DIXIEME LEÇON

28 juin 18«â.

ACnON . BU GUEARE* -^ IDENTITÉ DES PROPRIÉTÉS DES FIBRES NERVEUSES MOTRICES ET SENSITIVES.

Mode d'action du curare. -— Le curare intercepte la communication entre les fibres nerveuses motrices et les fibres musculaires, — Il abolit Faction des fibres nerveuses motrices, mais laisse iotacte leur propriété physiologique. -^ Les fibres nerveuses motrices et sensitives ont une seule et fflêma propriété physiologique: la neuriNté. — Expériences de H. Flourens, à l'aide dinjections de poudres inertes et d'essences dans les artères crurales.

Pour bien déterminer le sens et la valeur des eipériences dont je vous ai entretenus à la fin de notre dernière réunion, il faut que je vous parle encore du curare et du mécanisme de son action.

Nous avons vu que Teffet le plus saillant de Tempoisonnemeut par le curare consiste dans l'abolition de la motricité des nerfs. Mais comment se produit cette abolition? Les fibres nerveuses motrices sont-elles affectées dans toute leur longueur par la substance toxique?

â08 PHYSIOLOGIE DU SYSTÈME NEEYEUX.

Les recherches de M. Cl. Bernard, de M. Kôlliker et d'autres physiologistes ont établi d'une façon très-nette que le curare n'agit pas tout d'abord sur toute la longueur des fibres nenreuses motrices, mais que son action se produit primitivement à l'extrémité périphérique de ces fibres. Je vous ai déjà indiqué l'expérience à l'aide de laquelle on peut démontrer ce fait.

Pour cela, on isole, sur une Grenouille, un muscle, le muscle gaslro-cnémien, par exemple; on le sépare de façon qu'il ne soit plus en communication avec le membre que par le nerf et par le vaisseau qui s*y distribuent ; puis on lie le vaisseau, et alors on empoisonne l'animal avec du curare. De tout le système nerveux de la Grenouille, le filet nerveux de ce muscle restera seul à l'abri du poison. Si l'on galvanise le tronc nerveux d'où émane ce filet nerveux, lorsque l'empoisonnement sera complet, on n'obtiendra de contraction que dans le muscle correspondant que l'on a mis en quelque sorte hors de la circulation générale par la ligature ; pas un des autres muscles animés par le même tronc nerveux que l'on galvanise n'entrera en contraction. Le tronc nerveux n'a donc pas perdu sa motricité, mais il n'agit plus que sur un muscle, parce que toutes ses extrémités musculaires sont paralysées à l'exception d'une seule, celle du filet qui se rend à ce muscle. Les expériences poursuivies dans cette voie, parlent toutes dans le même sens. M. Cl. Bernard a fait voirpar une autre expérienceque le curare paratt agir d'une façon élective sur les extrémités des nerfs moteurs. Il enlève sur une Grenouille les deux muscles gastro-cnémiens avec les filets nerveux qui s'y distribuent. Dans un verre de montre qui contient de la dissolution de curare, il place le nerf de l'un des muscles,

ACTION DU ClIRAUE. !>09

de façon à ce que le muscle soit bien à Tabri du contact du poison ; dans un autre verre de montre, contenant également du curare dissous, on met Tautre muscle, en ayant soin de tenir le nerf hors du verre. Or, c'est ce dernier nerf qui perd son action sur le muscle, tandis que celui qui était en contact direct avec le curare, conserve sa motricité.

On s'est tout naturellement demandé si celle action élective du curare restait bornée là où elle se fait sentir prin)ilivement, ou bien si elle n'envahissait pas ensuite de proche en proche les flbres nerveuses de la périphérie vers le centre. C'est cette seconde manière de voir que Ton avait adoptée. Mais rien ne la justifie.

Les expériences démontrent au contraire que les trorics nerveux peuvent être soumis à l'influence du curare pendant plusieurs heures sans perdre leur motricité. J'ai vu, et j'ai cité ailleurs, un fait qui ne peut laisser de doute à cet égard. Sur une Grenouille, on avait étreint par une forte ligature un des membres postérieurs, à l'exception du nerf sciatique corresfiondant, puis on avait empoisonné l'animal au moyen d'une petite quantité de curare, introduite sons la peau du dos. Vingt-quatre heures après l'empoisonnement, il y avait encore des mouvements dans le membre lié, lorsqu'on venait k irriter fortement une autre partie du corps. Cette expérience est très-instructive, non -seulement en ce qu'elle montre que les nerfs peuvent être trèslongtemps en contact avec le curare sans perdre leur excitabilité, mais encore en ce qu'elle fournit un argument très-puissant contre ceux qui admettent que le curare agit aussi en paralysant les parties centrales du systènm nerveux. J'avais moi-même cru autrefois que le curare exerçait une

•\ULPIA5, — PHtS, DU DY8T. NÉRV. 14

3i0 PHYSIOLOGIE DU STSTKMK NERVEUX.

influence assez prononcée sur les centres nerveux; mais j*ai Yu depuis qu'il n'en est rien, au moins pendant une période très-longue du temps pendant lequel l'animal reste soumis à l'action du poison. Il y a bien, dans certains cas. une action excitatrice plus ou moins nette, qui se manifeste alors par des mouvements convulsifs ordinairement légers et dépende durée; mais je dis qu'il n'y a pas d'action paralysante. Il est clair que, s'il en était autrement, si le curare agissait sur la partie centrale des nerfs ou sur le centre nerveux lui-même, on ne pourrait jamais, dans les expériences analogues à celles dont je viens de dire un mot, provoquer des mouvements dans les membres soustraits à l'action de cette substance, plusieurs heures après que l'intoxication est accomplie ; car, dans ces conditions, les centres nerveux tout entiers et la partie centrale des nerfs destinés à ces membres sont complètement soumis à l'influence toxique, et devraient être alors paralysés depuis longtemps.

Je dois dire d'ailleurs que le résultat observé dans celte expérience est exceptionnel, quant à la durée de la possibilité des mouvements dans le membre lié. D'ordinaire, après trois ou quatre heures, le nerf qui se rend au membre lié paraît avoir perdu son excitabilité, mais il est facile de comprendre que c'est là une simple apparence. Ce sont les musclas, et non les nerfs, qui ont subi une modification: par suite de l'interception du cours du sang, leur contractilité a diminué, et les nerfs ne peuvent plus mettre cette contractilité en jeu. C'est exactement ce qui a lieu chez un animal non empoisonné et chez lequel on a interrompu la circulation dans un membre : la motricité des nerfs de ce membre semble disparaître avant l'irritabilité musculaire,

ACTION DU CimARB. 211

et cela, du centre vers la périphérie ; mais, en réalité, ce sont les muscles qui ne répondent plus, quoiqu'encore irritables» aux provocations de la motricité, et, il faut, jusqu'au moment où les excitations du nerf sont devenues tout à fait impuissantes, agir sur des points du nerf de plus en pins voisins des muscles, pour obtenir des contractions.

Le curare parait donc porter son action, d'une façon Don pas seulement élective, mais même exclusive, sur les extrémités périphériques des nerfs moteui's. Est-ce bien, (lu reste, sur ces extrémités qu'agit le curare? C'est là ce que plusieurs auteurs ont acJmis. Mais d'autres expérimentateurs, et je suis du nombre, pensent que le curare n'agit point du tout sur les fibres nerveuses elles-mêmes, pas plus, par conséquent, sur leurs extrémités périphériques que sur le reste de leur longueur. Pour nous, l'action du curare a pour effet d'interrompre la communication entre les fibres nerveuses et les fibres musculaires.

Sous l'influence du curare, les fibres nerveuses motrices ne subissent certainement pas de modifications physiologiques intrinsèques. En effet, M. Funke et d'autres physiologistes ont prouvé que ces fibres conservent leur force électro-motrice. Tous les phénomènes électriques s'y manifestent comme dans l'état normal, et il est difficile de ne pas voir là un indice de .l'intégrité physiologique de ces fibres. Il y a d'ailleurs d'autres faits qui ont une signification toute semblable. Si le curare avait celte vertu bien singulière d'agir d'une façon spéciale sur les fibres nerveuses motrices, il devrait, à ce qu'il semble, influencer de la même façon toutes les fibres motrices du corps. Or, il n'en est rien. Tandis que les nerfs des niembres sont

paralysés très-rapidement chez la Grenouille, assez rapidement chez les Mammifères, d'autres nerfs, le nerf phrénique entre autres, chez ces derniers animaux, conservent plus longtemps leur motricité. Mais de plus, il est toute une classe de nerfs moteurs dont la motricité n'est qu'affaiblie et persiste très-longtemps, peut-être indéfiniment, chez les animaux curarisés, tant que la circulation continue. Ce sont les nerfs du système grand sympathique. J'ai fait voir, en effet, que les nerfs vaso-moteurs et que les filets de ce système destinés à l'iris et aux autres parties de l'appareil oculaire, ont encore leur motricité deux et trois heures après que les nerfs sciatiques ont perdu leur excitabilité. Les nerfs pneumogastriques, lorsqu'on les excite, font encore contracter l'estomac, arrêtent encore les mouvements du cœur, chez le Chien, deux et trois heures après la disparition de la motricité de ces mêmes nerfs sciatiques, si l'on a entretenu jusque-là les mouvements du coeur au moyen de la respiration artificielle. J'ajoute que sur les Mammifères empoisonnés par le curare et soumis ainsi à la respiration artificielle, on constate que la branche du nerf oculo-moteur commun, destinée à l'iris, a seule conservé sa motricité ; car si l'on galvanise le tronc du nerf, il se produit une constriction de la pupille, tandis que les muscles oculo-moteurs restent immobiles. Comment expliquer cette immunité de certains nerfs moteurs, alors que d'autres perdent leur motricité, si le curare agit sur un élément anatomique déterminé, la fibre motrice? Il faudrait donc admettre des fibres motrices de diverses sortes, les unes qui sont modifiées profondément par le curare, d'autres qui ne le sont que légèrement, d'autres enfin qui ne le sont pas du tout. Ofi s'arrêter dans une telle voie ?

Je suis donc bieu convaincu que le curare n'agit pas sur les fibres nerveuses dans leur trajet du centre nei*veux jusqu'aux fibres musculaires. Mais agirait-il sur la partie des fibres nerveuses motrices qui entre en rapport immédiat avec les fibres musculaires? Il y a là évidemment des conditions spéciales : la libre nerveuse s'est dépouillée de ses enveloppes extérieures, gaine de Scbwann et gatne médullaire ; elle se trouve réduite au filament axile. Mais si les modifications se bornaient là, on comprendrait bien peu comment une substance toxique pourrait affecter le filament axile dans la fibre musculaire, alors qu'il le respecte dans le centre nerveux où il présente, en un certain point de son trajet, les mêmes conditions, l'absence de ces deux enveloppes. Userait même bien difficile de se rendre compte de l'immunité si prolongée des fibres nerveuses dans le tronc d'un nerf soumis à l'action du curare; car il semble que ce poison devrait au bout de peu de temps traverser les gaines qui entourent les filaments axiles et atteindre ces filaments eux-mêmes. Or, il faut tenir compte d'une autre disposition 1res- importante qui se trouve au point de contact de la substance contractile du faisceau musculaire primitif et de la fibre nerveuse, je veux parler de la plaque motrice terminale. Est-ce sur cette plaque que porte l'action du poison? Je dois dire que si elle n'est, comme le dit M. Rouget, qu'une sorte d'épanouissement du filament axile de la fibre nerveuse, il me parait également bien difficile d*adopter cette hypothèse. On pourrait en effet se demander encore pourquoi le filainent axile, par suite de ce simple changement de forme, devient apte à subir une action qui ne l'atteint pas dans les points où il offre sa disposition ordinaire. Mais la plaque motrice n'esl-elle réellement que la

terminaison du filament axile? Nous devons reoon naître notre ignorance à cet égard, et s'il était démontré que l'action du curare porte sur cette plaque, il faudrait bien admettre que, sous les analogies apparentes entre cette plaque et le filament axile, se cache une différence profonde. M. Kiîhne a comparé les plaques motrices des parties empoisonnées à celles des parties saines, et il n'a constaté aucune dissemblance. D'autres observateurs ont cru apercevoir de légères altérations. Il me semble difficile de croire qu'il se produise, sous Tinflueuce du curare, des modifications appréciables à Taide de Texamen microscopique, et je suis très-porté à penser que c'est par suite d'une illusion que Ton a cru à Texistence d'une altération des plaques motrices. Ce n'est pas que je nie Texistence de modifications organiques quelconques, produites par le curare. Nous ne sommes plus au temps où Ton croyait aux altérations dynamiques pures. Mais ce que j'ignore, c'est la nature et le siège même de ces modifications. On pourrait encore supposer que c'est dans les fibres musculaires qu'elles rési* dent, et Ton aurait en faveur de cette hypothèse deux considérations à faire valoir. D'abord, on sait que les fibres muaoulaires offrent aux agents chimiques une résistance moins grande que les fibres nerveuses, et Ton ne peut guère douter qu'il ne s'agisse, dans le curarisme, d'une action chimique. En second lieu, les recherches de M. Rosentbal sur la contraclilité musculaire chez des animaux curarisés et la compamison qu il en a faite avec celle d'animaux de l«à môuie espèce, dans les conditions normales, ont fait voir que le curare diminue réellement quelque peu cette propriété physiologique. Cette diminution, toutefois, est bien faible ; et nous n'avons aucune donnée qui

ACTION DU CURAaK. 215

uoiis autorise à admettre qu'il puisse y avoir une altération des muscles telle, que leur oontractilité reste presque normale et que cependant elle ne réponde plus à l'excitation des nerfs.

Vous voyez combien est encore obscure cette question de l'action du curare. Nous ne savons pas, en définitive, où se produit son action et par quel mécanisme elle se produit. Ce poison rompt certainement les relations physiologiques entre la fibre nerveuse et la fibre musculaire, mais il semble bien que ce nest pas par une action paralysante soit sur l'un soit sur l'autre de ces deux éléments anatomiques. Voilà ce que Texpérimentation nous paratt démontrer rigoureusement, et Ton n'est pas autorisé, dans l'état actuel de la science, à croire que l'on a trouvé dans cette substance toxique un moyen d'agir d'une façon isolée sur une espèce d'élément anatomique, c'est-à-dire sur la fibre nerveuse motrice- Nous sommes, je vous le répète, dans l'ignorance la plus profonde au sujet du mode d'action de cette substance: nous sommes obligés de nous en tenir au seul fait qui ressorte clairement de toutes les tentatives expérimentales entreprises jusqu'ici, à savoir que le curaroi ainsi que je vous l'ai dit, rompt les communications phy* sîologiques qui ont lieu, dans l'état normal, entre la fibre nerveuse et la fibre musculaire. Et ce fait attend encore et attendra peut-être longtemps une explication admissible.

Voilà donc un poison qui enraye d'une façon bien remarquable le mécanisme des nerfs moteurs 1 Quels sont les phénomènes successifs de l'action normale de ces nerfs? Il y a d'abord l'excitation des nerfs par les centres nerveux ; ensuite cette excitation est transportée par les cordons nar-

veux du centre jusqu'il la périphérie. Enfin il y a communication de Texcitation de la fibre nerveuse à la fibre musculaire. Or, c'est ici que le curare exerce son action; la communication est devenue impossible. D'une part, la fibre nerveuse semble être encore dans un état physiologique normal; de l'autre, la fibre musculaire est ou paraît être parfaitement saine, et cependant les excitations sont arrêtées et ne peuvent parvenir au muscle. Il est probable que l'immunité apparente de certains nerfs chez les animaux empoisonnés par le curare, tient k ce que les relalions anatomo-physiologiques de ces nerfs avec les muscles auxquels ils se rendent, diffèrent d'une façon quelconque de celles qu'ofl'rent les nerfs des membres avec les muscles de ces parties.

La brève analyse (jue nous venons de faire nous n)ontre les actes successifs de la fonction des fibres nerveuses motrices, et nous fait voir en même temps combien sont variées les causes qui peuvent abolir la motricité. Les centres nerveux peuvent présenter des altérations qui rendent impossible l'excitation normale des fibres nerveuses ; les centres et les nerfs restant sains, il peut se produire une modification dans les points où les relations entre ces deux ordres d'organes s'établissent, modification analogue à celle que nous constatons à la périphérie des nerfs, sous l'influence du curare, et par suite de laquelle la communication des excitations centrales aux fibres nerveuses ne peut plus avoir lieu; la fibre nerveuse elle-même peut avoir perdu son excitabilité ; elle peut perdre, peut-être plus ou moins, sa faculté de transmission, »out en restant excitable ; la communication de l'excitation nerveuse au muscle peut être rendue difficile ou mêwe

impossible, et c'est ce que produit le curare; enfin, les fibres musculaires elles-mêmes peuvent être devenues inexdiables. L'observation pathologique, l'élude des poisons, nous montrent quelques-unes de ces conditions réalisées dans certains cas ; il est probable que des études ultérieures nous montreront des exemples des diverses autres causes qui peuvent, ainsi que je viens de le dire, abolir les fonctions des nerfs moteurs.

Je reprends maintenant Texamen de la question qui m'a amené à vous parler du curare. Nous cherchons, vous le savez, si les fibres nerveuses sensitives doivent être considérées comme physiologiquement différentes des fibres nerveuses motrices. Sans doute, il y a une différence dans leurs fonctions, puisque les unes conduisent dans un sens centripète les impressions produites sur la périphérie, tandis que les autres ramènent du centre à la périphérie l'excitation motrice centrifuge. Mais y a-t-il une autre différence que celle-ci qui est purement fonctionnelle? L'excitabilité nerveuse est-elle la même dans les fibres motrices et dans les fibres sensitives? En d'autres termes, ces fibres, différentes par leurs fonctions, diffèrent-elles par leurs propriétés physiologiques ?

Mais d'abord, il faut bien déterminer ce que Ton doit entendre par ces mots : propriétés physiologiques des fibres nerveuses. Qu'est-ce que Iji propriété physiologique d'une fibre nerveuse? Est-ce la motricité ou la sensitivité, comme on le dit si communément? Assurément non: la motricité, la sensitivilé sont des aptitudes excitatrices ; ce ne sont point des propriétés physiologiques spéciales dans le sens rigoureux du mot. L'action physiologique d'une fibre nerveuse, e est-à-dire le résuUat de sa mise en activité, est une ex-

citation des centres nerveux ou une excitation des éléments musculaires ; les fibres nerveuses sont aptes par conséquent à produire ces résultats, et ce sont ces aptitudes que Ton nomme motricité, sensitivité, excito-motricité, etc. Une pile galvanique est apte à provoquer des contractions musculaires lorsqu'on met ses pôles en rapport avec un muscle, à mettre en jeu les fibres nerveuses lorsque le courant passe par ces fibres; et il se produit, dans ce dernier cas, des mouvements ou une excitation des centres nerveux, suivant qu'il s'agit de fibres motrices ou de fibres sensitives. Dirat-on, en langage rigoureusement scientifique, que la pile a des propriétés physiologiques qui consistent dans son pouvoir de déterminer des contractions musculaires ou des excitations nerveuses? On sent combien une pareille manière de s'exprimer serait vicieuse: la pile possède des propriétés électriques, et la mise en activité de ces propriétés peut mettre en jeu les propriétés physiologiques de tels ou tels éléments. En un mot, la pile agit comme excitateur, elle fait passer à l'état d'activité les propriétés physiologiques de ces éléments. Or, les fibres nerveuses doivent dtre considérées de la môme façon; elles ont une propriété physiologique spéciale, et lorsque cette propriété devient active, les éléments anatomiques avec lesquels ces fibres sont en rapport entrent eux-mêmes en activité, si toutefois toutes les conditions sont normales. Je prends une autre comparaison qui fera, je Tespère, comprendre encore mieux ma pensée. Je vois que parmi les muscles, il en est qui servent à mouvoir les os, d'autres à tenir des orifices plus ou moins complètement fermés, d'autres à resserrer plus ou moins les vaisrseaux, etc. Dirons- nous que la propriété physiologique des fibres musculaires qui s'attachent à des os, c est de faire

ACTION Dlî CURARE. 219

mouvoir ces OS? Dirons-nous que c'est, permettez-moi ce mot hybride, rosléo-motricité? Feron*-nous aussi des propriétés spéciales pour chacune des autres catégories de fibres musculaires ? Il est clair que nous commettrions là un abus des plus regrettables de langage. Ce sont là des usages, des actions de fibres musculaires, ce ne sont pas leurs propriétés. La propriété des fibies musculaires c'est la contractilité, et lorsque cette propriété entre en jeu, il y a des résultats divers produits selon les connexions anatomiques de ces fibres. Or, remarquons-le bien : ce que nous appelons la propriété des fibres musculaires, c'est-à-dire la contraotilité, existe indépendamment de Teifet produit. Que ces fibres soient dans leurs rapports normaux» que ces rapports soient complètement rompus, que les fibres musculaires, par exemple, soient séparées à leurs deux extrémités de leurs points d'attache, la propriété physiologiquci la contractilité n en persistent pas moins ; elles peuvent encore entrer en jeu.

Eh bien ! il en est certainement pour les fibres nerveuses de même que pour les fibres musculaires. Les fibres nerveuses ont aussi une propriété physiologique intrinsèque* tout à fait indépendante de Peflet produit par leur mise en activité : elles agissent sur les centres nerveux ou sur les muscles, en jouant le rôle d'excitateurs. Pour qu'une propriété physiologique mérite ce nom, il faut absolument ce caractère, à savoir qu'elle soit intrinsèque.

Si nous n'éprouvons aucun embarras à déclarer que la motricité et la sensilivité ne sont pas les propriétés physiologiques des fibres nerveuses, et que ces fibres ont une propriété physiolc^ique véritable, intrinsèque, il nous faut avouer que nous ne savons pas au juste en quoi elle con*

220 PHYSIOLOGIE DU SYSTÈME MbRVËUX.

siste. Pour laObre musculaire, rieu de plus simple; il s'y passe un phénomène qui frappe les yeux, elle se contracte. La propriété en vertu de laquelle la fibre musculaire se contracte se nomme contraclilité, et la contraction est la mise en activité de cette propriété. Dans la fibre nerveuse, au contraire, il ne se passe rien qui soit directement reconnaissable, tangible : seuls, les phénomènes électriques intimes peuvent y être constatés. Or, je vous ai dit quMl n'est pas prouvé d'une façon bien nette que ces phénomènes ne soient pas simplement surajoutés, mais ces phénomènes nous ont appris, en tout cas, qu'il y a une modification matérielle qui se produit dans les fibres nerveuses sous l'influence des excitations. C'est cette modification passagère qui constitue le mode d'activité des fibres nerveuses ; elle est évidemment indépendante de l'effet produit à Tune ou à l'autre extrémité des fibres nerveuses, hors de ces fibres: la propriété que possèdent ces fibres d'éprouver cette modification, est leur propriété physiologique.

Comment désigner cette propriété physiologique des fibres nerveuses? Lui donnera-t-on le nom d'excitabilité? Ce nom ne convient certainement pas. Il pourrait, en effet, s'appliquer tout aussi bien à une autre espèce quelconque d'élément anatomique. Tout élément anatomique vivant est excitable, et, suivant son mode d'activité, il répond d'une façon particulière à l'excitation qu'il reçoit. L'excitabilité, en un mot, est une propriété vitale commune.

Faute d'une meilleure détermination, on peut, avec M. Lewes, donner à la propriété physiologique des fibres nerveuses le nom dcneurilité; c'est là ce qui correspondra à la contractilité des fibres musculaires. Quant à la

ACTION DU CURARB. 221

modification elle-même, c'est-à-dire au mode spécial d'activité des fibres nerveuses correspondant à la contraction musculaire, nous n'avons malheureusement aucun nom à lui donner. Si le mot était plus euphonique, on pourrait peut-être l'appeler neuréréthisme.

La neurilité est-elle la même dans les fibres nerveuses sensitives et dans les fibres nerveuses motrices, les seules que nous examinions dans ce moment de ce point de vue? Y at-il une neurilité sensitive et une neurilité motrice, différen* les Tune de l'autre ? A priori, on n'éprouve aucunedifficulté à admettre que la neurilité est la même dans les deux sortes de fibres, à dire par conséquent que la neurilité est la propriété physiologique de la fibre nerveuse, comme la contractilité est la propriété de la fibre musculaire, quel que soit le rôle fonctionnel du muscle auquel elle appartient. Mais, sommes-nous autorisés à considérer ainsi la neurilité ? Jusqu'ici nous n'avons vu, outre les diverses fibres, aucune différence qui fût absolument contraire à cette manière de voir, mais nous n'avons pas terminé la revue que nous voulons faire des expériences qui ont été invoquées dans ce débat physiologique.

Je reviens encore une fois sur cette expérience citée plus haut, dans laquelle on empoisonne la moitié antérieure du corps d'une Grenouille avec le curare, tandis que la moitié postérieure est mise à l'abri du poison par une liga« ture qui comprend toute la région moyenne, à l'exception des nerfs lombaires. Je vous ai montré cette expérience, et je vous ai fait voir que l'on constate ainsi que les parties soumises à l'intoxication conservent encore leur sensibilité, alors que la motricité y est entièrement abolie. Et nous avons vu que l'effet est encore bien plus saillant lorsque Ton

Fait absorber de la strychnine à l'animal, une fois que rempoisonnement par le curare est achevé. Or, que prouve cette expérience? Ne pouvons-nous pas interpréter le résultat tout aussi bien en adnieltaut l'identité de la neurilité dans les deux sortes de fibres qu'en adoptant l'opinion des physiologistes qui veulent que la propriété des fibres sensitives soit différente de celle des fibres motrices? Rien de plus simple, comme vous allez lecomprendre. Le curare, ai-je dit, a pour effet d'interrompre la communication physiologique entre les fibres nerveuses et les fibres motrices; il sépare, pour ainsi dire» la fibre nerveuse de la fibre musculaire. La fibre nerveuse motrice, une fois cette sorte de séparation accomplie, ne peut naturellemenl plus mettre en jeu la coutractilité musculaire; lorsque nous excitons cette fibre, sa neurililé entre en activité, mais en vain. Il se passe là ce qui a lieu dans un muscle dont on aurait coupé les tendons d'insertion et qu'on viendrait à exciter; il n'y aurait plus aucune action sur les os. Quant aux fibres nerveuses sensitives, leur neurilité entre en jeu également sous l'influence des excitants, mais elles ont conservé leurs rapports physiologiques avec les centres nerveux, et elles peuvent ainsi faire entrer ces centres eu activité. Ainsi, pour moi, la fibre motrice et la fibre sensitive chez un animal soumis à Tempoisonnement par le curare, sont exactement dans le même état, au point de vue de leur propriété physiologique ; mais, dans l'une, dans la fibre motrice, la neurilité reste impuissante à cause de l'obstacle qui s'oppose à ce qu'elle agisse sur la fibre musculaire ; dans l'autre, dans la fibre sensitive, la neurilité devenue active sous l'influence d'un excitant, peut mettre eu jeu les centres nerveux avec lesquels elle a conservé ses

ACTION DU CUHARË. 228

comuiUDicalioos physiologiques. La dissemblance de Telfel du curare sur les deux sortes de fibres dépend si bien uniquement des relations physiologiques différentes des unes et des autres à leurs extrémités périphériques, qu'il suffit de transformer les fibres sensitives en fibres motrices pour leur enlever leur immunité. Si l'on coupe transversalement le nerf hypoglosse d'un c6té, ou si Ton arrache toute sa partie centrale, on voit, au bout de quelques jours, le nerf lingual correspondant, qui jusque-là n'avait pas d'action motrice sur la langue, acquérir une motricité considérable. Or, si Ton empoisonne avec du curare un animal, un chien par exemple, qui a subi cette opération depuis une quinzaine de joui-s, et si on le soumet à la respiration artificielle jusqu'à ce que les nerfs perdent leur motricité, on constate que le nerf lingual, devenu moteur par suite de la paralysie du nerf hypoglosse, perd sa motricité comme les autres nerfs moteurs.

Nous pouvons résumer ce qui précède en disant que le curare n'agit pas sur la propriété physiologique des fibres nerveuses motrices; il ne fait que rendre impossible leur action sur les muscles ; il abolit les fonctions des nerfs moteurs. Il faut donc chercher ailleurs des preuves de la différence entre les propriétés des fibres motrices et les propriétés des fibres sensitives.

M. Flourens a fait connaître aussi des expériences trèsintéressantes qui ont paru tout d'abord permettre d'abolir à volonté la propriété physiologique des fibres sensitives en respectant les fibres motrices, ou inversement, de supprimer la motricité en laissant intacte la sensitivité dans un tronc nerveux mixte. Je vais répéter devant vous ces expériences

et VOUS verrez qu'elles n ont pas la signification qu'on avait cru pouvoir leur attribuer.

Dans les expériences destinées à abolir la sensitivilé des nerfs mixtes, on injecte dans Tarière crurale d'un chien une poudre inerte, de la poudre de lycopode, par exemple, en suspension dans une petite quantité deau. L'injection est pratiquée de la périphérie vers le cœur. Je pratique Tinjcction sur ce chien, il ne donne aucun signe de douleur. Le voilà détaché: il y a une paralysie des deux membres postérieurs. Je mets un des nerfs sciatiques à nu ; nous le pinçons, nous Texcilons, et vous pouvez constater qu'il se produit des contractions dans les muscles de la jambe, tandis qu'il n'y a aucun indice de douleur. Le nerf a donc conservé sa motricité, mais il a perdu toute sensibilité. Comment ce phénomène peut-il s'expliquer? Vous avez vu que Tinjection a été faite vers le cœur. La poudre de lycopode a été lancée jusque dans la partie postérieure de l'aorte : là, elle a été repoussée en arrière vers les membres par l'ondée sanguine venue du cœur; mais, en môme temps, elle a pénétré dans les artères lombaires et de là dans les branches qui se rendent à la moelle épinière. Toutes cas artères ont été obturées immédiatement ainsi que celles des membres. La substance grise de la moelle, sous l'inQuence de cette interruption brusque de la circulation, a perdusur-le-champses fonctions, et a cessé de pouvoir servir soit à la transmission des excitations sensitives, soit à celle des provocations motrices. Aussi y a t-il paralysie de la motilité spontanée; de plus l'excitation du nerf sciatique ne peut plus produire de douleurs. Au contraire, l'interruption de la circulation laisse persister encore quelque temps les propriétés des nerfs et

des muscles; on comprend, par conséquent, que Texcitation du nerf sciatique, qui ne provoque plus de douleur, détermine encore des contractions musculaires. Dans ces sortes d'expériences il n'y a donc pas abolition de la propriété physiologique des fibres sensitives des nerfs mixtes; mais ces fibres, lorsque leur activité est mise en jeu, ne peuvent plus exciter de la douleur ni des réactions réflexes, parce que les éléments anatomiques avec lesquels elles sont en rapport à leur extrémité centrale, c'est-à-dire les cellules de la substance grise, sont dépouillés de leurs aptitudes fonctionnelles par suite de Tarrèt du cours du sang dans la région correspondante de la moelle épinière*

M. Flourens fait les expériences qui ont pour but d'abolir la motricité des nerfs mixtes, à l'aide de diverses substances plus ou moins irritantes, d'huiles essentielles par exemple, qu'il injecte dans une des artères crurales, levais répéter cette expérience. Ici, il est indifférent que Vinjection soit faite de la périphérie vers le cœur, ou dans le sens inverse : toutefois, on le conçoit, ce n'est que dans le premier cas que l'effet se produit, du même coup, dans les deux membres postérieurs. J'injecte 2 ou 3 grammes d'essence de bergamote dans l'artère crurale de ce Chien, dans le premier sens. 11 y a une douleur assez vive; le chien est paralysé de tout le train postérieur. Je mets un des nerfs sciatiques à nu, je le presse entre les mors d'une pince : il y a aussitôt de la douleur que ranimai accuse par ses cris, mais on n'observe aucun mouvement du membre correspondant. L'explication est encore ici très-simple : les essences injectées dans les vaisseaux produisent sur-le-champ une altération chimique des mus-

VOLPIAU. — PHYS. DD SYST. NERV. 15

des. Us sont tués, mais le nerf est resié intact pour le moment. Lorsqu'on l'excite, les muscles ne peuvent plus répondre à ses provocations ; il n'y a aucun mouvement dans le membre, tandis qu'il y a de la douleur, parce que la moelle épiniëre a conservé ses fonctions. Ce n'est doue pas encore ici sur la propriété des fibres nerveuses qu'on a agi, mais c'est leur action sur les muscles qu'on a abolie en détruisant l'irritabilité musculaire.

Nous voyons, dans cette dernière expérience, un exemple bien remarquable de la résistance qu'offrent les tubes nerveux aux agents chimiques susceptibles d'agir sur la matière organisée. Les essences et plusieurs autres substances altèrent profondément le tissu musculaire, le cadavérisent en quelque sorte, et les nerfs exposés à la même influence, de la même façon, demeurent intacts pendant un certain temps et conservent leurs propriétés vitales.

Ces expériences de M. Flourens ne sauraient donc, ainsi que nous venons de le voir, être considérées comme apportant un appui à l'hypothèse d'après laquelle la propriété physiologique des fibres sensilives serait différente de celle des fibres motrices. Il nous reste encore à examiner quelques arguments qui pourraient être invoqués par ceux qui admettent cette hypothèse. Mais, je vous le dis d'avance, nous allons voir l'identité des propriétés physiologiques des fibres motrices et sensilives devenir de plus en plus vraisemblable, et je crois qu'à la fin de ces études vous serez, comme moi, convaincus de la réalité de ce principe qui domine toute la physiologie générale des nerfs.