VINGT-DEUXIÈME LEÇON

26 juillet 186&.

BULBE RAGHIDIEN.

Sens suivant lequel se fait la transmission dans le bulbe rachidien. — Excitations sensitîves. ^- Excitations motrices. — Le bulbe rachidien envisagé comme centre. — Nœud vital.

L'ordre de nos études nous amène à examiner aujourd'hui les fondions que remplit le bulbe rachidien, d'abord comme organe de transmission, et ensuite, comme centre nerveux.

Sens suivant lequel se fait la transmission dans le bulberachidien. — Le bulbe rachidien conduit les irritations expérimentales de la moelle épinière vers l'encéphale, et de l'encéphale vers la moelle ; il transmet également les excitations fonctionnelles, soitceutripètes,excito-motricesou sensitives, soit centrifuges ou motrices, volontaires ou autres. La transmission est-elle directe ou croisée, dans ces deux cas? Pour M. Flourens, elle est directe. D'après M. Calmeil, elle est à la fois directe et croisée ; directe, pour les parties postérieures du bulbe; croisée, pour les parties antérieures.

BULBE RACIIIDIEN. A89

M. Longel et d'autres physiologistes admettent cette dernière opinion . Tâchons de résoudre la question. Il faut voir succès* sivement comment les choses se passent pour la sensibilité et pour le mouvement.

a.) Transmission des eœciUUionssensilives. — En traitant de la moelle épinière, nous avons vu qu'une hémisection transversale de cet organe n'entraîne de paralysie complète de la sensibilité ni d*un côté, ni de Vautre. II y a seulement d'ordinaire augmentation de la sensibilité dans les membres du côté qui correspond à la moitié de la moelle que Ton acoupée^etdiminution dans les membres du côté opposé. L'expérience, faitede lamème manière sur le bulbe, donne des résultats identiques: la sensibilité ne disparaît ni de l'un ni de l'autre côté du corps ; elle offre les mêmes modifications que lorsqu'il s'agit de la moelle, mais ces modifications sont moins marquées, c'est-à-dire qu'il n'y a pas une aussi grande différence entré les deux côtés du corps, sous le rapport de la sensibilité, que sous l'influence d'une hémiseclion de la moelle épinière. La transmission n'est donc pas entièrement directe. D'autre part, si Ton pratique, chez un Mammifère, une section longitudinale antéro-postérieuresur laligne médianedu bulbe rachidien, la sensibilité des deux côtés parait être à peu près la même qu'avant l'opération. Donc la transmission n'est pas non plus entièrement croisée. On pourrait conclure de ces deux expériences que la transmission se fait, en partie, d'une façon directe, et, en partie, d'une façon croisée; mais, en nous reportant à ce que nous ont appris nos études sur la transmission des impressions par la moelle épinière, nous serons amenés à penser que, dans le bulbe, de même que dans la moelle, il n'y a probablement pas de

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route tracée d'avance, pour la transmission des excilalions centripètes. Celle transmission se fait sans aucun doute par la substance grise du bulbe, et par n'importe quelle partie de la substance grise, pourvu que la continuité de cette substance n'ait pas été complètement interrompue. Quand une partie de la substance grise est détruite, la trans-' mission se fait par la partie restante.

b.) Transmission des excitations motrices. — Les observations pathologiques donnent un grand intérêt à l'étude de cette question. On sait, et Galien le savait déjà, que les lésions siégeant dans une des moitiés de l'encéphale chex l'Homme, produisent souvent une hémiplégie, et que ce sont les membres du côté opposé au côté lésé de l'encéphale qui sont alors paralysés. La découverte de l'entrecroisement des pyramides antérieures permit de se rendre compte de cette relation remarquable. On crut tout d'abord que c'était là le seul entrecroisement mettant en rapport les nerfs d'un côté avec l'hémisphère cérébral du côté opposé ; et comme l'hémiplégie qui se produit dans ces cas est souvent complète, on crut pouvoir en conclure que les éléments conducteurs des excitations motrices volontaires subissent un entrecroisement total par l'intermédiaire des pyramides antérieures. Mais est-on autorisé à tirer de ces faits une pareille déduction î II est facile de le comprendre, cette conclusion ne pourrait être tenue pour légitime, que s'il était prouvé que l'entrecroisement des pyramides est la seule décussation des fibres qui unissent la moelle épinière aux parties antérieures de l'encéphale, en passant par le bulbe rachidien et la protubérance. Or, il n'en est rien, il existe, dans la moelle, dans le bulbe lui-même et surtout dans la protubérance, d'autres entrecroisements, ce qui enlève aux

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faits que Ton invoque la signiGcatioQ qu'on leur a attribuée, li'hémiplégie complète, produite par une lésion de l'encéphale, prouve uniquement que, chez l'Homme, l'influence de la volonté parait s'exercer par des éléments entrecroisés; mais elle no donne aucune indication sur le siège de l'entrecrojsement de ces éléments. La question reste donc entière relativement au bulbe rachidien, et nous devons puiser à d'autres sources d'information.

L'anatomie, en nous montrant combien sont restreintes les parties qui s'entrecroisent dans les pyramides antérieures, relativement à la masse des éléments conducteurs des excitations motrices dans la moelle épinière , fournit des présomptions contraires à l'opinion d'après laquelle les excitations volontaires, émanées du cerveau, passeraient exclusivement par ces pyramides. Mais ces présomptions n'ont qu'une faible valeur, car il pourrait se faire, à la rigueur, que la communication entre le cerveau et la moelle épinière eût lieu au moyen d'un nombre d'éléments relativement peu considérable. L'expérimentation, au contraire, semble devoir nous donner des indications précises et certaines.

En 1851 et depuis, nous avons fait, M. Philipeaux et moi, des expériences nombreuses pour arriver à résoudre ce problème. Parmi ces expériences, les unes consistaient à pratiquer, comme d'autres physiologistes l'avaient déjà fait, une section longitudinale du bulbe rachidien, suivant la ligne médiane, de manière à diviser complètement d'avant en arrière l'entrecroisement des pyramides. Nous avons déjà dit un mot de cette opération à propos du sens de transmission de la sensibilité: elle est extrêmement délicate, car presque toujours l'instrument, au lieu de suivre

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la ligne médiane, dévie quelque peu et s'enfonce dans les parties latérales sans avoir nettement divisé Tentrecroisement. Sur un grand nombre d'expériences, nous n'avons réussi complètement que deux fois. Dans ces deux cas, les animaux (Chiens), après la section de Tentrecroisement des pyramides antérieures, n'étaient pas entièrement paralysés. Ils se tenaient quelques instants dressés sur leurs meiïibres; Tun d'eux a pu même faire plusieurs pas en chancelant.

Ces expériences sont très-décisives, et montrent bien que rinfluence motrice volontaire ne s'exerce pas exclusivement par l'intermédiaire des faisceaux entrecroisés des pyramides antérieures. Toutefois il ne faudrait pas se faire illusion sur la portée de cette expérience, et se laisser aller à penser que l'on pût en tirer une conclusion applicable à la physiologie de l'Homme. On sait, en effet, que les lésions de l'encéphale chez les Mammifères ne produisent jamais d'hémiplégie complète, et que, par conséquent, les relations des diverses parties des centres encéphaliques avec les nerfs qui naissent de la moelle épinière ne sont pas entièrenoent les mômes chez ces animaux que chez FHomme. Il se pourrait donc que Finfluence cérébrale ne se transmît que chez l'Homme, d'une façon entièrement croisée, par les pyramides antérieures.

Il n'y a que les faits pathologiques qui puissent, eu définitive, juger la question, relativement à la physiologie humaine. Or, j'ai recueilli deux observations qui sont très-précieuses sous ce rapport, et qui prouvent que le rôle des pyramides n'est guère différent chez l'Homme de ce qu'il est chez les animaux.

Chez une femme âgée de quatre-vingt-trois ans, et qui

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n'était pas atteinte de paralysie appréciable, Tautopsienous révéla Texistence d'une lésion de la protubérance annulaire et des pyramides antérieures. Ily avait, à la partie antérieure de la surface inférieure de la protubérance, une cavité hémisphérique à bords irréguliers, à parois grisâtres, ayant un demi-centimètre environ de diamètre, 5 à 6 millimètres de profondeur, et contenant un liquide transparent séreux. Il y avait de plus une très-légère perte de substance à la surface inférieure du pédoncule cérébral gauche, à 5 ou 6 millimètres du bord antérieur de la protubé^ rance. Les deux pyramides antérieures offraient une atrophie très-manifeste, mais bien plus profonde à droite qu'à gauche. Du côté gauche, la lésion était très-superficielle ; l'atrophie ne portait que sur la partie externe de la pyramide où J'on voyait une petite bande très-mince, grisâtre, formée par les fibres altérées. Mais l'atrophie de la pyramide antérieure du côté droit paraissait complète; la pyramide, dont la saillie était très-diminuée, était d'un gris jaunâtre dans toute son épaisseur. L'examen microscopique n'a pas été fait, de façon que Ton n'a pas pu constater s'il restait encore un certain nombre de fibres saines.

Quand bien même il y aurait eu, dans ce cas, pendant la vie, un affaiblissement de tous les membres ou des deux membres de ce côté, affaiblissement sur lequel la malade n'aurait pas appelé l'attention, et qui nous aurait échappé, ce symptôme était bien certainement très-peu marqué, car la femme dont il s'agit marchait, quelques jours avant sa mortjsanstraînerl'un ou l'autre de ses membres inférieurs, et elle se servait de ses deux mains.

Dans un autre cas, chez une femme âgée d'une cin« quantaine d'années, et atteinte d'une maladie de la moelle

k9li PHYSIOLOGIE DU SYSTÈME NERVEUX.

épinière ne remontant pas au-dessus de la région dorsale, je trouvai une atrophie des deux pyramides antérieures, beaucoup plus avancée du côté droit que du côté gauche. Les fibres nerveuses de la pyramide antérieure droite avaient disparu presque toutes, et le tissu normal était remplacé par du tissu scléreux. Il n'y avait que les fibres des parties profondes qui fussent en partie conservées. Or, chez cette femme, les membres inférieurs seuls étaient frappés de paralysie: les deux membres supérieurs avaient encore, même dans les derniers temps de la vie, toute la liberté de leurs mouvements [l).

Ces observations démontrent donc, de la façon la plus nette, que, chez THomme, les incitations volontaires ne sont pas transmises nécessairement et exclusivement à chaque moitié du corps, par la pyramide antérieure du côté opposé. Laconservation du mouvementvolontaire danslesdeux côtés du corps, coïncidant avec une pareille altération d'une pyramide antérieure, m'autorise même à nier caté-

(4) Cette observation offrait plusieurs autres détails iotéressanls au point de vue physiologique. D'abord, Talrophie de la pyramide droite, dont j*ai parlé, ne portait que sur une partie de la longueur de ce faisceau du bulbe. Au-dessus et au-dessous de la partie sclérosée, le tissa de la pyramide reprenait sa structure et son apparence normales. Les fibres de la pyramide, interrompues ainsi complètement, n'avaient donc subi d*atropbie secondaire ni au-dessus ni au-dessous de la solution de continuité. C'est un fait qu'il faut rapprocherdle ceux dont j'ai dit quelques mots dans une autre note ; et il montre de même que c'est à tort que l'on ferait dépendre exclusivement les atrophies secondaires des fibres des centres nerveux, — dans les cas de lésions locales altérant ces éléments dans une partie de leur longueur, — de ce que les fibres sont séparées des amas de substance grise, considérés comme leurs foyers nutritifs.

U y avait aussi, chez cette femme, plusieurs points pins ou moins éten-

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goriquement que les pyramides antérieures aient le rôle qu'on leur attribue d*uue façon unanime. Non, les pyramides ne sont pas les voies uniques par lesiiuellesla volonté transmet ses provocations à la moelle épinière et aux nerfs qui en naissent. Elles n ont évidemment, relativement à cette transmission, — en supposant même qu'elles y ser* vent, — qu'une importance très-secondaire, puisque, je le répète, le mouvement volontaire peut persister, intact en apparence, dans des cas où l'une de ces pyramides est atrophiée dans la plus grande partie de son épaisseur.

D'autres expériences que nous avons faites, M. Philipeaux et moi, en 1852 et 1853, ont prouvé d'une manière péremptoire que le bulbe, considéré en masse, n'a pas sur les mouvements une influence entièrement croisée. Nous faisions la section transversale d'une moitié du bulbe rachidien sur des Chiens ou des Cochons dinde. Le résultat était très-net sur ces derniers animaux surtout: il n'y avait de paralysie complète des membres, ni d'un côté, ni de

dus de la partie superficielle de la protubérance annulaire, qui étaient complètement atrophiées, et les fibres transversales, ainsi interrompues, n'offraient pas trace d'atrophie secondaire, ni d*ua côté, ni de l'autre de chaque perte de substance : c'est donc encore un fait dont la signiflcation est la même que celle du précédent.

D'autre part, avec une semblable altération d'une des pyramides antérieures, la sensibilité persistait dans les quatre membres ; ce qui prouve que les pyramides ne sont pas, chez l'Homme, des voies d'une grande importance pour les impressions sensitives.

EnGn, les olives du bulbe, surtout la gauche, offraient une sclérose bien manifeste, quoique peu proronde, de leur tiers moyen, et cependant — ce qui n'est pas sans importance, au point de vue d'une des hypothèses relatives aux fonctions de ces parties, -* la parole est restée parfaitement nette jusqu'à la fin de la vie.

/i96 PHYSIOLOGIE DU SYSTÈME NERVEUX.

Tautre, bien que ranimai ne fût plus en état de se tenir dressé sur ses pattes. Si Ton soulevait un des Cochons d'Inde opérés, en le tenant par la peau du dos, et de façon que ses membres pussent toucher le sol, il marchait et tournait de gauche à droite, lorsqu'on avait coupé la moitié droite du bulbe.

On est conduit ainsi à penser que, dans la transmission des excitations motrices centrifuges par le bulbe, il se passe peut-être quelque chose d'analogue à ce que nous avons constaté pour la transmission des excitations sensitives centripètes. Les excitations motrices ne suivraient pas un chemin invariablement tracé d^avance, pas plus que les excitations sensitives (1).

Bulbe rachidien considéré comme centre nerveux. — Nous avons déjà vu que le bulbe rachidien donne origine à plusieurs nerfs. Nous avons pris le nerf facial comme exemple, et nous avons vu qu'il naît bien en réalité dans le bulbe. Son mode d'origine est, à peu de chose près, celui de tous les autres nerfs bulbaires. Ils naissent tous d'un noyau de substance grise situé daus le bulbe, du c^té même où se fait leur origine apparente. On comprend donc facilement que la moelle allongée joue le rôle le plus important dans

(4) 11 y a des expériences qui démontrent pourtant que les fibres de U partie latérale externe de chaque moitié du bolfoe sont en relation presque exclusivement avecla moitié correspondante de la moelh. Apres aToir coupé transversalement, chez un Surmulot, tout le bulbe, à Texception d'une petite bande des fibres de la partie latérale externe de l*une des moitiës, j'ai vu, pendant les quelques instants que dura la vie, TexcitaUen d'uoe des oreilles déterminer, en même temps qu*un cri, un mouvement de la patte antérieure du côté correspondant à la bande nerveuse laissée in* tacte : les autres membres restaient immobiles.

BULBE RACHIDIEN. k9l

certaines fonctions où l'action de ces nerfs se trouve engagée.

Ainsi, le bulbe rachidien préside au mécanisme de la déglutition ; car il contient et gouverne les agents nerveux de ce mécanisme. Quand sur un jeune animal, Chat ou Cochon d'Inde par exemple, on enlève toutes les parties de l'axe cérébro-spinal situées en avant du bulbe rachidien (cerveau, cervelet et protubérance annulaire), la déglutition peut encore s'exécuter par action réflexe ; mais si l'on vient à léser profondément le bulbe, la déglutition devient impossible. Il existe évidemment dans la moelle allongée un point où les agents nerveux de la déglutition se lient, s'enchaînent les uns aux autres ; et lorsqu'une lésion vient à rompre cet encbatnement, la cause excitomotrice la plus puissante, l'introduction d'aliments dans l'arrièrebouche, demeure sans effet, bien que les différents nerfs qui concourent à la déglutition puissent avoir conservé leur action individuelle. Il est aisé de concevoir pourquoi le bulbe est l'endroit où s'enchaînent les agents nerveux du mécanisme de la déglutition : c'est qu'il donne naissance à ces agents, c'est-à-dire aux nerfs glosso-pharyngiens, hypoglosses, faciaux et trijumeaux.

Mais comment se fait là concaténation des parties de ces nerfs qui entrent en action dans ce cas? Disons-le franchement : on n'en sait rien. Je ne m'avance pas trop en parlant de la sorte. Des anatomistes pour lesquels le microscope n'a que des complaisances, prétendent bien avoir vu des fibres nerveuses unir entre eux les foyers d'origine de ces nerfs: mais j'ose dire qu'ils ont regardé d'un œil prévenu d'avance; ils ont fait, permettez-moi l'expression, del'anatomie sur commande. Les difficultés que j'ai signalées déjà

YDLPIAN. — PHYS. DU SYST. NERV, 32

&9d PHYSIOLOGIE DU SYSTÈME NERVEUX.

à propos de l'étude des relations des cellules delà moelle, se présentent ici tout aussi grandes, sinon davantage, et cette seule considération doit suiBre à vous inspirer des doutes sur ces résultats.

Le bulbe est aussi l'organe central des mouvements d'expression . Les mouvements d'expression sont, de leur nature, involontaires. La volonté peut avoir sur euï une certaine influence, cela est certain; mais pour tes bien connaître, pour s'en faire une idée nette, il faut les examiner tels qu'ils sont dansleur état naturel, c'est-à-dire lorsque la volonté n'agit pas sur eux pour les modifier. Les mouvements de la face, qui donnent au visage de l'Homme tant d*expressions variées, se manifestent sous l'influence des émotions, des sentiments, ou des passions. Le&afi'ecHùns diverses delà substance grise des centres nerveux, qui se produisent dans ces cas, provoquent, par une sorte de réaction connexe et harmonique, des mouvements faciaux, associés ou non à des mouvements des autres parties du corps, et combinés de difl^éreutes façons suivant la cause excitatrice, mais ofi'rant, chez tous les individus, une assez grande uniformité pour chaque variété de causes. Or, ces mouvemenis se coordonnent, se lient dans le bulbe raohidienr. Trèssouvent, presque toujours même, des mouvements expressifs de la face et des gestes accompagnent, chez l'Homme, la parole; et celle-ci, vous le savez, fait partie des actes d'expression ; elle est même la manifestation expressive la plus achevée. Eh bien ! les mouvements divers qui forment la mimique, se groupent et s'enchaînent dans le bulbe rachidien.

C'est encore dans la moelle allongée que se relient les uns aux autres les mouvements qui servent à la parole.

BULBE BAGIUDIEN. &99

C'est de cette région que lenerfhypoglossetireson origine, de même que tous les autres nerfs qui jouent un rôle dans les phénomènes de Tarticulation des sons vocaux. Par conséquent, les ressorts nerveux du mécanisme de la parole sont situés dans cet organe. Mais qu'est-ce qui met en jeu le mécanisme, et comment est-ril agencé? Ce qui met en jeu le mécanisme, c'est Teicitation motrice volontaire qui vient de l'encépbale> et nous n'avons pas à parler ici des causes qui provoquent cette excitation centrifuge motrice. Quant au mécanisme lui-même, il est certainement préétabli, du moins quant à Tageucement des ressorts principaux. C'est une sorte d'instrument complexe, organisé dans le bulbe, et dont 1% volonté peut tirer des sons variés. Je ne vais pas essayer de vous détailler à loisir tous les artifices de cette merveilleuse combinaison instrumentale, à laquelle nous devona de pouvoir parler. Ce serait une entreprise sans issue, car nous ne sommes pas plus avancés pour la parole que pour la déglutition.

ie sais bien, cependant, que différents auteurs se sont appliqués à recbercber le mode de construction du mécanisme, à l'aide duquel se font dans le bulbe renob^lnement et l'accord fonctionnel dea diiférents agents nerveux qui 'ont un rôle à reinplir dans les phénomènes de la parole. Des anatomistes du premier* mérite, et au premier rang Schrôder van der Kolk, ont indiqué non-seulement les pièces de l'instrument, mais encore les moyens d'union de ces pièces, et cela très-nettement, de sorte que rien ne serait plus facile que de comprendre le jeu de cet instrument.

D'après Schrôder yan der Kolk, les noyaux d'origine des nerfs hypoglosses sont reliés Vun à l'autre, au travers du

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plan médian antéro-postérieur du bulbe racbidien, par des fibres commissurales.De plus, des fibres parties des noyaux d'origine des nerfs faciaux et des nerfs irijumeaux viennent mettre ces nerfs en rapport avec chaque noyau d'origine des nerfs hypoglosses. Voici déjà les nerfs qui président aux mouvements producteurs de la parole, unis à leur origine. Les noyaux d'origine de ces trois nerfs envoient des fibres dans l'olive du côté correspondant. On attribue alors aux olives une fonction particulière ; elles sont chargées de coordonner l'action de ces nerfs; elles deviennent par rapport au mécanisme dont il s'agit, une sorte de cervelet, et ron ne manque pas d'invoquer à l'appui de cette conceptiou, l'analogie tout à fait contestable à mon -avis, qui existerait jusqu'à un certain point entre l'écorce de chaque olive et la substance grise du cervelet ou celle du corps rhomboïdal. Les deux olives doivent agir de concert; aussi sont*elles reliées l'une à l'autre par des fibres commissurales: l'existence de ces fibres, je vous l'ai dit, ne saurait d'ailleurs être mise en doute. Mais l'instrument ne serait pas complet, s'il n'était en communication avec les parties antérieures de l'encéphale, d'où émanent les incitations primitives. Aussi est-on arrivé à voir des fibres allant des olives et des noyaux d'origine des nerfs dont nous parlons jusqu'aux * couches optiques et aux corps striés. Voilà certes un appareil bien organisé I Quelques amas de substance grise donnant origine aux nerfs dont la mise en jeu est nécessaire, reliés entre eux par des fibres nerveuses, unis par d'autres fibres aux olives qui leur servent de cervelet ou centre coordinateur, enfin mis en rapport par l'intermédiaire des couches optiques et des corps striés avec le cerveau qui leur envoie les ordres de la volonté: quoi de plus simple,

BULBE RACUIDIËN. 501

diront ceux qui n'ont aucune idée des difficultés de Thistologie ! Tous ceux au contraire qui ont cherché à suivre.sous le microscope, le Irajetdes fibres nerveuses, savent jusqu'à quel point cette recherche est difficile. J'ai examiné bien souvent le trajet du nerf facial dans le bulbe, jusqu'à son noyau d'origine; et dans un petit nombre de cas seulement, j'ai pu voir les relations d'une ou deux des fibres de ce nerf avec les cellules de ce noyau. Et cependant, il ne s'agit là que du point le plus facile de tous les résultats que Ton dit avoir obtenus ! Non, il faut bien le répéter, ce sont là des réalisations par trop heureuses de présomptions théoriques, pour qu'on puisse les accepter à titre de faits établis. Que d'arrangements anatomiques. préconçus ne pourrait-on pas découvrir de la sorte? Si l'un de nous était dominé par l'idée que telle fonction dépendante d. bulbe, la respiration par exemple, doit s'exercer par le moyen d'un mécanisme analogue à celui dont nous venons de parler, il ne manquerait pas d'arriver à se prouver à lui-même d'abord, puis à vouloir prouver aux autres, la réalité de cette combinaison. Il décrirait des commissures, d'abord entre les noyaux d'origine des divers nerfs intercostaux, puis entre ces noyaux d'un côté et de ceux de l'autre; il verrait des fibres aller de ces noyaux aux centres d'origine des autres nerfs respiratoires et des pneumogastriques; et enfin, il suivrait d'autres fibres parlant de tous les centres d'origine des nerfs respiratoires et allant se rendre dans la substance grise du bulbe rachidien. Qui croirait jamais à un pareil prodige micrographique?

Défiez-vous de ces anatomies faites sous la pression du désir de démontrer la justesse des présomptions de laphysio-

logiè; Les obnerTAteUrs les plus conscieticieux se laissent entraîner à Toir ce qui leur paratt devoir exister, au lieu de s*fen tenir à ce qui existe en réalité» Plus l'anatomie détient pétiétraiitei plus elle scrute des parties d'une texture compliquée, et plus elle doit être prudente, plus elle doit s*en tenir exclusivement aux faits qu'elle voit avec clarté. En un mot, ce qu'on est en droit d'exigel* de ranatomisto, c'est une rigoureuse exactitude, et non une imagination plus ou moins ingénieuse. Malheureusement ces vérités sont encore loin de faire loi.

L'attribut le plus important du bulbe considéré comme centre^ est l'influence qu'il exerce sur la circulation, la respiration et sur la vie totale de l'individu. Voyons d'abord le bulbe rachidien dans ses rapports avec la respiration et avec la vie de l'animal.

Galion avait déjà constaté que la section de la moelle en un point déterminé, « post primam aut seeundam vertebram^ aut in ipsospincUis meduUœ principio » , aprèsla première ou la seconde vertèbre, ou à l'origine môme de la moelle spinale, abolit aussitôt la vie,

Lorry, rapportant ses expériences sur la moelle , nous dit que, lorsqu'il plongeait un stylet ou la pointe d'un scalpel sous l'occiput, il excitait des convulsions, et que lorsque l'instrument pénétrait entre la deuxième et la troisième vertèbre, le pouls et la respiration cessaient absolument, et l'animal mourait presque sur-le-champ.

Galieâ et Lorry n'indiquaient pas un point bien délimité de l'axe cérébro-spinal. Legallois a désigné, avec plus de précision, cet endroit de la moelle allongée, dont la section tue les animaux à l'instant. La respiration, dit-il, dépend

«d'un endroit &ssez circonscrit de la moelle allongée, lequel est situé à une petite distance du trou occipital et vers Torigine des nerfs de la huitième paire ou pneumo-gastriques ; . car, siFon ouvre le crâne d'un jeune lapin, etqueTon fasse Textraction du cerveau par portions successives, d'avant en arrière, en le coupant par tranches, on peut enlever de cette manière tout le cerveau proprement dit, et ensuite tout le cervelet et une partie de la moelle allongée ; mais la respiration cesse subitement lorsqu'on arrive à comprendre dans une tranche Torigine des nerfs de la huitième paire ; » doDC, dit Percy, chargé de faire un rapport sur les expériences de L^allois, a le premier mobile, le principe de tous les mouvements respiratoires, a son siège vers cet endroit de la moelle allongée, qui donne naissance aux ner£k de la huitième paire. »

M. Flourens, dans son premier travail sur ce sujet, donne déjà des indications moins vagues que celles de Legallois sur le siège du premier moteur du mécanisme respiratoire. L'éminent physiologiste conclut en disant que la limite supérieure du point central et premier moteur du système nerveux se trouve immédiatement au-dessus de l'origine de la huitième paire, et que sa limite inférieure se trouve tixHs ligties environ au-dessous de cette origine.

M. Longet, à qui nous avons emprunté ces quelques mots d'historique, est conduit par uur grand nombre d'expériences à admettre « que Toi^gane premier moteur du mécanisme respiratoire n'a pas son siège dans toute l'épaisseur de la rondelle ou du segment du bulbe commençant avec l'origine même de la huitième paire et finissant un peu au-dessous d'elle. » Pour lui, cet organe se trouve uniquement, à ce niveau, dans les faisceaux intermô* diaires du bulbe.

En 1847, M. Flourens , reprenant ses expériences à ce sujet, est arrivé à déterminer d'une façon déGnitive le point où siège le premier moteur du mécanisme respiratoire (1). Il a constaté que cette partie qui commande à la respiration, est située dans les profondeurs du^ bulbe rachîdien, au niveau du V de substance grise, inscrit dans Tangle postérieur du quatrième ventricule. Ce V de substance grise doit être considéré comme un point de repère très-exact, à Taide duquel on peut maintenant exécuter à coup sûr l'expérience. Que l'on plonge en ce point une lame de scalpel perpendiculairement à Taxe longitudinal du bulbe, le plan de la lame étant dirigé transversalement, ou quel'on y enfonce un emporte-pièce, d'une ouverture de â millimètres, en ayant soin que cette ouverture corresponde au Y de substance grise, les mouvements respiratoires du tronc et de la face cessent aussitôt, et Tanimal meurt sur-le-cbamp. Lorsque la lésion est faite immédiatement en arrière de la pointe du V, les mouvements respiratoires du tronc sont abolis, mais ceux de la face persistent pendant quelque temps ; si la lésion est pratiquée immédiatement en avant, ce sont au contraire les mouvements respiratoires du tronc qui persistent, et ceux de la face qui sont abolis. C'est donc bien de ce point, dit M. Flourens, «que dépend la vie du système nerveux, la vie de Tanimal par conséquent, en un seul mot, la vie. » C'est pourquoi M. Flourens désigne ce point sous le nom de nœud vital. Nous allons répéter ces trois expériences sous vos yeux ; le résultat annoncé ne manquera pas d'arriver, et vous aurez

(4) Il faut noter que l'endroit indiqué d'abord par M. Flourens, puis par M. Longet^ d'après ses propres expériences, bien qu'assex étendu; ^ttit situé hu^âeistii du véHtable siège dU pttint ou nœud ritali

BULBE RACUiDlEN. 505

par là une juste idée de la précision des expériences de M. Flourens.

Sur un premier Lapin, je pratique la section en arrière du point vital ; les mouvements respiratoires de la face persistent bien, et vous ne voyez plus de mouvements respiratoires du thorax. Sur un second Lapin, je sectionne la moelle allongée en avant du point vital ; les mouvements respiratoires de la face cessent aussitôt, et vous voyez l'animal faire les mouvements respiratoires habituels de la cage thoracique. Enfin, sur un troisième Lapin, je coupe la moelle au niveau même du point vital ; il n'y a plus, dès rinstant, aucun mouvement respiratoire de la face ou du thorax ; l'animal tombe raide mort, comme foudroyé !

Pourquoi la section du bulbe, au niveau du sommet du V de substance grise , arrète-t-elle immédiatement tous les mouvements respiratoires? Quelle merveille que le point vital, ou nœud vital, occupe un espace si restreint des centres nerveux ! C'est là, sans doute, que s'associent, se réunissent les actions diverses qui concourent à larespiration; ou, comme l'a dit M, Flourens, c est là que les divers mouvements nécessaires à la respiration viennent s'enchaîner en un mouvement d'ensemble. La section détruit l'enchaînement, et la respiration cesse.

Pour le moment, il faut se contenter d'enregistrer le résultat ; la cause prochaine en est encore impossible à démêler clairement. Les recherches anatomiques, celles-là mêmes qui ont été faites avec le plus de bonne volonté d'expliquer la physiologie, n'ont trouvé, dans l'arrangement des éléments du bulbe, au niveau du point vital, aucune disposition particulière qui puisse rendre compte du résultat de Teî^périenee)

50G PHYSIOLOGiE DU SYSTÈME NERVEUX.

Chez les animaux supérieurs^ la section du nœud vital détruit en même temps la respiration et l'existence. L'animal meurt immédiatement^ et o'est pour cela que M. Fiourens a choisi la dénomination de point ou nœud vital. Mais la section du nœud vital, tout en abolissant sur-le-champ et d'une façon définitive les mouvements respiratoires, n'entratne pas aussitôt la perte de la vie chez les Reptiles et surtout chez les Batraciens; M. Brown^Séquard a montré que ces animaux peuvent même survivre assez longtemps à l'ablation de la moelle allongée. On n'a pas manqué de plaisanter sur cette apparente contradiction dans les mots et de dire ; a Le point vital semble ne pas être nécessaire à la vie! »... Examinons sérieusement la question.

M. Brown-Séquard a signalé plusieurs des explications qui pourraient être invoquées pour rendre compte de la mort immédiate produite chez les animaux supérieurs par Texpérience de M. Flourens.

i"" On pourrait attribuer la mort à un arrêt brusque et définitif du cœur. Mais c'est là un résultat tout à fait exceptionnel, car je dois dire, que dans aucune des nombreuses expériences que j'ai faites, ou vu faire dans le laboratoire de M. Flourens, je n'ai constaté que le cœur ait cessé de battre immédiatement.

2^ L'entrée de l'air dans les veines au moment de l'opération, la production d'un emphysème pulmonaire considérable, une sécrétion bronchique exagérée, pourraient, d'après M. Brown-Séquard, expliquer la mort dans certains cas. Je ne nie pas la possibilité de ces accidents ; j'ai été témoin surtout du premier, c'est-à-dire du seul qui pourrait produire la mort absolument subite ; mais il doit

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être considéré, du même que les autres, comme un résultat eiceptiounel.

â"" La mort est-elle due à la commotion déterminée par l'opération ? Je ne nie pas la réalité de ce résultat de l'opératiod ; mais je ne crois pas que ce soit là la cause véritable de la mort. Il y a, dans certains cas^ une violente commotion, et c'est probablement alors que Ton toit la cessation de toute espèce de mouvements être immédiate. Mais ce qui me paratt une preuve que le choc n'est pas la cause ordinaire de la mort, c'est que ce choc existe aussi, lorsque la lésion est faite quelques millimètres en avant ou en arrière du sommet du bec du calamus, et que, cependant, il n'y a jamais alors cessation brusque et défini^ ' tive de tous les mouvements de la tète et du corps. Disons toutefois que cet argument n'aurait aucune valeur, s'il était démontré que Tébranlement violent de la partie du bulbe, oii siège le nœud vital, peut seul produire la commotion complète. Mais on peut invoquer une autre preuve. Si la cause de la mort était la commotion, la respiration artificielle continuée pendant quelque temps permettrait à l'animal de revenir à la vie ; car on entretient ainsi les mouvements du coBur ; la circulation persiste par conséquent, et Ton devrait voir reparaître la respiration spontanée. Eh bien ! la respiration artificielle peut être faite très-longtemps, mais tout à fait en vain. Les mouvements réflexes restent possibles pendant tout le temps que dure l'insiifQation pulmonaire ; mais les mouvements respiratoires sont définitivement abolis. Les observations faites sur les Grenouilles sont tout à fait décisives. Coupez l'isthme de Tencépbale au niveau du point vital (nous verrons plus tard où siège exactement ce point chez les Vertébrés inférieurs);

leurs mouvements respiratoires s'arrêteront immédiatement, et Tappareil hyoïdien restera immobile pendant tout le temps que l'animal survivra à l'opération , grâce à sa respiration cutanée (un mois au moins pendant Thiver). Or, les mouvements respiratoires s'arrêtent aussi chez ces animaux, sous l'influence de la commotion des centres nerveux: mais, au bout d'un quart d'heure ou d'une demiheure, ces mouvements reparaissent, et tous les phénomènes de la commotion s*évanouis$ent.

Pour nous, la cause réelle de la mort, quand on pratique la section du nœud vital chez un animal supérieur, c'est uniquement l'abolition de la respiration: l'opération, comme je Tai dit, rompt probablement les liens qui enchaînent au centre incitateur des mouvements respiratoires les divers foyers nerveux impliqués dans le mécanisme de cette fonction. Ces mouvements sont donc devenus impossibles; l'hématose n'a plus lieu, et la vie s'éteint.

Non-seulement, d'ailleurs, la section du nœud vital abolit les mouvements respiratoires; mais elle abolit aussi tous les mouvements volontaires du tronc, des membres et de la tête, même chez les Batraciens. Ainsi, voici une Grenouille dont la moelle allongée est coupée entravers, au lieu indiqué par M. Flourens comme le siège du point vital : vous pouvez voir que non-seulement l'appareil hyoïdien est immobile, mais qu'il n'y a plus aucun mouvement spontané, soit des membres, soit des yeux. Pendant Thiver, ainsi que je vous l'ai dit, vous pourriez garder cet animal pendant plus d'un mois dans le même état, la circulation ayant lieu très-régulièrement, à cause de la survie des mouvements du cœur et de la persistance de la respiration Gutanée» Or, pendant tout ce temps, jamais vous n'obser-^

veriez le moiodre mouvement spontané. L'animal conserverait cependant son attitude normale, du moins pendant un cerlain temps, et la reprendrait lorsqu'on la lui ferait perdre ; et vous pourriez provoquer, comme je le fais ici, des mouvements réflexes, en pinçant les extrémités digitales de Tun ou l'autre des membres.

On peut constater des résultats analogues chez les Mam* mifères , relativement à la persistance des actions réflexes, lorsqu'on entretient la circulation en pratiquant la respi-* ration artiGcielle. Pendant tout le temps que Ton continue à insuffler les poumons, après la section du nœud vital, il n'y a plus un seul mouvement spontané des diverses parties du corps, tandis qu'il est facile de provoquer des mouvements réflexes dans ces parties.

On peut voir persister, au contraire, des mouvements spontanés des paupières. J'ai vu, chez un Lapin, le clignement s'exécuter encore, d'une façon presque normale, à cela près toutefois, que ce mouvement n'avait plus lieu simultanément des deux côtés, Mais peut-être, dans d'autres cas, observerait-on des clignements bilatéraux. Il n'y avait plus d'ailleurs le moindre mouvement respiratoire des narines ; les muscles faciaux n'offraient plus (l'orbiculaire des paupières excepté), que des contractions trèsirrégulières, déterminant une sorte de frémissement oscillatoire et incessant des lèvres.

Le bulbe rachidien, organe central de la respiration, est naturellement aussi l'organe central de tous les phénomènes qui se rattachent au mécanisme respiratoire. Voilà comment il gouverne le m, Vélernument ^ la toux, le bâillement, les efforts, etc., mouvements très-complexes,

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coordonnés, et exigeant le concours d'un grand nombre d'agents nerveux et musculaires, que vous ne vous étonnerez pas de voir conspirer vers un but déterminé ; car nous avons vu des faits analogues, peut-être plus surprenants encore, dans la physiologie de la moelle épinière elle-même* On peut, du reste, montrer par des expériences l'influence du bulbe rachidieu sur un de ces phénomènes, sur le cri. Sur un jeune animal , si on enlève non-seulement le cerveau proprement dit , mais encore la protubérance , on pourra encore provoquer des cris, lorsqu'on excitera fortement une partie sensible du corps, On peut aussi se borner à faire une section transversale complète des centres nerveux, eu avant du bulbe rachidien: on isole, parla, le bulbe et la moelle du centre encéphalique, comme quand on enlève le cerveau et la protubérance annulaire : c'est ce que je fais sur ce Rat. Je pince maintenant une patte, at vous entendez un petit cri bref ; je recommence, nouveau cri semblable. Je blesse maintenant profondément le bulbe rachidien ; je pince de nouveau un membre postérieur, il y a des mouvements réflexes, mais il n'y a plus de cri.. La démonstration est péremptoii e. Remarquez bien les caractères de ces cris que vous venez d entendre. Ce sont des cris réflexes, bien différents des cris qui sont des manifestations de douleur et que nous étudierons plus tard.

Le bulbe rachidien, outre l'action très-importante 'qu'il a sur la sensibilité générale, a uqe influence toute spéciale sur la sensibilité de la face, ce qui s'explique facilement lorsqu'on sait qu'il donne naissance à une partie très-importante du nerf trijumeau, c'est-à-dire à la racine descendante de ce nerf, ou racine de Rolande. Lorsqu'on coupe

transversalemeDt uue moitié du bulbe rachidien, ou produit une paralysie de la sensibilité de la moitié correspondante de la face. Cette expérience due à Magendie et que nous avons répétée nombre de fois, montre bien Timportance de cette racine^ car elle est seule divisée par Thémisection transversale du bulbe ; les autres faisceaux radiculaires du nerf ne sont pas atteints (1).

Les lésions unilatérales du bulbe rachidien peuvent encore produire *d'autres résultats du côté de la face. Ainsi, il peut y avoir> dans la moitié de la face correspondant au côté lésé^ un affaiblissement du mouvement des muscles faciaux/ dans le cas où la lésion est faite en arrière du point où siège le noyau d'origine du nerf facial. Souvent la pupille du même côté se rétrécit, et, chez les animaux qui sur* vivent (Batraciens), on observe parfois des troubles consécutifs de la nutrition delà cornée transparente, phénomènes

(1 ] Lorsqu'on se contenle de couper, sur un Ghien^ le faisceau du bulbe qui est constitué par la racine descendante du nerf trijumeau» on ne pro* duit qu'un affaiblissement peu marqué de la sensibilité du côté correspon-' dant de la face. C'est que ce faisceau, à l'endroit où on le coupe, au niveau ou en arrière du sommet de l'angle postérieur du quatrième yeniricule, est bien loin de contenir encore toutes les fibres radiculaires du nerf. Le plus grand nombre de ces fibres se sont déjà séparées de ce faisceau pour s'enfoncer dans les profondeurs du bulbe, de façon qu'elles ne sont atteintes que par l'hémisection complète du bulbe, ie doi^ ajouter que cette hémisection même ne doit pas atteindre toutes les fibres radiculaires descendantes du trijumeau; car il est probable qu'il en est qui ne se prolongent pas jusqu'à ce niveau, et qui se sont terminées dans la substance grise du bulbe, au-dessus de ce point. Le faisceau descendant du nerf trijumeau, contient lui-même, sous une mince écorce blanche, de la sul)stance grise^ dans laquelle des fibres de ce nerf peuvent se terminer. En examinant de minces tranches du bulbe à l'aide du microscope, on voit

qui rappellent ceux qui ont été signalés par M. Brown- Séquard comme les suites possibles des lésions de la partie supérieure de la moelle épiuière.

Le bulbe rachidien agit aussi sur le cœur, comme l'ont montré M. Budge et MM. Ed. et E. H. Weber ; car, lorsqu'on galvanise le bulbe sur un Mammifère ou sur une Grenouille, on peut arrêter les mouvements du cœur. C'est un fait physiologique important, sur lequel noifs aurons à revenir plus tard. Disons toutefois dès à présent que c'est |)ar l'intermédiaire des nerfs pneumogastriques^ auxquels il donne naissance, que le bulbe rachidien exerce cette action sur lecœur.

Enfin, M. Cl. Bernard a découvert que les lésions expérimentales delà partie postérieure du bulbe rachidien détermine un diabète temporaire. Ces mêmes lésions ou des

d* ailleurs des fibres qui traversent cette substance grise, pour aller ?ers les parties sous-jacentes. Ce sont sans doute des fibres du faisceau radiculaire descendant, qui se séparent de ce faisceau et s'infléchissent des parties superficielles du bulbe vers les régions profondes. Suivant toute vrai' setnblance, la paralysie complète de la sensibilité d'une moitié de la face que Ton observe après une hémisection du côté correspondant du bulbe rachidien, est un résultat qui ne doit pas tarder à se modifier ; et l'anesthèsie, quelque temps après Texpérience, devient sans doute incomplète. La persistance des mouvements réflexes des paupières, après la section transversale complète du bulbe rachidien au niveau du point vital, lors* qu'on pratique la respiration artificielle, montre bien que la division des racines descendantes des nerfs trijumeaux en ce point, est loin de séparer toutes les fibres radiculaires de ces nerfs de leurs noyaux de substance grise. Du reste, on sait que les nerfs trijumeaux possèdent au moins une autre racine, qui ne peut pas être atteinte par Thémisection dti bulbe.

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lésions de la protubérance annulaire peuvent produire l'albuminurie, la polyurie, et ont aussi une influence sur les sécrétions salivaires. Le diabète et l'albuminurie peuvent être engendrés, il est vrai, par la lésion de régions des centres nerveux assez éloignées du bulbe, mais ces troubles fonctionnels ne sont pas aussi intenses, en général, que lorsqu'on agit sur le bulbe.

Je veux, en terminant ce que j'avais l'intention de vous indiquer sur les fonctions du bulbe rachidien, vous dire un mot de la résistance remarquable qu'oppose celte partie des centres nerveux à diverses influences qui agissent d'une façon bien pluspuissante sur les autres régions de ces centres. Ainsi, chez les animaux soumis à l'inhalation de Téther ou du chloroforme, on voit l'intelligence, la volonté, la sensibilité, disparaître progressivement ; et, au moment où l'animal est devenu pour ainsi dire une masse inerte, les mouvements respiratoires spontanés survivent encore, et ne disparaissent que si Ton pousse encore plus loin Texpérience.

Le bulbe rachidien résiste aussi, plus que les autres parties des centres nerveux, à Tabolition de la circulation. Ainsi, quand on lie les artères qui se rendent à l'encéphale, le cerveau perd immédiatement ses fonctions ; le bulbe rachidien résiste encore pendant un instant, car on voit encore, après l'opération, quelques mouvements respiratoires. Il en est de même si l'on injecte dans les carotides, vers Tencéphale, de l'eau tenant en suspension des poudres inertes, Mais je n'insiste pas sur ces particularités dont je vous ai déjà parlé dans une des précédentes leçons.

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