VULPIAN. — PHYS. 1)1 SYST. NEAV

maxillaire inférieur d'un côté, et ainsi ne paralyse en rien les muscles moteurs de la mâchoire. Du reste, la mâchoire, bien que formée de deux pièces chez un grand nombre de Mammifères, ne constitue, à vrai dire, qu'uu os impair au point de vue physiologique, car les deux côtés ne peuvent fonctionner indépendamment l'un de l'autre; on ne pourra donc pas attribuer au repos les effets constatés. Quelque temps après, il sacrifie l'animal et observe alors une augmentation de la grosseur de l'os, du côté correspondant au nerf coupé, avec raréfaction du tissu osseux.

Je puis mettre sous vos yeux le résultat d'une expérience semblable aux premières expériences de M. Schiff. Voici les os de la patte postérieure d'un Chien sur lequel on avait coupé le nerf sciatique et le nerf crural à l'âge de deux mois, et que nous avons sacrifié quatre mois après. Vous voyez cette hypertrophie des os de ce membre, et elle doit vous frapper surtout en comparant ces os à ceux du membre opposé que je mets également sous vos yeux. Les os du membre soumis à l'expérience sont non-seulement hypertrophiés ; mais des productions osseuses de nouvelle formation tendent à souder les os du tarse les uns avec les autres.

11 y a eu, sous l'influence de la section des fibres nerveuses vaso-motrices mêlées aux fibres sensitives et motrices du nerf crural et du nerf sciatique, une dilatation des vaisseaux de toutes les parties du membre, des os entre autres, et par suite il y a eu suractivité morbide de la nutrition, ethypergenèse des éléments de tissu osseux (1). On sait d'ailleurs que

(4) M. Schiff, dans la note qu'il a adressée à l'Académie des sciences, n'accepte pas cette explication, parce que la destruction de la moelle dans la région lombaire lui a montré le même effet sur les vaisseaux que la section des nerfs des membres postérieurs, et parce que rextirpatioa et

dans d'autres cas, sous la même influence, les phénomènes de nutrition intime peuvent présenter une exaltation et une perturbation telles, qu'il suffit de la moindre cause d'irritation pour qu'il se développe des troubles inflammatoires. C'est ce qu'on voit quelquefois, ainsi que l'a montré M. Cl. Bernard, dans l'œil des animaux chez lesquels on a coupé le cordon cervical du grand sympathique, et dans les plèvres, les poumons ou le péricarde, à la suite de lésions des ganglions thoraciques de ce système.

Avant de quitter le grand sympathique, je veux vous dire encore que j'ai pu, chez les Batraciens, compléter la démonstration d'une propositiou que j'avais déduite d'expériences faites sur les Mammifères et les Oiseaux, à savoir, que le curare n'agit que faiblement sur les nerfs du système sympathique. En effet, sur des Grenouilles empoisonnées par le curare, j'ai fait voir que la section des nerfs d'un des membres produit encore la dilatation paralytique des vaisseaux de ce membre, et que l'avulsion du ganglion cervical détermine un rétrécissement très-apparent de la pupille du côté correspondant (1).

Nous avons vu avec quelle netteté se manifestent, chez les Batraciens, les divers phénomènes qui résultent des lésions expérimentales du myélencéphale. Pour ce qui concerne la moelle épinière, nous avons remarqué la similitude qui existe entre les Batraciens et les Vertébrés supérieurs, et nous n'avons rien à ajouter à ce que nous avons déjà dit.

la partie céphalique du sympathique ne détermine aucun résultat du même genre que celui de la section du nerf maxillaire inférieur. Mais ces objections ne me paraissent pas avoir la valeur que M. Schiff leur attribue.

(1) Bulletins delà Société phUomalhique, t. 11, 4 865, p. 36 et 79 ; et journal Y Institut 1 4 865.

L'étude physiologique de l'encéphale offre aussi la même ressemblance ; seulement, comme pour la moelle, certains effels sont plus saillants, à cause de l'indépendance plus prononcée des diverses parties des centres nerveux, et les effets sont bien plus faciles à observer, à cause de la résistance plus grande que présentent ces animaux aux opérations qu'on leur fait subir.

Je répète devant vous des expériences dont vous avez déjà été témoins ; vous voyez que l'ablation des lobes cérébraux détermine chez les Batraciens un état analogue à celui que nous avons observé chez les Mammifères. L'animal, privé de ses hémisphères, reste là immobile, et semble indifférent au monde extérieur. Mais si on le touche, on voit apparaître des mouvements réflexes , ou même des mouvements de locomotion qui cessent d'ailleurs presque aussitôt , l'animal reprenant son immobilité primitive. Je vous ai déjà montré que la Grenouille, privée de ses lobes cérébraux et jetée à l'eau , exécute immédiatement les mouvements les plus coordonnés, les plus normaux, jusqu'au moment où, rencontrant le bord, elle peut se replacer dans son altitude accoutumée. Les expériences faites sur d'autres Vertébrés, sur les Poissons surtout, permetteut de penser que chez les Batraciens, après l'ablation du cerveau proprement dit, la vue est. encore conservée ; mais elle ne fonctionne plus que pour déterminer des phénomènes sensitivo-moteurs.

L'ablation ou une simple lésion d'un des tubercules optiques détermine* en même temps que l'abolition de la vue clans l'œil du côté opposé, des mouvements de rotation, soit en manège, soit autour du train postérieur» soit encore ^r '^Bt quelquefois la tendance

à ce dernier mouvement de relation coexiste avec la tendance à l'un des deux autres.

Le point vital n'est pas placé exactement au même endroit chez les Batraciens que chez les Mammifères ; il est situé assez en avant de l'angle du calamus scriptorius, au niveau du bord postérieur du cervelet. Si l'on coupe transversalement le bulbe rachidien à ce niveau, immédiatement tous les mouvements sont abolis ; l'animal demeure immobile ; la respiration hyoïdienne est elle-même arrêtée. Seuls les mouvements du cœur persistent ; et, si l'expérience a été faite en hiver, la mort véritable peut se faire attendre plus d'un mois, parce que la respiration cutanée suffit alors à l'hématose, et parce que les tissus de l'animal résistent bien plus longtemps que pendant l'été, aux influences extérieures.

On peut très-facilement instituer sur la moelle allongée des Batraciens l'expérience qui sert à montrer l'influence de cette partie sur les mouvements du cœur. Cette expérience est due à M. Budge et aux frères Weber. Pour en bien comprendre la valeur, il faut savoir combien est grande l'apparente indépendance des mouvements du cœur, surtout chez la Grenouille. On peut séparer le cœur de l'animal, le déposer sur une table, et il bat pendant très-longtemps. Il semblerait donc que ses battements, chez l'animal intact, sont affranchis de toute influence émanant des centres nerveux, et cependant il n'en est rien. Vous voyez qu'il suffit de galvaniser la moelle allongée sur cette Grenouille, pour que les mouvements du cœur s'arrêtent, et, chose bien remarquable, le cœur s'arrête en diastole : ce n'est pas le résultat d'une contraction tonique; le cœur est paralysé. Cette paralysie du cœur, pro-

duite par une excitation du système nerveux, est un des plus forts arguments à l'appui de la théorie émise par MM. Weber, et formulée en termes très-précis par M. Pfliiger. Suivant ces auteurs, il existe des nerfs dont la fonction n'est pas d'exciter, mais bien d'empêcher ou d'arrêter le mouvement des muscles auxquels ils se rendent : ces nerfs seraient donc des nerfs suspensifs ou des nerfs d'arrêt. C'est dans cette catégorie qu'il faudrait placer les nerfs vagues par rapport à leur action sur le cœur, les nerfs splanchniques par rapport à leur action sur les intestins.

Lorsque l'on galvanise à l'aide d'un courant intermittent d'une force suffisante les deux nerfs vagues ou pneumogastriques sur un Vertébré, les mouvements du cœur s'arrêtent immédiatement, le cœur est dans le relâchement, dans la diastole ; il est comme paralysé. De même pour les intestins ; lorsqu'ils sont animés de mouvements péristaltiques, si l'on galvanise les nerfs splanchniques, le mouvement cesse ; il y a une sorte de paralysie de l'intestin.

Je pourrais vous montrer l'expérience relative aux nerfs pneumogastriques en la faisant sur une Grenouille (1); mais

(4 ) L'arrêt du cœur, produit chei les Grenouilles par la galvanisatio* des nerfs pneumogastriques, offre un intérêt physiologique tout particulier. On sait que M. Hyrtl a montré que les parois du cœur de la Grenouille ne contienent pas de vaisseaux. On trouve donc dans le résultat expérimental en question un argument irréfutable contre l'opinion qui veut expliquer l'arrêt du cœur ainsi déterminé, par la contraction des vaisseaux des parois de l'organe et par l'anémie de ces parois qui serait la conséquence de cette contraction. D'ailleurs, il est facile de s'assurer par l'examen direct, que chez les Mammifères et même chez certains Reptiles, les Tortues par exemple, les vaisseaux des parois du cœur ne se resserrent pas d'une façon notable, sous l'influence d'une galvanisation des nerfs vagues, produisant l'arrêt diastolique du cœur.

quelques-uns d'entre vous seulement pourraient en voir le résultat. Je préfère la pratiquer sur un Mammifère, pour que vous puissiez tous en être témoins. Voici un Lapin sur lequel on a mis les deux nerfs pneumogastriques à nu. J'enfonce, à travers la paroi du thorax, une longue épingle fixée dans une tige de bois qui porte à son autre extrémité un petit étendard de papier. J'ai réussi à mettre l'aiguille en rapport avec le cœur, et vous voyez les mouvements de l'organe indiqués très-ostensiblement par d'assez larges oscillations du petit appareil qui sert d'index. Je galvanise les nerfs pneumo-gastriques; immédiatement les mouvements du cœur s'arrêtent. Je cesse de galvaniser les nerfs; un instant après, les mouvements du cœur reparaissent, d'abord tumultueux, puis après quelques moments, réguliers. Je recommence; les effets sont les mêmes.

Notez bien qu'en attribuant les résultats que nous venons d'observer aux nerfs pneumo-gastriques, je cède à l'entratnement de l'imitation. C'est là ce que disent presque tous les physiologistes, et tous cependant savent bien certainement que l'arrêt du cœur dans ce cas n'est pas dû à l'action des nerfs pneumogastriques eux-mêmes, tels qu'ils sont constitués au niveau de leur origine ; mais bien à la branche anastomolique qu'ils reçoivent du nerf spinal ou accessoire de Willis. C'est une notion très-importante et que nous devons à M. Waller. Rien de plus net que ses expériences sur ce point, expériences que nous avons vu faire par ce physiologiste et que nous avons répétées depuis. 11 arrache toute la partie centrale des nerfs spinaux sur un Mammifère, par le procédé de M. CL Bernard. Puis, au bout de quelques jours, lorsque la partie périphérique a subi la dégénérescence graisseuse, il galvanise les nerfs

pneumo-gastriques à la région inférieure du cou. Il nya plus aucune action sur le cœur, bien que les fibres nerveuses, appartenant en propre aux pneumogastriques, soient entièrement intactes. Ce sont donc les nerfs spinaux par leurs branches internes, ou les représentants de ces nerfs chez les animaux privés de nerfs spinaux, qui sont doués de Tinfluence suspensive sur les mouvements du cœur; mais les nerfs pneumo-gastriques, parleurs propres fibres, n'ont aucune influence de ce genre sur le cœur. M. Schiff a cherché à aller plus loin que M. Waller et à déterminer quelles sont les fibres radiculaires du nerf spinal qui possèdent l'influence suspensive; et pour lui, elle appartiendrait surtout aux filets inférieurs des racines de ce nerf,

La plupart des physiologistes admettent aujourd'hui la réalité de ces actions suspensives exercées par certains nerfs, et M. Cl. Bernard en a fourni un nouvel exemple bien remarquable dans ses expériences sur les nerfs qui se rendent à la glande sous-maxillaire, en faisant voir que le nerf tympanico-lingual a sur les vaisseaux de la glande une véritable influence de ce genre. Cependant des expérimentateurs d'un grand mérite ont refusé d'admettre la réalité de cette influence. Pour eux, il y aurait là une interprétation erronée. Ainsi, M. Schiff et M. Moleschott croient que la paralysie des organes musculaires auxquels se rendent les nerfs vagues ou splanchniques ou autres, lorsqu'elle est produite par la galvanisation de ces nerfs, est due à ce qu'on épuise l'excitabilité nerveuse par une irritation trop vive. Les irritations plus faibles de ces nerfs produiraient l'effet ordinaire de la stimulation des nerfs moteurs, c'està-dire une contraction des muscles auxquels ils se distribuent. Cette manière de voir n'a pas rencontré beaucoup

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d'adhérents. M. de Bezold et d'autres expérimentateurs affirment même que les irritations faibles des nerfs dits suspensifs ne donnent point le résultat indiqué par MM. Schiff et Moleschott. On pourrait d'ailleurs faire valoir contre leur hypothèse un argument qui me paraît la réfuter directement. Ils sont obliges de supposer que les nerfs suspensifs ont pour ainsi dire une résistance moins grande que les autres nerfs, et que leur excitabilité s'épuise plus vite , presque immédiatement , sous l'influence d'une violente irritation ; car la paralysie des organes auxquels ils se rendent, du cœur par exemple, lorsqu'il s'agit des nerfs pneumogastriques, survient presque aussitôt que les électrodes sont mis en contact avec ces nerfs. Or, est-il bien vrai que l'excitabilité des nerfs pneumogastriques, ou des branches des nerfs spinaux qui s'unissent à eux, pour ne prendre qu'un exemple, s'épuise plus vite que celle des autres nerfs, sous l'influence d'un fort courant intermittent? Les expériences que j'ai faites avec M. Philipeaux sur la réunion de nerfs de fonctions différentes me permettent de répondre nettement à cette question. Sur des Chiens qui avaient le bout central d'un des nerfs pneumogastriques soudé au bout périphérique du nerf hypoglosse correspondant, depuis plusieurs mois, et chez lesquels la restauration du bout périphérique du nerf hypoglosse était complète, j'ai soumis à l'action soutenue d'un courant intermittent très-intense le bout central du nerf pneumogastrique, soit en le laissant intact, soit après lavoir coupé le plus près possible du crâne, et j'ai vu les contractions de la langue, ainsi provoquées, durer à peu près aussi longtemps que lorsqu'on galvanise d'une façon persistante les nerfs hypoglosses eux-mêmes. Les nerfs pneumogastriques n'ont donc

pas une excitabilité qui s'épuise plus facilement que celte des autres nerfs, et l'hypothèse de MM. Moleschott et Scfciff doit donc être rejetée.

Quoi qu'il eu soit, si nous revenons à V expérience qu« nous faisions tout à l'heure sur la moelle allongée d'en* Grenouille, nous comprenons facilement que l'arrêt diastolique du cœur, produit par la galvanisation du bulbe, i lieu par l'intermédiaire des nerfs pneumogastriques. Si cette explication nVtait pas aussi simple et aussi naturelle qu'elle Test, nous pourrions nous assurer facilement tltirNe que jouent ces nerfs dans c expérience. Nous n'aura» qu'à couper les deux pneumi striques avant de galvaniser le bulbe rachidien ; nous verr )ns la galvanisation ne }»!u« produire alors aucun effet sur le cœur , ou n'en produire qu'un très-faible relativement , le cœur chez la Gftmoafc recevant, comme je le dirai tout à l'heure, quelques fil* nerveux, en dehors de ceux qui sont fournis par les oerfc pneumogastriques. Nous pourrions également empoisonner la Grenouille avec du curare, et, comme Ta démootrt M. Cl. Bernard, la galvanisation du bulbe, celle des Mi pneumogastriques eux-mêmes, n'exerceraient plus aucun* influence sur le cœur (1 ) . •

Ces expériences nous permettent de nous rendre compte des phénomènes de la commotion cérébrale, ou du cfc*. Il se produit dans ce cas une résolution complète des diverses parties du corps, avec arrêt de la respiration, et souvent môme avec arrêt momentané des mouvements <h

(4 ) Il n'en serait pas de même chei les Mammifères empoisonnés par du curare; car chez eux, ainsi que je l'ai démontré, les nerfs pneumoft*triques conservent encore dans ces conditions une grande partie et k* excitabilité.

cœur ; et ces derniers effets ont lieu bien certainement par le même mécanisme que celui dont je viens de parler.

Nous pouvons d'ailleurs étudier facilement la physiologie de la commotion des centres nerveux chez la Grenouille. Je frappe plusieurs coups assez violents sur la tète de cette Grenouille. Elle a jeté un cri au premier coup, et sa langue a fait saillie hors de sa bouche. Vous voyez les frémissements convulsifs qui se montrent dans ses membres et dans sa région hyoïdienne. La respiration a cessé tout à fait, et l'animal est maintenant immobile : ses membres sont flasques et ne réagissent plus sous V influence des excitations. Voici une autre Grenouille sur laquelle on a mis le cœur à nu. Je frappe trois coups sur sa région crânienne. Les mêmes effets se produisent: mais, de plus, au bout de quelques secondes, alors que les frémissements convulsifs des muscles, des membres et de la région hyoïdienne persistent encore, le mouvement du cœur se ralentit, puis s'arrête. Et remarquez-le bien : il s'arrête en diastole; il est comme paralysé. L'arrêt des mouvements du cœur dure quelques secondes; puis ces mouvements reparaissent, et, après quelques battements séparés par d'assez longs intervalles, le rhythme du cœur redevient normal. Le cœur s'emplit d'abord moins que d'ordinaire à chaque diastole ; mais bientôt l'afflux de sang augmente, les diastoles se développent, et, quelques minutes après l'expérience, les mouvements du cœur sont plus çmples et plus fréquents que dans l'état normal. L'arrêt des mouvemenU respiratoires et des battements du cœur dépend bien certainement de l'excitation du bulbe, produite par la percussion de la tête : il y ainsi excitation des origines des nerfs pneumogastriques, ce qui produit les mômes effets qu'une

forte galvanisation de ces nerfs intacts, c'est-à-dire une suspension des mouvements du cœur et de ceux de l'appareil de la respiration. La suspension des mouvements du cœur n'a qu'une faible durée, tandis que l'arrêt des mouvements respiratoires se prolonge pendant plusieurs minutes, quelquefois pendant plus d'une demi-heure, parcequ'à l'effet de l'excitation du bulbe rachidien succède celui de l'épuisement de cette partie des centres nerveux. Au bout d'un temps variable, le bulbe rachidien ayant subi une réparation parla nutrition intime, les mouvements de l'appareil hyoïdien reparaissent ; et, peu après, les mouvements des membres renaissent à leur tour. Comme je vous le disais tout à l'heure , à propos des effets de la galvanisation du bulbe rachidien, on peut démontrer que l'influence du choc des centres nerveux se transmet par les nerfs t en faisant l'expérience sur une Grenouille empoisonuée par le curare. On n'observe plus l'arrêt des mouvements du cœur dans ces conditions expérimentales. Lorsque les nerfs pneumogastriques sont coupés, l'arrêt du cœur peut encore avoir lieu, parce que chez la Grenouille le cœur reçoit quelques filets nerveux provenant des premiers nerfs spinaux, et que ces filets nerveux ont la même influence sur le cœur que les nerfs pneumogastriques.

La physiologie de la commotion cérébrale doit être la même chez les Vertébrés supérieurs que chez la Grenouille. Chez celle-ci, les phénomènes de la commotion se dissipent, parce que les mouvements du cœur renaissent après une courte suspension, et parce que la respiration cutanée entretient l'hématose, pendant que l'appareil respiratoire pulmonaire est paralysé. Chez les animaux supérieurs et chez l'Homme, il faudrait entretenir longtemps, peut-être

pendant plus de trois quartsd'heure, la respiration artificielle pour permettre aux phénomènes de commotion cérébrale de sedissiper et à la respiration spontanée de se rétablir. Mais je ne doute pas que ce ne soit la le seul moyen qui puisse inspirer quelque confiance ; et, dans un cas de commotion cérébrale chez l'Homme, il faudrait évidemment recourir à la respiration artificielle, si les mouvements respiratoires étaient abolis et s'il restait encore quelques battements du cœur.

Vous voyez jusqu'à quel point la physiologie peut s'éclairer par des expériences pratiquées sur des Batraciens.

Que d'exemples ne pourrait-on pas citer encore ! Qui ne sait aussi que la plupart des expériences instituées sur les Mammifères peuvent être répétées sur laGrenouille? Il suffit de rappeler, entre autres faits, les expériences sur la glycosurie produite par des lésions des centres nerveux, expériences que M. Cl. Bernard a faites chez les Vertébrés supérieurs, et que M. Schiff a reproduites sur les Batraciens.

Puisque je vous parle du profit que la physiologie a tiré

. d'expériences faites sur les Batraciens, je ne puis m'empé-

cher de vous rappeler que c'est sur ces animaux qu'ont été

entreprises la plupart des études sur le mécanisme de

l'action des poisons. (1)

Non-seulement on peut faire sur les Batraciens presque

(4) C'est sur la Grenouille que M. CI. Bernard a fait ses principales découvertes relatives ù l'action de curare. On peut dire que s'il avait institué ses premières expériences sur des Mammifères, il n'aurait obtenu que des résultats peu significatifs ; car, ainsi que je l'ai dit dans une autre leçon, la motricité peut persister quelque temps après la mort par le curare, chez les animaux de celte classe. Il en est de même chez certains ani-

toutes les expériences qui ont été instituées sur les Vertébrés supérieurs, mais encore il y a des essais expérimentaux que Ton ne peut guère tenter que sur eux. Ainsi, par exemple, on peut faire sur les Batraciens des recherches expérimentales directes sur la physiologie du développement. J'ai déjà eu, dans le cours de ces leçons, l'occasion de vous parler des résultats fournis par les expériences faites sur les embryons de Grenouilles. Je vous ai montré que des queues de têtards, séparées du reste de ranimai, continuaient à se développer, grâce seulement aux granulations vitellines que contiennent leurs éléments anatomiques : les muscles, les vaisseaux, les vertèbres, acquièrent la forme, la structure normales; et, lorsqu'on les compare à des queues qui sont encore en continuité avec le reste du corps, on ne trouve aucune différence. Et cependant, cette évolution s'est accomplie en l'absence de toute direction, de tout contrôle du système nerveux central, chaque élément anatomique réalisant lui-môme une forme préfixe; et nous nous sommes servis de celte expérience pour combattre l'hypothèse du principe vital.

Ces expériences, il est vrai, ne durent pas plus de quinze à dix-huit jours, et Ton pourrait dire que si la survie était plus considérable, il se produirait des déformations, conformément à la théorie qui donne pour origine à la plupart des malformations congénitales, des lésions du système ner-

raaux de l'embranchement des Annelés, chez TEcre visse, par exemple. Les Batraciens résistent d'une façon remarquable à l'action de certain poisons. L'extrait de belladone, par exemple, ne produit cbeilaGreaouiUe, à doses assez fortes, que de minimes effets. Mis en contact avec la cornée d'un des yeux, il ne détermine pas de dilatation de la pupille, résolut négatif que j'ai observé aussi cbex les Poissons (Carpes et Anguilles).

veux pendant ia vie embryonnaire. Or, on peut faire sur les Batraciens des expériences qui prouvent avec quelle réserve on doit admettre cette théorie. Si Ton pique Tune des moitiés de l'isthme de l'encéphale sur une jeune larve de Grenouille, on produit des mouvements de rotation, le plus souvent autour de l'axe longitudinal du corps. J'ai observé des larves chez lesquelles existait une lésion de ce genre, qui ont continué à tourner pendant trois ou quatre mois, qui ont parcouru pendant cette période, et avec la plus grande régularité, toutes les phases de leur développement, et qui sont arrivées à l'état de Grenouilles, sans présenter la moindre irrégularité de forme : les animaux, alors qu'ils avaient accompli toutes leurs métamorphoses, tournaient encore, ce qui établit bien que la lésion des centres nerveux n'avait pas entièrement disparu. J'ai obtenu des résultats du môme Renre, c'est-à-dire ayant la même signification, en retranchant la tête à des embryons de Grenouille. Ces embryons survivent à l'opération pendant dix à quinze jours; ils se développent; l'évolution de leurs éléments anatomiques se fait avec une grande régularité , et ils tendent évidemment à acquérir la forme spécifique.

Sur d'autres larves, avant que leurs branchies extérieures se fussent ramifiées, j avais enlevé toute la partie de la tête qui me paraissait devoir correspondre à l'encéphale. Ces larves se développèrent peu à peu, mais finirent par périr d'inanition. Elles semblaient être, en effet, privées de rinstinctde se nourrir, et elles n'exécutaient que rarement des mouvements spontanés de locomotion. L'une de ces larves aseule vécu assez longtemps, prèsd'unmois; et, au moment de sa mort, elle avait pris déjà depuis longtemps la

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forme d'un Têtard; mais elle différait beaucoup des Têtards du même âge par ses dimensions plus petites et par l'aspect de sa tête. Les deux yeux étaient très-rapprochés l'un de l'autre, presque contigus, sur le dessus de la tête, et des houppes branchiales très-courtes se voyaient sur les parties latérales entre la tête et le corps- Mais de ces différences, les unes tenaient à l'opération qui avait empêché le développement ordinaire de la tête, l'autre, la petitesse relative du Têtard, dépendait de ce qu'il n'absorbait pas de matières alimentaires, ou qu'il n'en absorbait qu'en très-minimes quantités. Le corps et la queue n'en avaient pas moins suivi, dans leur développement, la marche la plus régulière et n'offraient aucun vice de conformation.

J'ai fait aussi de nombreux essais, ayant pour but de rechercher si des lésions pratiquées sur l'œuf lui-même, après fécondation, n'amèneraient pas des déformations ultérieures de l'embryon. Mais ces essais n'ont pas donné des résultats constants, ce qui provenait certainement de ce que la lésion n'était pas faite toujours sur les mêmes points. On transperçait d'outre en outre des œufs de Grenouilles trois jours après la ponte et la fécondation (1). Plusieurs des larves qui se sont développées avaient, au moment où elles se sont dégagées de leur sphère de matière muqueuse, des lésions de l'abdomen ou de la tête, et elles sont mortes le lendemain ou le surlendemain, de telle sorte qu'il est impossible de savoir de quelle façon aurait eu lieu leur évolution dans la suite. D'autres larves étaient tout à fait saines, et ont survécu en subissant plus tard leurs métamorphoses avec la plus grande régularité.

(4 ).II sort toujours une gouttelette de matière vitelline par Tune et ptf l'autre ouverture.

Si uous laissons de côté cette dernière série d'expériences, nous voyons que toutes les autres tendent à nous montrer quele développement ne se fait pas sous l'influence et la direction du système nerveux central.

D'autres expériences parlent encore dans le même sens: ce sont celles dans lesquelles j'ai étudié l'action de divers poisons sur les têtards de Grenouilles. Ayant placé des larves, au moment de leur éclosion, dans de l'eau tenant en dissolution du curare, je vis bientôt les mouvements de ces larves cesser : même quand on agitait le vase, les larves demeuraient immobiles ; elles semblaient tout à fait mortes. Je les examinai à l'aide du microscope, lorsque leurs branchies s'étaient déjà un peu allongées, et je vis que ces branchies étaient parcourues par le sang, animé d'un mouvement intermittent : le cœur battait donc encore. Les jours suivants, ces larves se modifièrent comme des larves saines ; leurs branchies externes se ramifièrent, puis disparurent. Si alors, ou même quelque peu auparavant, on n'enlève pas les têtards pour les mettre dans de l'eau pure, ils meurent, parce que les mouvements de préhension et de respiration leur sont devenus indispensables. Mais, jusquelà, tous les phénomènes du développement ont suivi leur marche normale, bien que la plupart des conducteurs centrifuges du système nerveux eussent leurs fonctions empêchées. On observe les mêmes résultats, lorsqu'on emploie une solution de nicotine au lieu d'une solution de curare.

J'ai, du reste, à peine besoin de vous le dire, ces expériences ont bien moins de valeur que les précédentes dans la question dont il s'agit. Vous n'ignorez pas quelles sont mes opinions sur l'action du curare, et vous savez par

VLUMAN. — FHT». DU 5Y8T. 1ÏERT. ÔJ

conséquent que, pour moi, dans ces dernières expériences, les nerfs à conduction centrifuge n'avaient pas perdu leurs propriétés physiologiques. Il ressort même des recherches dont je vous ai dit un mot dans cette leçon que les nerfs sympathiques ne devaient pas être paralysés. On ne saurait, par suite, tirer des expériences que je viens de vous indiquer, une preuve bien rigoureuse en faveur de l'indépendance des phénomènes du développement.

Contentons-nous donc des résultats que nous ont donné les expériences relatives à l'influence des lésions des centres nerveux de l'embryon sur son développement, et les observations faites sur les queues de têtard, séparées dil reste Je l'embryon . Ils suffisent pour bien établir, comme nous le disions tout à Theure,que ce développement a lieu d'une façou indépendante. Chaque tissu de l'embryon, chaque élément anatoraique, tend à se développer de lui-même, dans unecertainedirection,sansétre tenu de recevoir etd'exécuter, pour ainsi dire, les ordres d'une partie dominatrice quelconque. En un mot, le développement est l'effet de la mise en activité d'une propriété physiologique de l'élément anatomique vivant. Tout développement implique d'ailleurs des phénomènesde nutrition intime. Mais cette nutrition intime est tout aussi indépendante du système nerveux que le développement : elle n'y est soumise que très-indirectement, en tant que le système nerveux exerce son influence sur les voies qui apportent aux éléments anatomiques les matériaux aux dépens desquels ils doivent se nourrir. Le phénomène même de la nutrition intime est en dehors de l'influence du système nerveux : il dépend aussi d'une propriété physiologique inhérente à l'élément anatomique vivant.