SEPTIEME LEÇON

21 juin 1864.

Racines des nerfs dans les cinq classes des Vertébrés. — Y a-t-il des racines distinctes pour les neris moteurs et les nerfs sensitifs chez les Invertébrés? — Sensibilité récurrente.

J'ai cherché, par une discussion impartiale des titres de Ch. Bell et de Magendie, à rétablir la vérité relativement à la découverte des fonctions des racines des nerfs. C'est à Magendie, ainsi que nous l'avons vu, qu'il faut équitableraent rapporter l'honneur de cette découverte, et il était complètement dans son droit lorsqu'il en parlait dans les termes suivants : «'Cest donc bien mon œuvre, et elle doit rester comme une des colonnes du monument qu'élève depuis le commencement de ce siècle la physiologie française. »

Toutefois, à cause de la forme des conclusions données en 1822 par Magendie, et des restrictions qu'elles renfer-

TOLTUB, — MTfS» DU 8T8T. NKftY. 9

niaient, restrictions qui n'étaient d'ailleurs que la conséquence d'une observation extrêmement exacte, il pouvait rester du doute dans l'esprit des physiologistes ; aussi, ne devons nous pas nous étonner de voir, peu de temps après, se produire de nouvelles tentatives pour contrôler les rerecherches de cet expérimentateur.

Béclard (1822) paraît avoir, un des premiers, répété les expériences de Magendie, et il obtint à peu près les mêmes résultats que celui-ci.

Bellingeri (1823) crut pouvoir conclure de ses expériences que les racines antérieures servent à exciter les mouvements de flexion, et que les racines postérieures sont chargées de conduire les impressions sensitiveset en même temps d'exciter les mouvements d'extension. Nous verrons qu'il avait appliqué ces idées erronées à la physiologie de la moelle épinière.

Fodéra (1823) avait obtenu des résultats très- nets sur les Grenouilles au moyen des excitants mécaniques; mais les excitants galvaniques n'avaient donné que des effets équivoques. Fodéra ne réussit pas dans les expériences qu'il fil sur des Mammifères.

Je passe sous silence d'autres tentatives, et j'arrive à J. Muller, dont les expériences offrirent un caractère de précision tout à fait remarquable. Il avait, ilest vrai, échoué, dans les premiers essais qu'il avait institués vers 1824 sur des Lapins. Mais, en 1851, il aborda de nouveau la question et laissa de côté les animaux supérieurs, qu'il avait vus périr avant qu'on eût le temps d'arriver à des résultats convaincants: il fit ses expériences sur des Grenouilles, U met la moelle à nu sur des Gienouilles, et découvre ainsi les racines postérieures des nerfs destinés aux pattes de der-

RACINES DBS NERFS. 1S1

rière. 11 soulève ces racines, les coupe au niveau de leur insertion à la moelle épinière, puis il les excite avec la pointe d'une aiguille: il n'y a pas la moindre contraction dans les muscles des membres. Il porte ensuite l'excitation su. le bout périphérique des racines antérieures, après les avoir séparées de la moelle épinière, comme il : 'avait fait pour les racines postérieures, et il voit se produire immédiatement, et chaque fois qu'il recommence, les plus vives contractions dans le membre correspondant. Mùller, en expérimentant sur des racines offrant encore leurs rapports normaux avec la moelle, constate que Ton peut alors faire naître des contractions dans les membres postérieurs, en soulevant les racines postérieures, parce que, dans ce cas, on exerce des tiraillements sur la moelle elle-même. Mais il n'attribue pas ces convulsions à une action directe des racines postérieures sur les muscles; il sait fort bien qu'elles sont sous la dépendance des racines antérieures motrices excitées par l'intermédiaire de la moelle épinière, car si l'on a soin découper ces dernières racines, on pourra exciter la moelle et les racines postérieures sans provoquer la moindre contraction dans les membres postérieurs. A l'aide du galvanisme et en n'employant qu'une simple paire de plaques, cuivre et zinc, Millier obtient des résultats tout aussi nets : l'excitation des racines antérieures, séparées de la moelle, détermine des mouvements dans les membres correspondants; tandis que l'excitation des racines postérieures ne produit aucune contraction musculaire. Enfin, après avoir coupé les racines antérieures qui se rendent à la patte de derrière d'un côté, puis les racines postérieures qui se rendent à la patte de derrière de l'autre côté, il constata que le premier membre était paralysé du

mouvement, le second, de là sensibilité. Cette dernière expérience, déjà faite par Magendie sur des Mammifères, réussit en effet très-bien sur les Grenouilles, comme vous pouvez vous en assurer sur celles que je vous montre en ce moment. Sur l'une d'elles, je répète une autre des expériences de Magendie, celle qu'il fit à l'aide de la noix vomique. Nous nous servons d'acétate de strychnine: les effets sont les mêmes. Voici les convulsions qui commencent à se manifester au bout de très-peu de temps: et il est facile de voir qu'elles n'ont lieu que dans un des deux membres postérieurs, celui dont les racines antérieures sont intactes. Les expériences de Miiller furent répétées par Retzius, Thomson, Stannius, etc. , et les résultats obtenus furent les mêmes.

Mais toutes ces expériences n'avaient eu un plein succès que sur des animaux très-éloignés de l'Homme, et, malgré les faits antérieurs de Magendie, bien des physiologistes hésitaient encore à admettre que ces résultats fussent applicables aux Vertébrés supérieurs. Panizza, en 1834, réussit complètement à reproduire sur des Mammifères les résultats que Magendie avait fait connaître, et qui n'avaient jamais offert une entière netteté chez ces animaux, entre les mains des autres expérimentateurs. Il coupa sur des Chevreaux les racines postérieures des nerfs d'un des membres de derrière, et les racines antérieures de l'autre côté; il détermina ainsi une paralysie totale de la sensibilité dans le premier membre, et dans l'autre une paralysie du mouvement. Tous les doutes étaient cependant bien loin d'être dissipés, lorsque M. Longet fit connaître ses propres expériences (1840 et 1841). Ces expériences, instituées sur des Mammifères (Chiens adultes), furent répétées tant de fois avec un succès

constant, et les résultats étaient si décisifs, que la question put être dès lors considérée comme définitivement jugée. M. Longet, dans une première série d'expériences, applique les deux pôles d'une pile faible à l'extrémité libre d'une racine antérieure coupée transversalement, et il constate des contractions limitées aux muscles auxquels cette racine fournit des rameaux. Mais ilexcitaiten vain l'extrémitélibre d'une racine postérieure également coupée: il n'y avait aucune contraction. D'autre part, M. Longet excite avec la même pile faible les extrémités adhérentes ou centralesdes racines des nerfs. L'excitation de l'extrémité adhérente de la racine antérieure ne produit aucun mouvement, ni dans le tronc, ni dans le train antérieur de l'animal ; tandis que, dès que les pôles sont mis en contact avec l'extrémité adhérente d'une racine postérieure, l'animal est agité par des mouvements convulsifs dénotant les plus vives douleurs.

Ainsi, tous les travaux entrepris depuis Magendie sur les fonctions des racines des nerfs ont établi sur des bases iné branlables cette proposition capitale : à savoir, qu'il y a des fibres nerveuses particulières destinées à transmettre aux centres nerveux les diverses impressions périphériques, et que d'autres fibres très-distinctes sont chargées de propager jusqu'aux muscles les excitations motrices. Heureusement pour le physiologiste, ces deux sortes de fibres naissent isolément de la moelle épinière, sous forme de deux racines qui se réunissent ensuite pour former un nerf mixte: sans cela, il eût été bien difficile d'arriver jamais à des notions quelque peu nettes sur ce point si important de physiologie. Du reste, grâce à cette disposition, on peut aussi étudier les deux ordres de fibres au point de vue ana-

tomique, pour chercher si elles ne présentent pas, sous ce rapport, quelques caractères différentiels bien tranchés.

Chez les Vertébrés, les racines des nerfs offrent une disposition qui varie peu. Chez l'Homme, les racines sont, comme vous le savez, formées chacune de plusieurs filaments écartés les uns des autres au point où ils se séparent de la moelle, et se rapprochant ensuite de façon à former un seul faisceau pour chaque racine. Une différence assez importante entre les deux racines, différence que nous retrouvons chez tous les Vertébrés, c'est que la racine postérieure traverse un ganglion, le ganglion spinal, avant de se réunir à la racine antérieure. C'est au delà de ce ganglion qu'a lieu la réunion des deux racines, et on les voit se mêler par une sorte d'intrication de leurs fibres, de telle sorte que, dans le nerf mixte, il n'est plus possible de distinguer les fibres sensitives des fibres motrices.

C'est là, à quelques minimes différences près, la disposition que présentent les racines chez tous les Mammifères. Trouve-t-on entre les deux sortes de racines d'autres traits distinctifs que celui qui est fourni par l'existence du ganglion spinalsur la racine postérieure? Chez les Mammifères, chez l'Homme surtout, et si Ton considère principalement les racines des nerfs destinés aux membres antérieurs, les racines postérieures sont plus volumineuses que les antérieures. Cette différence, qui est due à ce que les racines postérieures contiennent plus de fibres que les antérieures, n'a évidemment aucune signification relativement aux propriétés physiologiques des fibres nerveuses. Une autre différence, qui aurait peut être plus d'importance si elle était constante, c'est celle qui aété signalée par MM. Bidder et Volkmann. Ces histologistes ont cru pouvoir affirmer

RACWK8 DES NKHFS. 185

que les fibres des racines postérieures sont plus grêles que celles des racines antérieures. Or, le fait, énoncé d'une façon absolue, est certainement inexact. Chez les Vertébrés supérieurs on trouve, il est vrai, plus de fibres grêles dans certaines racines postérieures que dans les antérieures; mais, comme Ta indiqué M. Reissner (de Dorpat), ce n'est pas un caractère commun à toutes les racines postérieures, et, de plus, il est non moins réel que Ton rencontre, dans les deux ordres de racines, des fibres larges et des fibres grêles. La ténuité des fibres n'a donc aucune relation étroite avec la fonction de ces éléments anatomiques.

Ce que nous venons de dire des animaux supérieurs s'applique-t-il à toute la série des Vertébrés? C'est ce «tu'il nous faut voir rapidement, et, pour ce qui concerne la dis position anatomique, vous n'aurez qu'à examiner les préparations qui sont placées sous vos yeux.

Nous n'avons rien à ajouter pour les Mammifères, car tout ce que nous avons dit plus haut de l'Homme s'applique aux animaux de cette classe ; je passe donc aux Oiseaux. Chez les Oiseaux, les racines offrent une disposition trèsanalogue à celle que nous avons observée chez les Mammifères. Elles naissent de même par plusieurs filaments, mais ces filaments se réunissent assez promptement en un seul faisceau. La racine postérieure traverse un ganglion qui paraît relativement au moins aussi volumineux que chez les Mammifères, et la coalescence des deux racines a lieu immédiatement au delàdu ganglion. Il y a évidemment, chez les Oiseaux, mélange par intrication des fibres des deux racines, lorsqu'elles se réunissent pour former le nerf mixte. Il n'y a pas une différence très-saillante entre les deux racines sous le rapport du volume; mais cependant il ma

semblé, au moins chez le Pigeon, que les racines postérieures sont un peu plus volumineuses que les antérieures. J'ai examiné attentivement les libres des deux sortes de racines ; et, de cet examen, il est résulté pour moi que les fibres des racines postérieures ont un diamètre égal, eu moyenne, à celui des fibres des racines antérieures.

On a cherché à savoir si les racines des nerfs chez les Oiseaux ont les mêmes attributs fonctionnels que chez les Mammifères. M. Schiff avait fait quelques expériences sur des Chouettes ; il avait constaté facilement que les racines antérieures sont motrices; mais il n'avait rien obteuu de clair, relativement à la sensibilité.

M. Armand Moreau a institué sur des Oies des expériences qui Font conduit aux mêmes résultats que ceux qu'ont donnés les expériences sur les Mammifères.

J'ai fait aussi des expériences du même genre sur des Pigeons. Il m'a été assez facile de reconnaître que les racines antérieures sont motrices, et les postérieures, sensitives. Toutefois les résultats sont bien moins accusés que chez les Mammifères. Les racines paraissent chez les Oiseaux, contrairement àce qui a lieu chez les Mammifères, moins excitables que les troncs nerveux. Il y a aussi une différence des plus marquées entre l'excitabilité des racines, des postérieures par exemple, et l'excitabilité de la face postérieure et des faces lutérales de la moelle. La moindre excitation mécanique de ces régions de la moelle détermine immédiatement un brusque sursaut de l'animal, tandis que trèssouvent il faut insister sur l'excitation des racines postérieures pour donner lieu à une réaction quelconque. Cependant, je le répète, il n'est pas douteux que ces racines ne soient sensitives et exclusivement sensitives. La piqûre ou

le froissement à l'aide d'une épingle m'ont donné des résultats très-évidents. On pent constater de même que le ganglion spinal est sensible, et que la racine antérieure est motrice.

11 y a ici un intérêt tout particulier dans la constatation des fonctions des racines. En effet, les études que M. Jacubowitscb a faites sur la moelle épinière, et dont je vous parlerai plus tard, Tout conduit à admettre que les cellules de la substance grise affectent chez les Oiseaux une disposition inverse de celle qu'elles présentent chez les Mammifères. Chez les premiers, les cellules sensitives seraient placées dans la région antérieure de la substance grise, et les cellules motrices dans la région postérieure. Il suivrait de là que les racines postérieures, chez les Oiseaux, seraient motrices, et les racines antérieures, sensitives. Or, l'expérimentation montre qu'il n'en est rien; et vous avez là un exemple qui vous prouve de la façon la plus nette que les données anatomiques n'acquièrent une valeur réelle, dans ces sortes de recherches, que lorsqu'elles out reçu la consécration physiologique. Et de plus, vous devez bien vous rappeler ce fait, pour le moment où il s'agira de savoir jusqu'à quel point est légitime laclassiQcation physiologique que MM. Owsjannikow et Jacubowitsch ont fondée sur leurs travaux histologiques.

Chez les Reptiles ordinaires, il n'y arien de spécial à signaler.

Chez les Batraciens, nous trouvons encore deux racines, comme chez les animaux supérieurs; mais chaque racine e& formée par un seul cordon radiculaire, au lieu d'être

formée par la réunion de plusieurs radicules. Les deux

ttîtes de racines des nerfs des membres postérieurs n'of-

firent pas une différence de volume bien appréciable. Peutêtre les racines antérieures sont-elles un peu plus volumineuses que les postérieures, cependant le fait ne m'a pas paru certain. La racine postérieure des nerfs brachiaux est au contraire plus grosse que la racine antérieure. Nous avons peu de chose à ajouter à ce que nous avons dît des fonctions des racines chez ces animaux. H faut noter seulement que chez ces animaux, comme chez les Oiseaux, les racines postérieures sont bien moins excitables que les régions postérieures de la moelle épinière.

Les Poissons méritent de nous arrêter un peu plus longtemps. Les racines naissent en apparence de la moelle par un seul faisceau, mais, au moins chez certains Poissons, on les voit provenir en réalité de plusieurs filaments trèscourts qui se réunissent avant de traverser la pie-mère spinale. Déjà MM. Stannius et Wagner avaient institué des expériences sur les Poissons et avaient obtenu des résultats semblables à ceux qu'ont produits les expériences sur les Mammifères; mais c'est surtout entre les mains de M. Moreau que les expériences ont été bien décisives. Ce dernier observateur a constaté que chez certains Poissons, la Raie bouclée (Rata cfavata, L.), la Torpille (Torpédo), la Touille (Squalus cortwbicus), par exemple, c«s nerfe naissent de la moelle par deux racines, comme d'ordinaire, mais qu'au delà du ganglion, les fibres des deux racines ne s'intriquent pas comme dans les classes supérieures. Les deux racines continuent très-longtemps leur trajet cête à côte sans se mêler. Cette disposition remarquable a permis à M. Moreau de faire des expériences sur les nerfs eux-mêmes, puisque chaque nerf se compose de deux cordons accolés, l'un qui est la continuation directe H

exclusive de la racine antérieure, l'autre, de la racine postérieure. Du reste, les résultats de ces expériences ont été conformes à ce qui a été constaté chez les autres Vertébrés.

J'ai étudié aussi la disposition des racines des nerfs chez les Poissons. Chez la Raiet on voit les deux racines s'accoler au delà du ganglion, mais sans se mêler. Au niveau même du ganglion, il semblerait qu'un petit rameau, venu delà racine antérieure se jette dans le ganglion lui-même. Mais eu le suivant avec soin, on voit qu'il n'est qu'accolé au ganglion, et on le retrouve en arrière du ganglion, se dirigeant vers les muscles voisins : probablement il reçoit quelques fibres venant de la racine postérieure. On peut suivre la ligne de séparation des deux racines jusqu'à plus d'un centimètre au delà du ganglion, et alors elles s'accolent très intimement. Je n'ai pas pu arriver à me convaincre qu'elles n'étaient là qu'accolées sans la moindre indication.

Il n'est pas prouvé, en tout cas, que cette disposition anatomique se retrouve chez tous les Poissons. Je suis au contraire disposé à croire qu'elle n'existe guère que chez les Sélaciens. Sur le Congre (Murœna conger, L.), j'ai examiné le mode d'origine et d'union des racines; et l'examen, tant à l'œil nu qu'à l'aide du microscope, montre qu'il y a réellement fusion, indication des deux racines. Ici encore, on retrouve un filet nerveux qui natt de la racine antérieure au niveau du ganglion; pour mieux dire, ce filet se sépare de cette racine en deçà même du point où elle vient s'accoler au ganglion. Il s'unit à un autre filament émané de la racine postérieure et forme un cordon grêle qui se dirige en arrière. Je mentionne ce fait surtout parce qu'il montre un exemple d'un filet nerveux

naissant des racines avant leur réunion et en deçà même du ganglion spinal.

La grande loi des fonctions des racines spinales est ainsi établie pour tout l'embranchement des Vertébrés, et nous devons maintenant examiner si nous trouvons des faits du même genre chez les Invertébrés.Ce n'est que vers 1 833 que, sur l'invitation de Ch. Bell, G. Newport s'occupa du système nerveux des Invertébrés. Ses études portèrent d'abord sur la chaîne ganglionnaire du Homard (Astacus marinas)* et montrèrent que cette chaîne consiste de chaque côté eu deux cordons longitudinaux et superposés. Sur le trajet du cordon inférieur existent des ganglions; le faisceau supérieur n'en présente point; les deux cordons supérieur et inférieur ne se réunissent par aucun filament nerveux, ils sont simplement superposés. De chacun de ces cordons partiraient des racines nerveuses, les unes du cordon supérieur, les autres des ganglions du cordon inférieur. Ces deux racines, du reste, ne tarderaient pas à se réunir en un seul nerf. Cette disposition inspira à Newport une assimilation que vous comprenez déjà. Pour ce physiologiste, le cordon supérieur donne naissance à des racines motrices qui sont les analogues des racines antérieures , le cordon inférieur ganglionnaire donne naissance à des racines seusitives.

Il constata bientôt une disposition du même genre chez les Arachnides (Scorpio Europœa), chez îles Myriapodes, tels que \a. Scolopendra morsitans^ ei chez des Insectes (6V1rabus, Sphinx ligustri). Si ce fait avait été bien prouvé, si la racine fournie par le cordon inférieur était réellement sensitive, et celle fournie par le cordon supérieur motrice, nous aurions sous les yeux un système nerveux très-

RACINES DES NERFS. 1 ftl

analogue à celui des Vertébrés; seulement la position réciproque des cordons centraux et des racines chez les Invertébrés serait pour ainsi dire renversée; et Ton aurait là une donnée qui pourrait être invoquée à l'appui des idées de Geoffroy Saint-Hilaire. On sait, en effet, que cet illustre naturaliste considérait les Invertébrés comme des Vertébrés complètement retournés, le dos représentant le ventre et réciproquement.

Valentin fit sur TÊcrevisse (Astacus fluviatilis) des recherches anatomiques qui confirmèrent celles de Newport, et il tenta même quelques expériences. Plus lard, des recherches du même genre furent entreprises par M. Longet sur la Langouste (Palinurus quadricornis). M. Longet dit avoir reconnu l'exactitude des descriptions anatomiques données par Newport et M. Valentin. Il s'attacha surtout d'ailleurs à instituer des expériences propres à fournir une détermination précise du siège de la sensibilité et de la motricité dans le système nerveux. 11 fendait supérieurement l'enveloppe calcaire, et mettait ainsi à nu la chaîne ganglionnaire dans sa portion abdominale; puis il irritait successivement les racines nerveuses, les cordons interganglionnaires et les ganglions.

Trois racines sortent de chaque côté d'un ganglion ou d'un cordon interganglionnaire. M. Longet fit d'abord porter son excitation sur celle qui sortait visiblement du faisceau supérieur. L'animal ne donna aucun signe de douleur, mais des contractions locales très-violentes éclatèrent ; l'excitation des deux autres racines ne produisit que fort peu de contractions, tandis que l'animal donna des signes manifestes de douleur. Cependant M. Longet n'attribue pas à cette expérience une importance capitale

et décisive. Il nous avertit qu'il n'y a eu peut-être que coïncidence entre l'excitation des deux racines et une souffrance éprouvée par ranimai mutilé. Toutefois un fait anatomique rendrait, d'après M. Longet, ce résultat expérimental plus significatif, c'est l'existence d'un petit renflement sur une des deux dernières racines, renflement qui pourrait être assimilé au ganglion spinal des Vertébrés.

Portant ensuite les excitations sur les cordons interganglionnaires et sur les ganglions, M. Longet a constaté que l'excitation mécanique d'un des ganglions avec la pointe d'une lancette détermine une vive douleur, qui se traduit par les efforts que fait l'animal pour échapper. La section des faisceaux interganglionnaires, de manière à former un bout caudal et un bout céphalique, a aussi fait bondir ranimai. Mais le phénomène sur lequel M. Longet appelle surtout l'attention, c'est la paralysie de toute la partie du corps qui se trouvait en arrière de la section : cette paralysie semblerait prouver, dit M. Longet, que chez les Invertébrés chaque ganglion ne travaille pas isolément, comme beaucoup de physiologistes l'admettent, mais que la force nerveuse s'y propage, comme chez les animaux supérieurs, dans un sens centrifuge. Enfin, l'excitation de la face supérieure du bout caudal donna lieu à quelques contractions, tandis que l'excitation de la face inférieure ou ganglionnaire m; produisit aucune contraction. Il résulterait, suivant M. Longet, de ces expériences, que chez les Annelés, comme chez les Vertébrés, il existe un appareil nerveux sensitif et un appareil nerveux moteur distincts» qui conduiraient, comme chez les animaux supérieurs, Faction nerveuse dans un sens inverse.

J'ai cherché aussi à vérifier par moi-même les divers résultats que je viens d'exposer. C'est sur l'Écrevisse (A status (luviatilis) que mes études ont porté. Il n'y a en général que deux nerfs qui se détachent de la chaîne ganglionnaire abdominale, au niveau même de chaque ganglion. Or, ces deux nerfs naissent évidemment du ganglion même, et chacun d'eux est simple dès son origine; il n'y a rien par conséquent qui puisse rappeler les deux racines de chaque nerf rachidien. Ces deux nerfs dont il s'agit ne traversent aucun renflement ganglionnaire pouvant être comparé à un ganglion spinal : ils poursuivent leur trajet sans se réunir l'un à l'autre, et vont donner des filaments et des fibres aux diverses parties auxquelles ils sont destinés. L'un d'eux naît du ganglion sur un plan supérieur au lieu d'origine de l'autre; mais assurément on ne saurait voir là un indice quelconque d'une disposition analogue à celle des racines des nerfs rachidiens.

Quant aux filets qui prennent origine au niveau des coonectifs, et qui ne portent «non plus aucun renflement ganglionnaire, ils naissent certainement de ces connectifs eux-mêmes au voisinage et en arrière d'un ganglion : leurs fibres se dirigent d'ordinaire vers ce ganglion; quelquesunes cependant suivent le connectif correspondant en sens inverse et se portent vers le ganglion situé en arrière de leur point d'origine.

Je ne parlerai pas ici des effets de la section transversale de la chaîne transversale chez les Articulés ; j'y retiendrai plus tard. Je ne m'occuperai que des résultats

produits par l'excitation mécanique des diverses régions du

système nerveux central et par celle des filets nerveux qui

naissent des ganglions. Or, il m'a été impossible de constater une différence bien précise entre les divers cordons nerveux qui naissent de chaque côté de la chaîne ganglionnaire. En ce qui concerne, par exemple, les deux nerfs qui prennent origine du même côté d'un ganglion, ils m'ont paru tous les deux sensibles, et tous les deux moteurs. Leur excitabilité sensitive est égale, ou m'a semblé telle; elle est certainement moindre que celle des parties constitutives de la chaîne ganglionnaire. Pour celle-ci , je l'ai trouvée douée de sensitivité dans toute son étendue, aussi bien au niveau des ganglions qu'au niveau des connectifs. J'ai tenté de toutes façons de rechercher si la face supérieure de la chaîne ganglionnaire diffère de la face inférieure relativement à la sensibilité ou à la motricité, et je dois dire qu'ici encore, il m'a été impossible de constater une différence quelque peu tranchée.

En un mot, mes recherches an atomiques et expérimentales ne me permettent pas d'adopter les idées de Newport sur la constitution et les fonctions des diverses parties de la chatne ganglionnaire et des nerfs des Crustacés.

Je n'ai pas fait d'études suivies sur la structure et la physiologie du système nerveux des Insectes, aussi ne puis-je qu'exposer, sans les discuter, les recherches très-intéressantes qui ont été entreprises dans ces divers temps sur ces animaux.

M. Faivre a institué des expériences analogues à celles de Newport, sur un Coléoptère, le Dytique (Dytiscus marginalis). Il a constaté que l'excitation de la face supérieure du ganglion prothoracique provoque des mouvements sans déterminer aucune manifestation de douleur.

RACINES DES NERFS. Ift5

Une lésion plus profonde faite avec une épingle enfoncée d'avant en arrière, parallèlement à la face supérieure du ganglion, produit une paralysie persistante du mouvement, sans altérer la sensibilité.

L'excitation portée sur la face inférieure donne lieu à des phénomènes de sensibilité, sous forme de mouvements généraux. Une blessure, même très-légère, produit immédiatement une double paralysie de la sensibilité et du mouvement. Les résultats de l'expérience sont les mêmes pour chaque ganglion, mais ils sont surtout marqués pour le ganglion sous-œsophagien dont la face inférieure offre une sensibilité extrêmement vive. Quant aux coonectifs, ils ont paru k la fois sensibles et excitables.

M. Faivre a constaté que les nerfs, chez les Insectes, naissent par une seule racine qui sert à la fois au mouvement et à la sensibilité. Ce n'est que dans les parties centrales, dans la chaîne ganglionnaire, que se fait le travail de séparation entre les éléments moteurs et les éléments sensitifs.

Les recherches de M. Faivre semblent confirmer, en partie du moins, les travaux de Newport sur le siège de la sensibilité et de la motricité chez les Insectes. Mais ce que j'ai vu chez les Crustacés m'empêche d'appliquer à l'ensemble des Articulés les résultats obtenus par M. Faivre. Du reste, c'est là un sujet qui n'a été, il faut le savoir, qu'effleuré jusqu'ici : et; avant d'établir une généralisation, il nous faut attendre que la physiologie ait enregistré une

série étendue de faits expérimentaux.

Relativement aux Mollusques, on ne sait encore presque

rien sur le sujet qui nous occupe. Les nerfs naissent des

ganglions par une seule racine, et ils sont, à la fois, sensi-

TULPIAK* — PHYS. DO SYST. NERV. 10

1ft6 PHYSIOLOGIE DU SYSTÈME NERVEUX.

tifs et moteurs. Leur excitabilité est d'ailleurs très*maniteste, comme on peut le constater sur les nerfs pédieux «le l'Escargot {Helico pematia) ou sur les nerfs palléaux d'un Peigne (Pecteri). Il est impossible de constater une différence entre les deux facesou les bords d'un ganglion, sous le rapport de la sensibilité ou de l'excitabilité motrice. Un fait signalé par M. Sharpey mérite d'être mentionné ici . Ce savant anatomiste a reconnu dans les nerfs destinés aux bras des Poulpes une constitution très-remarquable. Deux cordons parcourent ces bras, accolés l'un à l'autre: l'un présente des rendements ganglion uai res de distance en distance, l'autre n'a pas de ganglions ; et c'est du premier que naissent les nerfs qui se rendent aux ventouses situées sur les bras, tandis que l'autre est peut- être charge spécialement de fournir des fibres nerveuses aux tissus musculaires. Mais ici encore, ce sont des données dont la signification demande à être éclaircie par de nouvelles recherches.

Ainsi, en résumé, cette séparation si remarquable que nous avons trouvée chez les Vertébrés, entre les fibres sensitives et les fibres motrices, au niveau de leur origine, n'existe plus chez les Invertébrés. Chez ces derniers animaux, les nerfs naissent donc par une seule racine qui contient, entremêlées, les fibres nerveuses de la motilité et celles de la sensibilité. Nous ignorons complètement comment ces fibres se dissocie ut dans les ganglions qui leur donnent naissance : nous ne les voyons clairement se dés* unir que vers la périphérie, où les unes vont se rendre à la peau, tandis que les autres se distribuent aux muscles. Nous ne savons même pas dune façon nette si lesdeux sortes de fibres que nous reconnaissons à la périphérie sont bien distinctes dès leur sortie des centres uerveux. Espérons

que les efforts si énergiques qui se font de toutes parts, et qui |K)rtent sur tous les points de l'anatomie et de la physiologie comparées, auront bientôt comblé ces lacunes.

Je reviens maintenant encore aux racines rachidiennes des Vertébrés pour vous dire quelques mots de l'un des phénomènes observés par Magendie dès ses premières expériences; je veux parler de celui qu'il a désigné plus tard sous le nom de sensibilité récurrente.

Vous vous souvenez que lorsque Magendie pinçait la racine antérieure, racine motrice intacte, il déterminait nonseulement du mouvement, mais aussi de la douleur. Ce fait resta sans explication jusqu'en 1839. A cette époque, Magendie revint dans ses cours sur ce sujet. M, Longet, qui assislait à ses leçons, fit quelques recherches sur la sensibilité des racines antérieures, et conçut l'idée que cette sensibilité était communiquée à ces racines par les racines postérieures. Et, en effet, après avoir coupé sur un Chien la racine postérieure, il constata que la racine antérieure avait perdu toute sensibilité. Peu de jours après, Magendie .arrivait au même résultat et le communiquait à l'Académie des sciences. Il avait fait encore une autre expérience tout aussi décisive que la précédente. Sur un Chien, il coupait une racine antérieure, la racine postérieure étant intacte, et il constatait que le bout périphérique restait sensible tandis que le bout central était devenu insensible. C était là complètement le contraire de ce qu'on obtient lorsque Ton fait la même expérience sur une racine postérieure. Dans ce cas, comme vous le savez, le bout ceutral o>u*enre sa sensibilité tandis que le bout périphérique devient complètement insensible.

Ces expériences semblaient ne laisser aucune place au doute sur l'origine de la sensibilité des racines antérieures, et cependant, remarquez à quelles vicissitudes semblent vouées quelquefois les découvertes scientifiques. M. Longet voulut à plusieurs reprises étudier de nouveau ce phénomène, et il échoua si constamment qu'il en vint à nier complètement l'existence de cette sensibilité, et entraîna un grand nombre de physiologistes à partager son opinion. Ce ne fut qu'en 1847 que de nouveaux faits furent publiés, qui établissaient d'une façon définitive la réalité de ce phénomène. Magendie et M. CL Bernard, en se plaçant dans les conditions dans lesquelles la sensibilité récurrente avait d'abord été constatée, arrivèrent facilement à la retrouver. Nous avons fait et vu faire bien des fois l'expérience, et nous avons ainsi pu nous assurer par nous-môme de l'importance des conditions suivantes, qui ont été signalées par ces physiologistes comme les plus favorables au succès de la recherche. Il faut laisser reposer l'animal quelque temps, deux ou trois heures, après l'ouverture du canal vertébral, afin que l'épuisement nerveux produit par la douleur de l'opération ait eu le temps de se dissiper. Cet épuisement peut aller si loin que j'ai vu, dans des circonstances de ce genre, la sensibilité à peu près abolie dans toutes les régions du corps. Les excitations les plus violentes des parties superficielles ou profondes ne provoquaient plus la moindre réaction. En second lieu, il iaut opérer sur des animaux aussi vigoureux que possible, et sur des racines antérieures assez volumineuses. Enfin, il faut éviter, autant qu'on le peut, de faire subir des pertes de sang considérables, ou des douleurs trop prolongées; car on court ainsi le risque d'affaiblir beaucoup.

et pour longtenips, l'animal, et d'annihiler ainsi, d'une façon plus ou moins durable, la sensibilité des racines antérieures.

Lorsqu'on se place dans ces conditions, on peut constater à coup sûr que les racines antérieures sont sensibles, ainsi que Pavait indiqué Magendie, et que leur sensibilité est liée à l'intégrité des racines postérieures. On constate aussi, comme nous l'avons dit encore, qu'après la section transversale d'une racine antérieure, c'est le bout périphérique qui demeure seul sensible, de sorte que les éléments empruntés par cette racine à la racine postérieure remontent du nerf mixte vers la moelle, sont récurrents, et c'est pour cela que Magendie a nommé le phénomène dont il s'agit sensibilité récurrente.

Mais où a lieu la récurrence des fibres émanées des racines postérieures et destinées aux racines antérieures? La première idée qui devait se présenter, c'était que le passage des fibres sensitives dans les racines antérieures se fait au point de jonction des deux racines. Pour juger de la valeur de cette hypothèse, Magendie coupa le tronc nerveux à cinq ou six lignes au delà du point de fusion des deux racines. Si la sensibilité était due à des fibres nerveuses rétrogradant en ce point, il est clair qu'une section ainsi faite devait respecter les fibres rétrogrades et laisser intacte la sensibilité récurrente. Or, il n'en est rien ; la racine antérieure dans ce cas perd toute sa sensibilité, et l'on doit en conclure rigoureusement que le lieu où les fibres sensitives rebroussent chemin en s'accolant aux fibres motrices est situé au delà de ce point. Magendie s'était demandé si l'on ne pourrait pasexpliquer la sensibilité récurrente par des anses terminales unissant les extrémités des fibres mu-

150 'physiologie DU SYSTEME nerveux.

triées a telles des fibres sensitives. Mais il ♦•tait, disait-il, loin de croire que cette explication fût admissible. Il eût rejeté plus catégoriquement encore cette hypothèse, s'il avait pu savoir que les anses terminales qu'on admettait de sou temps n'existent que très-exceptionnellement, si même elles existent réellement. Mais alors où trouver la communication ? M. Cl. Bernard admet que les fibres nerveuses seositives commencent à rétrograder dans des points variables, suivant les nerfs, et à une distance plus ou moins grande du gauglion. M. Schiff se range aussi à cet avis, et il s'appuie sur des observations histologiques très-intéressantes. Après avoir coupé une racine postérieure au delà du ganglion, il a examiné la racine antérieure correspondante au bout de plusieurs jours, et il a constaté que cette racine contenait des fibres nerveuses altérées en rapport avec le névrilème de ses faisceaux. Or, comme nous renseignent les travaux remarquables de M. Waller, travaux sur lesquels j'appellerai votre attention plus tard, ces fibres nerveuses altérées ne peuvent être que des fibres émanées de la racine postérieure, et que la section de cette racine a séparées de leur centre trophique, c'est-à-dire du gauglion spinal. Lorsque Ton coupe transversalement une racine antérieure, vers le milieu de sa longueur, le bout périphérique s'altère, ainsi que nous le verrons plus tard ; mais il y a toujours quelques fibres qui échappent à l'altération» et ce sont évidemment les fibres sensitives récurrentes accolées aux fibres motrices de la racine. Dans le travail que nous avons fait, M. Philipeaux et moi, sur la régénération autogénique des nerfs, nous avons cité des faits du même genre, relatifs surtout au nerf hypoglosse. J'ai constaté des résultats tout à fait semblables en ce qui concerne le

KACiNts dks ni;rfs. 151

nerf facial. On sait que le bout périphérique de ces nerfs coupés transversalement reste sensible. Eh bien! toujours nous avons trouvé, dix ou quinze jours après l'opération, un petit nombre de fibres nerveuses tout à fait saines, au milieu des fibres altérées du bout périphérique, et les fibres saines étaient évidemment, du moins en partie» des fibres sensitives récurrentes, car le pincement du bout périphérique déterminait de la douleur. Ainsi il me parait certain que la sensibilité récurrente des racines antérieures et des nerfs moteurs en général est due à des fibres sensitives qui remontent vers la moelle eu s'accolant aux fibres motrices de ces racines et de ces nerfs.

Tous les physiologistes n'admettent cependant pas cette explication. M. Brown-Séquard invoque les expériences de M. Matteucci, qui a montré que des nerfs placés sur un muscle éprouvent une excitation chaque fois que le muscle entre en contraction, et il pense qu'il doit en être de même des fibres sensitives qui sont, à l'état normal, contenues dans le muscle. Or, lorsque l'on pince le bout périphérique d'une racine antérieure, on détermine une vive contraction des muscles qui en reçoivent des fibres nerveuses, et les fibres sensitives qui se trouvent dans ces muscles sont excitées, et il y a une douleur plus ou moins me. Il y aurait là des phénomènes plus ou moins analogues à ceux de la crampe. Cette hypothèse est certainement ingénieuse ; mais l'observation directe ne nous permet pas de l'adopter. En effet, lors de l'excitation d'une racine antérieure, il peut arriver, ainsi que je l'ai vu, que (animal donne des signes bien accusés de douleur, alors que la contraction musculaire produite est des plus faibles, (le n est donc pas dans des résultats indirects de la contraction

152 PHYSIOLOGIE Dl SYSTÈME NEHVtUX.

musculaire qu'il faut aller chercher la raison du phénomène qui nous occupe.

M. Gubler s'est placé à un autre point de vue. Pour lui la récurrence serait un phénomène de sensation réflexe. Il admet que les centres et les cordons nerveux forment par leur ensemble un véritable circuit nerveux. L'influx nerveux ne serait pas le même dans toute l'étendue du cercle qu'il parcourt, et il pourrait se modifier en passant de Pun à l'autre des cordons nerveux. De même que le courant électrique entravé dans sa marche se transforme en chaleur et en lumière, de même un courant nerveux centrifuge, arrivé à l'extrémité d'un rameau moteur, peut se métamorphoser en influx centripète et revenir vers le centre par les nerfs sensitifs. M. Gubler suppose que cette transformation se ferait à la périphérie par l'intermédiaire de cellules semblables à celles de la substance grise de la moelle, cellules qui se trouveraient dans la peau et dans le tissu cellulaire sous-cutané, et qui représenteraient une sorte de moelle diffuse et dissociée. Celte explication ne me parait pas admissible, quelque séduisante qu'elle puisse paraître au premier abord. D'abord elle est inutile, puisqu'on peut se rendre compte de la sensibilité récurrente d'une façon bien plus simple et plus naturelle; d'autre part, elle s'appuie sur une hypothèse complexe qui parait elle-même ne pas reposer sur des bases solides. Rien ne prouve effectivement que certaines fibres des nerfs moteurs se prolongent jusque dans la peau ou le tissu cellulaire sous-cutané (je laisse de côté les fibres qui animent les libres musculaires lisses); et l'existence des cellules intermédiaires faisant communiquer entre elles les extrémités périphériques des libres nerveuses est loin d'avoir été dé-

montrée partout. Nous verrons même que le mode général de terminaison des nerfs conduit à considérer cette disposition comme devant être exceptionnelle.

Pour moi, je crois encore, comme je vous l'ai dit, que l'explication indiquée par Magendie, et nettement formulée par M. Cl. Bernard, est tout à fait satisfaisante. Les racines antérieures contiennent quelques fibres sensitives qui proviennent des racines postérieures, mais qui commencent leur trajet récurrent pour remonter vers les racines antérieures et la moelle, en des points d'ordinaire trèséloignés du lieu de réunion des deux racines et plus ou moins rapprochés de la périphérie. Les nerfs moteurs et les racines antérieures sont, de cette façon, doués de sensibilité comme le sont la plupart des autres organes du corps.

La sensibilité récurrente mérite à peine d'être considérée comme un fait de physiologie générale : elle n'existe pas vraisemblablement chez tous les animaux ; on ne peut pas la constater chez les animaux dits à sang froid, chez les Batraciens, par exemple. M. Moreau a lente en vain de produire des phénomènes de sensibilité récurrente chez des Poissons. Il est certain, d'autre part, que son intensité varie beaucoup dans les différentes classes de Mammifères où ou Ta cherchée. J'ai examiné si la sensibilité récurrente existe dans les racines antérieures des nerfs chez les Oiseaux (Pigeons) ; je n'en ai pas trouvé le moindre indice.

La sensibilité récurrente n'en est pas moins un fait trèsintéressant, et dont l'étude a permis de dissiper les dernières obscurités relatives au rôle exclusif des racines des oerfs.

Telle est la physiologie îles racines spinales des nerfs ;

mais, comme je vous 1 ai dit eu commençant cette étude, tous les nerfs ne naissent pas de la moelle épinière, il en est qui naissent du cerveau et que Ton a appelés nerfs crâniens. De ces derniers, les uns sont purement sensitifs, comme le nerf olfactif, le nerf optique, le nerf auditif; d'autres sont moteurs, comme le nerf moteur oculaire commun, le nerf pathétique, le uerf moteur oculaire externe, le nerf facial, le nerf hypoglosse, lequel présenta cependant une petite racine postérieure ou sensitive chez un bon nombre de Mammifères, et le nerf spinal ; enfin d'autres sont mixtes, comme le trijumeau, le pneumogastrique, le glosso- pharyngien.

Je ne dirai rien de particulier sur ces nerfs. Nous ne nous occupons que de la physiologie générale des nerfs : or, les considérations que j'ai déjà exposées, et celle que j ai encore à développer à ce point de vue, s'appliquent évidemment aux nerfs crâniens de même qu'aux nerfs rachidieus.