VINGT-CINQUIÈME LEÇON

30 juiUet 1864.

TUBERCULES QUADRUUHEAUX.

Les tubercules quadrijumeaux ou bijumeaux sont les foyers d'origine des nerfs optiques. — Ce sont les centres réflexes de certains mouvements de l'iris. — Les tubercules quadrijumeaux ou bijumeaux sont-ils sensibles? — Sont-ils excilo-moteurs ? — De leur rôle dans là vision. — Mouvements de rotation déterminés par les lésions de ces parties de l'encéphale.

Nous avons étudié les fonctions de la protubérance annulaire et des pédoncules cérébraux, et nous avons vu que cette partie de Tencéphale peut être, ajuste titre, considérée comme le lieu où se groupent, où se lient en mouvements d'ensemble les mouvements partiels, nécessair&s pour la locomotion et la station ; que cette partie semble déterminer et maintenir l'attitude normale; qu'elle est le point central de groupement des mouvements émotionnels ; enfin, que là les impressions subissent une élaboration importante, difficile à désigner, mais qui joue

560 phtsioijOGIb du système nerveux.

certaiDement un grand rôle dans le mécanisme de la sensibilité. C'est là, en effet, que les impressions se transforment en sensations ; mais ce sont des sensations brutes. Ces sensations peuvent donner lieu à des phénomènes de réaction très-compliqués, analogues aux phénomènes réflexes, mais d'un ordre déjà plus élevé, et que l'on peut appeler, avec M. Carpenter, phénomènes sensilivo-moteurs. Pour que la sensation devienne nette et précise, il faut qu'elle subisse une nouvelle élaboration, et cette élaboration a lieu dans le cerveau proprement dit, dans les lobes ou hémisphères cérébraux, organes de l'intelligence, comme Ta démontré M. Flourens.

Je ne saurais trop appeler votre attention sur les faits dont je vous ai rendus témoins dans notre dernière réunion. Vous avez vu que chez un animal privé de ses lobes cérébraux, de ses corps striés et de ses couches optiques, il y a non-seulement des actions réflexes plus ou moins étendues, pi us ou moins adaptées à la défense de l'animal, mais encore de véritables manifestations de douleur. Le Lapin que vous aviez sous les yeux, et qui était privé des parties de l'encéphale que je viens d'indiquer, poussait des cris plaintifs, répétés. Le Rat opéré de la même façon tressaillait encore lorsqu'on faisait avec la bouche certains bruits qui, dans l'élat normal, produisent facilement cet effet. Les réactions de la douleur et de Témotion persistent donc dans ces conditions ; il ne manque que Télaboration iutellectuelle des sensations. Tout ce que nous voyons de .la physiologie des diverses parties de l'encéphale, autres que les hémisphères cérébraux , tend à restreindre le rôle de ces hémisphères, et en même temps à relever ce rôle et à montrer sa véritable dignité. Lorsqu'on dépouille le cer-

TUBERCULES QUADRUUMEAUX. 561

veau proprement dit des attributs que Ton trouve chez la généralité des animaux, pour lui laisser uniquement les fonctions qui ne s'observent d'une façon nette que chez les animaux supérieurs, on est assurément dans la bonne voie, car c'est ainsi seulement que Ton peut arriver à s'expliquer la progression de son développement, au fur et à mesure qu'on monte les degrés de l'échelle animale.

La protubérance annulaire et les pédoncules cérébraux ne sont pas d'ailleurs les seules parties de l'encéphale dans lesquelles on puisse étudier des sensations sans intervention du cerveau propremeut dit, et des réactions sensitivomotrices ; nous allons, en eflet, voir un exemple remarquable de ces phénomènes dans la physiologie des tubercules quadrijumeaux.

Les tubercules quadrijumeaux sont ces renflements ar<* rendis, tantôt à peu près hémisphériques, tantôt allongés transversalement ou dans le sens antéro-postérieur , qui sont situés, chez les Mammifères, sur les pédoncules cérébraux, et au-dessus de l'aqueduc de Sylvius. Je laisserai de côté leur description analomique: je dois pourtant vous dire que les tubercules antérieurs sont d'ordinaire beaucoup plus volumineux que les postérieurs, et qu'ils offrent, chez les Mammifères de plusieurs ordres , une écorce de substance grise, tandis que les tubercules postérieurs sont blancs à leur surface. J'ajoute que les tubercules d'un côté sont unis à ceux de l'autre côté par de nombreuses fibres commissurales.

Chez les Oiseaux, les Reptiles, les Batraciens et les Pois- ^ sons, les tubercules offrent des caractères très-différents de ceux qu'ils présentent chez les Mammifères. Ils se confondent, dans les quatre dernières classes des Vertébrés, en

TULPIAM. — PHTS. DU STST. KCRY. 36

deux masses arrondies, creusées de cavités plus ou moins spacieuses ; ces renflements sont placés sur les côtés des pédoncules et deviennent les tubercules bijumeauw ou lobes optiques. Chez les Oiseaux, ils sont, du moins lorsque le développement fœtal est déjà avancé, rejetés sur les parties latérales de l'encéphale, et séparés l'un de l'autre par un intervalle au niveau duquel ils sont reliés par une large commissure. Chez les Reptiles, les Batraciens et les Poi^ sons, ils sont accolés l'un à Tautre sur la ligne médiane, derrière les lobes cérébraux proprement dits, et sont reliés l'un à l'autre par des fibres commissurales. Dans la classe des Poissons, ils prennent un développement relatif si considérable, que plusieurs anatomistes n'ont pu se résoudre à y reconnaître les représentants des tubercules bijumeaux : il n'est pas rare, en effet, de voir, chez les Poissons, les lobes optiques offrir un volume plus grand que celui des hémisphères cérébraux.

J'aborde immédiatement l'étude physiologique des tubercules quadrijumeaux ou bijumeaux. C'est à ces renflements que se rendent les nerfs optiques ; ils en sont les noyaux d'origine comme on le dit ordinairement , ou les noyaux de terminaison, comme on devrait le dire ; c'est là par conséquent que se trouve un des foyers de réception des impressions visuelles.

Chez tous les Vertébrés, les nerfs optiques ont les tubercules quadrijumeaux ou bijumeaux pour noyaux d'origine ou de terminaison. Chez les Mammifères, le fait est aussi évident que dans les autres classes. Si l'on suit ces nerfs, à partir des orbites vers le cerveau, on les voit s'entrecroiser à la base de l'encéphale, un peu en aVant de la protubérance, et former ainsi ce qu on appelle le chiasmaAe& nerfs

TUBERCULES QUADRUUMEAUX. 563

optiques. Au delà de cet entrecroisement, ils perdent leur forme cylindrique, s'aplatissent un peu et prennent le nom de bandelettes optiques. Ces bandelettes s'élargissent en s'amincissant au niveau des corps genouillés eœtemes , et elles viennent se terminer en s'épanouissant dans la couche superficielle des tubercules quadrijumeaux antérieurs. Chez THomme et chez les Singes, leur continuité est moins facile à suivre jusque-là. Il semble que, chez eux, les fibres des bandelettes optiques cessent d'être superficielles au niveau des corps genouillés, et il est très-probable qu'elles se dissocient et s'éparpillent pour ainsi dire, au miUeu de ces corps, tout en continuant leur route jusqu'aux tubercules quadrijumeaux antérieurs.

Il est impossible d'admettre, avec plusieurs auteurs, que chez les Mammifères, les nerfs optiques naissent réellement, soit des couches optiques, soit des hémisphères cérébraux. « On donne, dit M. Gratiolet, aux racines des » nerfs optiques deux sources principales : les unes pro- » viennent des tubercules antérieurs, les autres de l'écorce 9 blanche des couches optiques. Cette deuxième racine est, » dans les Mammifères, la plus importante, et peut être » considérée comme un prolongement direct des bande- D lettes optiques.

» On la voit très-nettement s'enrouler autour du noyau )» de la couche optique et se prolonger dans ce sens jusqu'à » l'extrémité antérieure de la ligne qui sépare la couche » optique du corps strié en suivant le bord du centrum » semi^circulare de Vieussens. Jusqu'ici les faits étaient X» connus; maison n'a point parlé des rayons fibreux dont » cette bande enroulée est le point de départ... Ces rayons D se détachent successivement du bord externe de la ban-

> delelte enroulée, à partir du corps genouillé externe... » Les Qbres de ces rayons s'épanouissent, leurs pinceaux se » dilatent et rayonnent en un large éventail qui s'étale en » dehors de la corne postérieure du ventricule latéral, et x> vient s'unir par son limbe aux couches corticales de Thé- » misphère dans toute la longueur de son bord supérieur, >» depuis Textrémité supérieure du lobe occipital jusqu'au » sommet du lobe pariétal. »

Voilà certes une disposition bien remarquable, et qui' serait certainement, comme ledit M. Gratiolet, Tun des faits les plus intéressants que pût nous découvrir Tanatomie du cerveau,... si son existence était démontrée, ajouterai-je.

Or, je dois dire sans hésiter que je ne crois pas à celle disposition de l'origine du nerf optique. J'ai cberché, à bien des reprises, et avec la plus grande attention, à suivre les fibres originelles du nerf optique chez les Mammifères, chez le Chien, le Chat, le Mouton, où M. Gratiolet a retrouvé les fibres rayonnées de la bandelette optique, trèsréduites il est vrai, et chez plusieurs Rongeurs, le Lapin entre autres; mais jamais je n'ai rien vu de semblable. J'ai toujours vu les bandelettes optiques s'accoler aux couches optiques, sans contracter la moindre relation directe avec elles, puis s'élargir, s'épanouir pour se perdre dans la substance grise des tubercules quadrijumeaux, des antérieurs à peu près exclusivement. Nou3 allons voir tout à l'heure l'expérimentation confirmer ces résultats anatomiques. D'ailleurs, Tanatomie comparée n'a jamais parlé avec plus de force qu'ici. Chez les Oiseaux, quand le cerveau est bien frais, on voit, avec la plus grande netteté, les nerfs optiques s'épanouir sur la surface des lobes bijumeaux, et y former des radiations blanches que je vous

TUBERCULES QUADRUUBIBAUX. 565

montre en ce moment. On voit la même disposition avec la même clarté chez les Reptiles, et surtout chez les Poissons. Chez ces derniers, plus encore que dans les autres classes, il est de toute évidence que toutes les fibres des nerfs optiques vont aux tubercules optiques, et qu'aucune d'elles ne se rend aux lobes cérébraux.

Ainsi, dans toute la série des Vertébrés, les nerfs optiques me paraissent tirer entièrement leur origine des tubercules optiques et n'avoir aucune relation directe avec les autres parties de l'encéphale, soit avec les hémisphères cérébraux, soit avec les corps striés ou les couches optiques, chez les animaux qui possèdent ces renflements encéphaliques. La difficulté ne pouvait exister qu'en ce qui concerne les Singes supérieurs et l'Homme. Devons-nous donc admettre, avec quelques auteurs, que les nerfs optiques chez les Primates naissent des couches optiques et des hémisphères cérébraux ? Pourquoi cette exception à une règle générale? Je crains bien que l'on n'ait cédé ici à cette tendance si funeste dans les sciences, tendance qui entraîne certains esprits à trouver toujours leurs conceptions réalisées. On a cru que, chez l'Homme, il devait y avoir, entre le cerveau proprement dit et les nerfs optiques, des relations plus étroites que chez les Mammifères moins intelligents, et dès lors, la texture très^ompliquée des parties y aidant, on a constaté l'existence de ces relations. A priori, on doit, semble-l-if, être peu porté à admettre de semblables exceptions. Lorsque, chez tous les animaux, je vois les nerfs optiques naître des tubercules optiques (bijumeaux ou quadrijumeaux), sans qu'il soit possible d'apercevoir une connexion réelle tant soit peu marquée avec le cerveau proprement dit, ou même avec les couches optiques, je me

566 PHYSIOLOGIE DU STSTÂMB NKRYBUX.

refuse à croire qu'il puisse en être autrement chez l'Homme et chez les Singes. La raison théorique qu'on allègue a-t-elle d'ailleurs une valeur sérieuse? Quelle nécessité y a-t-il à ce que, chez l'Homme lui-même, les relations entre les hémisphères cérébraux et les nerfs optiques soient plus directes que chez le Chien ou le Chat? J'avoue que je ne comprends pas ce qui autorise à invoquer cette nécessité.

Du reste, en définitive, il s'agit là d'une question de faits. On dit que l'on a suivi les nerfs optiques, chez l'Homme, dans les couches optiques et jusque dans les hémisphères cérébraux. Eh bien! j'ai fait aussi de nombreuses dissections dans le but de déterminer l'origine de ces nerfs chez l'Homme. Je n'ai jamais vu nettement un seul faisceau des fibres formant les bandelettes optiques se rendre dans les couches optiques elles-mêmes. Il y a bien des fibres qui semblent partir du bord antérieur de chaque bandelette optique, perpendiculairement à la direction de cette bandelette ; mais en y regardant attentivement, j'ai toujours constaté que ces fibres ne naissent pas de cette bandelette même, mais n'ont avec ses éléments que des relations de contiguïté. Il est vrai que je n'ai pas été plus heureux que les anatomistes qui se sont livrés à la même recherche, lorsque j'ai cherché à voir si les fibres de ces bandelettes se prolongent jusqu'aux tubercules quadrijumeaux, comme chez les Mammifères. Je les ai toujours perdues de vue dans le corps genouillé externe. Il me parait probable qu'elles vont en définitive dans ces tubercules, mais il y a quelque chose de particulier dans la portion de leur trajet qui s'étend des corps genouillés aux tuber^ eu les; elles se dissocient probablement, entrent peut-rêtre

TUBERCULES QUADRIJUMEAUX. 507

en rapport avec des groupes de cellules qui peuvent avoir une certaine influence sur leur nutrition : toujours est-il qu'on ne les retrouve plus au delà des corps genouillés, comme je le disais, et que les lésions atrophiques des bandelettes optiques peuvent exister, être très-complètes et anciennes, sans qu'il y ait une atrophie correspondante des tubercules quadrijumeaux correspondants (1). Certainement ces cas sont bien plus fréquents que ceux dans lesquels on observe l'atrophie de ces tubercules, en même temps que l'atrophie des bandelettes optiques. Je dois même vous dire que parmi le gi^^nd nombre de faits d'atrophie des nerfs et bandelettes optiques que j'ai eu l'occasion d'étudier à la Salpêtrière, je n'ai jamais vu une seule fois les tubercules du côté lésé participer à cette atrophie. Si les faits contraires sont relativement rares chez l'Homme, bien qu'en somme on en ait vu un bon nombre, ils constituent la r^le générale et constante chez les Mammifères. Nous avons eu l'occiision plusieurs fois de vérifier ce qui a été déjà constaté chez ces animaux, à la suite de l'abolition expérimentaledelavued'un côté : on trouve toujours, plusieurs mois après l'opération, surtout si l'animal était jeune au moment où il a perdu la vue d'un côté, le nerf optique plus ou moins atrophié, et la bandelette optique et le tubercule antérieur du côté opposé également atrophiés.

(4) Parmi les cas d^atrophie morbide des nerfs optiques dont on a publié la relation, i) en est (j*en ai observé de semblables] qui ont offert une particularité bien remarquable, et très-difficile à expliquer dans Tétat actuel de nos connaissances sur le mode de propagation de Tatrophie des nerfs. Dans ces cas, en etfet, l'atrophie d*un des nerfs optiques s'étendait du globe oculaire jusqu'au chiasma, mais ne le dépassait pas, et les bandelettes optiques présentaient leur aspect normal.

Puisque les nerfs optiques ne peuvent pas être suivis, chez rHoname, au delà des corps genouillés, on pourrait se demander s'ils ne se rendent pas» après s'être plus ou moins modifiés, aux couches optiques. 11 est clair que, sur le terrain anatomique, il n'y aurait aucune bonne raison, directe du moins, à opposer à cette supposition. S'il s'agissait des Mammifères ordinaires, les résultats des expériences seraient là pour protester. Mais, chez THomme, à quel ordre de faits nous adresser? Nous n'en avons qu'un seul à notredisposition, mais cet ordre de faits est de nature à nous fournir les renseignements les plus catégoriques. Ce sont les faits d'anatomie pathologique. Je vous l'ai dit déjà, pour la physiologie des centres nerveux, c'est là une mine des plus riches, et dans laquelle nous devons puiser le plus possible. Or, les observations anatomo-pathologiques qui peuvent jeter du jour sur le point qui nous occupe en ce moment, ne nous font pas défaut. Malheureusement, les faits de lésions profondes et étendues des couches optiques par ramollissement ou hémorrhagie sont loin d'être rares, et Ton a ainsi trop souvent Toccasion de voir quelle influence ces lésions ont sur la vue. Eh bien ! ici encortj je puis parler de mon expérience personnelle, en Tappuyant d'ailleurs de celle d'un grand nombre d'observations recueillies par divers auteurs, et établir que dans la très-grande majorité des cas, la vue n'est pas troublée d'une façon appréciable. Dans les (juclqucs cas où l'on a trouvé la vision fortement diminuée du côté opposé à la couche optique altérée, il est permis de supposer par conséquent qu'une complication quelcouque aura échappé à l'observateur. Je ne parle, on le conçoit bien, que des faits de lésion isolée d'une couche optique. Quant aux lésions du cerveau proprement dit,

TUBERCULES (KJADRIJUMEAUX. 569

lorsqu'elles sont limitées^ elle n'ont pas d'influence notable sur la vue. On a môme constaté, comme le dit M. Longet, une intégrité complète de la vue des deux côtés dans des cas où la lésion unilatérale du cerveau était très-*étendue. Il est probable toutefois que si une lésion de ce genre était extrêmement considérable, si la plus grande partie d*un hémisphère était détruite, il y aurait une modification de la vue du côté opposé, peut-être des deux yeux, à cause de Tentrecroisemeut du chiasma. Mais la vue peut*elle être détruite par une lésion n'atteignant que Tnn ouTautre des hémisphères, quelque étendue qu'on la suppose ? Je ne crois pas que la vision puisse être ainsi abolie : quant à la modification qu'elle subirait dans ces conditions, où la perception serait incomplète alors que les sensations persisteraient, les faits pathologiques ne nous apprennent rien sur cette question.

Noire manière d'envisager l'influence des lésions de Tencéphale sur les nerfs optiques difiere beaucoup de celle de plusieurs auteurs qui ont examiné la même question. Suivant eux, il y aurait des relations assez étroites entre les lésions encéphaliques et l'atrophie des nerfs optiques. Pour le démontrer, ils citent quelques faits d'atrophie des nerfs optiques coïncidant avec des lésions anciennes, soit des hémisphères cérébraux, soit des corps striés, soit des couches optiques. Mais ces faits sont exceptionnels et me paraissent n'avoir aucune valeur. Ce qu'il faudrait établir, c'est que . des lésions récentes ou anciennes de certains points de Tuu des hémisphères, ou d'un corps strié, ou d'une couche optique, produisent toujours une cécité unilatérale avec atrophie d'un nerf optique ; et c'est ce que l'on ne pouvait faire, car il s'agit là d'une proposition inexacte. Si

v570 PHTSIOLOQIB DU STSTàHB NERVEUX.

l'on voulait se fonder sur les coïncidences seulement, voyez où l'on serait conduit. Il y a un certain nombre de faits de lésions des hémisphères coïncidant avec Tatrophie d'un nerf optique (l'atrophie ne porte pas toujours sur celui des deux nerfs qui devrait être atteint d'après les rapports des nerfs avec l'encéphale): on devrait conclure que les nerfs optiques sont en relation directe avec les hémisphères cérébraux; d'un autre côté, il y a des faits dans lesquels l'atrophie de jpes nerfs coïncide avec l'atrophie des cordons postérieurs delà moelle : donc, dira-t-on, les nerfs optiques sont sous la dépendance immédiate de ces cordons. Mais, en dernier lieu, notez bien que souvent l'atrophie de l'un des nerfs optiques ou des deux nerfs se produit sans lésion, soit des hémisphères cérébraux, soit des cordons postérieurs, et, d'autre part, qu'une lésion considérable d'un hémisphère ou une atrophie complète des cordons postérieurs de la moelle peuvent exister sans qu'il y ait le moindre travail d'atrophie des nerfs optiques. Quelle conséquence tirer de ces faits contradictoires? La seule qui en découle naturellement, ce me semble, c'est que l'on a confondu des coïncidences avec des rapports de causalité ; que les faits invoqués sont loin d'avoir la signification qu'on leur a attribuée, et que, par suite, on n'est pas autorisé k s'appuyer sur eux pour établir l'existence de connexions directes entre les hémisphères, les corps striés ou les couches optiques et les nerfs optiques. Les seules lésions encéphaliques susceptibles d'exercer une influence immédiate et nécessaire sur la vision d'abord, et pouvant peut-être agir sur la nutrition des nerfs optiques, sont celles qui ont pour siège les corps genouillés externes et les tubercules quadrijumeaux. Je vous rappelle ce que

TUBERCULES QUADRIJUMBAUX. 571

j'ai dit de l'origine du nerf facial : la seule lésion susceptible de paralyser complètement ce nerf est une lésion de son noyau d'origine ou des filets radiculaires contenus dans la protubérance. Il en est de même des nerfs optiques : ils De peuvent guère être paralysés complètement que par une altération étendue de leurs noyaux d'origine ou par la rupture des bandelettes optiques.

Le nerf optique ne diffère donc pas, c*3mme moded'origine» des autres nerfs encéphaliques ou rachidiens. Il natt entièrement et exclusivement d*un îlot plusou moins étendu de substance grise , et n'entre en relation avec les diverses parties de l'encéphale que d'une façon indirecte, par les éléments qui, partis du noyau d'origine, vont se mettre en communication, par un trajet jusqu'ici inconnu, avec ces parties encéphaliques. Tous les autres nerfs naissent d'une façon analogue, ai-je dit ; et comme exemple je prendrai encore un nerf de sensibilité spéciale, le nerf olfactif. Le bulbe olfactif, cette partie si séparée du reste de Tencéphale chez certains animaux, chez plusieurs des Reptiles , chez un grand nombre de Poissons , et qui est d'ailleurs très-distincte aussi chez certains Mammifères, et surtout chez l'Homme, le bulbe olfactif n'est autre chose que le centre d'origine (ou plutôt de terminaison) du nerf olfactif. Le processus olfactif, cette bandelette blanche et très-allongée chez l'Homme, que l'on nomme souvent, et bien à tort, le nerf olfactif, est un tractus de substance cérébrale blanche, qui établit la communication entre le cerveau proprement dit et le bulbe olfactif. Le véritable nerf olfactif est représenté par les nombreux filets qui partent du bulbe olfactif pour traverser la lame criblée de Tethmoïde et vont ensuite se distribuer à la membrane muqueuse

pituitaire.Ici, il n'y a pas de cloute possible : le nerf olfactif naît bien d'un noyau isolé de substance grise et n'a que des relations médiates avec le cerveau, au moyen du processus olfactif. C'est là, mis en évidence, le type du mode d'origine de tous les nerfs (1).

(f ] Chez la plupart des Mammifères, les processus olfactifs ne sont pas, comme chez THomme, réduits à des bandelettes minces et tout à fait distinctes ; mais ils sont en partie enveloppés dans la substance grise de deux reliefs saillants, se dirigeant d'arrière en avant à la face inférieure de l'encéphale et constituant des sortes de lobes olfactifs. On voit sur It surface libre de ces reliefs un tractus blanc qui ne représente, semble-t-il, qu'une partie du processus olfactif, car, si Ton dissèque avec précaution la substance grise avec laquelle il est en rapport,- on trouve un autre faisceau blanc qui, au lieu de se diriger obliquement d'avant en arrière de dedans en dehors comme le précédent^ se dirige d'avant en arrière et de dehors en dedans , et se rapproche peu à peu, par conséquent, de la ligne médiane. Vers sa partie postérieure, à une petite distance en avant du chiasma des nerfs optiques , ce faisceau radiculairc du nerf olfactif ren* contre la commissure antérieure, et il est facile de voir qu'il forme en ce poiut, avec le faisceau homologue du côté opposé, à la fois une commissure et un entrecroisement. Les fibres décussées se dirigent ensuite de dedans en dehors pour se perdre dans la substance grise de la partie voisine. La commissure antérieure, qui comprend d'ailleurs des fibres indépendantes, peut être cependant considérée comme formant un véritable chiasma des nerfs olfactifs. J'ai constaté cette disposition, avec des variétés de peu d'importance, chez le Chien, le Mouton et le Lapin. Chez l'Homme, la recherche est beaucoup plus difficile : toutefois^ on sait que des anato* mistes d'un grand mérite ont admis que les nerfs olfactifs conUractent des rapports intimes avec la commissure antérieure, et il doit bien certainement y avoir quelque chose d'analogue à ce qui existe chez les autres Mammifères. En tous cas, pour le dire en passant, la disposition qui a été décrite^ et par suite de laquelle, chez j'Homme, la commissure antérieure irait s'épanouir, par ses deux extrémités, dans une grande partie de l'étendue aniéro -postérieure "^.es hcmisphèrrs, cette disposition, dis-je, n'existe point en réalité.

TUBERCULES QUADRIJUMEAUX. 573

— Nous venons do voir que les nerfs optiques naissent des tubercules quadrijumeaux. D'autre part, ces nerfs se rendent à la rétine qui peut être considérée comme constituée par des éléments analogues à ceux qui caractérisent les parties centrales du système nerveux. Chaque nerf optique se trouve donc en rapport, à ses deux extrémités, «tvec des amas de substance nerveuse centrale, si l'on peut appliquer cette dénomination au tissu de la rétine. Quel est, de ces deux amas, celui qui joue le rôle de centre trophique, par rapport au nerf optique correspondant ? (Vest là une question qui n'est pas encore complètement résolue- Je vous rappelle que M. Waller, d'après quelques expériences, avait présumé , sous toutes réserves , que le foyer nutritif de chaque nerf optique pouvait bien être dans la rétine correspondante : on pourrait trouver un allument à l'appui de cette opinion, dans le fait expérimental que je citais précédemment, à savoir dans Tatrophie du nerf optique, de la bandelette optique et du tubercule antérieur qui correspondent à ce nerf, à la suite de la destruction d'un des yeux chez un Mammifère.

Si le centre nutritif des nerfs optiques siégeait dans les tubercules quadrijumeaux, on devrait voir, à cause de l'entrecroisement partiel des nerfs optiques chez les Mammifères, les lésions profondes d'un seul tubercule antérieur déterminer une atrophie incomplète des deux nerfs optiques. Mais nous ne connaissons pas de faits bien nets qui puissent servir à contrôler cette présomption.

S'il peut y avoir quelques doutes sur le siège du centre trophique des nerfs optiques, il n'y en a pas relativement à l'influence des tubercules quadrijumeaux ou bijumeaux

sur les mouvements des iris. On sait qu'Herbert Mayo,

57/t- PHYSIOLOGIE DU SYSTÈME NERVEUX.

après avoir coupé un nerf optique, excitait le bout central de ce nerf et provoquait ainsi un rétrécissement de la pupille du même côté (il y a même alors constriclion des deux pupilles). M. Flourens, excitant direclenient un des tubercules bijumeaux ou quadrijumeaux, déterminait des mouvements dans Tiris des deux yeux. Cette expérience, répétée par tous les physiologistes, v toujours donné le môme résultat. D'autre part, si Ton enlève un hémisphère cérébral, la vue semble perdue dans Tœil du côté opposé, comme Ta dit M. Flourens, — nous nous expliquerons sur ce point tout à l'heure ; — mais les mouvements réflexes de resserrement de riris persistent des deux côtés, parce que les tubercules quadrijumeaux n'ont pas été lésés. Enfin, si on les blesse profondément, de façon à abolir leurs fonctions, la pupille ne se rétrécit plus immédiatement sous l'influence de la lumière, comme dans l'état normal. Ces tubercules sont donc bien les centres de certains mouvements réflexes des iris.

Ainsi les tubercules quadrijumeaux prennent une part essentielle au mécanisme delà vision, et de plus, ils font partie de l'itinéraire que suivent les irritations excito-motrices, produites par l'influence de la lumière sur la rétine, et qui vont mettre en jeu les rameaux ganglionnaires des nerfs oculo-moteurs communs. Mais l'action exercée par les tubercules est-elle directe ou croisée?

Les expériences de M. Flourens semblent indiquer que cette action est croisée. Toutes les fois qu'il blessait ou enlevait, du côté gauche, sur des Mammifères, les tubercules quadrijumeaux, ou sur des Oiseaux, le tubercule bijumeau, la vision de Tœil droit était troublée ou anéantie, et vice versa. De même, la pupille du côté opposé au

TUËfeRtULCS QUADRIJUMBAUX. 575^^^

côté de Topération, ne se resserrait plus sous Tinfluence de la lumière. Ce sont là cependant des résultats quelque peu douteux, ou du moins ils ne sont pas exacts d'une façon absolue. Relativement à la vision, il est très-certain que, chez les Mammifères, les lésions des tubercules qua* drijumeaux d'un côté agissent surtout sur l'œil du côté opposé ; mais n'agissent-elles pas aussi sur l'œil correspondant ? La disposition du chiasma exige que la destruction des tubercules d'un côté n'abolisse la vue ni d'un côté, ni de l'autre, mais l'affaiblisse des deux côtés, ou plutôt produise Thémiopie : c'est du moins ce qui doit nécessairement arriver chez l'Homme. Chez les autres Mammifères, je serais disposé à croire, avec M. Flourens, que Tentrecroisement est plus complet que chez l'Homme, car il m'a semblé aussi que la destruction des tubercules quadrijumeaux d'un côté agit beaucoup plus sur la vue de Tœil du côté opposé à la lésion, que sur la vue de Tœil correspondant ; mais comment savoir si elle n'agit pas des deux côtés? On peut dire que l'entrecroisement devient de plus en plus complet, du haut en bas de l'échelle des Vertébrés* Chez les Oiseaux, le résultat signalé par M. Flourens est très-évident. La vue paraît perdue du côté opposé au tubercule bijumeau détruit ; on doit cependant encore faire quelques réserves sur la question de savoir s'il n'y a pas là seulement une simple prédominance d'action croisée, extrêmement prononcée d'ailleurs. Chez les Batraciens, Faction est probablement encore plus croisée que chez les Oiseaux ; et enfin chez les Poissons osseux, le croisement d'action est nécessairement complet, puisque les deux nerfs optiques passent tout à fait l'un au-dessus de l'autre, en s'entrecroisant* Quant à Faction sur les pupilles, on peut

dire presque la même chose, en ajoutant toutefois que, lorsqu'on a détruit l'un des tubercules optiques, grâce aux relations qui existent entre les deux moitiés de l'encéphale, l'influence de la lumière sur l'œil du côté de Topé* ration peut faire resserrer la pupille non-seulement de ce côté, mais encore du côlé opposé.

Une autre question soulevée par Tétude physiologique des tubercules quadrijumeaux ou bijumeaux consiste à savoir quel est le degré de sensibilité et d*excitabilité des tubercules quadrijumeaux ou bijumeaux.

L'excitation légère des parties superficielles des tubercules quadrijumeaux ne détermine aucun phénomène de sensibilité, aucune convulsion. Pour obtenir des signes de douleur et des contractions musculaires, il faut, ainsi que l'ont fait voir M. Flourens et M. Longet, porter Pirritation mécanique dans les parties profondes. Mais n'attachons pas trop d'importance aux effets produits par Tirritation des parties profondes : dans cette région passent des faisceaux qui continuent les faisceaux antérieurs et postérieurs de la moelle, et dans l'expérience, on lèse probablement ces faisceaux, De là sans doute les phénomènes convulsifs consécutifs à la lésion , phénomènes que nous ne devons pas, par conséquent, attribuer à l'excitation de la substance propre des tubercules quadrijumeaux.

L'expérimentation nous amène ainsi à conclure que les tubercules quadrijumeaux ou bijumeaux, en dehors de rinfluence qu'ils ont sur la sensibilité visuelle et sur le mouvement des iris, ne jouent par eux-mêmes aucun rôle important dans le mécanisme de la sensibilité et de la myotilité générales.

Mais leur véritable rôle consiste dans l'action qu'ils

TUBERCULES QUAl>aiJUMEAUX. 577

exercent sur le mouvement des iris, et surtout sur la vue elle-même. Les expériences de M. Fiourens, expériences confirmées de toutes parts» ont établi ce fait d'une façon inébranlable. Le seul point en litige, c'est de savoir jusqu'où va leur influence sur la vue. Pour M. Flourens, lorsque le cerveau proprement dit est enlevé, toute perception est abolie, et la vue est, par suite, radicalement détruite, bien quil y ait encore des contractions des iris, lorsque les yeux sont exposés à la lumière. Pour d'autres physiologistes, pour M. Longet entre autres, dans ces conditions, il y a encore des perceptions, des perceptions brutes^ et il s'appuie sur les expériences suivantes :

Sur des Mammifères et des Pigeons, les hémisphère) cérébraux sont enlevés complètement, de façon à laisser entièrement intactes les couches optiques. L'animal placé dans l'obscurité contractait l'iris, clignait même des yeux quand on approchait brusquement une lumière ; « mais, chose remarquable, dit M. Longet, aussitôt que j'imprimais un mouvement circulaire à la bougie enflammée, l'animal exécutait un mouvement analogue avec sa tête. » On observe certainement des effets du genre de ceux qu'a signalés M. Longet* Yoici un Pigeon qui a les lobes cérébraux parfaitement enlevés, et, lorsque j'approche brusquement le poing, il fait un léger mouvement de tête comme pour éviter le danger qui le menace. La vue n'est donc pas abolie. C'est un phénomène tout à fait analogue à celui que nous avons constaté chez le Rat privé de ses lobes cérébraux, lorsque nous déterminions un sursaut brusque, au moyen de certains bruits produits d*une façon soudaine.

Les fonctions des tubercules quadri jumeaux ne se bor*

VDI.PIAlf. — FmfS. DU 9Y8T. HEEY. 37

nent assurément pas à une action sur les oignes de la vision. L'anatomie comparée nous le prouve: caries tubercules postérieurs, chez les Mammifères en général, sont peu en rapport avec les nerfs optiques ; de plus, les tubercules optiques sont assez développés chez certains animaux, chez lesquels la vue est nulle ou à peu près nulle, et chez lesquels les nerfs optiques sont dans un état plus ou moins rudimentaire. Tels sont, d'après M. Longet : la Taupe, le Rat-taupe du Cap, la Musaraigne-musette, la Chrysochlore ou Taupe asiatique, le Rat zemni, etc., parmi les Mammifères ; le Prêtée, la Cécilie, parmi les Batraciens; F Apte* richthe de Duméril ou Murène aveugle, et la Myxine, parmi les Poissons.

Mais il ne faudrait pas aller trop loin dans cette voie, et tirer, comme on l'a fait, du développement considérable des tubercules optiques chez les Poissons, une objection contre l'importance du rôle attribué aux tubercules optiques dans le mécanisme de la vision, et en particulier dans celui du mouvement des iris. On se fondait sur une pré« tendue immobilité de ces diaphragmes chez les Poissons. Mais cet allument a perdu toute valeur depuis que M. Broyrn-Séquard a démontré que Firis des Poissons est très-contractible, au moins chez un certain nombre d'espèces.

Arrêtons-nous encore un moment sur les phénomènes sensitivo-moteurs dont les tubercules quadrijumeaux et la protubérance annulaire sont le siège.

Nous venons de voir un exemple nouveau et bienremarquable de sensations sans intervention du cerveau proprement dit. A cet exemple s'attache le même intérêt qu'à

TUBERCULES QUAD&IJUHBAUX. 579

celui des sensations auditives. Il s'agit en effet, dans les deux cas, de phénomènes de sensibilité spéciale. Dans le cas présent, l'animal privé du cerveau proprement dit , mais conservant les tubercules quadrijumeaux, éprouve encore des sensations visuelles ; mais ce sont des sensations imparfaites: il n'y a plus d'élaboration intellectuelle de ces sensations. Aussi l'animal voit, mais il ne regarde pas, de même que le Rat que je vous ai montré dans notre dernière réunion, entendait, mais n'écoutait plus. Que sont ces sensations imparfaites? Question à laquelle il est impossible de répondre d'une façon nette; Du reste, des phénomènes analogues existent déjà trèsprobablement dans la moelle épinière, quand ont lieu les mouvements de conservation si remarquables que nous avons observés ; ils seraient des sensations véritables, si la continuité de l'axe cérébro-spinal était complète; mais, tels qu'ils sont, ils constituent une affection physiologique particulière de la substance grise de la moelle, affection qui détermine et dirige les mouvements de réaction. C'est cette affection physiologique particulière que Van Deen désignait sous le nom de sentiment de réflexion.

Dans les cas qui concernent la moelle , les affections physiologiques de cet organe, produites par les excitations périphériques, déterminent des réactions de plus en plus complexes au fur et à mesure qu'elles se produisent dans des régions plus rapprochées du bulbe rachidien. Dans le bulbe, au nombre de ces réactions se trouve le cri, mais le cri réflexe qui garde tous les caractères les plus nets d'un phénomène réflexe.

Dans la protubérance annulaire, le mécanisme est devenu bien plus complexe encore. Là se trouve, pour ainsi

dire, Vinstrument sensitifque viennent mettre en jeu toules les impressions , que le cerveau existe ou n'existe pas. Quand l'instrument est ainsi mis en jeu, il manifeste son activité d'une manière variable, suivant la nature et quelquefois suivant l'intensité de l'impression, de sorte que Ton observe tantôt des cris douloureux, tantôt des mouvements émotionnels, tantôt des mouvements conservateurs plus ou moins compliqués, appropriés à la fuite ou à la défense, et tantôt, enfin, ces divers phénomènes en même temps. Le tout se passe à l'insu de l'animal, car le moi animal, si l'on peut se permettre cette expression, siège très-évidemment dans le cerveau. C'est dans le cerveau que viennent se rendre en définitive toutes les impressions périphériques ou intérieures qui donnent à l'animal un sentiment plus ou moins vague de son individualité. C'est par son cerveau seul qu'il est instruit des modiGcations subies par ses nerfs sensitifs, c'est par lui qu'il en prend connaissance ; enûn, c'est du cerveau certainement qu'émanent, comme nous le verrons bientôt, toutes les véritables manifestations volontaires.

C'est dans les noyaux d'origine des nerfs rachidienS; la protubérance annulaire, les pédoncules cérébraux et les tubercules quadrijumeaux, que les sensations doivent se spécialiser; car ce n'est pas évidemment du nerf lui-même que dépend la spécialité de la sensation, nous Tavons bien démontré ; mais c'est de la nature et de la disposition particulière des éléments du noyau d'origine de ce nerf. Ainsi, par exemple, le nerf optique ne doit pas sa fonction spéciale à une particularité de sa propre structure ; il la doit à l'arrangement et aux propriétés physiologiques de ses cellules d'origine. L'impression est transmise par le

TUBEEGIOLES QUADRI JUMEAUX. 581

nerf jusqu'aux tubercules quaclrijumeaux,el c'est là qu'elle acquiert son caractère spécial. '

Ed résumé, si nous envisageons une impression produite sur l'extrémité d'un nerf quelconque des membres , nous voyons que cette impression subit une première modification dans le noyau d origine du nerf et dans la moelle; puis cette impression modifiée, et ayant produit ou non des réactions réflexes, est transportée dans l'isthme de l'encéphale, où elle subit une nouvelle modification , modification sensitive pouvant donner lieu à des réactions sensitivomotrices ; et enfin, de la protubérance la sensation inconsciente arrive dans les hémisphères cérébraux, où elle est élaborée de nouveau, et où elle peut encore être la cause occasionnelle de nouveaux phénomènes d'un ordre bien plus élevé, les phénomènes idéo-moteurs et intellectuels.

Ainsi, comme l'a si bien démontré M. Flourens, et c'est une notion d'une importance physiologique et philosophique capitale, il y a dans toute sensation complète deux phénomènes tout à fait distincts, si distincts, qu'ilsont pour siège deux parties différentes du centre nerveux. De ces deux phénomènes, l'un est la sensation proprement dite, qui a l'isthme de l'encéphale et, en particulier, la protubérance annulaire pour siège; l'autre est l'élaboration intellectuelle de la sensation, qui se fait dans le cerveau proprement dit.

Telles sont les principales considérations physiologiques relatives aux tubercules quadrijumeaux. Cependant il est bon d'ajouter que , d'après MM. Valenlin et Budge, les stimulations immédiates des tubercules optiques provoqueraient des contractions de la vessie, de l'estomac et du canal intestinal. Cette influence est loin d'être prouvée, et doit

être considérée au moios comme douteuse. Je rappellerai aussi que M. Serres avait considéré les tubercules quadrijumeaux comme les organes de coordination des mouvements de locomotion : cette opinion n'a été adoptée par aucun physiolc^iste, car les faits sur lesquels elle s'appuie n'ont pas la signification qui leur avait été attribuée. On sait qu'aujourd'hui un grand nombre de physiologistes ont adopté l'opinion de M. Flourensqui fait du cervelet Toi^ne de la coordination des mouvements de locomotion.

Enfin, nous ne pouvons omettre un autre fait d'un grand intérêt. M. Fiourens a montré qu'une lésion un peu profonde d'un tubercule bijumeau, chez un Oiseau, fait tourner l'animal sur lui-même, et principalement sur le côté opposé. Chez les Grenouilles, l'inverse s'observe : Tanimal tourne sur lui-même du côté de la blessure. Ces phénomènes de rotation s'observent aussi chez les Mammifères; c'est un résultat qui se produit chez tous les Vertébrés : mais il ne doit pas être toujours attribué uniquement à la lésion des tubercules optiques ; il est dû souvent à la lésion des faisceau)! sous-jacents. Quant au mécanisme par lequel se produisent ces phénomènes, à la suite de blessures limitées à l'un des véritables tubercules optiques, il me paraît dépendre de la cécité unilatérale que Ton détermine ainsi. C'est là, du reste, un point sur lequel j'aurai à revenir dans ma prochaine leçon, qui sera consacrée à l'étude des mouvements de rotation, engendrés par les lésions unilatérales de diverses parties du système nerveux.