ONZIÈME LEÇON

30 juin 1864.

DteÉNÉRATION DES NERFS SÉPARÉS DES CENTRES NERVEUX.

Les propriétés physiologiques des fibres nerreuses ne sont pas des forces d'emprunt puisées dans les centres nerveux. — Durée de l*eicitabilité dans les nerfs séparés des centres nerveux. — Par quel mécanisme y disparatt-elle ? — Phénomènes de dégénération dans les nerfs. — Méthode Wallérienne.

Les expériences dont nous avons* discuté les résultats, et qui avaient paru fournir des appuis solides à l'opinion d'après laquelle les fibres des nerfs sensitifs auraient des propriétés différentes de celles des fibres motrices, ont perdu complètement la signification qu'on leur avait attribuée, dès que nous les avons soumises à une critique rigoureuse. Nous avons vu que ce n'est pas sur la propriété physiologique des fibres nerveuses qu'on agit, soit par le curare, soit par les injections de poudres inertes ou d'huiles essentielles dans les artères, mais que c'est uniquement sur les fonctions de ces fibres nerveuses. En d'autres termes,

ce ne sont pas les Gbres nerveuses elles-mêmes qui sont modifiées par ces moyens expérimentaux ; mais ce sont les éléments anatomiques avec lesquels elles sont en relation qui subissent des altérations plus ou moins profondes, quoique inappréciables par nos moyens actuels d'investigation ; ou bien ce sont les communications physiologiques entre les fibres nerveuses et ces éléments qui sont interrompues par un mécanisme dont le secret nous échappe complètement jusqu'à présent.

Nous avons été amenés par la discussion de ces expériences à préciser le sens dans lequel on doit entendre la propriété physiologique d'une fibre nerveuse. Nous avons désigné celte propriété sous le nom provisoire de neurilité, et je vous ai dit que rien à priori ne s'oppose à ce que Ton considère cette propriété comme identique dans les fibres nerveuses sensitives et motrices. Supposons pour le moment qu'il en soit bien ainsi. Il est clair que la neurilité ne peut être appelée à juste titre une propriété des fibres nerveuses, que s'il est prouvéqu'elle est pour ces fibres un attribut indépendant, qu'elle leur appartient bien en propre, qu'elle ne leur est pas communiquée par les centres nerveux : or, il est des physiologistes qui ont prétendu et qui prétendent peut-être encore que les propriétés physiologiques des nerfs ne sont que des forces d'emprunt, puisées dans les centres nerveux par les fibres nerveuses, et ne pouvant exister dans ces éléments qu'autant que leurs relations avec les centres sont intactes. Que devons- nous croire?

À vrai dire, cette manière de voir paratt tout d'abord inadmissible ; pourquoi même ne le dirais-je pas ? Elle est incompréhensible. Que veut-on dire, quand on parle de

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propriétés qui sont puisées par des éléments anatomiques dans d'autres éléments anatomiques? Qu'est-ce que des propriétés physiologiques d'emprunt î Comment la propriélé physiologique d'une fibre nerveuse peut-elle être une émanation dérivée du centre nerveux?

Mais n'essayons pas une réfutation théorique. Aussi bien, il y a des obscurités savantes que le raisonnement seul ne réussit pas toujours à dissiper entièrement, et il s'agit heureusement d'une question qui peut être soumise à ce qui peut être considéré comme Yultima ratio en physiologie, c'est-à-dire à l'épreuve des faits expérimentaux.

Interrogeons les faits ; que disent-ils ? Nous avons ici un centre, la moelle épinière ; d'autre part, un organe qui va se contracter, le muscle, et, entre les deux, un nerf. Si nous sectionnons le nerf, si nous le séparons du centre, et si nous pinçons le bout périphérique, nous obtenons une contraction musculaire; le nerf a donc conservé sa propriété. Or, si l'hypothèse que nous examinons était fondée, nous ne devrions plus voir se manifester aucun mouvement, car le nerf, ainsi séparé des centres nerveux, devrait perdre la propriété qu'il leur empruntait. Il semble que cette simple observation, faite depuis si longtemps, et si souvent répétée par les expérimentateurs, aurait dû suffire pour faire abandonner l'hypothèse dont il s'agit. Comment I Les propriétés des nerfs ne sont que des forces d'emprunt, j'interromps la communication entre les nerfs et la source où ils puisaient ces propriétés, et cependant elles subsistent ! Cette difficulté n'a point arrêté les partisans de l'hypothèse en question.

Pour se tirer d'embarras, il leur suffisait de supposer que la force n'est pas empruntée au fur et à mesure des

besoins du moment, mais qu'elle est accumulée dans les fibres nerveuses. Lorsque Ton coupe un nerf, on ne fait que rendre impossible, pour ainsi dire, le renouvellement de la provision. Une fois la section faite, la partie périphérique du nerf dépense peu à peu la force nerveuse qu'elle contenait, et lorsque la provision est épuisée, le nerf a perdu toute activité possible.

Est-il besoin de réfuter sérieusement une conception si ingénieuse ? Disons cependant, pour ceux qu'elle pourrait avoir séduiti», que les expériences les plus décisives démon*trent qu'elle n'a aucune valeur. Si l'on galvanise le bout périphérique d'un nerf ainsi coupé, on épuise sa motricité ; jusque-là, rien qui soit en désaccord avec cette manière de voir. Mais, si l'on examine le nerf après l'avoir laissé re*' poser pendant quelque temps, on trouve qu'il a recouvré son excitabilité. Comment se fait cette récupération, puisque le nerf est séparé des centres nerveux ? On pourrait croire que l'hypothèse est ainsi définitivement renversée ; rien n'est yiva(^ comme certaines hypothèses I II va suflSre d'un nouvel efibrt d'imagination pour sauver celle-ci, au moins provisoirement. Lorsqu'on galvanise un nerf, on n'épuise en général que la partie du perf qui est située entre les électrodes ; Ift portion du nerf qui est au delà des éleotrodes, entre ceux-ci et la périphérie, conserve soq excitabilité. Eh bien! |a force accumulée dans cette dernière portion S9 répand bientôt en partie, dit-on, dans la portion du nerf qui a été épuisée, et lui rend ainsi son eicitabilité. Que dire de cette nouvelle hypothèse? Sur quels faits s'appuie-t-elle? Comment pourrait-elle tenir en présence des expériences qui démontrent que le bout périphérique d uu nerf recouvre encore son excitabilité, alors même que

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les électrodes de la pile ont été placés, Tun près de Tendroit de la section et Tautre au niveau de Tentrée du nerf dans le muscle, c'est-à-dire alors que toute la longueur du nerf a été épuisée par l'excitation galvanique ? Et que devient-elle, à plus forte raison, devant les faits qui prouvent que le bout périphérique d*unnerf, dans le premier jour qui suit le moment de la section, peut perdre et recouvrer ainsi plusieurs fois son excitabilité ? Du reste, nous allons voir bienlât des résultats expérimentaux qui établissent d'une façon si décisive que les propriétés des nerfs ne sont pas des emprunts faits aux centres nerveux, qu'il est inutile d'in* sister sur la réfutation de vaines hypothèses.

Mais avant d'en venir à ces résultats, je dois m'arrèter quelques instants pour vous parler des phénomènes remarquables que nous montre l'étude des nerfs séparés des centres nerveux par une section transversale, ou par une excision. Les nerfs, avons-nous dit, perdent leur excitabilité daus ces conditions, mais ils ne la perdent pas aussitôt gprès l'opération. Or, nous devons nous demander si la disparition de l'excitabilité se fait d'une façon réguliène, si elle a lieu au bout d'un temps variable, ou, au contraire, après un temps à peu près Qxe. Puis nous avons à examiner aussi les modifications qui se produisent dans la structure des fibres nerveuses.

J. Millier et Sticker, après avoir réséqué le nerf sciatique sur deux Lapins et un Chien, examinèrent si le bout périphérique conserve indéfiniment son excitabilité. Or, ils virent que cette excitabilité avait entièrement disparu chez le Chien, deux mois et demi après l'opération, chez un des Lapins après onze semaines, et chez Tautre, au bout de cinq semaines Steinriîck constata la disparition de Texci^

tabilité au bout de quatre semaines. En 18/iO, Gùntber et Schôn cherchèrent à déterminer ce. temps chez lesMam* mifères avec une plus grande exactitude. Ils coupèrent un nerf, et^ excitant après douze heures le bout périphérique^ obtinrent encore du mouvement. Cependant la motricité était diminuée. Elle était encore plus diminuée après vingt* quatre heures, et encore plus après deux jours. Enfin le quatrième jour il n'y avait plus d'excitabilité motrice. Tandis que Ton arrivait en Allemagne à ces données, M. Longet, en France, obtenait de son côté, et d'une façon encore plus précise, des résultats tout à fait semblables : il expérimenta sur un plus grand nombre d'animaux, et établit en loi que, chez tous les Mammifères, les nerfs perdent leur excitabilité quatre jours après leur séparation des centres nerveux.

M. Longet a montré de plus que la perte de l'excitabilité a lieu du centre à la périphérie, de telle sorte que plus on s'éloigne de l'époque à laquelle a été faite la section, plus il faut que l'excitation soit produite sur des points du nerf voisins de la périphérie, pour obtenir des contractions. M. Stannius a constaté le même fait sur des Grenouilles.

D'ailleurs, cette disparition de l'excitabilité dans les nerfs moteurs suit toujours cette marche, et c'est ainsi qu'elle se fait dans ces mêmes nerfs après la mort.

M. Schiif a pu reconnaître que l'excitabilité des fibres sensitives, chez les Mammifères, est également abolie au bout de quatre jours. Pour arrivera constater ce fait intéressant, il avait coupé sur un Chien la racine sensitive du deuxième nerf cervical, entre le ganglion spinal et la moelle. Dans ces conditions, ainsi que j'aurai occasion de vous le dire tout à l'heure, le bout médullaire de la racine s'atro-

DÉGÉNÉRATION DBS NERFS. 2*^3

phie : or, ce bout excité après quatre jours n'était plus sensible. Il est probable que si la recherche eût été possible, on eût trouvé que la sensibilité de ce bout s*était perdue progressivement de Tendroit de la section jusqu'à Ventrée de la racine dans la moelle.

Toujours est-il que la sensibilité des nerfs disparaît après la mort de cette façon, c'est-à-dire de la périphérie vers le centre. Voilà donc des phénomènes importants qui se produisent d'une façon inverse dans les deux sortes de fibres nerveuses; et Ton a pu croire que l'on possédait là un argument tendant à prouver que les fibres sensitives diffèrent profondément des fibres motrices. Mais cet argument est tout aussi illusoire que ceux que nous avons examinés précédemment. La différence de la marche que suit la disparition de l'excitabilité dans ces deux sortes de fibres, peut s'expliquer de la façon la plus simple, sans qu'on soit obligé d'invoquer une prétendue dissemblance de leurs propriétés. Il suflBt en effet d'admettre, ce qui ne peut pas être mis en doute, que l'excitabilité et la conductibilité diminuent dans les fibres nerveuses, après la mort, d'une façon progressive, jusqu'au moment où elles disparaissent complètement. Avec ce point de départ, nous pouvons nous rendre compte bien facilement des phénomènes en question. S'il s'agit de fibres nerveuses motrices, on observera, peu de temps après la mort, qu'une excitation d'une certaine intensité, faite sur un point assez distant de la périphérie, et qui, pendant la vie, aurait provoqué une contraction musculaire, n'en détermine plus. Il faudra, pour obtenir une contraction, ou bien augmenter la force de l'excitation, ou bien la faire porter sur un point des fibres nerveuses plus rapproché des muscles, car dans le

2Sft PHYSIOLOGIE DU STSTAMB NBRVBUX.

cas supposé; l'excitation, à cause de la dislance à parcou* rir et de la moindre excitabilité des fibres nerveuses, ne peut plusse propager jusqu'à leurs extrémités périphériques. Et Ton comprend bien que l'on sera obligé d'augmenter de plus en plus la force de l'excitation et de se rapprocher de plus en plus des muscles, au fur et à mesure que le temps écoulé depuis la mort sera plus considérable. Ne voiton pas de même que, pour la même raison, on sera dans la nécessité d'augmenter l'excitation, et de la faire porter sur des points de plus en plus rapprochés des centres, s'il s'agit de nerfs sensitifs. De plus, pour ces nerfs, il y a une autre condition qui joue un grand rôle. C'est l'extinction rapide des propriétés et fonctions de la moelle épinière. Cette condition force évidemment aussi à rendre l'excitation de plus en plus vive pour obtenir un effet, et aussi à agir sur des points de plus en plus rapprochés de la moelle épinière.

C'est en comparant la durée de l'excitabilité des nerfs, après qu'ils ont été coupés, à la durée de l'irritabililé des muscles animés par ces nerfs, que M. Longet a fait connaître une des preuves les plus puissantes que Ton puisse invoquer pour démontrer Findépendance de l'irritabilité musculaire. Il a fait voir que, tandis que la motricité de9 nerfs est entièrement abolie quatre jours après leur section, l'irritabilité musculaire persiste dans les muscles correspondants pendant plus de douze semaines. Et ce n'est certes pas là la limite de la survie de Tirritabilité musculaire. MM. Brown-Séquard et Marti n-Magron l'ont vue, dans certains muscles, survivre plus de deux ans à la section ou à Tarrachement des nerfs destinés à ces muscles. Nous-mêmes nous avons fait 4^ observations du même

Dti6âl«ÉllATI0K DES NBRFS. 2S5

genre : il est vrai de dire que dans les cas que nou^ avons eus sous les yeux, les bouts périphériques des nerfs coupés .Vêtaient régénérés plus ou moins complètement^ quoiqu^il n'y eût pas eu toujours réunion de ces bouts avec les bouts centraux dont on les avait séparés par Topération.

Cet argument de M. Longet prend une force bien plus grande eocorejorsque l'on connaît les modifications qui se produisent dans les nerfs, après qu'ils ont été soumis à une section complète ou à une excision. Ce sont ces modifioa* tiens que nous allons examiner, en étudiant le mécanisme par lequel se fait la disparition de l'excitabilité des nerfs dans ces conditions*

Lorsque l'on supposait que la motricité était une force empruntée aux centres nerveux et accumulée dans les nerfs , il fallait, pour s'expliquer comment cette force disparaissait du bout périphérique d'un nerf coupé, supposer qu elle s'écoulait peu à peu par les extrémités péri* pbériques, jusqu'à épuisement complet de cette sorte dç provision. Aujourd'hui, nous n'avons plus besoin de cette singulière hypothèse, puisque nous savons que la neurilité n'est pas une force d'emprunt, mais qu'elle appartient en propre aux fibres nerveuses, qu'elle est leur attribut physiologique spécial et indépendant. Nous sommes tenus de chercher une autre explication du mode d'extinction des propriétés des fibres nerveuses. L'explication qui parait la plus naturelle, est celle qui repose sur les modifications de structure que présentent les fibres nerveuses, peu de temps après leur séparation des centres nerveux. Ces modifications, il est vrai, ne sont pas appréciables dès les premiers jours ; et ainsi, le quatrième jour, au moment où l'on ne trouve j^us d'excitabilité dans )ç bout périphérique d'un

nerf coupé, on ne peut pas encore d'ordinaire saisir une altération manifeste des fibres de ce nerf : mais on ne peut guère douter cependant qu'il n'y ait déjà quelque changement réel dans la structure de ces fibres. Le microscope est certainement un instrument très-puissant d'investigation, mais il est bien évident que ses indications sont encore extrêmement grossières, eu égard à l'infinie délicatesse des modifications que peuvent subir les éléments anatomiques. Le cinquième jour déjà, en comparant avec soin les fibres du bout périphérique du nerf coupé aux fibres d'un nerf resté intact, on commence à constater quelques indices légers de l'altération qui va se produire.

Avant M. ÂugustusWaller, on avait déjà reconnu l'altération des nerfs séparés des centres nerveux ; mais c'est à ce physiologiste que l'on doit certainement les données les plus précises et les plus importantes que l'on ait sur ce sujet. Depuis, la question a été soumise de nouveau à un examen approfondi par plusieurs expérimentateurs, par M. SchiiF, entre autres. Le résultat de ces nouvelles recherches a été, en grande partie, une confirmation des travaux de M. Waller.

Les premiers indices d'altération dont j'ai parlé ne consistent qu'en une diminution de la transparence des fibres nerveuses ; leur contenu semble tendre à devenir un peu nuageux ; les bords des fibres sont moins nettement dessinés : toutefois, je le répète, ce ne sont là que des indices très-légers et qui ne peuvent d'abord être reconnus que par voie de comparaison. Vers le huitième jour après la section d'un nerf, les fibres de son bout périphérique sont déjà bien modifiées; leur contenu offre un aspect manifestement trouble ; le double bord, qui limite les fibres de

DÉGÉNÉRATION DES NBRFS. 237

chaque cAté, est irrégulier, interrompu par places; il sem-ble que la substance médullaire devient comme étranglée de distance en distance, et qu'elle est sur le point de se segmenter. En effet, c'est ce qui ne tarde pas à arriver et le dixième jour, quelquefois même plus tôt, cette substance est comme disloquée, divisée en segments de longueur variable. Il y a une sorte de coagulation de cette substance en petites masses. Les jours suivants,1a segmentation fait de nouveaux progrès, et la gatne de Schwann de chaque tube nerveux renferme des gouttes d'aspect graisseux, plus ou moins r^ulièrement arrondies, d'abord assez grosses, puis devenant de plus eu plus petites, par suite de la division qui continue à s'y opérer. Après un mois ou six semaines» cette segmentation est devenue plus complète, la matière médullaire est réduite en globules de faibles dimensions. Ces granulations de la matière médullaire diminuent de plus en plus de volume, et, après deux ou trois mois, l'on ne voit plus dans la fibre nerveuse que des granulations si fines, qu'elles ressemblent à une poussière qui remplirait la gaine conjonctive. Enfin, ces granulations disparaissent.

Nous arrivons alors à l'altération ultime. La gatne de Schwann revient sur elle-même, et se plisse si bien, que, lorsqu'on examine un certain nombre de fibres nerveuses primitives juxtaposées, on croirait voir, sur le champ du microscope, un faisceau de tissu conjonçtif filamenteux. La coloration blanche des fibres nerveuses est détruite par la disparition de la matière médullaire. Les nerfs deviennent grisâtres. Les gaines peuvent persister dans cet état indéfiniment.

Lorsque les nerfs sont ainsi altérés, l'adhérence réci-

proque des fibres nerveuses peut avoir diminué, et alors on remarque ce qui a été observé par Nasse et par M. Schiif, à savoir que Ton peut, plus facilement que dans l'état normal, écarter avec des aiguilles les fibres nerveuses les unes des autres. Mais ce n'est pas là un fait général. Dans les expériences que j'ai faites avec M. Philipeaux, c'est surtout chez les Oiseaux, et, parmi les Mammifères, chez les Rongeurs, que j'ai vu les fibres nerveuses des nerfs atrophiés à la suite d'une section, se dissocier plus aisément que dans l'état normal. Mais il en était autrement dans [uu grand nombre de nos expériences faites sur des Chiens. Les fibres nerveuses étaient dans ce cas bien plus difficiles à écarter les unes des autres. II semblait que le tissu conjonctifqui existe en petite quantité entre les fascicules de fibres nerveuses, s'était hypertrophié et était devenu plus tenace. Il en était bien réellement ainsi dans la plupart des expériences de transplantation que nous avons instituées. Le tronçon nerveux transplanté (chez des Chiens) était quelquefois devenu plus gros qu'au moment de l'opération, et, de plus, on é|)rouvait la plus grande difficulté à dissocier les restes des fibres nerveuses. Aussi est-ce chez les Rongeurs, Lapin, Rat, ou sur les Oiseaux, Poule, Pigeon, que Ton peut le plus facilement se rendre compte de Tétat des fibres d'un nerf séparé des centres nerveux, lorsque la dégénération est arrivée à sa dernière période. Si Ton écarte ces fibres, et si on les examine au microscope, on voit qu'elles ont encore un diamètre assez grand, et Ton constate bien l'état plissé de la gaine de Schwann. Cette gaine contient encore çà et là quelques très-fines granulations graisseuses en séries longitudinales, derniers vertiges de la substance médullaire ;

DÉGÉNÉRilTION DES NERFS. 339

OD peut y reconnaître aussi très-souvent des gouttes et gouttelettes d'une substance très-transparente, n'ayant pas d'éclat gras ni de réfringence bien notable, et dont nous n'avons pas pu déterminer la nature. Enfin, il y a souvent aussi de fines granulations graisseuses au dehors même des tubes nerveux, ce qu'on ne peut bien voir que sur de petits fascicules de tubes non dissociés. Lorsqu'on fait agir sur les tubes ainsi dépourvus de matière médullaire, de l'acide acétique, on voit immédiatement apparaître les noyaux des gaines de Schwann.

Il est une partie dont nous n'avons pas parlé dans cet examen des altérations des fibres nerveuses, ce sont les filaments axiles. M. Waller avait cru qu'ils disparaissent ; M. Schifi'a montréqu'ils persistent. Il a retrouvé le filament axile dans les fibres nerveuses de nerfs coupés depuis cinq mois chesdes Mammifères. Nous avons également reconnu l'existence de ce filament au bout de plus de six mois. Il me parait bien probable qu'il persiste au-delà de ce temps. Je suis de même très*disposé à croire que ce filament subit une altération assez prononcée pour lui faire perdre ses propriétés, mais je n'ai aucune preuve directe à fournir à l'appui de cette présomption.

Tels sont les caractères principaux de l'altération qui envahit les tubes nerveux d'un nerf séparé des centres nerveux, et cette altération se voit aussi bien dans les fibres nerveuses motrices que dans les fibres sensitives.

La marche de cette altération peut être modifiée par diverses circonstances. Chez les jeunes animaux, la marche del'altération est plus rapide que dans l'âge adulte ; et déjà, au bout de six semaines ou deux mois, dans le jeune âge, la substance médullaire a complètement disparu.

Le rang zoologique de l'individu opéré a aussi une 1resgrande influence sur la marche des phénomènes. Ainsi, j'ai dit un mot déjà de Fétat des nerfs atrophiés chez les Oiseaux, et j'ai fait remarquer qu'il diffère de celui que Ton observe chez le Chien. Nous avons vu aussi que, dans une même classe, celle des Mammifères, une différence analogue se retrouve, lorsque l'on compare les Rongeurs aux Carnassiers. J'ajoute que chez les Rongeurs, toutes circonstances égales d'ailleurs, l'altération paraît se faire plus rapidement que chez les Carnassiers.

Dans la classe des Mammifères, se trouvent des animaux chez lesquels on peut facilement étudier l'influence de la torpeur hibernale sur ces phénomènes, et Ton voit que cette influence est considérable. M. Schiffa constaté que, chez une Marmotte, l'atrophie du bout inférieur du nerf crural, coupé cinq semaines auparavant, n'était pas plus apparente que celle que présenterait un nerf d'un Chien après cinq jours, et cependant l'animal avait été éveillé environ deux jours pendant ce temps. Chez une autre Marmotte, le nerf sciatique avait été coupé : au bout de soixante-six ou soixante-sept jours, l'animal ayant été éveillé de quatre à cinq jours pendant cette période de temps, l'altération n'était pas plus avancée que chez un Chien, dix jours après l'opération.

Enfin l'altération se produit bien plus lentement chez les Vertébrés à température variable que chez ceux dont la température est constante. Et chez les premiers, la température du milieu extérieur a la plus grande influence sur le temps que met l'altération à parcourir ses périodes. Ainsi, pendant l'été, au bout de quinze à vingt jours, on peut déjà constater, chez des Grenouilles, une segmen-

DÉ6É?rARAT10!f DES NERFS. 9/li

tation très- manifeste de la substance médullaire des tubes nerveux. Pendant Thiver, au contraire, il faut plus de trois mois pour qu'une altération reconnaissable se produise ; et, pendant tout ce temps, les nerfs séparés des centres nerveux demeurent excitables. M ScbiflT a constaté cette survie de Texcitubilité des nerfs des Grenouilles pendant l'hiver, treize semaines après la section. Nous avons aussi, M. Pbilipeaux et moi, observé bien des fois le même fait : nous avons même vu Texcitabilité durer six mois^ du mois de novembre au mois d'avril ; et la structure rester normale pendant tout ce temps.

J'aî essayé de provoquer des altérations du aiême genre dans les fibres nerveuses d'Invertébrés. Sur une Ecrovisse, j'avais coupé, le 30 mars IBOft, te cordon coiinectif du côté droit, daus l'intervalle du second eldu troisième anneau de Tabdomen, à une petite distance en avant d'un ganglion de la chaîne abdominale Cette Ecrevisse fut trouvée morte le 1/i avril suivant. La plaie des tégunjents de l'abdomen était en voie de cicatrisation. Superficiellement, elle avait une teinte bleuâtre; mais profondément, il n'y avait pas de modification bien appréciable. Les deux bouts du connectif coupé étaient restés disjoints; à l'œil nu et à la loupe, on voyait que Textrémilé de chacun des bouts avait une temte blanchâtre. Le microscope montrait que cette teinte était due à une uiultiplication considérable des noyaux et des cellules qui sont, dans l'état normal, disséniinés le long des libres Uv rveuses. Il y avait de plus une certaine quantité de finesgranulations graisseuses. Du côté du ganglion voisin de la sec^tion, l'altération s'arrêtait juste à l'endroit où le connectif entrait en rapport avec le ganglion, mais elle était moins piououcée dans cet endroit que

TULPIaB. — PHY8. ou 8Y8T. KBRV. 10

près du lieu de la section. Dans 1 autre bout du connectif, Taltéralion s'arrêtait à peu de distance de la section ; elle existait dans une moins grande longueur que dans le bout postérieur. Au delà despoints altérés, le bout antérieur du connectif n'offrait aucune altération. C'est le seul cas dans lequel j'aie pu conserver quelque temps une Ëcrevisse ainsi opérée, et le temps écoulé depuis Topération n a pas été assez considérable, même chez cette Ëcrevisse, pour qu'on puisse rien affirmer de positif sur les résultats possibles de la section des nerfs sur les Ânnelés. D'ailleurs, il faudrait, sans doute, pour arriver à des données bien précises, cou* per, non pas des connectifs, mais des nerfs allant des ganglions à la périphérie.

J'ai tenté aussi quelques expériences du même genre sur des Escargots, mais je ne suis arrivé à aucun résultat net.

Mais revenons aux Vertébrés. On s'est demandé si Taltération, qui se produit dans les nerfs séparés des centres nerveux, marche du même pas dans toute la longueur du nerf, et 1 on est arrivé à des résultats peu concordants. * Parmi les physiologistes, les uns ont pensé que l'altération se faisait du lieu de la section vers la périphérie, d'autres ont cru qu'elle marchait dans le sens inverse. Nous avons, M. Philipeaux et moi, examiné bien des fois si Ton pouvait établir quelque chose de précis à cet égard, et il nous a semblé qu'en réalité Taltératiou s'établit à peu près en même temps dans toute la longueur du bout périphérique du nerf coupé. M. Schiff avait déjà vu que le travail atrophique ne commence pas dans les petites branches, c'està-dire dans riutérieur des muscles, plus tôt que dans ie tronc nerveux lui-même, mais il admet que l'altération y marche plus vite. Or, nous n'avons pas fait la même re-

BÉGÉNÉRATION DES NERFS. 2/iS

marque; nous avons vu, au contraire, l'altération se montrer au même moment avec les mômes caractères dans les nerfs, et dans leurs ramuscules terminaux.

Un point très-important à signaler encore dans celte étude du processus atrophique des nerfs séparés des centres nerveux, c'est que l'altération envahit jusqu'aux extrémités terminales de ces nerfs, et cela, aussi bien dans les nerfs sensitifs que dans les nerfs moteurs. C'est un point sur lequel a surtout insisté M. Waller. Plusieurs fois, il m'a montré dans les papilles de la langue de la Grenouille, les fibres nerveuses altérées jus(iu'à leurs dernières extrémités, à la suite de la section du nerf vague, quifoûrnillc nerf lingual che?. cet animal. Il avait aussi ftxit la môme observation sur les papilles de la langue chez les Mammifères, après la section du nerf lingual. Dans la peau, M. W. Krause a représenté les fibres nerveuses altérées jusque dans les corpuscules de Meissner, plusieurs jours après la section des nerfs destinés à la région examinée. Pour les nerfs musculaires séparés des centres nerveux, j'ai examiné plusieurs fois ces nerfs dans Tintérieur des muscles, et je les ai vus altérés dans toute leur étendue. Ainsi, cinq ou six semaines après la section du nerf sciatique sur des Chiens, j'ai cherché avec la plus grande attention si les muscles plantaires ne contenaient pas quelque extrémité de tube nerveux off'rant encore les caractères de l'état normal, et je n'en ai pas trouvé une seule qui ne fût eomplétement et profondément altérée.

Il est vrai que je n'ai aucun renseignement à donner sur Vétat des extrémités nerveuses réduites au filament axile, ni sur celui des plaques motrices terminales, lorsque les nerfs sont altérés. Mais tout porte à croire que les parties

2H PHYSIOLOGIE DU SYSTÈftlE NERVEUX.

terminales, quis<»n1 bien en continuité réelle avec les Bhres nerveuses, subissent aussi des modifications, appréciables ou non par Texanien histologique, et qui les dépouillent de leur excitabilité.

H est facile de comprendre Timportance de ces observations. E les donnent»aux faits invoqués par M. Longet pour prouxer Tindépendanee de Tirrilabilité musculaire, une ' valci.r qu'ils n'auraient pas autrement. Supposons en effet qi.e Tallciationdes nerfs, après leur section, s'arrête à une certaire dislance, aussi faible qu'on le voudra, de la périphérie, que pourra signifiiM' lu suivie de Tirritabililé musculaire l(»n^tenips après que la motricité nerveuse a dis| aru ? On galvanise un nerfdouze semaines après qu'il a été coupé; il n'y a aucune contrai tion dans les muscles auxquels il se rend ; on galvanisa* au contraire ces muselles, ils se contractent Que t'cut-onarc^uer de (es résultais, si Icstxtréniitésdes fibres nerveuses ne sont pas altérées? N ont elles pas conservé leur excitabilité? N'est-ce pas par leur intermédiaire que rexcitation galvanique agit sur le.' muscles? Mais que diie, au contraire, dès qu'on sait que raltéralion du nerf envahit jusqu à ses extrémités termuiales? Pour moi, je considère ces expériei ces de M. Lon^et, avec lappui que leur doi.nent nos com.ai&sai cis sur la dégénéralion des nerfs sépares des c entres ne; veux, con^ me raigument le plus net et le plus fort de tous ceux qui sont employés, pour prouver que la substance contractile des muscles peut être d recte*! eut, imo^^dtattuieut^ mise en jeu par les excitants expé<iiiieiitaux.

Mais SI ks muscles peuvent ainsi être excités directement, imn é.liatCM eut, il n'en est pas moins vrai cependant que l'on obtient des effets plus énergiques, lorsqu'un a^it

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sur eux par rinlermédiaire des nerfs, que lorsque l'excitant porte sur la substance contract le ello-mènie. La différence est même parfois si grande, que Ton pourrait êlre induit en erreur, et croire aune abolition de la contraclilité, alors qu'il n'y a, en réalité, qu'une diminution très-prononcée de rexcitabilité musculaire. Je tiens à vous bien montrer ce qui en est, par une expérience : Voici un Lapin chi*z lequel le nerf facial du côté droit a été coupé il y a un m(»is environ ; vous voyez que réleciricité appliquée, au travers de la peau rasée et humectée d'eau, sur les muscles faciaux du côté de l'opération, ne produit pasd'eiTel apparent, tandis qu'il y a des contractions extrêmement fortes, si l'on électrise les points bomnlog^ues du côlé opposé, où la peau est éj<alement rasée et humectée. Or, il ne faudrait pas croire que la ccmtraclilité fût perdue du côté où le nerf a été (îOupf\ Nous melto! s les muscles à nu de ce côté, et Vf»us pouvez voir que nous y provoquons, par l'élcctricilé, des cuulractious très-évidentes.

Ce que nous voyons là. on Vobsei^ve auj^sr chez THomme. Ainsi, dans les cas de paralysies, dites rhurn^tisuiales, du nerf facial, l'électricité, appliquée hu travers de la peau sur les muscles, ne détermine plus de contractions qui Iques jours après le début de la pai alysie, lorsque cotte paralysie est bien complète. Or. il n'est pas douteux qu'il ne s'aL;isse là d'un fait tout à fait semblable a celui que je viens «le vous montrer chez ce Lapin; les muscles ont bien certainement conservé au moins un certain dejçré decnntraciililé chez TH Mume aussi, et je Siiis convaincu que Ton commet une erreur, lorsque Ion indique l'abolilion complète et rapide de la coniractililé musculaire, comme un symptôme ordinaire de ces paralysies. J'ajoute que. dans ce cas,

connue dans ceux que produit rexpérimentation, les muscles ne subissent que de faibles modifications : ils deviennent plus pâles, diminuent de volume ; mais la plupart des fibres musculaires conservent leurs caractères histologiques normaux. Â la longue, ils peuvent cependant s'altérer, les noyaux du sarcolemme se multiplient, les stries transversales des fibres musculaires deviennent moins distinctes; quelques fibres se remplissent de fines granulations graisseuses. Mais, j'insiste sur ce fait que j'ai constaté un grand nombre de fois, la dégéuéresceuce graisseuse des fibres musculaires n'est pas une suite nécessaire de l'atrophie des nerfs qui vont s'y rendre ; et inversement, on peut voir des dégénérescences graisseuses très-prononcées, cim* plètes, des muscles, sans que les nerfs de ces muscles aient perdu leurs caractères normaux; c'est ce qu'on voit dans l'espèce humaine, dans certains cas d'atrophie graisseuse des muscles, comme j'ai eu l'occasion de l'observer deux fois avec la plus grande netteté.

Quelle est la cause intime des altérations des nerfs séparés des centres nerveux ? Il s'agit là sans aucun doute d'une perturbation de la nutrition des fibres nerveuses; et comme Taltération, lorsque l'on coupe le tronc d'un nerf, ne se produit qu'entre le lieu de la section et la périphérie, tandis que le bout central conserve sou état normal, on est conduit à penser que les fibres nerveuses ont leur nutrition soumise aux centres nerveux, qui joueraient, par rapport à elles, le rôle de centres nutritifs. M. Waller a eu l'ingénieuse idée de rechercher si la marche de l'altération est la même dans les racines nerveuses que dans les nerfs mixtes, et il est ainsi arrivé à une découverte des plus intéressantes.

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Si Ton coupe la racine antérieure d*un nerf rachidien, entre son point d'origine et celui où elle se réunit à la racine postérieure pour former le nerf mixte, le bout central conserve indéfiniment son état normal, tandis que le bout périphérique s'altère. Si Ton coupe au contraire la racine postérieure, entre son point d'origine et le ganglion qu'elle traverse avant de se réunir à la racine antérieure, c'est le bout central qui va s'altérer et présenter toutes les phases du travail d'atrophie que nous avons décrit, tandis que le bout périphérique, celui qui tient au ganglion, conservera indéfiniment sa structure normale. C'est à M. Waller que Von doit la connaissance de ces faits, et il en a conclu que la moelle épinière, ou plutôt sa substance grise, est le centre Irophique des racines antérieures, et que c'est le ganglion spinal qui est le centre trophique des racines postérieures. Celte conclusion a encore pour appui le résultat de la section des racines postérieures entre le ganglion et le point où a lieu la eoalescence des deux racines. Dans ce cas, c'est le bout périphérique de la racine qui s'altère, et c'est le bout central, lequel est en rapport avec le ganglion spinal, qui conserve indéfiniment son état normal. C'est là, il faut le reconnaître, la première donnée positive que la science ait enregistrée sur la physiologie des ganglions spinaux. Remarquez que, dans l'état actuel de la science, il est difficile d'interpréter les expériences de M. Waller autrement qu'il ne l'a fait lui-même. Dira-t-on en effet que les fibres nerveuses, soit dans le tronc mixte, soit dans les racines de ce tronc, s'altèrentpar suite de lasuppression des fonctions? Mais comment alors expliquerart-on le résultat inverse de la section des racines ? Est-ce que les bouts centraux de

ces deux i-acinos n'ont pas perdu leurs fonctions aussi bieu que les bouts périphériques? Pourquoi donc le bout central de la racine postérieure s'allère*t il seul? Je sais bien que Ton pourrait dire que les excitations centrifuges, parties de la moelle, parcourent encore le bout central de la racine antérieure, et que, par conséquent, cette racine fonctionne encore, quoique sans résultat; je sais bien que Ton pourrait raisonner de même pour la racine postérieure, et faire parcourir son bout ganglionnaire par les excitations centripètes, venues de la périphérie; mais pourquoi les Gbres sensitives s'altèrent-elles dans le bout périphérique d'un nerf mixte coupé ? Ne sont-elles pas, au point de vue des fonctions, dans les mêmes conditions que le bout périphérique de la racine postérieure? Et pourquoi est-ce le bout périphérique de la racine postérieure qui s'altère, lorsque la section est fiiite entre le ganglion et le lieu de réunion des deux racines? Il suffit de réfléchir à ces particularités des expériences de M. Waller, pour apprécier le peu de valeur de Thypothèse qui fait dériver les altérations des nerfs, de Tabolition de leurs fonctions.

Je dois dire que M. SchifTa été conduit par ses propn^ expériences à une opinion un peu moins arrêtée querelle de M. Waller sur le siège du centre trophique des racines des nerfs. Pour lui, le centre nutritif des racines antérieures serait bien, ainsi que l'admet le physiologiste anglais, près du lieu d'origine de ces racines, mais il ne regarde pas comme prouvé qu'il réside dans la substance grise de la moelle. De même, il n'est pas convaincu que le siège du foyer nutritif d<^s racines postérieures soit situé dans les ganglions eux-mêmes, bien qu'il admette que ce foyer réside au niveau des ganglions. Les raisons sur les-

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quelles M. Schiif appuie ses doutes ne me paraissent pas suffisantes pour nous faire rejeter, dès à présent, rinterprétation de M. Waller.

M. Waller a fondé sur ses expériences uue méthode extrêmement précieuse pour suivre dans tout leur trajet les fibres d'un nerf donné» pour les démêler au. milieu des plexus, et reconnaître leur distribution périphérique. On devrait donner à cette méthode anatomique le nom de son inventeur, et rappeler méthode Wallérienne. Jh reviendrai plus tard sur certaines a|)plicalious particulières de cette méthode; mais je veux, par des exemples, vous montrer dès à présent, tout le secours que Tanatonne peut en attendre.

Le nerf pneumogastrique s'anastomose dans son trajet avec plusieurs nerfs moteurs : il s'unit ainsi avec la branche interne du nerf spinal ou accessoire de Willis. Une fois la réunion faite, il est impossible de distinguer au milieu des branches fournies par le nerf pneumogastrique quelles sont les fibres qui lui appartiennent et quelles sont celles qui proviennent du nerf spinal. Arrachez la partie centrale d'un des nerfs spinaux parle procédé de M. Cl. Bernard, et, au bout d'une quinzaine de jours, examinez les branches et les rameaux du nerf pneumogastrique: partout où vous trouverez des fibres altérées, vous pouvez affirmer qu'il y a des fibres du nerf spinal. C'est de la même façon, en coupant un des deux nerfs pneumogastriques, que l'on peut ret'onnattre avec la plus grande précision si, dan^ les plexus formés par ces deux neifs, les plexus pulmonaires par exemple, les fibres d'un des nerfs traversent la lij^ne médiane pour aller se distribuer aux organes situés du côté opposé. C'est encore là une recherche que j ai faite, et le

résultat a été que très-peu de fibres nerveuses vont se rendre et se terminer au-delà de la ligne médiane. Voulez-vous savoir si la corde du tympan va à la langue ? Arrachez la partie centrale du nerf facial, vous ne trouverez pas de fibres altérées dans les nerfs de la langue, et vous pouvez affirmer que la corde du tympan ne fait que s'accoler au lingual et s'arrête au ganglion sous-maiillaire. Cela est pour moi de la dernière évidence, et résulte des expériences décisives que j'ai faites sur des Chiens et des Lapins.

Je pourrais multiplier ces exemples: mais j'en ai dit assez pour faire sentir de quelle utilité peut être, pour Tanatomie et la physiologie, la méthode de M. Âug. Waller. Jusqu'à ce jour Ton n'a pas tiré de cette méthode tous les résultats qu'elle peut fournir; mais tôt ou tard on instituera des recherches spéciales, en la prenant comme point de départ, et il est clair qu'on arrivera ainsi à des données analomo-physiologiques très-précises et très-importantes.

En résumé, nous avons vu aujourd'hui que les fibres nerveuses séparées des centres nerveux perdent, au bout de quatre jours, leurs propriétés physiologiques et que rextincliou de ces propriétés paraît due à une modification de la structure des fibres, modification qui échappe d'abord à nos moyens d'investigation, mais qui devient bientôt très-apparente, et qui consiste essentiellement dans la destruction de la matière médullaire des fi bres.Est-^e bien uniquement à cette modification qu'est due la disparition des propriétés physiologiques des tubes nerveux? M. Schifi* pense qu'il n'en est peut-être pas ainsi. Ha vu avec M. Yalentin qu'un nerf de Grenouille, dont les racines étaient coupées et qui, au milieu des fibres altérées provenant de la racine

antérieure^ contenait des fibres saines en continuité avec les fibres de la racine postérieure, ne montrait plus ni état électro-tonique, ni variation négative; et il présume que vraisemblablement, la conductibilité nerveuse était aussi perdue. C'est là une expérience qui mérite d'être répétée de façon à ce que Ton puisse bien apprécier sa valeur et sa signification. En tous cas, il est certain qu'il y a, à peu près constamment, dégénérescence atrophique des fibres nerveuses en même temps que perle de l'excitabilité de ces fibres dans les nerfs séparés des centres nerveux. Ces fibres restent-elles indéfiniment altérées et inexcitables? Peuvent-elles au contraire recouvrer leur structure normale et leurs propriétés physiologiques? Dans quelles conditions a lieu cette récupération, si elle se fait? Autant de questions intéressantes que je me propose d'étudier avec vous.