VINGT ET UNIÈME LEÇON

23 juiUet 1864.

BULBE RACHIDIBN.

Entrecroisement des pyramides. — Origines du nerf facial et des autres nerfs bulbaires. — • Effet des excitations sur les diverses parties du bulbe rachldien.

J'ai termJDé ce que je voulais vous dire sur la moelle épinière; nous allons aborder aujourd'hui l'étude de la moelle allongée, nommée encore bulbe rachidien. Nous procéderons, comme nous l'avons fait pour les centres jusqu'à présent. Nous prendrons comme type, pour ces notions générales, le bulbe des animaux supérieurs.

Ici commence l'encéphale. Le bulbe rachidien établit une communication entre les diverses parties de l'encéphale et la moelle épinière. Dans le bulbe rachidieu, on trouve la continuation des faisceaux de la moelle épinière et des colonnes intérieures de substance grise entourées par ces faisceaux: mais on y constate de plus l'existence d'amas nouveaux de substance grise, indices anatomiques suffisants déjà pour montrer que le bulbe possède des fonctions surajoutées et plus ou

moins différentes de celles qui sont dévolues à la moelle épinière. Nous n'avons pas ici à envisager le bulbe rachidieu (ou moelle allongée) sous le rapport de Kanatomie descriptive. Nous devons nous borner, avant d'aborder U physiologie du bulbe, à signaler quelques-unes des parti cnlarités de structure qu'il présente, et qui offrent de l'intérêt au point de vue physiologique.

Le bulbe rachidien n'a point de limites bien tranchées, du côté de la moelle épinière ; mais on est convenu de considérer Tentrecroisement des pyramides antérieures comme ses limites inférieures (nous prenons l'Homme comme type). En haut et en avant, la limite est le bord postérieur ou inférieur de la protubérance annulaire. Hais ici, comme du côté de la moelle» il n'y a aucune interruption. La moelle allongée se continue en arrière trèsdirectement avec la moelle, dont elle est, en partie, le prolongement modifié ; et, en avant, ses faisceaux pénètrent dans la protubérance : quelques-uns d*entre eux s'unissent aux éléments de cette partie ou s'y terminent ; mais, pour la plupart, ils traversent la protubérance, pour aller au delà former une partie des pédoncules cérébraux et une partie des pédoncules cérébelleux.

Le point le plus saillant de Tanatomie des faisceaux du bulbe rachidien, c'est l'enlrecroisement des pyramides antérieures. Les pyramides antérieures peuvent être considérées, d'après Arnold, dont Topinion a été adoptée par la plupart des auatomistes, comme constituées par deux faisceaux intimement confondus. L'un de ces faisceaux, formant la portion externe de la pyramide, proviendrait de la partie la plus interne des faisceaux antérieurs, directement, c'est-à-dire, sans subir d'entrecroisement ; le faisceau

fibreux interne, plus considérable que Texterne, s'entrecroiserait seul avec le faisceau homologue de la pyramide du côté opposé. Chacun de ces derniers faisceaux se divise en plusieurs bandelettes qui s'entrecroisent sur la ligne médiane et qui, d'après Rosenthal, se rendraient aux faisceaux latéraux de la moelle ou en proviendraient. C'est aussi de cette façon que M. Longet a vu se faire la déçussation des pyramides antérieures. L'entrecroisement commence à 2 centimètres environ du bord inférieur de la protubérance annulaire, et se fait dans une longueur de 8 millimètres environ. Vu en 1709 pour la première fois par Mistichelli, il fut observé de nouveau par Pourfour du Petit, en 1710. Cet entrecroisement si remarquable, admis par un grand nombre d'anatomistes, nié par d'autres, est maintenant au nombre des faits indiscutables. Toutefois, si l'on ne peut plus mettre en doute aujourd'hui rexistence de Tentrcroisement des pyramides antérieures, il est permis de regarder comme inexacte la description que Ton en donne. Ce que je conteste surtout, c'est la continuité exclusive des pyramides antérieures avec les faisceaux antérieurs et avec les faisceaux latéraux. Nos recherches anatomiques, d'accord eu grande partie avec celles de M. Lockhart- Clarke, montrent que les pyramides antérieures sont formées par des fibres émanées : l*des faisceaux antérieurs; 2" des faisceaux latéraux ; 8° des faisceaux postérieurs ; 4' de la substance grise de la moelle épinière. A ces fibres, il faut même en ajouter d'autres qui font partie du groupe des fibres arciformes, et qui constituent parfois, soit d'un seul côté, soit, mais plus rarement, des deux côtés du bulbe, une portion assez notable de la pyramide antérieure. Pour être complet, il convient de

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dire encore qu'il y a, au-dessous de la couche superficielle des fibres de chaque pyramide, des amas peu épais de substance grise, lesquels sont mis à nu dans certains cas d'atrophie de cette couche, ce qui transforme en teinte grise la coloration blanche normale de ces parties du bulbe. On peut prendre, tout à fait à tort, si Ton n'y fait pas attention, cette altération des pyramides pour le résultat d'une véritable sclérose.

Les pyramides antérieures traversent la protubérance annulaire et vont former une partie des pédoncules cérébraux. Elles se rendent surtout dans les corps striés. Il est très-facile de les suivre jusque-là, et d'ailleurs certains faits d'anatomie pathologique montrent bien qu'il en est ainsi. Dans les cas de lésion étendue et ancienne des corps striés, par ramollissement ou parhémorrhagie, la pyramide antérieure du côté correspondant se trouve presque toujours atrophiée. Ces faits, signalés par M. Cruveilhier, étudiés avec grand soin par M. Ludwig Tiirk, pourraient servir aussi de démonstration pour prouver l'existence d'un entrecroisement des pyramides; car, ainsi que ces auteurs l'ont fait voir, la lésion secondaire ne s'arrête pas a la pyramide du côté correspondant, mais elle traverse la ligne médiane, au niveau de l'entrecroisement des pyramides, et atteint une partie de la moitié opposée de la moelle, dans toute sa longueur. Cette atrophie descendante commence à se manifester peu de temps après que l'altération du corps strié s'est produite, et ce sont surtout les cas récents que M. Ludwig Tiirk a étudiés, tandis que M. Cruveilhier n'ayant pas fait usage du microscope, n'avait pu reconnaître que les cas anciens, ceux dans lesquels les faisceaux ont diminué de volume et ont pris une teinte grisâtre^ Nous

avons eu, H. le docteur Cbarcot et moi, roccasion de voir un grand nombre de faits de ce genre à T hospice de la Vieillesse (Salpètrière), et nous avons pu confirmer ainsi par nous-mêmes les observations de M. Cruveilhier et de M. L. Tùrk.

L'atrophie descendante se manifeste surtout dans les cas où la lésion primitive a détruit une partie des irradiations blanches qui traversent les corps striés. Lorsque la substance grise d'un des noyaux de ce corps, soit du noyau caudé ou intra-ventriculaire, soit du noyau lenticulaire ou extra-ventriculaire, est seule atteinte, il est rare de voir une atrophie appréciable du bulbe rachidien et de la moelle. Au contraire, quand les faisceaux blancs du corps strié sont altérés, et surtout si l'altération est étendue, on peut, au bout de plusieurs jours, de dix à vingt jours, par exemple, reconnaître, à l'aide du microscope, une modification déjà bien appréciable dans toutes les parties qui présenteront plus tard une atrophie visible à Tœil nu. En effet, si Ton examine les parties basilaires superficielles du pédoncule cérébral du côté correspondant, le prolongement de la pyramide antérieure dans la protubérance, la pyramide elle même, toujours du même côté,et, de Tautrecôté, le faisceau latéral de la moelle, on y trouve uo nombre plus ou moins grand de corps granuleux ; tandis que les parties homologues du côté opposé ne présentent rien de semblable. Il y a d'ordinaire une altération c(»2Comitante des vaisseaux: elle consiste, ainsi que nous avons pu le constater, M. Charcot et moi, dans l'existence de granulations graisseuses dans h paroi des vaisseaux. Quelquefois ces vaisseaux sont comme enveloppés d'une couche de corps granuleux. Plus tard, le travail d'atrophie est devenu bien plus manifeste,

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et, quelques semaiues après le début, la lésion, couime je Tai dit, est devenue appréciable à l'œil du. Une partie du pédoncule cérébral a pris une teinte grise, un peu ambrée, et UD6 demi-transparence anormale. Le tissu peut, en même temps, être beaucoup plus mou que dans l'état normal. L'altération siège presque constamment au même point, cWà-dire à la face basilaire du pédoncule. D'après les observations que nous avons pu faire, M. Charcot et moi, la partie du pédoncule qui s'atrophie ainsi secondairement varie suivant la région du corps strié détruite par la lésion primitive : ainsi ce sont les faisceaux interne du pédoncule qui s'altèrent lorsque la lésion siège dans la région antérieure du corps strié ; ce sont les faisceaux médians, lorsque la lésion atteint la partie moyenne de ce corps, et enfin, l'atrophie a lieu à la partie externe du pédoncule lorsque la lésion siège dans la portion postérieure du corps strié La partie atrophiée est le plus souvent plus large en avant qu'auprès de la protubérance; et, si Ton ne voyait pas, dans un grand nombre de cas, par la comparaison des deux pédoncules, que la réduction du volume de celui qui of&e l'atrophie superficielle est en réalité assez notable, ou même pariois très-prononcée, il semblerait, d'après l'inspection seule de la partie devenue grise, qu'il n'y a, en somme, qu'une assez faible portion de la région superficielle du pédoncule qui soît ainsi altérée. La moitié correspondante de la protubérance est fréquemment moins saillante que l'autre moitié, et moins étendue dans toutes ses dimensions, de telle sorte que la protubérance est devenue asymétrique.

La pyramide aotérieure du même côté ofi're aussi une bien moins grande saillie que celle du côté opposé, et l'olive correspondante peut, à cause de cela, et sans avoir subi elle-

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mèmede lésion, paraître plus proéminente: en même temps» la pyramide a pris, comme la portion altérée du pédoncule, une teinte gris jaunâtre très-apparente, et sa consistance a souvent diminué. Puis, sur les coupes de la moelle, on reconnaît une asymétrie parfois assez marquée ; la moitié du côté opposé à celui où siège Taltération du corps strié, du pédoncule, de la protubérance et de la pyramide, est moins volumineuse que Tautre moitié ; et, en regardant avec attention la surface de la moelle, on y reconnaît quelquefois u ne teinte grisâtre siégeant dans la partie postérieure du faisceau latéral de la moitié atrophiée. Le plus souvent pourtant, l'altération ne se voit que sur les coupes transversales, parce qu'elle n'atteint pas tout à fait la surface. C'est d'ailleurs la partie postérieure de ce faisceau latéral, celle qui se rapproche du faisceau postérieur, qui est atteinte par Tatrophie descendante. On remarque enfin que cette atrophie diminue d'étendue, à mesure que Ton examine des régions de plus en plus inférieures de la moelle.

L'examen microscopique confirme ces résultats de Texamen à l'œil nu. Les parties atrophiées, étudiées sur des tranches minces, faites après macération suffisante dans Tacide chromique, ne contiennent presque plus de fibres nerveuses ; on voit, au contraire, une grande abondance de tissu conjonctif, dont une partie est sans doute formée par les gaines des fibres atrophiées; et l'emploi de certains réactifs, la coloration par le carmin ou la fuchsine, par exemple, montrent Taltération d'une façon encore plus évidente. Il y a souvent un certain nombre de corps amyloïdes répartis au milieu du tissu atrophié ; quelquefois ces corps sont en quantité très-considérable* L'examen de tranches minces de la moellci dans ces cas^ permet d^

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bieu déterminer l'endroit exact du faisceau latéral qui s'atrophie, ce qu'on peut faire du reste, même à l'œil nu, sur les coupes de la moelle fraîche, lorsqu'on les regards avec attention. L'atrophie descendante siège dans la partie postérieure du faisceau latéral, près de la limite externe du faisceau postérieur correspondant : comme je l'ai déjà dit, elle n'envahit pas d'ordinaire les fibres superficielles, de sorte que Ton voit, en arrière de la partie atrophiée, une mince couche saine au dessous de la pie-mère.

La manière dont on décrit les rapports des pyramides antérieures avec les faisceaux de la moelle conduit à penser que, dans les cas dont il s'agit, il devrait y avoir aussi une atrophie descendante des parties les plus internes du faisceau antérieur, du côté correspondant à la pyramide atrophiée. Or, je crois pouvoir affirmer que cette atrophie n a lieu que très-exceptionnellement. Du moins je ne l'ai vue que très-rarement d'une façon bien nette.

Quoi qu'il en soit, les faits dont je viens de vous parler méritent toute votre attention , car non-seulement ils démontrent que les fibres des pyramides antérieures vont en grande partie dans les corps striés, mais ils prouvent encore qu'un certain nombre des fibres de la moelle épinière vont jusqu'à ces mêmes corps. Comme j'ai eu occasion de le dire précédemment, on ne peut eo effet attribuer Tatrophie secondaire de ces fibres à une simple abolition de leurs fonctions. Ainsi que pour l'atrophie des fibres des nerfs après leur séparation des centres nerveux, il faut admettre que l'atrophie dépend ici de ce que les fibres altérées delà moelle sont séparées de leurs centres trophiques. Or, la substance grise de la moelle reste intacte dans ces cas^ et l'on est conduit à admettre que c'est

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bien la lésion du corps strié, qui a séparé les fibres du faisceau latéral de leurs foyers nutritiSs, etqueces foyerssiégent par conséquent dans le corps strié lui-même, ou plus haut peut-être, pour certaines de ces fibres, dans les amas de substance grise des hémisphères cérébraux eux-mêmes (1). Le bulbe rachidien, de même que la moelle épinière, est constitué par des fibres longitudinales qui forment les différents faisceaux de sa couche extérieure, et par des amas de substance grise. Outre les fibres qui forment les faisceaux longitudinaux, il y a d'autres fibres qui suivent des directions variées: parmi ces fibres on remarque :. i"" les fibres

(4) Depuis ie oMUfteiU où j'exposai cette manière de voir, j*ai eu l'oocasion d'observer de noaveaujc faits qui m'ont inspiré des doutes sur sa ]é|[itimité. Je ne dirai un mot que des plus saillants d'entre ces faits. J*ai vu un cas dans lequel il y avait une atrophie des fibres blanches des pyramides antérieures, dans une partie de la longueur de ces faisceaux, et cependant, au-dessus et au-dessous de la partie atroptiiée, les fibres pyramidales avaient leur apparence et leur structure normales. GomiBeot expliquer cette absence d'atrophie, soit descendante, soit ascendante, dsuu ua cas 4ie ce genres 11 n'y avait pas de lésion des corps striés, ni des couches optiques, ni des hémisphères cérébraux. C'était bien un cas d'atrophie isolée d'une partie de la longueur des fibres des pyramides. Dans un autre cas, il s*agissait d*une altération de la moelle, sur laquelle mon ami M. le docteur Gharcot a fait un travail très-intéressant: c'était im exemple de sdérose en plaques disséminées sur divers points de la Iobgueur et de la circonférence de la moclJe épinière (il y avait dans ce cas une contracture permanente^ depuis quelques années, des quatre membres). Eh bien ! ici encore, l'atrophie était bien circonscrite dans les points atteints, et ne s'étendait pas aux parties situées au-dessus ou au-dessous, comme la théorie généralement admise, relativement à lapropagatiou des atrophies, l'aurait exigé. On voyait, à une certaine hauteur, une partie du faisceau antéro-laléral droit tout à taài atrophiée ; use coii|>e, faite 2 centtinètres plus bas, montrait que cette même partie était là redeventie

dites arciformes dont les relations terminales ne sont pas encore très-exactement connues ; 2*" les fibres des nerfs qui naissent du bulbe, fibres à direction en général perpendiculaire à Taxe longitudinal du bulbe, mais dont le trajet n'est pas rectiligne ; â"* des fibres transversales formant des commissures entre les deux moitiés du bulbe. Un grand nombre de ces dernières fibres se rendent de l'intérieur d'une des olives à l'intérieur de l'autre : c'est surtout aux recherches de M. de Lenhossek qu'on est redevable de la connaissance de ces fibres. Je laisse de côté les diverses autres fibres que le bulbe rachidien renferme

tout à fait saine, tandis que, du côté opposé, il y avait une atrophie plus ou moins étendue du même faisceau, et plus bas encore, l'un et l'autre faisceau étaient à peu prés sains. Les faisceaux postérieurs présentaient aussi une atrophie très -irrégulièrement variable, suivant les hauteurs aoi- «pietles OB pratiquait des coupes transversales. Je dis que des faits de ce genre sont de nature à ébranler la théorie d'après laquelle les lésions atropbiquesde la aoeUe — soit celles qui sont descendantes et coosécvtives a uae aUératiea des centres encépiuUiques, SMt ccUes qui sont ascendantes et qui ont lieu sons l'tnfiueftce d'une altération limitée des faisceaux posteneurs, — pfovftendraiefttdece que les filkes des faisceaux antéi^o-latéraux dans le firemier cas, et les fières des faisceaux postérieurs dans le second , sont détacliées de leurs ceaCres trophiques. Pourquoi, en effet, ces lésioas secondaires ne aeseraieut-oUes pas produites, dans les faits que je viens de citer? le crois donc qu'il faut probaUement l'intcrveatioa d'une autre cause, pour la production des atrophies secottdaires asceadastes ou descendantes, et cette autre cause serait rkritalion des faisceaux qui doivent sabir progressivement cette atrophie. La lésion primitive produirait une irritation prolongée des faisceaux fibreux en rapport direct avec la partie altérée; et, sons l'influence de cette irriutioa, traduite ou non pendant la vie par des troubles fonctionnels, un travail atrophique détruirait peu a peu iesélémeaU de eesfaisoaaux, easoivaat la même direction que l'irritation elle-même.

encore, car je n'ai pas Tintention d'exposer la texture de cette partie si compliquée.

Ce qui, du reste, caractérise principalement le bulbe rachidien, ce sont les amas de substance grise qui y sont contenus ; et ces amas, comme dans les autres points du système nerveux, sont en partie constitués par des cellules nerveuses. Ainsi, Ton trouve de la substance gi*ise daos Técorce des olives, et là, cette substance renferme, d'après divers auteurs, un grand nombre de petites cellules chargées d'une grande quantité de pigment jaune (1). Dans les parties postérieures du bulbe se trouve encore de la substance grise, continue avec celle du plancher du quatrième ventricule, et qui contient des cellules semblables à celles de la couche superficielle de ce plancher. Enfin, les faisceaux restiformes contiennent aussi des amas de la même substance. Ajoutez h ces différentes

(4) Chez l*Homine adulte et chez le Vieillard, ces ceUules ont certainement des caractères qui les différencient des autres cellules non-seulement du bulbe rachidien, mais encore de toutes les parties des centres nerveux. Elles sont d*ordinaire irrégulièrement arrondies et munies de prolongements mal définis. Elles ont une sorte d'éclat gras et ne se colorent pas sous l'influence de la fuchsine comme les autres cellules nerveuses; elles paraissent même résister à l'action de cette substance beaucoup plus que le tissu qui les environne : de plus, beaucoup d'entre elles semblent ne pas posséder de noyau ; jamais même le noyau n'est bien distinct, et l'on ne voit le plus souvent que quelques granulations irrégulièrement distribuées dans leur cavité. Les olives n'occupent pas, chez la plupart des Mammifères, la même situation que chez l'Homme, et elles sont plus petites qu3 chez lui. Chez le Mouton, par exemple, la lame plissée qui représente les olives est trés*peu développée et se trouve dans la partie postérieure (inférieure) des pyramides antérieures, h une petite distance de la surraeede ces pyramides > et près de leur entrecroisements

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masses de substaoce grise, les proloogements des colonnes grises de la moelle épinière. D'après M. Jacubowitsch, toutes les cellules que renferment ces divers amas de substance grise (à l'exception probablement des cellules de l'écorce des olives) appartiendraient à l'ordre des cellules sensitives. Les doutes que j'ai émis sur la légitimité des déterminations de M. Jacubowitsch me paraissent devoir être rappelés ici, et même ils me paraissent bien plus fondés encore que lorsqu'il s'agissait de la moelle épinière. Quelles sont les raisons plausibles sur lesquelles on s'appuierait pour considérer comme sensitives les cellules nerveuses du bulbe rachidien ? Cette partie des centres nerveux serait-elle donc affectée exclusivement au service de la sensibilité? Il est clair qu'il n'en est rien. C'est donc uniquement d'après la forme des cellules qu'est établie cette désignation fonctionnelle des cellules de la protubérance. Quel est le physiologiste qui.acceptera de pareilles déductions?

En tout cas, il y a bien dans le bulbe un certain nombre de groupes de cellules qui ne peuvent pas être rangés parmi les éléments sensitifs ; ce sont ceux qui servent de foyers d'origine à plusieurs nerfs crâniens moteurs. Car la moelle allongée contient, comme Stilling Ta montré le premier très-nettement, les noyaux d'origine du nerf moteur oculaire externe, du nerf facial, du nerf hypoglosse et du nerf spinal. Il renferme de plus les noyaux d'origine de nerfs mixtes, tels que le nerf glosso-pharyngien et le nerf pneumogastrique, et de nerfs purement sensitifs, tels que le nerf acoustique et une partie du nerf trijumeau. Cette partie du trijumeau forme une racine descendante qui, chez l'Homme, n'est pas immédiatement visible à la surface du bulbe, tandis que chez beaucoup d'autres Mammifères,

chez les Carnassiers, par exemple, elle forme un des faisceaux superficiels du bulbe, sous la forme d'un cordon allongé, qui descend sur les côtés du faisceau restiforme et se termine en pointe un peu au-dessous du niveau de Fangle postérieur du quatrième ventricule.

Les racines de ces différents nerfs ont tontes des origines analogues à celles des nerfs spinaux : Torigine réelle ou profonde a lieu du même côté que Torigine apparente. Les généralités que j'ai indiquées pour ceux-ci s'appliquent aux nerfs qui naissent de la moelle allongée. Je ne puis m'attachera vous le prouver par une description minutieuse de Forigine de chacun des nerfs qui prennent naissance dans le bulbe rachidien. Je vais, à titre d'exemple, vous parler d'un seul de ces nerfs, du nerf facial. Nous verrons ainsi que le mode d'origine de ces nerfs se rapproche beaucoup du mode d'origine des nerfs spinaux, et de plus, vous pourrez constater jusqu'à quel point la physiologie peut servir utilement Tanatoraie, et lui fournir quelquefois les données les plus précises et les plus exactes.

Le nerf facial tire son origine apparente de la partie la plus externe delà fossette sus-olivaire, en dedans du nerf acoustique. Son origine profonde, décrite par M. Stilling, par nous-mêmes, M. Philipeaux et moi, par M. Kolliker, par Schrôder van derKolk, est indiquée maintenant à peu près de la même façon par tous les anatomistes. Le noyau d'origine réelle de ce nerf fait saillie sur le plancher du quatrième ventricule, sous la membrane ventriculaîre, entre le locvs cœruteus et le sillon médian, un peu en avant du milieu de la longueur du ventricule. Il est formé d'une matière finement granuleuse au milieu de laquelle se trouvent des cellules nerveuses assez volumineuses, mullipo-

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laires, et Irès-rapprochées les unes des autres. On peut ^ arriver à suivre par la dissection les fibres de la racine du nerf facial, depuis Torigine apparente jusqu^à Torij^^ine profonde ; on peut encore étudier le trajet de ces fibres dans l'intérieur du bulbe, au moyen de minces tranches, faites sur des pièces durcies par une immersion suffisamment prolongée dans Tacide chromique. On peut voir ainsi la racine se diriger du point d'origine apparente vers le plancher du quatrième ventricule par un trajet sinueux, mais contenu presque complètement dans un même plan à peu près perpendiculaire à Taxe longitudinal du bulbe: on arrive même, àFaide du microscope, à suivre quelques fibres du nerf jusqu'aux cellules du noyau d'origine. Bfais arrivées là, que deviennent les fibres de la racine? Un bon nombre ne dépassent pas le noyau et y naissent probablement. D'autres, d'après M. Stilling et Schrœder van der Kolk, traversent la ligne médiane pour aller dans l'autre moitié du bulbe. Le dernier de ces anatomisies admet en outre que deux ordres de fibres, dont il faut tenir compte en décrivant l'origine du nerf facial, partent des noyaux d'origine : les unes établiraient des commissures entre le noyau de l'un des nerfs faciaux et le noyau de l'autre nerf facial ; les autres s'entrecroiseraient avec leurs homologues sur la ligne médiane et iraient dans la moitié opposée du bulbe, où leur trajet ultérieur ne pourrait pas être nettement déterminé.

L'entrecroisement formé par ces fibres établit-il une influence entièrement croisée du bulbe rachidien sur les nerfs faciaux ? question physiologique importante et que l'anatomie seule est impuissante à résoudre. Or on peut, à l'aide de Texpérimentalion, arriver à une solution très-

nette. Il suffit de pratiquer, sur des Mammifères vivants, une section longitudinale suivant bien exactement le sillon médian antéro-postérieur du plancher du quatrième ventricule. J'ai fait plusieurs fois cette expérience sur des Chiens et des Lapins, et il m^aété facile de constater que cette section qui coupait toutes les fibres pouvant aller, soit directement, soit indirectement par Tintermédiaire du noyau d'origine, d'une des moitiés du bulbe dans l'autre, ne paralysait d'une façon notable ni Tun ni Tautredes nerfs faciaux. On pouvait encore provoquer des clignements réflexes dans l'un et l'autre œil, et même il s'y produisait des clignements spontanés. Il est certain que s'il y avait eu un entrecroisement quelque peu considérable, il aurait dû y avoir une paralysie bilatérale plus ou moins marquée, et que la paralysie bilatérale aurait été complète s'il s'était agi d'un entrecroisement complet. Cette expérience démontre donc que les fibres qui partent du noyau d'origine d'un des nerfs faciaux pour aller s'entrecroiser sur la ligne médiane avec les fibres correspondantes nées du noyau de l'autre facial, ne jouent qu'un faible rôle dans l'influence croisée que Tencéphale exerce sur la face, car les observations pathologiques démontrent que cette influence croisée est assez considérable. Quant aux fibres commissurales, elles ont bien la signification physiologique que l'on avait prévue d'après les données anatomiques. Elles établissent une synergie fonctionnelle entre les deux nerfs faciaux, pour certaines actions qui ont lieu d'ordinaire, au même moment, des deux côtés. Ainsi, le clignement qui se répète à des intervalles variés, sans que la volonté paraisse y prendre la moindre part, se fait simultanément des deux côtés ; et chez le Chien, il en est tout à

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fait de môme que chez l'Homme. Or, si l'on observe ce qui advient de ce clignement, lorsqu'on a pratiqué Topération que je viens d'indiquer, c'est-à-dire lorsqu'on a fait une section môme superficielle, suivant le sillon longitudinal antéro-postérieur du plancher du quatrième ventricule» au niveau de l'intervalle qui sépare les deux noyaux d'ori-' gine des deux nerfs faciaux, on reconnaît que le synchronisme du clignement bilatéral est complètement rompu. L'animal cligne d'un côté, puis de l'autre, ou parfois deux ou trois fois de suite d'un côté, avant de faire un clignement du côté opposé; mais il n'y a plus de clignement bilatéral simultané.

Par des opérations analogues, on peut pratiquer des lésions transversales du plancher ventriculaire en avant ou en arrière du noyau d'origine d'un des nerfs faciaux, et Ton constate qu'après ces lésions le facial du côté correspondant n'est pas paralysé d'une façon appréciable. Le noyau d'origine du nerf facial n'est donc pas mis en rapport avec la moitié opposée de l'encéphale par des trousseaux de fibr^ qui se dirigeraient obliquement vers cette moitié, soit d'arrière en avant, soit d'avant en arrière. De toutes les lésions limitées que l'on peut imaginer, il n'en est qu'une qui paralyse d'une façon certaine le nerf facial, c'est une incision longitudinale du plancher du quatrième ventricule, faite un peu en dehors du noyau d'origine de ce nerf, à 3 ou /i millimètres en dehors du sillon antéropostérieur , si l'incision est superficielle.

De ces diverses expériences il résulte donc que l'origine du nerf facial d'un côté a lieu tout entière dans un amas limité de substance grise, situé du même côté que lui dans l'intérieur du bulbe ou de la protubérance (car l'endroit

VULPIAM.— PHTS. PU SYST. HSRT. 3i

OÙ se trouve placé cet amas gris correspond à peu près au niveau de TunioD du bulbe rachidieu à la protubérance). Cet amas de substance grise, ce noyau d'origine du nerf facial, est relié au noyau d'origine de l'autre nerf facial par des fibres commissurales. L'inQuence croisée de Tencéphale sur les nerfs faciaux ne saurait s'expliquer par un entrecroisement direct de ces deux nerfs, car il n'y a pas d'entrecroisement de ce genre, ou, s'il y a une décussatioo» elle est très-incomplète. La transmission des excitations centrifuges provenant des parties antérieures de Teocépbale, et destinées à mettre en jeu l'un des nerfs faciauX), se fait sans doute là comme elle parait se faire dans la moelle pour les nerfs rachidiens, c'est-à-dire par n'importe quelle portion delà substance grise du bulbe et de la protubérancoi pourvu que la continuité de cette substance grise avec le noyau d'origine du nerf facial ne soit nulle part complètement interrompue. Il n'y a pas, je le répète, d'entrecroisement direct et complet des fibres du nerf facial, ni de fibres émanées de son noyau d'origine, pas plus qu'il n'y en a pour les fibres des racines antérieures des nerfs racbidiens, celles-ci n'étant que très-indirectement entrecroisées par l'intermédiaire des décussjBttions de la commissure antérieure et des pyramides antérieures. C'est parles relations qui mettent en rapport une des moitiés de l'isthme de l'encéphale avec l'hémisphère cérébral du côté opposé, que s'établit presque exclusivement l'influence croisée de l'encéphale sur les nerfs faciaux. Or, ces relations ne sont point douteuses, et, soit dans le bulbe rachidien, soit surtout dans la protubérance annulaire, de nombreuses fibres entrecroisées relient la moitié droite à la moitié gauche, et réciproquement. En est-il absolument de

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même chez THomme? N'y a-t-il pas des fibres appartenant au facial lui-même ou se rendant à son noyau d'origine, qui subissent un entrecroisement? Je n'oserais le nier. En tout cas, un fait qui ressortirait des observations pathologiques, c'est que ces fibres entrecroisées seraient destinées surtout à la face et n'iraient qu'en bien petit nombre aux muscles des paupières; car l'hémiplégie faciale, produite par les lésions du cerveau proprement dit, frappe principalement sur les mouvements des joues, du nez et des lèvres, mais n'atteint que rarement, ou que faiblement, en général, les mouvements de l'orbiculaire des paupières.

Ce que je viens de vous exposer, relativement à l'origine du nerf facial, pourrait s'appliquer au mode d'origine des autres nerfs qui naissent du bulbe rachidien. Les mêmes expériences qui m'ont servi à bien déliniiter le mode d'origine du nerf facial m'ont donné des résultats du même genre pour le nerf oculo-moteur externe. 11 est incontestable, plus encore peut-être que pour le nerf facial, qu'il n'y a entre les deux noyaux d'origine de la sixième paire qu'un entrecroisement insignifiant, si même il en existe un (1). Et il en est de même des autres nerfs bulbaires.

(4 ) Les eipériences qui consistent en incisions longitudinales antéropostérieures, faites au niveau du sillon médian du plancher du quatrième ventricule, peuvent aussi servir à démontrer qu'il n'y a pas de communications directes, par des fascicules de fibres nerveuses, entre le noyau d'origine d'un des nerfs oculo- moteurs externes et le noyau d'origine du nerf oculo-moteur commun du côté opposé, comme on l'a supposé pour expliquer la synergie du muscle droit externe d'un des yeux et du muscle droit interne de l'autre œil. Jamais les mouvements des yeux de droite à gauche et de gauche à droite n'ont été abolis par les lésions de ce genre, lorsqu'elles étaient pratiquées exactement sur la ligne médiane.

C'est donc là un fait général et qui m'a paru devoir être signalé.

Abordons maintenant la physiologie du bulbe rachidien. Nous procéderons comme nous l'avons fait pour la moelle épinière, c'est-à-dire que nous étudierons d'abord les effets des excitations sur les diverses parties du bulbe rachidien; puis nous envisagerons le bulbe comme organe de transmission,servantd'intermédiaireenlre les partiesanlérieures de l'encéphale et la moelle épinière ; et enfin nous chercherons à déterminer les fonctions qu'il accomplit en tant que centre nerveux.

Effets des ecc citations sur les diverses parties du bulbe ra-chidien. — Il est beaucoup plus difficile d'étudier ces effets sur le bulbe que sur la moelle épinière ; on est loin d'obtenir des résultats aussi nets quand on irrite les pyramides, les olives, etc., que quand on irrite les faisceaux de Taxe nerveux rachidien. Probablement les pyramides antérieures sont excitables ; nous avons vu l'excitation portée sur elles donner lieu à des convulsions : peut-ètreproduit-onen même temps de la douleur? L'analogie, du reste, porte à accorder aux pyramides antérieures la faculté d'être motrices, puisqu'elles sont en partie la continuation des faisceaux antérolatéraux de la moelle épinière, et nous avons vu que les faisceaux antéro-latéraux de la moelle épinière sont doués de motricité. De plus^ nous présumons que les pyramides antérieures pourraient bien être sensitives et excitemotrices, parce que Panatomie nous démontre qu'elles sont en relation avec les faisceaux postérieurs et avec les diverses parties de la substance grise»

Quant aux autres faisceaux des parties antérieures et latérales du bulbe rachidien, nous n'avons que des notions incomplètes sur les effets produits par leur irritation. Elles sont bien certainement douées aussi de motricité ; mais il n'est pas certain que l'excitation de ces parties, des faisceaux sous-olivaires, par exemple, ne provoque pas de la douleur.

On aurait pu croire que les faisceaux restiformes n'auraient donné lieu à aucune discussion, car ils sont facilement accessibles, et l'on peut très-aisément les soumettre aux divers agents d'excitation. Et cependant voyez ce qui en est. M, Longel les a trouvés très-sensibles, et il tire des résultats qu'il a obtenus un argument en faveur de son opinion sur le rôle des faisceaux postérieurs de la moelle. Ces faisceaux sont, dit-il, les conducteurs de la sensibilité des diverses parties du corps; et les corps restiformes, qui sont, suivant lui, la continuation de ces faisceaux,^ sont sensibles, comme ils devaient l'être. M. Brown-Séquard, réfutant M. Longet, déduit de ses expériences une proposition très-différente de celle-ci. Pour lui, «les corps restiformes, s'ils sont sensibles, ne le sont qu'à un très-faible degré.» Lequel de ces deux physiologistes, si autorisés, a définitivement raison? J'ai voulu m'éclairer sur cette question. J'ai fait plusieurs expériences sur des Chiens et des Lapins. Après avoir mis la face supérieure du bulbe rachidien à nu, j'ai excité de diverses façons les corps restiformes, et j'ai constaté qu'ils sont en réalité trèssensibles et excito-moteurs: au moment de l'irritation, les animaux ont fait de brusques sursauts et ont poussé des cris de vive douleur. Je conçois à peine qu'on ait pu mettre ce fait en doute. Ils se comportent donc comme les

faisceaux postérieurs. Toutefois nous nous garderons bien de conclure, comme Tavait failM. Longet. La sensibilité des faisceaux restiformes ne saurait prouver à elle seule qu'ils sont les prolongements directs des faisceaux postérieurs. D'ailleurs Tanatomie démontre, au contraire, que les faisceaux restiformes n'ont que des relations très-limitées avec les cordons postérieurs. Les atrophies qui frappent sur les cordons postérieurs dans le tabès dorsualis parlent aussi dans le même sens ; car, dans leur propagation de bas en haut, elles respectent toujours les corps restiformes proprement dits. Lorsqu'ellesmontent jusqu'à ce niveau, elles n'altèrent, en général, que ies faisceaux grêles postérieurs et leurs prolongements; mais parfois elles envahissent aussi les faisceaux les plus rapprochés de ces prolongements, faisceaux qui font suite aux œrdons postérieurs, et qui, chez beaucoup d'animaux, sont séparés des vrais corps restiformes par les racines descendantes des nerfs trijumeaux. De plus, les expériences de M. Brown-Séquard ont établi que la section transversale des faisceaux restiformes n'empêche pas la transmission des impressions sensitives venues du tronc ou des membres. Ces divers arguments prouvent bien que les vrais corps restiformes ne sont pas la continuation directe des faisceaux postérieurs de la moelle épinière.

Les prolongements des faisceaux postérieurs et les pyramides postérieures sont très-sensibles. Les racines descendantes de la cinquième paire crânienne (ou nerfs trijumeaux), qui sont, comme nous l'avons vu, contenues dans le bulbe rachidien, sont également sensibles quand on les pince à la surface du bulbe. La sensibilité de la face postérieure du quatrième ventricule ne peut être douteuse,

mais elle est moios vive que celle des faisceaux restiformes. Nous avoBs constaté ces faits sur les mêmes animaux que précédemment.

Ai-je besoin de parler des parties grises du bulbe? Non, car vous connaissez cette loi générale, à savoir, que la substance grise n'est pas directement excitable par nos moyens d'expérimentation.

Dans la prochaine leçon nous nous occuperons des deux autres questions que je me propose d'examiner, par rapport aux fonctions du bulbe rachidien.