale, pour les recherches relatives aux fonctions du système nerveux ; et l'on peut sur

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eux, spécialement chex la Grenouille, reproduire m | nombre d'expériences exécutées d'abord sar les Vertébrés supérieurs. Nous avons vu que les effets de Vmmekemmi du ganglion cervical du grand sympathique, sur 1* popflU et sur les vaisseaux, pouvaient ôtre obtenus chez la Grenouille. Je mets encore sous vos yeux des Grenouilles a» opérée*, sur lesquelles vous pouvez voir et fat coratrietioa de la pupille^et la dilatation des vaisseaux de la : muqueuse de lalangue et des paroiabuecalesy dueôté 1 reapondant au ganglion arraché.

l'avais dit, lorsque je publiai cette expérience, que h resserrement de la pupille ne s'observe paa immédiatement après!1 avulsion du ganglion cervical. Ml Liégeois, dans ta tcavail communiqué à la Société de biologie en 1862, np~ porta qu'il avait observé ce resserrement pupillaire, aussitôt après l'arrachement de ce ganglion. Et ce physiologiste a tout à fait raison. Les animaux sur lesquels je pratiquais l'opération étaient profondément éthénisés; Fiaflueœsde l'éther avait paralysé le système nerveux, et l'arrachement du ganglion cervical ne produisait aucun résultat immédiat. Ce n'est que lorsque les effets de Féther commençaient à se dissiper, que j'observais la construction pupillaire , laquelle allait en augmentantjusqu'au moment où l'action de Téther avait entiôrainentcesséi

WL Liégeois, après avoir isolé le gauglion> cervical de m relations avecjes deux premières paires spinales» ne vit p» se reproduire le rétrécissement de la pupille : oe: rétrécissement eut lieu au contraire lorsque, une demi-heure plus tard, il eut arraché le ganglion. Cette expérience semble donc montrer que le ganglion cervical est un centre pour ^mouvements de dilatation de la pupille; Rajoute toute»

fois, d'après mes propres essais expérimentaux, lorsqu'on laisse le ganglion en rapport avec les filets qui vont à l'œil, après avoir coupé les branches qui le font communiquer avec les nerfs spinaux, on observe encore le rétrécissement de la pupille; seulement il se produit plus tardivement qu'après l'arrachement du ganglion : résultat à rapprocher d'un de ceux que M. Cl. Bernard a obtenus dans ses expériences sur le ganglion sous-maxillaire du Chien.

On peut arriver d'une autre façon à reconnaître jusqu'à quel point le ganglion cervical exerce sur les mouvements de l'iris une influence propre, indépendante du centre nerveux cérébro-spinal. J'ai enlevé complètement le myélencéphalè; puis j'ai arraché le ganglion cervical d'un côté. Les résultats que j'ai obtenus n'ont pas été absolument constants, ce qui lient probablement, soit à des anomalies du sympathique, soit à ce que l'extirpation du ganglion est plus ou moins complète ; mais voici ce qu'on observe le plus souvent. Aussitôt après l'arrachement du ganglion cervical, il se produit une dilatation de la pupille du côté correspondant. Cette dilatation dure souvent plus d'un quart d'heure; puis, peu à peu, la pupille se resserre; et, au bout d'un temps variable, elle est plus étroite que celle du côté opposé. La conslriction, une fois produite, peut durer au moins deux ou trois heures. Si on place l'animal dans l'obscurité, les deux pupilles se dilatent; mais celle du côté où le ganglion est arraché se dilate moins que celle du côté opposé ; et, dès qu'on remet l'animal au jour, la pupille du côté de l'arrachement se resserre bien plus rapidement et devient plus étroite que l'autre. On peut répéter ces essais alternatifs un grand, nombre de fois, et ilsdonnent toujours le» mômes résultats. Comment expliquer les résultats- suo*-

cessifs et inverses qui se manifestent après l'opération, d'abord une dilatation, puis une con strict ion de la pupille du côté où le ganglion est extirpé? Le voici : lorsqu'on a enlevé le myélencéphale, les ganglions sympathiques, n'ayant plus d'antagonistes, doivent produire un certain degré de dilatation des deux pupilles ; on arrache ensuite le ganglion cervical d'nn côté, on détermine une certaine irritation des nerfs sympathiques qui en naissent; et, tant que cet état d'excitation persiste, la pupille du côté correspondant doit être plus dilatée que celle du côté opposé : mais l'excitation finit ordinairement par disparaître, et la pupille primitivement dilatée va se resserrer sous l'influence de la lumière (1), tandis que l'autre iris résistera, maintenu par l'action du ganglion cervical non arraché. Il en sera de môme lorsque les yeux passeront de l'obscurité à la lumière : dans le cas inverse, l'influence de l'obscurité s'ajoutera à l'effet de l'état comme tonique dans lequel se trouve le grand sympathique cervical intact, et la pupille du côté où le ganglion existe encore devra se dilater plus que celle du côté opposé.

Ces expériences confirment, ce me semble, celles de M. Liégeois, en montrant comme elles, que le ganglion cervical des Grenouilles est un centre d'action indépendant, jusqu'à un certain point, du myélencéphale.

Les Grenouilles se prêtent très-bien aux expériences

(4 ) Quelquefois la dilatation relative de la pupille da côté du gangtioa arraché persiste, et la constrictiou consécutive ne se manifeste pas, ou bien est à peine reconnaissable : l'excitation produite par l'avulsion du ganglion, dans les filets nerveux qui en naissent, semblerait donc alors bien plus longtemps que dans les cas dont je parle.

relatives à la marche des nerfs vaso:moteurs dans les centres nerveux : aussi plusieurs physiologistes, entre autres M. Liégeois, ont-ils cherché, par des expériences variées, instituées sur des Grenouilles, à déterminer le trajet de ces nerfs. J'ai à peine besoin d'ajouter que ces expériences ne sauraient dispenser de recherches faites sur les Vertébrés supérieurs, lorsqu'on veut connaître la disposition des éléments vaso-moteurs dans les centres nerveux et dans les nerfs de ces animaux. Vous savez que des travaux importants ont été faits sur ce sujet par plusieurs physiologistes, entre autres par M. Cl. Bernard et M. Schiff.

M Schiff a aussi institué des expériences extrêmement intéressantes pour étudier l'influence des nerfs vaso-moteurs sur la nutrition des os. Comme j'ai élé obligé de laisser de côté presque tout ce qui est relatif à la physiologie du grand sympathique, je n'ai pas pu vous parler de ces expériences, qui ont été faites surdes Grenouilles et sur des Mammifères. Puisque l'occasion s'en présente, je veux vous en dire quelques mots.

M. Schiff coupe sur un Mammifère les nerfs qui animent *m des membres, par exemple le nerf sciatique et le nerf crural d'un côté : on laisse vivre l'animal, et, s'il était jeune au moment de l'opération, on reconnaît, au bout de quelques mois, qu'il s'est produit une augmentation plus ou moins considérable du volume des os de la jambe et du pied du côté opéré. ,On pouvait se demander si l'hypertrophie des os était due bien réellement, dans cette expérience, à la paralysie des nerfs vaso-moteurs, ou si elle n'était pas plutôt la conséquence du repos du membre paralysé. Pour éclaircir ce doute, M. Schiff institue une expérience très-décisive. 11 coupe sur un animal le nerf