CINQUIÈME LEÇON

16 juin 1864.

Historique. — Force cleclromotrice. — État électro-tonique. — Variation négative. — Vitesse de propagation des excitations dans les nerfs.

Parmi les traits les plus importants de l'histoire physiologique des nerfs se placent au premier rang les phénomènes électriques que Ton observe dans ces organes, ou que Ton peut y faire naître dans certaines conditions. Nous ne pouvons nous dispenser de dire quelques mots de ces phénomènes, car nous devons rechercher s'ils peuvent nous fournir quelques caractères propres à distinguer les fibres nerveuses motrices des fibres nerveuses sensitivesou autres. Cette étude nous permettra aussi de voir si Ton est autorisé à identifier dès à présent, comme le font quelques auteurs, les actions nerveuses et les actions électriques. le n'ai pas d'ailleurs l'intention de faire une revue de tous les travaux relatifs à ces phénomènes. Je ne veux pas perdre de vue Je but de nos investigations, et nous devons

par conséquent laisser en grande partie de côté tout ce qui ne peut point nous conduire plus ou moins directement à ce but, c'est-à-dire au parallèle physiologique entre les diverses fibres nerveuses.

Dès l'époque des premières découvertes dans le domaine de l'électricité dynamique, ou voit naître l'idée d'une assimilation entre les manifestations de l'influx nerveux et les actions électriques. Ainsi Galvani tend déjà à identifier ces deux sortes de phénomènes, sans toutefois fournir des preuves bien sérieuses à l'appui de sa manière de voir. Cette doctrine a compté depuis et compte encore de nombreux partisans. Les travaux afférents à cette question peuvent se diviser en deux périodes. Dans l'une, nous trouvons un assez grand nombre de résultats contradictoires ; et, si tout s'était borné là, assurément nous n'aurions qu'à formuler, avec M. Longet, une conclusion négative. Mais dans une seconde période, période récente, grâce à de remarquables perfectionnements de la méthode expérimentale, on est arrivé à découvrir des relations inattendues entre les phénomènes électriques et les phénomène» physiologiques qui se passent dans les cordons nerveux. J'ai à peine besoin de vous rappeler que cette seconde période, préparée par les recherches de M. Matteucci, a été véritablement inaugurée par M. du Bois-Reymond.

Mais voyons rapidement d'abord les tentatives faites dans la première période. Nous emprunterons cet historique, en le résumant, au remarquable traité de physiologie de M. Longet. Les premières recherches attentives sont dues à MM. Prévost et Dumas (1). Ils expérimentèrent avec le

(I) Mémoire sur les phénomènes qui accompagnent la contraction delà fibre musculaire (Journal de physiolagiâ expérimentale, 1823,1. III, p. 328).

galvanomètre sur les nerfs pneumogastriques d'un animal sain et sur les plexus scia tiques d'un autre animal qui était sous le coup de convulsions tétaniques : ils n'obtinrent aucun résultat. 11 en fut de même lorsqu'ils appliquaient les pôles sur diverses parties de la moelle ou du cerveau. Person(l) mettait les pôles d'un galvanomètre en communication avec les parties autérieures et postérieures de la moelle, ou bien il introduisait les fils conducteurs dans l'épaisseur des nerfs, sur des chiens et des lapins : le résultat fut toujours négatif. David (2), au contraire , aurait observé une déviation en opérant sur le nerf sciatique d'un lapin ; il aurait fait dévier ainsi d'une manière sensible l'aiguille du multiplicateur de Schweiger.: mais M. Longet fait remarquer combien est douteux, vu le récit du fait, le résultat indiqué par David. Beraudi (3) nous apprend qu'après avoir enfoncé trois aiguilles de métal dans le nerf sciatique d'un lapin et les avoir retirées après un quart d'heure, il constata avec une grande surprise que chacune d'elles avait acquis la propriété d'attirer la limaille de fer. Elles étaient aimantées. Prévost, de Genève, aurait vu quelque chose d'analogue en plongeant une aiguille dans la cuisse d'une grenouille ; elle se serait aimantée lorsqu'on irritait les muscles, mais seulement pendant le temps de cette irritation.

A côté de ces résultats plus ou moins contradictoires, je

(I) Sur l'hypothèse des courants électriques dans les nerfs. (Journal de physiologie expérimentale, 4830, t. X, p. 246.)

(î) De l'identité du fluide nerveux et du fluide électrique, 4 830. (TMie inaugurale, n°496.)

(3) Archives générales de médecine, 4 829, l. XX, p. 423 et suiv.

veux encore vous citer l'expérience de Wilson Philip (1). Après avoir coupé les nerfs pneumogastriques sur un animal, il observait un des effets ordinaires de cette section, à savoir, l'abolition des phénomènes de la digestion. Il rapporte qu'ayant soumis alors les bouls périphériques des nerfs coupés à Télectrisation, il arriva à faire digérer des aliments. Mais assurément on ne saurait trouver là un argument solide à l'appui de l'opinion qui veut identifier les phénomènes nerveux et les phénomènes électriques, et l'électricité n'avait agi dans ce cas que comme excitant de la neurilité des nerfs vagues. Cette expérience a été répétée par MM. Breschet et Milne Edwards et par Bracbet, et ces auteurs ont bien fait voir qu'il en est ainsi, car ils ont obtenu le môme résultat que Wilson Philip en remplaçant l'excitation électrique par l'excitation mécanique. Par conséquent nous ne voyons pas encore jusqu'ici que l'hypothèse de Galvani trouve un appui réel dans ces diverses tentatives. Et, il faut le dire, les recherches trèsprécises de MM. Longet et Matteucci (2) avaient semblé donner une solution définitivement négative à cette question si importante de physiologie générale.

MM. Longet et Matteucci se servirent pour leurs expériences d'un galvanomètre dont le fil décrivait deux mille cinq-cents tours. M. Longet nous apprend (3) dans quelles conditions ils ont opéré. Ils ont mis à nu le nerf

(4 ) On experim. inq. inio the laws of the vit. funct. London, 181 8.

(2) Mémoire sur la relation qui existe entre le sens du courant électrique et les contractions musculaires dues à ce courant. (Ann. méd.psychol., nov. 4 844, et Ann. de chimie et de physique, même année.)

(3) Longet, Traité de physiologie, V édit. Taris, 4 861, t. Il, p. *Q5 et suiv.

sciatiqued'un cheval vivant ;et, après l'avoir soigneusement sole des parties voisines dans une longueur de 20 à 30 centimètres, après Tavoir essuyé avec soin, et laissé en communication avec Taxe cérébro-spinal, on mit les lames du çalvanomètre en contact d'abord avec la surface du nerf, puis avec différents point de l'intérieur de ce même nerf dépouillé de son névrilème. On n'observa pas de dévialion de l'aiguille, ou, s'il survenait un écartement, il était de quelques degrés seulement et l'aiguille revenait toujours au zéro. Ainsi il semblait bien démontré que les nerfs ne sont parcourus par aucun courant électrique, et ce résultat uégalif ayant été obtenu alors que le nerf sciatique était excité secondairement par suite des douleurs que l'on provoquait chez l'animal pendant l'expérience, et alors que, par conséquent, il transmettait aux muscles la réaction motrice déterminée par ces douleurs, on pouvait croire que la démonstration était aussi rigoureuse que possible.

Mais il faut remarquer que les conditions de l'expérience, quelque bien calculées qu'elles pussent paraître alors f étaient ou bien insuffisantes, ou bien même de nature à conduire à des résultats erronés, fyi effet, le galvanomètre dont ces physiologistes avaient fait usage était probablement trop peu sensible. D'autre part, les deux électrodes étaient mis en contact soit avec la surface du nerf, soit avec son intérieur, et par conséquent, ainsi que nous allons le voir, ils n'étaient pas placés de façon à recueillir le courant propre des nerfs. Enfin, on déterminait une excitation du nerf au moment même de l'application des électrodes, et, comme nous le verrons aussi, quand même on eût été dans les conditions favorables à la constatation de ce courant

propre, l'affaiblissement qu'il éprouve au moment de la mise en activité du nerf l'aurait rendu bien difficile à reconnaître.

Toutefois, au moment où furent faites les expériences de MM. i/)nget et Matteucci, les éléments de la critique que nous venons de faire n'étaient pas encore connus, et il était même difficile de prévoir que des expériences nouvelles viendraient remettre le problème tout à fait en question, et apporter à l'opinion combattue pur MM. Longet et Matteucci un appui d'une force incontestable.

Ce revirement si remarquable est dû tout entier à une série de travaux des plus importants publiés par M. du Bois-Reymond, et continués par plusieurs de ses élèves: ces travaux ont fait une telle impression sur les esprits, que beaucoup de physiologistes, surtout en Allemagne, admettent aujourd'hui l'identité de l'action nerveuse et des actions électriques. Avant de dire quelle est notre manière de voira cet égard, examinons d'une façon succincte quels sont les faits fondamentaux découverts par le célèbre physiologiste de Berlin. M. du Bois- Reymond (1), se mettant à l'abri des diverses causes d'erreur qui auraient pu altérer les résultats obtenus, a démontré dans les nerfs l'existence de courants analogues à ceux que M. Matteuci a signalés dans les muscles. Il se sert d'un galvanomètre très-sensible, dont le fil de cuivre n'a qu'un dixième de millimètre de section et fait vingt-quatre mille tours. Je ne puis pas entrer dans d'autres détails relativement à l'appareil à l'aide duquel il établit le rapport entre les électrodes et les nerfs. Mais je

(4) Unttrtuchungen ilber thieriiche Elcklricililt. Berlin, 4848-49.

dois dire qu'au lieu d'opérer comme M. Longet sur un nerf intact, il excise un segment de nerf et que c'est ce tronçon nerveux qu'il met en expérience. Il est bien entendu d'ailleurs qu'il s'est assuré que le résultat est le même, lorsque le nerf est encore en relation avec le centre ou la périphérie. Il met alors un des électrodes en rapport avec la surface produite par la section, et l'autre plaque avec la surface naturelle. 11 observe un courant qui se dirige de la surface naturelle vers la surface de section. C'est là le courant normal des nerfs, courant que, par suite de ses idées sur le fonctionnement des nerfs, M. du Bois-Reymond a appelé pouvoir électromoteur ou force électroinotrice.

Ce courant a été constaté par M. du Bois-Reymond non-seulement dans les nerfs rachidiens, mais encore dans les nerfs de sensations spéciales, comme le nerf optique ; il existe aussi dans la moelle épinière. Il peut être reconnu chez les Mammifères, chez l'Homme lui-même, et chez les Oiseaux, les Reptiles et les Poissons. Mais il y a un fait qui nous intéresse tout particulièrement, c'est que ce courant parait identique dans les nerfs mixtes, dans les racines antérieures et dans les racines postérieures des nerfs rachidiens.

Mais la force électromotrice n'est pas le seul phénomène remarquable que nous ait fait connattre M. du Bois- Reymond. Il y a un phénomène bien plus important encore et qui se manifeste dans les nerfs, au moment où l'on fait passer un courant par une partie de leur longueur. On isole et l'on enlève sur une grenouille ou sur un lapin un long cordon nerveux ; on met en contact deux points de la surface de ce cordon avec les extrémités d'un galvanomètre,

l'aiguille reste au zéro. Si Ton fait passer un courant voltaïque continu dans la portion du nerf libre, au-dessus ou au-dessous du circuit fermé par le galvanomètre, on observe une déviation énergique de l'aiguille, qui indique ainsi qu'il se produit un courant dans toute la longueur du nerf tant que le courant vollaïque agit. De plus, on constate que la direction de ce courant ainsi provoqué est la même que celle du courant delà pile qui sert à l'engendrer. Ce phénomène paraît dû à une propriété que posséderait le tissu nerveux a l'exclusion de tout autre tissu. M. du Bois-Reymond considère, par conséquent, cette propriété comme une force particulière, et la nomme force électro-tonique. Tous les physiologistes n'ont pas admis sans discussion ces résultats. M. Matteucci avait d'abord objecté que lorsque l'on remplace le nerf par une mèche de coton imbibée d'un liquide conducteur, on obtient le même effet. Mais il faut que le courant soit trèspuissant et que les rhéophores soient appliqués à une trèsfaible distance des fils du galvanomètre. Cette objection a été réfutée par M. du Bois-Reymond, et M. Matteucci s'est rangé depuis à son opinion. Les autres objections paraissent sans valeur, et Ton doit admettre que le pouvoir électrotonique ne peut jusqu'ici s'expliquer par des faits aualogues se passant dans les corps inanimés, et par conséquent on peut provisoirement considérer, avec M. du Bois-Reymond, ce pouvoir comme une propriété caractéristique des nerfs vivants. En effet, dès que le nerf a perdu les dernières traces de sa vitalité, la force électro-tonique disparaît sans retour, et elle parait diminuer d'intensité au fur et à mesure que la vitalité du nerf s affaiblit.

Il convient de faire ici deux remarques. La première,

c'est que l'état électro-tonique se manifeste dans toute la longueur du nerf soumis à l'expérience, aussi bien audessus qu'au-dessous des points sur lesquels sont appliqués les électrodes provocateurs. Le courant engendré se propage donc en même temps dans le sens centripète et dans le sens centrifuge; c'est là une donnée dont nous aurons à faire usage plus tard. La seconde remarque, et bien importante aussi, c'est que le§ phénomènes se passent tout à fait de la même façon, qu'il s'agisse d'un nerf mixte, d'un nerf sensitif ou d'un nerf moteur.

Du reste, cette force électro-tonique peut présenter des variations suivant les conditions de l'expérience. Elle diminue, comme je l'ai mentionné, au fur et à mesure que l'on s'éloigne du moment où le nerf a été préparé. On peut empêcher cette force de se manifester, en faisant une forte ligature entre les parties comprises dans le courant de la pile et celles qui sont en rapport avec les extrémités du galvanomètre. Si, au lieu d'appliquer une ligature, on coupe le nerf, et si l'on met les deux surfaces de cette section bien en contact, on observe encore une déviation de l'aiguille pendant que le courant passe dans la portion du nerf séparée par la section des points où sont appliqués les Ois du galvanomètre ; mais la déviation est moins intense que si le nerf était intact. Un pareil résultat est évidemment bien différent de ce qu'on observe lorsqu'il s'agit de la propagation des actions nerveuses.

M, du Bois-Reymond, poursuivant ses recherches, a découvert encore un autre fait extrêmement important. Pour mettre ce fait en évidence, il faut changer quelque peu les conditions de l'expérience. Au lieu d'employer un courant continu, on soumet le nerf à un courant intermittent,

VULPIAK. — PHYS. Dl* SYST. IfF.RY. 7

% PHYSIOLOGIE Dt SYSTÈME NERVEUX.

l'aiguille reste au zéro. Si Ton fait passer un courant voltaïque continu dans la portion du nerf libre, au-dessus ou au-dessous du circuit fermé par le galvanomètre, on observe une déviation énergique de l'aiguille, qui indique ainsi qu'il se produit un courant dans toute la longueur du nerf tant que le courant vol laïque agit. De plus, on constate que la direction de ce courant ainsi provoqué est la même que celle du courant de la pile qui sert à l'engendrer. Ce phénomène parait dû à une propriété que posséderait le tissu nerveux à l'exclusion de tout autre tissu. M. du Bois-Reymond considère, par conséquent, celte propriété comme une force particulière, et la nomme force électro-tonique. Tous les physiologistes n'ont pas admis sans discussion ces résultats. M. Matleucci avait d abord objecté que lorsque Ton remplace le nerf par une mèche de coton imbibée d'un liquide conducteur, on obtient le même effet. Mais il faut que le courant soit trèspuissant et que les rhéophores soient appliqués à une trèsfaible distance des Qls du galvanomètre. Cette objection a été réfutée par M. du Bois-Reymond, et M. Malte u ce i s'est rangé depuis à son opinion. Les autres objections paraissent sans valeur, et l'on doit admettre que le pouvoir électrotonique ne peut jusqu'ici s'expliquer par des faits analogues se passant dans les corps inanimés, et par conséquent on peut provisoirement considérer, avec M. du Bois-Reymondf ce pouvoir comme une propriété caractéristique des nerfs vivants. En effet, dès que le nerf a perdu les dernières traces de sa vitalité, la force électro-tonique disparait sans retour, et elle parait diminuer d'intensité au fur et à mesure que la vitalité du nerfs affaiblit.

Il convient de faire ici deux remarques. La première,

veuse ? Il faut bien remarquer d'abord que ces différents faits n'ont pas tous, avec l'état normal des nerfe, une relation aussi absolue que le croient M. du Bois-Reymond et les partisans de sa doctrine.

Ainsi, MM. Schiff et Valentin ont montré que le courant propre du nerf se manifeste encore dans un nerf qui vient d'être écrasé à coups de marteau : il est affaibli, il est vrai, mais encore bien net. Ce courant se montrerait encore dans le bout périphérique d'un nerf coupé transversalement ou soumis à une résection quelques semaines auparavant. Or, dans ces conditions, dans les dernières surtout, les fibres nerveuses ont subi une altération profonde qui les rendent absolument incapables de remplir leurs fonctions : puisque la force électro-motrice persiste, bien que la matière médullaire des fibres, et probablement le filament axile, soient altérés, c'est qu'elle a pour siège les gatnes des fibres nerveuses et le névrilème, c'est-à-dire les parties évidemment inactives de ces fibres, et par conséquent c'est qu'elle n'est pas en relation avec l'activité nerveuse ellemême ; qu'elle n'est pas, comme parait l'admettre M. du Bois-Reymond, l'origine essentielle des fonctions et des propriétés physiologiques des fibres nerveuses.

D'autre part, la variation négative se montre encore dans des nerfs qui ont perdu la faculté de provoquer des contractions musculaires, ce qui se voit par exemple chez les animaux hibernants. Elle semblerait, d'après MM. Schiff et Valentin, appartenir à la matière médullaire des fibres nerveuses, et subirait des variations qui correspondraient aux modifications de cette partie constituante des fibres.

Quant à la force électro-tonique, elle parait liée incon-

et le nerf est disposé de façon à indiquer au galvanomètre sa force électro-motrice. Lorsqu'on fait passer alors dans le nerf un courant rapidement interrompu, de manière à y produire nne excitation durable, l'aiguille, que le courant nerveux propre avait déviée, rétrograde vers le zéro. C'est cet affaiblissement du courant propre du nerf que M. du Bois-Reymond désigne sous le uom de variation négative. Or, il faut bien noter que les excitations thermiques, mécaniques ou chimiques produisent à un faible degré la variation négative (1). M. du Bois-Reymond l'a même vue se manifester dans les nerfs d'animaux soumis à l'influence de la strychnine, pendant les accès tétaniques. De plus, enfin, ce phénomène se manifeste dans les fibres sensilives aussi bien que dans les fibres motrices , dans h» sens centripète en même temps que dans le sens centrifuge.

Tels sont, réduits à leur plus simple expression, les faits les plus fondamentaux parmi ceux dont nous devons la connaissance à M. du Bois-Reymond. Quelle est leur véritable valeur? Faut-il croire qu'ils donnent réellement la solution du problème concernant la nature de l'action ner-

(4) Daus certaines conditions, lorsque, par exemple, le nerf a étt; soumis à de violentes excitations mécaniques, chimiques, ou même émanant des centres nerveux, le courant propre du nerf, au lieu de se faire de la surface du nerf vers l'intérieur, se produit daus le sens inverse, comme le montre la déviation de l'aiguille du galvanomètre. On remarque alors que la variation déterminée par un courant intermittent ne se modifie pas parallèlement ; elle conserve sa direction primitive, et elle devient par conséquent potitive, pour ainsi dire, au lieu d\Hrc m»galivc ; tu un mot, elle augmente la déviation de l'aiguille, au lieu de la diminuer, comme lorsque cette déviation se faisait dans l'autre sens.

veuse ? Il faut bien remarquer d'abord que ces différents faits n'ont pas tous, avec l'état normal des nerfs, une relation aussi absolue que le croient M. du Bois-Reymond et les partisans de sa doctrine.

Ainsi, MM. Schiff et Yalentin ont montré que le courant propre du nerf se manifeste encore dans un nerf qui vient d'être écrasé à coups de marteau : il est affaibli, il est vrai, mais encore bien net. Ce courant se montrerait encore dans le bout périphérique d'un nerf coupé transversalement ou soumis à une résection quelques semaines auparavant. Or, dans ces conditions, dans les dernières surtout, les fibres nerveuses ont subi une altération profonde qui les rendent absolument incapables de remplir leurs fonctions : puisque la force électro-motrice persiste, bien que la matière médullaire des fibres, et probablement le filament axile, soient . altérés, c'est qu'elle a pour siège les gaines des fibres nerveuses et le névrilème, c'est-à-dire les parties évidemment inactives de ces fibres, et par conséquent c'est quelle n'est pas en relation avec l'activité nerveuse ellemême ; qu'elle n'est pas, comme paraît l'admettre M. du Bois-Reymond, l'origine essentielle des fonctions et des propriétés physiologiques des fibres nerveuses.

D'autre part, la variation négative se montre encore dans des nerfs qui ont perdu la faculté de provoquer des contractions musculaires, ce qui se voit par exemple chez les animaux hibernants* Elle semblerait, d'après MM. Schiff et Yalentin, appartenir à la matière médullaire des fibres nerveuses, et subirait des variations qui correspondraient aux modifications de cette partie constituante des fibres.

Quant à la force électro-tonique, elle parait liée iucon-

et le uerf est disposé de façon à indiquer au galvanomètre sa force électro-motrice. Lorsqu'on fait passer alors dans le nerf un courant rapidement interrompu, de manière à y produire une excitation durable, l'aiguille, que le courant nerveux propre avait déviée, rétrograde vers le zéro. C'est cet affaiblissement du courant propre du nerf que M. du Bois-Reymond désigne sous le nom de variation négative. Or, il faut bien noter que les excitations thermiques, mécaniques ou chimiques produisent à un faible degré la variation négative (1). M. du Bois-Reymond la même vue se manifester dans les nerfs d'animaux soumis à l'influence de la strychnine, pendant les accès tétaniques. De plus, enfin, ce phénomène se manifeste dans les fibres sensitives aussi bien que dans les fibres motrices , dans le sens centripète en même temps que dans le sens centrifuge.

Telssont, réduits à leur plus simple expression, les faits les plus fondamentaux parmi ceux dont nous devons la connaissance à M. du Bois-Reymond. Quelle est leur véritable valeur? Faut-il croire qu'ils donnent réellement la solution du problème concernant la nature de l'action ner-

(4) Dans certaines conditions, lorsque, par exemple, le nerf a étt; soumis à de violentes excitations mécaniques, chimiques, ou môme émanant dfs centres nerveux, le courant propre du nerf, au lieu de se faire de la surface du nerf vers l'intérieur, se produit dans le sens inverse, comme le montre la déviation de l'aiguille du galvanomètre. On remarque alors que la variation déterminée par un courant intermittent ne se modifie pas parallèlement ; elle conserve sa direction primili\e, et elle devient par conséquent poêitive, pour ainsi dire, au lieu d\Hre négative ; en un mot, elle augmente la déviation de l'aiguille, au lieu de la diminuer, comme lorsque cette déviation se faisait dans l'autre sens.

veuse ? 11 faut bien remarquer d'abord que ces différents faits n'ont pas tous, avec l'état normal des nerfs, une relation aussi absolue que le croient M. du Bois-Reymond et les partisans de sa doctrine.

Ainsi, MM. Schiff et Yalentin ont montré que le courant propre du nerf se manifeste encore dans un nerf qui vient d'être écrasé à coups de marteau : il est affaibli, il est vrai, mais encore bien net. Ce courant se montrerait encore dans le bout périphérique d'un nerf coupé transversalement ou soumis à une résection quelques semaines auparavant. Or, dans ces conditions, dans les dernières surtout, les fibres nerveuses ont subi une altération profonde qui les rendent absolument incapables de remplir leurs fonctions : puisque la force électro-motrice persiste, bien que la matière médullaire des fibres, et probablement le filament axile, soient . altérés, c'est qu'elle a pour siège les gaines des fibres nerveuses et le névrilème, c'est-à-dire les parties évidemment inactives de ces fibres, et par conséquent c'est qu'elle n'est pas en relation avec l'activité nerveuse ellemême ; qu'elle n'est pas, comme parait l'admettre M. du Bois-Reymond, l'origine essentielle des fonctions et des propriétés physiologiques des fibres nerveuses.

D'autre part, la variation négative se montre encore dans des nerfs qui ont perdu la faculté de provoquer des contractions musculaires, ce qui se voit par exemple chez les animaux hibernants. Elle semblerait, d'après MM. Schiff et Yalentin, appartenir à la matière médullaire des fibres nerveuses, et subirait des variations qui correspondraient aux modifications de cette partie constituante des fibres.

Quant à la force électro-tonique, elle parait liée incon-

teur de l'ophthalmoscope. Sans entrer dans tous les détails d'appareils et d'expériences qu'imagina cet auteur, je veux yous dire en quelques mots quels furent les résultats qu'il obtint et quel fut sa manière de procéder. Il isole un nerf, mais le laisse encore fixé au muscle auquel il se distribue. Il fait passer une décharge électrique instantanée au travers d'un muscle, puis il note l'intervalle de temps qui s'écoule entre le passage du courant et le commencement de la contraction musculaire, soit un centième de seconde. De ce moment jusqu'à la contraction maximum, il s'écoule huit centièmes de seconde. Enfin , le muscle met trois centièmes de seconde, après que l'excitation galvanique a cessé, à revenir à son état normal. Si on applique les électrodes sur un point du nerf, destiné à ce muscle, et dans le voisinage du muscle, la période du temps perdu qui précède le commencement de. la contraction musculaire reste à peu près la même. Si on éloigne de plus en plus du muscle les électrodes, les diverses périodes, sauf la première, c'est-à-dire celle du temps perdu, restent sensiblement constantes. Mais cette première période augmente progressivement. Or, cette augmentation correspond très-certainement à l'accroissement du temps nécessaire pour la transmission de l'excitation par le nerf, et Ton conçoit qu'on puisse arriver ainsi à déterminer la rapidité de la propagation de l'influx nerveux. M. Helmholtz a pu de cette façon évaluer la vitesse de propagation des courants nerveux à 26 mètres par seconde dans les nerfs de la grenouille. Cette vitesse peut subir des variations sous l'influence de la température ambiante ; ainsi elle peut être réduite à 15 mètres chez la grenouille si l'on abaisse la température extérieure jusqu'à zéro. Même en ne donnant à ces résultats

qu'un caractère d'approximation, nous sommes bien éloignés de la vitesse de propagation de l'étincelle électrique, vitesse, que, vous le savez, Wheasstone a évaluée à cent quinze mille lieues par seconde. Peu importe au point de vue qui nous occupe, et en face d'une semblable différence, que le résultat de M. Helraholtz ne représente pas peutêtre d'une façon absolument exacte, la rapidité véritable du transport des irritations dans les nerfs; ce résultat suffit a constituer un caractère distinctif important entre les actions électriques et les actions nerveuses. Ajoutons, k titre de renseignement intéressant, que la propagation de l'influx nerveux ne paraît pas avoir une vitesse uniforme dans toute la longueur du nerf, d'après M. Hermann Munk. Soit C un muscle; B, un point du nerf qui se rend à ce muscle, point pris à une certaine distance du muscle ; soit enfin A un autre point du nerf situé à une distance AC double deBC, la transmission de Y irritation dans la longueur AC exigera un temps plus que double de celui que mettra l'irritation à parcourir la longueur BC.

Quelles conclusions pouvons-nous tirer de l'étude sommaire que nous venons de faire des phénomènes électriques qui se montrent daus les nerfs î

D'abord, je tiens k vous rappeler que les différents phénomènes qui se manifestent dans les nerfs, le courant propre, l'état électro-tonique, la variation négative, se montrent avec les mêmes caractères dans les fibres nerveuses motrices et dans les fibres nerveuses sensitives.

En second lieu, admettrons-nous, comme un bon nombre <le physiologistes, qu'il n'y a aucune différence essentielle entre les phénomènes électriques des nerfs et les manifes-

talions de l'activité de ces organes, que ce sont en définitive les mômes phénomènes? Il me semble que ce serait aller trop loin et que Ton n'est pas autorisé à proclamer dès à présent une telle identité. Je vous ai déjà indiqué certaines différences entre les conditions de production des actions nerveuses et des actions électriques dans les cordons nerveux. Mais quand même nous n'aurions aucune objection à présenter, nous devons attendre une démonstration plus complète pour nous laisser entraîner. Qui nous dit que tous ces phénomènes électriques ne sont pas de simples manifestations parallèles aux phénomènes nerveux véritables, manifestations provoquées par le travail nutritif et par les changements moléculaires qui accompagnent forcément la mise en jeu de l'activité des fibres nerveuses? Bien qu'il ne faille pas toujours avoir recours à des causes absolument différentes pour expliquer des effets qui ne sont pas identiques, cependant il faut craindre de tomber dans le défaut contraire, et rien n'empêche d'admettre des forces physiques spéciales dans le monde organique où la composition chimique particulière, l'organisation des éléments et la mutation continuelle de la matière créent des conditions tout à fait à part. D'ailleurs on n'admet ces causes spéciales que provisoirement, jusqu'à ce qu'il soit démontré qu'elles ne sont que des cas particuliers de causes plus générales déjà connues. Sachons donc attendre les décisions de l'avenir.

SIXIEME LEÇON

18 juin 186/1.

Fonctions des racines des nerfs. — Notions antérieures au xix* siècle. — Alexandre Walker. — Cb. Bell. — Magendie.

Après avoir étudié les propriétés des nerfs considérés en eux-mêmes, indépendamment de leur mode d'origine et de leur mode de termiuaison, il nous faut maintenant aborder l'étude de ces deux points de l'histoire des nerfs. Nous commencerons par le mode d'origine apparente.

Je vous rappelle que les nerfs constituent des paires symétriques, et sont divisés en nerfs crâniens et nerfs rachidiens. Les premiers naissent directement de Pencéphale et sortent par les trous du crâne; les seconds naissent de la moelle épinière. On sait depuis longtemps que l'origine des nerfs rachidiens a lieu par deux racines qui ont reçu le uora de racine antérieure et racine postérieure, parce

106 PHYSIOLOGIE Dr SYSTEM t NERYEl X.

que l'on a pris l'homme comme type. Ces racines sont formées chacune par plusieurs filaments qui se rapprochent les uns des autres à mesure qu'ils s'éloignent de la moelle épinière. et forment deux cordons, l'un pour la racine antérieure, l'autre pour la racine postérieure, cordons qui se réunissent, entremêlent leurs fibres, et constituent ainsi un nerf mixte. Tn peu avant le point de coalescence des deux racines, Tune d'elles, la postérieure, traverse un ganglion nerveux, le ganglion spinal, et présente dans l'intérieur de ce ganglion uue disposition particulière dont nous aurons à parler plus tard. Ces notions avaient également été. pour la plupart, indiquées déjà avant notre siècle ; mais, même au point de vue anatomique, on n'a étudié avec soin les racines des nerfs que depuis les découvertes physiologiques qui ont déterminé leurs fonctions.

Depuis que Ton observe des maladies, on avait remarqué que la paralysie du mouvement peut se rencontrer dans une région plus ou moins étendue du corps, dans une moitié latérale par exemple, et que cependant la sensibilité peut rester intacte dans cette région : on avait observé aussi que la sensibilité peut être abolie dans une partie, dans un membre par exemple, alors que les mouvements y sont encore plus ou moins libres. On avait môme sans doute constaté qu'il est rare de rencontrer simultanément la paralysie du mouvement et celle du sentiment dans une même partie du corps. Il n'est donc pas étonuant que Ton ait depuis longtemps imaginé des hypothèses pour expliquer ces faits.

firasistrate admettait l'existence de deux sortes de nerfs, les uns destinés à la sensibilité, les autres au mouvement.

Ceux-là tirent, suivant lui, leur origine des méninges ou enveloppes de l'encéphale; ceux-ci, du cerveau ou du cervelet. Galien étudia aussi cette question. Pour lui, il y a trois sortes de nerfs, lesquels différeraient, non-seulement par leur lieu d'origine et leurs fonctious, mais encore parleur consistance : les uns, nerfs durs, destinés au mouvement, naîtraient de la moelle ; les autres, nerfs mous, destinés à la sensibilité, viendraient du cerveau ; enfin, il y aurait des nerfs de consistance moyenne, émanant des parties du cerveau qui sont les plus rapprochées de la moelle. Ces vues sur la physiologie des nerfs, quelque imparfaites qu'elles fussent, auraient pu conduire Galieu lui-même ou quelqu'un de ses successeurs à la découverte des fonctions des racines; mais il n'en fut rien, et il faut en venir au siècle dernier, à moins qu'où ue veuille citer Dulaurens, pour trouver de nouveau une allusion à l'existence probable de nerfs différents, les uns destinés au mouvement, les autres à la sensibilité. C'est dans un des ouvrages de Boerhaave que nous la trouvons, a De cette moelle, dit-il, sortent deux sortes de nerfs, les uns servant au mouvement, les autres au sentiment, et qui jamais ne communiquent entre eux. » Mais comment naissent ces nerfs? Dans quelle relation sont-ils avec la moelle épinière, et entre eux? Boerhaave n'en a aucune idée ; aussi ajoute-t-il plus loin : Quis dicet hic : hoc movet, hoc sentit ? Willis partageait ces idées ; mais Haller ne les accepta pas et chercha à expliquer d'une autre façon les faits de paralysie isolée du mouvement. 11 ne fut guère heureux d'ailleurs dans ce cas. Pour lui, les faits d'abolition du mouvement, avec conservation de la sensibilité, lesquels étaient alors les plus connus ,

s'expliquent par le peu d'étendue ou de gravité de la lésion des centres nerveux. Les parties lésées peuvent encore suffire aux manifestations de sensibilité, car la sensibilité n'exige, dit Haller, qu'une force nerveuse peu considérable, tandis que le mouvement, qui réclame un plus grand degré de force nerveuse, ne peut plus s'exécuter.

Dans notre siècle, et avant le premier écrit de Ch. Bell, Lamarck s'exprime d'une façon très-nette sur ce sujet : « A l'égard des animaux qui ont une moelle épinière, dit-il, il part de toutes les parties de leur corps des filets d'une extrême finesse qui, sans se diviser ni s'anastomoser, vont

se rendre au foyer des sensations Quant aux nerfs

qui sont destinés au mouvement musculaire, ils partent vraisemblablement d'un autre foyer, et constituent, dans le système nerveux, un système particulier distinct de celui des sensations, comme ce dernier Test du système qui sert aux actes de l'entendement » (1). Il est clair, d'ailleurs, que Lamarck, pas plus que ses devanciers, n'était sorti du domaine des hypothèses, et n'avait pensé à localiser dans tels ou tels nerfs la sensibilité et le mouvement

Le premier auteur qui eut l'idée d'attribuer à chacune des deux racines des nerfs un rôle fonctionnel différent, est Alexandre Walker : mais il ne chercha pas à contrôler son hypothèse par l'expérience , et il ne put pas, par conséquent, reconnaître l'erreur qu'il avait commise dans la détermination des fonctions des racines. Il avait, eu effet, assigné aux racines et colonnes antérieures de la

(4) Philosophie zoologique, 4809. (Citation empruntée h M. Lougel, Traité dy Anatomie et de Physiologie du système nerveux, t. I, p. 26.)

moelle les fonctions de sensibilité, et celles du mouvement aux postérieures.

Charles Bell, en 1811, publia un petit écrit, tiré à cent exemplaires, et intitulé : An idea ofanew anatomy of/he Brain. C'est dans ce travail qu'il expose le résultat de ses méditations et de ses expériences; et c'est là, assurément, que se trouvent les seuls titres qu'il puisse invoquer à l'appui de ses prétentions à la découverte des fonctions distinctes des racines des nerfs. Aussi est-il nécessaire d'eu donner une courte analyse.

L'idée dominante de ce mémoire, c'est que les nerfs possédant plusieurs fonctions ne sont pas des nerfs simples, mais bien des faisceaux formés par la réunion de plusieurs nerfs doués chacun d'une fonction distincte. Et celte réunion n'a lieu que pour la commodité de la distribution. Ainsi, dit-il, les nerfs de sensibilité, les nerfs du mouvement, et les nerfs vitaux sont distincts durant tout leur trajet quoiqu'ils paraissent unis parfois en un faisceau. Pour bien comprendre la manière de voir de Ch.Bell, il faut savoir qu'il était nourri des idées de Willis sur la physiologie du système nerveux. Pour lui, comme pour Willis, le cerveau proprement dit est le centre de la sensibilité et du mouvement; le cervelet préside aux actions vitales circulation, nutrition, sécrétions, etc.). Après avoir admis ces principes, Ch. Bell constata qu'il existe dans la moelle deux sortes de faisceaux : les uns, antérieurs, qui sont la continuation des cuisses ou pédoncules du cerveau ; les autres, postérieurs, qui sont la continuation des pédoncules du cervelet. Comme il lui paraissait très-difficile d'agir sur le cerveau ou sur le cervelet eux-mêmes aBn de vérifier les hypothèses relatives à leurs fonctions, il pensa

qu'on pourrait plus aisément expérimenter sur les faisceaux de la moelle qui en sont la continuation, et qu'on serait en droit d'appliquer les données obtenues ainsi aux diverses parties de l'encéphale. De plus, considérant que les nerfs naissent par deux racines, l'une qui vient des parties antérieures de la moelle, et l'autre des parties postérieures, il pensa que chacune de ces racines était chargée de conduire, aux parties qu'elle anime, l'influence émanée de la région de l'encéphale avec laquelle elle est en rapport par l'intermédiaire des faisceaux de la moelle. Ainsi, la racine antérieure transmettrait l'influence du cerveau, et la racine postérieure l'influence du cervelet. Théoriquement, pour Ch. Bell, la racine antérieure était donc le cordon conducteur de la sensibilité et de la volonté (fonctions du cerveau proprement dit) ; et la racine postérieure servait à conduire l'influence vitale (fonctions du cervelet). Il faut bien avoir ces points de départ présents à l'esprit ; sans cela il est impossible de rien comprendre aux premiers travaux de Ch. Bell; et, je le répète, tout cela n'est guère que la reproduction des idées de Willis.

Jusqu'ici il n'y avait qu'une hypothèse assez séduisante, mais qui n'avait rien de bien neuf au fond, puisque la base de cette hypothèse était empruntée à Willis, et que l'idée d'attribuer des fonctions différentes aux racines avait déjà été exposée par Walker. 11 fallait une démonstration quelconque. Or, Ch. Bell, le premier, tenta des expériences sur les racines et sur les faisceaux de la moelle. Dans une première expérience, il met la moelle à découvert sur un lapin mort récemment : il remarque que l'excitation de la partie antérieure de la moelle , c'est-à-dire des faisceaux antérieurs, produit des convulsions, tandis qu'en irritant la

RACINES DUS NEBFS. 111

partie postérieure, il ne provoque pas de mouvement. Après avoir mis à nu les racines des nerfs spinaux, il coupe les racines postérieures et ne remarque pas de contractions, tandis que l'excitation des racines antérieures, avec la pointe du scalpel, faisait immédiatement entrer les muscles en convulsions. Telles sont les premières expériences de Ch. Bell. Ce sont, en réalité, les premiers faits expérimentaux qui aient démonlré que les deux racines de chaque nerf ont des fonctions différentes. Aussi conçoit- ou que ces expériences l'aient vivement frappéet l'aient conduit à dire : c'est alors que je compris le but de la double connexion d'un nerf rachidien avec la moelle, et que tout nerf exerçant une double influence devait ce privilège à deux racines. Ch. Bell fit encore une autre expérience non moins remarquable. 11 met la moelle à nu sur un lapin vivant, et constate que la section des racines postérieures laisse aux muscles leur motilité. «Après cette section, dit-il, la douleur accompagnant l'opération nous empêcha de juger du degré de sensibilité de la partie k laquelle se distribuaient ces racines. »

Telles sont les expériences de Ch. Bell, et nous avons vu aussi les idées que ces expériences étaient appelées à contrôler. Or, il est bien singulier de voir quelle signification on a donnée plus tard à ces idées et à ces expériences. On a vu là une preuve que Ch. Bell avait découvert la véritable fonction des racines, alors que tout devait éloigner d'une pareille interprétation. On a cru que Ch. Bell, en parlant de la double influence de tel ou tel nerf, entendait parler de la seusitivité et de la motricité du nerf; niais il est évident qu'à ce moment du moins, le physiologiste anglais donnait un tout autre sens aux mots qu'il employait. Pour lui, la

112 PHYSIOLOGIE Dr SYSTÈME NERVEUX.

double influence ne se rapportait pas au mouvement et à la sensibilité. Il s'agissait certainement de la double influence du cerveau et du cervelet. Les racines antérieures, continuation des pédoncules cérébraux par l'intermédiaire des faisceaux antérieurs de la moelle, servaient en même temps à la sensibilité et aux mouvements volontaires, fonctions dévolues au cerveau ; tandis que les racines postérieures qui émanaient des pédoncules cérébelleux par l'intermédiaire des faisceaux postérieurs, participaient aux fonctions du cervelet, aux fonctions vitales : et c'est dans ce but que chaque nerf naissait par deux racines, afin de transporter dans tout le corps cette double influence nécessaire à l'organisme. Les résultats expérimentaux s'expliquaient du reste parfaitement en parlant de cette hypothèse. En excitant les racines antérieures sur un animal immédiatement après la mort, on devait naturellement déterminer des mouvements, puisque la motricité persiste alors encore pendant plusieurs minutes; mais la sensibilité que Ton attribuait à ces mêmes racines ne pouvait pas se manifester, puisque l'animal était mort. D'autre part, lorsqu'on excitait les racines postérieures, on ne devait rien observer, puisqu'on opérait sur un cadavre, et que les actions vitales auxquelles présidaient ces racines étaient éteintes. L'expérience semblait donc confirmer parfaitement les vues théoriques de Ch. Bell. Il en était de môme de l'expérience faite sur l'animal vivant. En effet, d'après l'hypothèse, la section des racines postérieures ne devait abolir que les actions vitales, et devait laisser intacts le mouvement et la sensibilité : or, après cette section, on constate que les muscles, auxquels se rend le nerf mis en expérience, conservent leurs mouvements. Quant à la sensi-

hilité, Ch. Bell nous dit que la douleur causée par l'opération ne permit pas de juger du degré de sensibilité des parties auxquelles se distribuaient les nerfs. Cette phrase me paraît ne pouvoir laisser aucun doute sur la manière de voir de Ch. Bell. Il croyait évidemment à la conservation de la sensibilité après la section des racines postérieures; et, si Ton ne pouvait pas en apprécier le degré, c'est à cause des difficultés provenant de la douleur produite par l'expérience.

C'est là, en analyse, la subslauce du premier travail de Ch. Bell. 11 n'y a pas la moindre mention de la sensibilité des raciues postérieures ; et tout se borne, en un mot, à une confirmation expérimentale de vues théoriques analogues à celles de Willis, mais appliquées à la physiologie des racines des nerfs et des faisceaux de la moelle épinière. Quiconque abordera cette étude sans prévention, sans parti arrêté d'avance, arrivera à la même appréciation .

Après ce premier mémoire, dix années s'écoulent, et en 1821 , Ch. Bell communique à la Société royale de Londres un nouveau mémoire sur l'arrangement des nerfs, en particulier des nerfs de la face. Dans ce mémoire, il insiste surtout sur les fonctions du nerf trijumeau et de la portion dure du septième nerf, c'est-à-dire du nerf facial. Il relate diverses expériences qui lui paraissent jeter un jour nouveau sur ces fonctions. Et, en effet, elles montrent de la façon la plus nette que ces nerfs, dont l'action était plus ou moins confondue jusque-là, ont un rôle différent. Ce travail, bien que très-remarquable, ne contient pas la moindre proposition tendant à démontrer que Ch. Bell ait démêlé alors les fonctions véritables de chacun de ces deux nerfs. Tout au contraire, on y voit la preuve mani-

mm*. — rars. mj syst. «av. S

H h PHYSIOLOGIE DU SYSTÈME NfcRYfclX.

feste qu'il ignorait encore ces fonctions. La même année, John Shaw, son parent et son élève, vint en France et répéta ses expériences en présence de Du pu y, Spurzheim et Mageodie, et celui-ci en rendit compte dans son Journal de physiologie (1). Après avoir coupé le nerf facial d'un côté sur divers animaux, Ch. Bell avait montré que les mouvements de la nariue du côté correspondant cessaient, tandis que de l'autre côté, le facial étant intact, la narine était animée de mouvements alternatifs de dilatation et de resserrement, qui correspondaient aux mouvements respiratoires du thorax : il y avait de plus un changement d'expression dans la face, du côté correspondant à la section ; et, enfin, d'après lui, les lèvres et les joues continuaient à exécuter les mouvements normaux pendant la mastication. Ch. Bell attribuait la persistance de ces derniers mouvemeuls à l'influence du nerf trijumeau. En coupant, chez d'autres animaux, les rameaux sus-orbitaîre et sous-orbitaire du nerf trijumeau, d'un côté, il produisait, disait-il, une abolition de la sensibilité de la peau de la face et des mouvements de mastication de ce côté ; mais les mouvements de la narine correspondante étaient parfaitement conservés.

Ainsi, Ch. Bell avait été conduit par ses travaux antnrieurs à s'occuper des nerfs de la face, et il semble que ses nouvelles expériences auraient dû lui ouvrir les yeux et le mettre sur la trace de la vérité. Mais il n'en fut rien. 11 considéra le nerf trijumeau comme représentant, à lui seul, un nerf mixte rachidien : ce fut là certainement une vue des plus ingénieuses, déjà émise d'ailleurs avant lui (<), et

(4) Journal de phyùologie expérimentale, I. i, n°tle décembre, 1832. (J) Prochaska avait déjà fait celle assimilation de la façon la plus nette:

RACINES DES NKRFS. 115

que les recherches ultérieures ont pleinement confirmée ; mais il appliqua aux nerfs de la cinquième paire les idées inexactes qu'il s'était faites sur les nerfs rachidiens. Le nerf trijumeau nait par deux racines, comme un nerf rachidien: Ch.Bell fait provenir Tune des racines du cerveau, et l'autre du cervelet; la première sert, par conséquent, suivant lui, aux fonctions cérébrales, c'est-à-dire au mouvement volontaire et à la sensibilité ; la seconde, aux actions vitales dont le cervelet est le foyer. Le nerf trijumeau est donc un nert complet, et c'est, ajoute le physiologiste anglais, le seul de tous les nerfs crâniens qui soit ainsi en rapport avec ta cerveau et avec le cervelet. Il n'y a pas un seul mot qui fasse la part fonctionnelle de chacune des racines du nerf trijumeau, telle que nous la faisons aujourd'hui. Considérant le nerf trijumeau dans son ensemble, Ch. Bell en fait le nerf de la sensibilité de la face, des mouvements volontaires de la face et des muscles masticateurs, et enfin des actions vitales, car il montre qu'il fournit aux glandes salivai res. Mais le nerf facial? Quel rôle lui attribue- t-il, Ch. Bell? Il ne faut pas s'y méprendre ; ce n'est pas pour lui le nerf qui préside aux mouvements volontaires de la face. Non: c'est aux mouvements involontaires qu'il sert. Il tient sous sa dépeodauce les mouvements respiratoires et les mouvements expressifs. II fait partie de la classe des nerfs que Ch. Bell appelle nerfs surajoutés^ uerfs qui ont des fonc-

« Quis rationem dabit quare omnium cerebri nervorum sol uni quin-

tam per optum suum more nervorum spinalium ganglion seminulare tietum tacere débet, sub quo peculiaris funiculorum fasciculus ad lerlium qaiafti paris ramum, marillarem inferiorem dictum, prospérât insalutato tiagtie senilunari ad limilitudinem radicum anteriorum aervoram spinaïuim? » (G. Procbaaka, De structura nervorum, Vindoboaw, 4 779, p. 84 .)

lions particulières, différentes de celles des nerfs ordinaires. Il suffit de lire avec la moindre attention le mémoire de Ch. Bell, pour se convaincre sur ce point. La section du nerf facial n'abolit, d'après lui, que les mouvements de la face qui sont en relation avec ceux qu'exécute le thorax pour la respiration, et, d'autre part, les mouvements d'expression ; mais les mêmes muscles qui ont perdu cette partie de leurs fonctions répondent encore librement aux incitations volontaires, tant que le trijumeau reste intact.

Telle était, à cette époque, la théorie de Ch. Bell sur les nerfs de la face.

Le physiologiste qui devait bientôt montrer la plus grande ardeur à revendiquer pour Ch. Bell l'honneur de la découverte des fonctions des racines, J. Shaw, publie, peu de temps après le travail dont nous venons de parler, un mémoire intitulé : Expériences sur le système nerveux. Dans ce mémoire, à l'exemple de Ch. Bell, il admet que les muscles de la face ne sont pas animés seulement par le facial. Il dit, en effet, que chez un âne, après la section de la branche sous-orbitaire du trijumeau du côté gauche, les muscles de ce côté de la face étaient devenus inhabiles à la mastication et aux mouvements volontaires, car l'an i mal ne pouvait plus se servir de sa lèvre pour la préhension de ses aliments : la sensibilité était en même temps abolie; mais les mouvements respiratoires de la face persistaient.

En 1822, J. Shaw publie un nouveau mémoire sur la paralysie partielle, mémoire dans lequel il cite des cas de paralysie isolée du nerf facial. Or, il est facile de constater qu'à ce moment eucore, ses idées et celles de son maître n'avaient point changé. Dans un de ces cas de paralysie fa-

ciale, il montre que la sensibilité de la face était conservée, que les mouvements respiratoires de cette partie étaient abolis, mais que certains mouvements y persistaient. « Ces circonstances y dit-il, suffisent pour prouver que les mêmes muscles de la bouche qui étaient paralysés dans leur action relative à l'expression et à la respiration, ne relaient pas dans leur action soumise à la volonté. »

Quoi de plus convaincant que cette analyse des travaux de Ch. Bell et de J. Shaw? Comment a-t-on pu trouver dans ces travaux une preuve quelconque à l'appui des prétentions de Ch. Bell?

En résumé, qu'a fait Ch. Bell relativement aux fonctions des racines des nerfs ? Dans quel état était la science sur ce point, au moment où Magendie publia ses premières recherches ? Le voici en quelques mots. Pour Ch. Bell, chaque nerf rachidien était mixte, servant à la fois aux fonctions cérébrales et aux fonctions cérébelleuses : il était mis en rapport avec le cerveau par sa racine antérieure ; avec le cervelet par sa racine postérieure. La racine antérieure, que l'on aurait pu appeler cérébrale, servait au mouvement volontaire et à la sensibilité ; la racine postérieure, racine cérébelleuse, servait aux actions vitales; c'était par son intermédiaire que le cervelet gouvernait les actions vitales de la partie animée par le nerf mixte.

Voilà quelles étaient les idées de Ch. Bell en 1821, lors de son premier mémoire lu à la Société royale, et en 1822, époque à laquelle il publia un second mémoire sur les nerfs de la respiration et de l'expression. Il y avait loin évidemment de là à la détermination des véritables fonctions des racines des nerfs. Il y avait si loin, que Ch. Bell

dotait une seule et même racine, la racine antérieure, de la sensibilité et du mouvement volontaire, et qu'il attribuait une fonction tout à fait chimérique à la racine postérieure. Assurément, il y avait un progrès sur les doctrines qui avaient précédé celle de Ch. Bell ; toutefois il ne consistait que dans une démonstration expérimentale établissant que les deux racines de chaque nerf rachidien ont des fonctions différentes, mais non dans la découverte de ces fonctions.

C'est en 1822 que Magendie (1) publia ses premiers résultats expérimentaux. Après avoir mis la moelle à nu sur des jeunes chiens, il coupe les racines postérieures des nerfs qui se rendent à l'un des membres postérieurs, et la sensibilité est abolie dans ce membre, tandis que la motilité volontaire y persiste ; faisant la même opération sur les racines antérieures, il fait disparaître le mouvement volontaire et laisse la sensibilité intacte; et enfin, la section des deux racines abolit, à la fois, le mouvement et la sensibilité. Il répète ces expériences sur les racines des nerfs qui vont à l'un des membres antérieurs ; il obtient exactement les mêmes résultats. Immédiatement, il tire la conclusion suivante : «11 me suffit de pouvoir avancer aujourd'hui que les racines antérieures et les racines postérieures qui naissent delà moelle épinière ont des fonctions différentes; que les postérieures paraissent plus particulièrement destinées à la sensibilité, tandis que les antérieures semblent plus spécialement liées avec le mouvement. »

La découverte des fonctions véritables des racines des

(4) Journal de physiologie expérimentale , t. I et (I.

RACINKS DKS NaUS. 119

nerfs spinaux était faite dès ce premier pas. C'était, en effet, la première fois que l'on attribuait aux racines antérieures la fonction de la motricité, et aux racine» postérieures la fonction de la sensitivité, et la première fois qu'on démontrait par l'expérience la réalité de ces fonctions.

La même année, Magendie publie (22 oc t. 1822) un second mémoire sur le même sujet. Dans ce mémoire, il rapporte d'abord une expérience très-ingénieuse qu'il a instituée dans le but de contrôler les premiers résultats qu'il avait obtenus. 11 empoisonne, avecdelanoixvomique, des animaux dont les uns ont eu les racines postérieures des nerfs d'un membre coupées, et dont les autres ont .subi la section des racines antérieures des mêmes nerfs. Or, chez les premiers, les convulsions se montrent dans le membre dont les nerfs ne sont plus en communication avec la moelle que par les racines antérieures, tandis qu'elles manquent complètement chez tes autres dans le membre dont les nerfs ne communiquent avec la moelle que par les racines postérieures. Puis il revient à des ex* périences directes snr les racines. 11 faut noter que, même dans les conclusions de son premier travail, il n'avait pas été entièrement absolu: orvdans ses nouvelles expériences, il arrive à des résultats bien moins précis en apparence*

Sur un animal vivant, Magendie irrite les racines postérieures et observe de vives douleurs. Mais, en même temps, il se produit, presque toutes les fois, des contractions dans les muscles auxquels se distribuent les nerfs en rapport avec ces racines. 11 coupe un faisceau de racines postérieures et otwerve un mouvement de totalité dans le mem-

bre correspondant. Puis, il excite les racines antérieures d'autres nerfs : les contractions ainsi provoquées sont trôslortes, convulsives même, tandis que les signes de sensibilité sont à peine visibles. En face de ces nouveaux résultats, Magendie fut conduit à modifier quelque peu ses premières conclusions. « Ces faits, dit-il, sont donc confirmatifs de ceux que j'ai annoncés; seulement ils semblent établir que le sentiment n'est pas exclusivement dans les racines postérieures, non plus que le mouvement dans les antérieures. » Toutefois il fait observer qu'ayant soumis à l'expérimentation les racines séparées de la moelle, il n'obtint plus aucun résultat du même genre. Magendie eut ensuite recours aux excitations galvaniques, dont les résultats parurent confirmer ceux que lui avaient donnés ses expériences précédentes. En effet, il y eut des contractions avec les deux sortes des racines; mais la galvanisation du bout périphérique des racines postérieures produisit des contractions en général beaucoup plus faibles et beaucoup moins complètes que celles qui se montraient sous l'influence de la galvanisation des racines antérieures.

Ce sont là les expériences que fit Magendie en 4822, sur les racines des nerfs spinaux. On voit que, dès lors, il avait non-seulement reconnu, comme Ch. Bell, la différence de fonctions des deux racines des nerfs, mais qu'il avait été bien plus loin que le physiologiste anglais, en montrant que les racines antérieures servent au mouvement, et les postérieures, à la sensibilité. Seulement, il avait conclu de ses expériences que ces attributs ne sont pas exclusifs : les racines antérieures, bien que plus particulièrement destinées à conduire les excitations motrices, lui avaient paru sensibles; et les postérieures, quoique

plus spécialement affectées au service de la sensibilité, lui avaient semblé quelque peu motrices. 11 n'est pas sans intérêt de rechercher comment il avait été conduit à cette manière de voir, car cet examen nous montrera combien peu étaient fondés les reproches qui lui ont été adressés sur ses tergiversations.

Magendie excite une racine postérieure intacte ; il y a de la douleur, et, en môme temps, il se produit un mouvement plus ou moins prononcé dans le membre correspondant. N'est-ce point là ce qui arrive constamment dans le cas où l'expérience est faile sur des racines tenant encore à la moelle? Ce mouvement peut être causé par la douleur ; et, en tout cas, il est surtout le résultat d'une action réflexe des plus simples: l'irritation de la racine postérieure met en jeu une région plus ou moins limitée de la substance grise de la moelle épinière, et de cette région part une excitation qui est conduite aux muscles du membre par les racines antérieures correspondantes. Magendie observait donc un phénomène d'action réflexe ; mais, comme à cette époque, malgré les indications antérieures de Prochaska et de Legallois, l'attention n'était pas portée sur ce genre de phénomènes, il avait pu croire que l'excitation des racines postérieures déterminait directement de légères contractions (1).

Quant aux racines antérieures, Magendie a fait voir qu'en les excitant on détermine des contractions très-fortes, et ce résultat s'obtient constamment. Mais il a constaté en même temps quelques signes, à peine visibles, de senti) La lecture de son second mémoire montre pourtant qu'il doutait de celle action directe des racines postérieures sur les muscles.

122 PHYSiOLOUlfc l>l SYSTEm- NtRVKLX.

sibilité. Ici encore il avait bien observé, car c'est là le résultat très-réel de l'expérience faite sur les racines antérieures intactes , lorsque les racines postérieures le sont elles-mêmes. Ces signes de sensibilité sont même, dans certaines conditions, non pas à peine visibles, mais très-manifestes; etMagendie constatait dès lors, sans s'en rendre compte, les première indices du phénomène si intéressant qu'il devait faire connaître plus tard, c'est-à-dire de la sensibilité récurrente. Comme nous le verrons, la douleur produite dans ces circonstances est due à ce que la racine antérieure contient des fibres sensitives émauées de la racine postérieure, et qui, après avoir suivi le nerf mixte jusqu'à une certaine distance du point de réunion des deux racines, rebrousse chemin, s accole à la racine antérieure, et remonte ainsi vers la moelle épinière.

Et maintenant, que dire des expériences faites à laide du galvanisme? Évidemmentelte* avaient moins de valeur que les précédentes; mais les résultats qu'elles ont donnés alors sont encore ceux qu'on obtiendrait, en se plaçant dans les mêmes conditions. Si la galvanisation de la racine postérieure, séparée de la moelle, déterminait des mouvements, on peut, en supposant que toutes les précautions nécessaires pour se mettre à l'abri des courants dérivés aient été prises, en donner encore une explication très-simple. Lorsque l'on emploie un courant galvanique très-fort, il se produit dans toute la longueur des fibres sensitives une modification dont je vous ai déjà parlé, un état électro-tonique, lequel communique alors, par une sorte d'induction, une excitation aux fibres motrices accolées à ces fibres sensitives dans le nerf mixte, et provoque ainsi des contractions dans les muscles correspondants.

Ainsi, les expériences de Magendie devaient nécessairement le conduire aux conclusions qu'il en a tirées, et je ne vois en rien ce qui autorisait à considérer ses assertions comme contradictoires. Il est vrai qu'en 1839, il déclarait que la section des racines antérieures abolit tout mouvement, tandis que la section des racines postérieures abolit toute sensibilité, propositions beaucoup plus absolues que les premières; mais c'est qu'à ce moment il avait pu se rendre compte des phénomènes accessoires qui compliquaient les résultats de ses premières expériences. En tout cas, il y aurait une exagération extrême à considérer cette modification de ses premières conclusions comme une contradiction, et surtout à vouloir y trouver un argument quelconque contre ses droits à la découverte des fonctions des racines des nerfs.

A peine les mémoires de Magendie avaient-ils paru en 1822, que Ch. Bell réclama la priorité de cette découverte, et peu s'en fallut qu'il ne la présentât même comme déjà connue et vulgaire, pour ainsi dire, depuis plusieurs au nées, en Angleterre. Il suffit de parcourir les publications faites dans ce pays avant 1823, pour reconnaître qu'aucune d'elles ne contient la moindre mention de ce grand progrès physiologique.

II y a plus: les publications de Ch. Bell lui-même, celles de 1821 et 1822, comme je l'ai déjà dit, n'en renferment aucune indication, pas plus que les premiers travaux de J. Shaw, et il n'y a réellement rien de plus probant que de voir des mémoires étendus, traitant des fonctions des nerfs, ne pas contenir une seule phrase, quelque courte qu'elle soit, dans laquelle il soit dit que les racines antérieures des nerfs spinaux servent au mouvement, et les racines posté-

Heures à la sensibilité. El comment Ch. Bell aurait-il pu faire une allusion quelconque à cette détermination des fonctions de racines, puisque, ainsi que nous l'avons vu, il avait sur ces fonctions des idées entièrement inexactes! Magendie lui a rendu certainement toute justice, lorsque, après avoir analysé l'écrit de 1811, il ajoute: «On voit, par celte analyse d'un ouvrage que je ne pouvais connaître, puisqu'il n'a pas été publié (il avait été imprimé seulement pour les amis de l'auteur), que M. Bell, conduit par ses ingénieuses idées sur le système nerveux, a été bien près de découvrir les fonctions des racines spinales ; toutefois, le fait que les antérieures sont destinées au mouvement, tandis que les postérieures appartiennent plus exclusivement au sentiment, paraît lui avoir échappé; c'est donc k avoir établi ce fait d'une manière positive que je dois borner mes prétentions.» (Note du 22 octobre 1822.)

Je conçois que Ch. Bell, voyant lui échapper une si belle découverte qu'il avait été sur le point de faire, ait tenté de s'attribuer la part aussi large que possible, bien que Ton doive le blâmer d'avoir injustement refusé à Magendie toute espèce de droits. Je conçois encore très-bien que dans le pays de Ch. Bell on ait tout fait pour appuyer ses revendications; mais, ce qui me paraît surprenant, c'est qu'eu France il ne se soit élevé aucune voix en faveur de Magendie, alors que ses titres sont si évidents. Commeut expliquer une pareille singularité ? Cela tient certainement à ce que l'historique de la découverte en question a été tout d'abord présenté d'une façon très-inexacte, et k ce que tous les auteurs, se répétant les uns les autres, sans recourir aux textes, ont fini par donner pour ainsi dire force d'axiome à ce qui avait tant besoin d'une démonstration sérieuse.

Cela tient encore à ce que les quelques écrivains qui ont essayé de remonter aux sources ne sont pas allés assez loin et ont trouvé ces sources altérées de la façon la plus profonde et la plus habile.

Qu'un auteur, par exemple, cherche à bien déterminer quels sont les titres de Ch. Bell à la découverte des fonctions des racines des nerfs, il sera d'abord forcé probablement de renoncer à consulter, dans son entier, l'écrit de 1811, car ou ne le trouve que bien difficilement. Mais comme Ch. Bell a réuni dans un volume publié d'abord en 1824 (1), puis sous une autre forme en 1830 (2) et dans les éditions suivantes, ses divers travaux sur le système nerveux, on sera amené à recourir à ces volumes. Or, ces volumes contiennent les deux premiers mémoires présentés à la Société royale de Londres, en 1821 et 1822 : comme le mémoire publié en 1821 traite assez longuement des nerfs de la face, on s'attend bien à y trouver quelques indications montrant que Ch. Bell connaissait à ce moment les véritables fonctions des racines des nerfs spinaux, et surtout celles des nerfs de la face. Et ces indications, on les trouve en effet. Mais ce mémoire est loin d'être là tel qu'il a été publié en 1 821 ; il a subi des modifications considérables. Les mots et les passages compromettants sont supprimés ou entièrement changés, et ça et là se rencontrent des interpolations qui dénaturent complètement le sens primitif. Ainsi, pour n'en citer que quelques exemples, Ch. Bell, dans le mémoire de 1821, parlant du nerf triju-

(4 ) An exposition of the mtural System ofthe nerves ofthe human 6ody, witli a republication to the papers delivered to the Royal Society, on the Mubjeclof the nerves. London, 4 824 (in -8).

(2) The nervous System of the human body, London, 4 830 (in-f).

meau, dit: «Ses branches s'éparpillent dans la peau et pénètrent dans tous les muscles, elles sont surtout nombreuses dans les muscles qui meuvent les lèvres sur les dents. En effet, à cette époque, le nerf trijumeau était pour Cb. Bell le nerf présidant au mouvement volontaire des lèvres. Plus tard, éclairé par les expériences de Magendie, il change un peu les derniers mots de la phrase de son livre, et dit: *eUes sont surtout nombreuses dans les lèvres.* L'erreur a disparu. Ailleurs, parlant du nerf facial, il dit: «Daus cette distribution étendue, le nerf pénètre dans tous les muscles de la face, muscles qui reçoivent aussi les branches de la cinquième paire. » Dans le volume, il ajoute un mot significatif : «les branches sensitives de la cinquième paire.» En 1821, il a fait pénétrer les branches du neri facial dans la peau de la joue ; en 1826, il n'est pas convaincu que ces branches pénètrent dans la peau ; en 1830, la phrase est entièrement supprimée. Un peu plus loin, à propos d'une expérience sur le nerf trijumeau, il s'exprime ainsi en 1821 : « La perte du mouvement des lèvres dans l'action de manger fut si évidente, que Ton considéra comme une cruauté inutile de couper les autres branches du cinquième nerf. » Dans le traité, Ch. Bell remplace tout simplement un mot par un autre, et la phrase n'a plus rien de défectueux : «La perte de la sensibilité des lèvres fut si évidente...» Dans un |iaragraphedu mémoire de 1821, le nerf trijumeau est indiqué comme étant le nerf des mouvements volontaires delà face ; dans l'ouvrage, le paragraphe est supprimé. El je pourrais multiplier ces exemples.

Vous voyez dans quelles erreurs on serait entraîné si Ton se contentait de consulter la collection des mémoires de

RACINKS DES NERFS. 187

Ch. Bell sans remonter jusqu'aux publications primitives; et il est certain que bien des auteurs auront dû s'égarer de eette façon.

Mais comment n'ont-ils pas poussé leurs recherches plus loin, alors que le physiologiste dépossédé revendiquait ses droits? Car ne croyez pas que Magendie n'ait pas rédamé. 11 Ta fait à plusieurs reprises, et de la façon la plus nette : mais le jugement était rendu, et n'a plus été mis en discussion depuis lors. Ouvrez les traités de physiologie les plus estimés, et, dans tous, vous verrez Magendie relégué tout à fait au second plan, tandis que la découverte est attribuée à Ch. Bell.

Or, c'est là une injustice, une grande injustice. Pour Ch. Bell, je veux le répéter encore, les racines antérieures étaient à la fois chargées de conduire les impressions sensitives vers les centres nerveux et les excitations volontaires vers les muscles, et les racines postérieures servaient à transmettre aux parties l'influence exercée par le cervelet sur les actions vitales. Il a eu, comme nous l'avons vu, le mérite de faire les premières expériences sur les racines, de reconnaître qu'elles ont des fonctions différentes; mais ces expériences, en définitive, l'ont conduit à une conception des plus erronées. Le premier de tous les physiologistes, Magendie a découvert par l'expérimentation que les racines antérieures ont pour fonction la motricité, et les postérieures, la sensibilité.

Telles sont les considérations historiques et critiques que je voulais vous exposer sur la découverte des fonctions véritables des racines des nerfs. Dans cet exposé, je n'ai cédé à aucune préoccupation particulière; j'ai à peine connu Magendie et je ne suis attaché h sa mémoire par

aucun lien de reconnaissance personnelle ; je n'ai été guidé que par un seul sentiment, l'amour de la vérité. Je sais combien il est difficile de détruire des erreurs profondément enracinées ; aussi ne puis-je pas espérer que les physiologistes reviennent immédiatement à une appréciation plus équitable des faits. Mais j'en suis pleinement convaincu : l'injustice que je combats aura son terme. Dans cinq ans, dans dix ans peut-être, on s'étounera d'avoir pu si longtemps fermer les yeux à la lumière, et alors, la gloire de cette grande découverte reviendra tout entière et définitivement à son véritable auteur, à Magendie.