VINGT-SIXIÈME LEÇON

2 août 1864.

MOUVEMEin'S DB ROTATION.

Mouvements de rotation provoqués par la blessure d'une moitié de l*encéphale. — Théories diverses pour expliquer ces mouvements. — ' Résultats de la lésion des canaux semi-circulaires.

Je vous disais, à la fin de la dernière leçon, que les lésions d'un des tubercules quadrijumeaux ou bijumeaux peuvent déterminer une tendance à la rotation . L'animal, dès qu'il veut se mouvoir, se met à tourner sur lui-même, et quelquefois même, du moins dans les premiers moments qui suivent Topération, il semble être entraîné à tourner d'une façon presque irrésistible. Le sens du mouvement de rotation peut varierai suivant que la lésion est plus ou moins profonde. Or, les tubercules optiques sont loin d'être les seules parties dont les lésions provoquent cette tendance à la rotation, et ce phénomène est assez intéressant pour mériter d'être étudié avec quelques détails.

Voici TénumératioD des diverses parties dont la lésion unilalérale, d'après les expériences de divers auteurs, peut déterminer des mouvements de rotation :

l"" Hémisphères cérébraux ;

2** Corps striés ;

3* Couches optiques (Flourens, Longet, Schiff);

4' Pédoncules cérébraux (Longet) ;

5** Pont de Varole ;

e"" Tubercules quadrijumeaux ou bijumeaux (Flourens);

T Pédoncules du cervelet, surtout le moyen, et parties latérales du cervelet (Magendie) ;

8"" Corps olivaires, corps restiformes (Magendie) ;

9*" Partie externe des pyramidesantérieures (Magendie);

10* Partie du bulbe d'où naît le nerf facial (Brown- Séquard);

11* Nerfs optiques;

12*" Canaux semi-circulaires (Flourens); nerf auditif (Brown-Séquard).

Vous voyez déjà combien sont nombreuses ces parties : on peut dire même, d'après celte énumération, que toutes les parties de Tencéphale peuvent être le point de départ d'une tendance involontaire à la rotation. Il faut y joindre encore la portion supérieure de la région cervicale de la moelle épinière, région dont les blessures peuvent aussi déterminer des mouvements plus ou moins accusés de rotation, peut-être par le retentissement secondaire qu'elles ont sur l'isthme encéphalique. Ce sont, en tout cas, les lésions de l'isthme qui provoquent le plus sûrement ces mouvements anormaux.

Ces phénomènes furent observés pour la première fois

par Ponrfour du Petit sur des Chiens. Un des pédoncules cérébelleux moyens ayant été incisé jusque dans le milieu de sa racine, il vit chacun des animaux soumis à l'expérience <K tourner comme une boule» autour de son axe longitudinal. C'est la rotation que nous désignons maintenant sous le nom de rotdement.

C'est la blessure des parties latérales du pont de Yarole, surtout lorsque, faite très en dehors de la région médiane, elle atteint l'un des pédoncules cérébelleux moyens, lesquels sont la continuation des fibres transversales du pont, c'est cette blessure, dis-je, qui détermine les mouvements les plus énergiques et les plus rapides de roulement. Les lésions de Tun des pédoncules cérébelleux dans l'intérieur du cervelet lui-même, produisent un effet tout semblable.

Je fais l'expérience sous vos yeux. Sur ce Lapin, je pratique une lésion du pédoncule moyen du cervelet du côté droitt Vous voyez le résultat : l'animal mis sur la table se met à tourner autour de son axe longitudinal, comme un rouleau, avec une rapidité extrême. La rotation a lieu de gauche à droite.

Je répète la même expérience sur un Rat. L'effet est le même.

Sur cette Grenouille je pique la partie latérale de l'isthme encéphalique. Le mouvement ne se fait pas avec la même rapidité que chez les Mammifères; mais vous voyez cependant que celte Grenouille tourne encore du ventre sur le dos, du dos sur le ventre et ainsi de suite. Il y a du reste, en même temps, chez elle, tendance au mouvement de rotation autour du train postérieur. Chez les Mammifères, on observe souvent aussi Texislence simultanée d'une double tendance à tourner, d'une part autour de Taxe longitudi-»

nal, d'autre pari, autour du train postérieur, et, ce qu'il faut bien savoir, c'est que ces rotations se font en sens inverse; c'est-à-dire que l'animal qui roule de droite à gauche par exemple, tournera autour de son train posté* rieur formant axe, de gauche à droite.

Chez les Poissons, on peut également, comme je vous le montrerai, déterminer, de la même façon, un mouvement de rotation autour de Taxe longitudinal du corps.

Quand la lésion porte sur d'autres parties de l'encéphale, ce n'est plus le roulement qu'on observe d'ordinaire. Ainsi, quand on blesse les parties antérieures de l'encéphale d'un côté, le mouvement de rotation qu'on observe est une sorte de mouvement de manège : c'est ce qui arrive, par exemple, après une blessure d'un des hémisphères cérébraux. A mesure qu'on se rapproche de la protubérance annulaire, le phénomène se modiSe. Au lieu du mouvement de man^e, on observe une rotation en rayon de roue^ soit que l'animal tourne autour de son train postérieur qui forme l'axe, soit que le corps entier de Tanimal, formant une partie du rayon de roue, tourne autour d'un axe fictif, situé en arrière sur le prolongement du rayon. Quand les lésions atteignent la protubérance ou les parties qui la représentent, c'est alors le roulement qui se produit

Le roulement a lieu dans un sens presque toujours le même: il se fait ordinairement, de même que chez le Lapin et le Rat que nous avons opérés tout à l'heure, du côté sain vers le côté opéré, de droite à gauche, si la lésion esi à gauche. Le sens des mouvements de rotation en mauége a lieu le plus souvent du côté opéré vers le côté sain, c'està-dire de gauche à droite, si la lésion est à gauche. Toutefois il n'est pas rare de voir le mouvement se faire dans le

sens inverse. Ces variations des effets produits expliquent la différence des indications données par les auteurs, pour les résultats des lésions d'une même partie. Ainsi M. La* fargue et M. Longet ayant blessé une des couches optiques, ou l'un des pédoncules cérébraux sur des Lapins, ont dé* terminé un mouvement de rotation constamment dirigé vers le côté opposé à la lésion. M. Flourens, après avoir retranché sur une Grenouille la couche optique droite, a vu ranimai tourner longtemps et irrésistiblement sur le côté droit. Quand la couche optique gauche a été retranchée, la Grenouille a tourné sur le côté gauche. M. Schiff, de son côté, admet que le sens du mouvement de manège varie suivant la portion de la couche optique que Ton a détruite. D'après ses expériences sur des Vertébrés supérieurs (Lapins), il conclut que la destruction des trois quarts anté* rieurs de la couche optique détermine des mouvements de manège vers le côté lésé, tandis que la destruction du quart postérieur produit le mouvement vers le côté opposé à celui de la lésion. Les résultats obtenus par M. Schiff donneraient, comme vous le voyez, l'explication des dissidences qui existent entre les auteurs, relativement aux effets des lésions des couches optiques, et il est probable que, pour les autres parties, c'est à une raison semblable qu'il faut rapporter le désaccord du même genre qu'on pourrait signaler entre les expérimentateurs (1).

(1) C'est en effet de la même façon que M. Schiff a expliqué comment H. Longet avait vu les animaux rouler du c6té lésé vers le côté sain, après la blessure d*un pédoncule cérébelleux moyen, tandis que Magendie avait oliservé constamment que la rotation avait lieu du même côté que la section du pédoncule. M. Longet, depuis lors^ a émis l'opinion que cette différence tenait à ce que le pédoncule moyen contient en arrière surtout des fibres non entrecroisées, et, en avant, des fibres entrecroisées.

En même temps que le monvement de rotation, on peut remarquer aussi presque toujours une déviation des yeux, signalée par Magendie, et bien digne d'attention. Après la section d'un pédoncule cérébelleux moyen, par exemple, on voit l'œil du côté blessé se porter en bas et en dedans, tandis que celui du côté opposé se porte en haut et en dehors. Cette déviation del'axe visuel de chaque œil donne à la physionomie une expression étrange ; et elle a lieu de telle sorte qu'elle peut indiquer le sens de la tendance à la rotation. Ainsi, quand l'œil gauche est dévié en haut et en dehors, et l'œil droit en bas et en dedans, le mouvement de rotation se fera de gauche à droite; ce sera un mouvement de roulement. Si les yeux sont déviés ensemble soit vers la droite, soit vers la gauche, il y aura rotation en manège ou autour du train postérieur, soit de gauche à droite, soit de droite à gauche. Outre la déviation des yeux, il y a assez souvent aussi un nystagmus plus ou moins marqué.

On observe des phénomènes du même genre dans la pathologie humaine ; ces phénomènes de strabisme ont déjà été signalés d'une façon très-nette par M. Gubler dans son mémoire sur les paralysies dlernes en général {Gazette hebdomadaire de médecine et de chirurgie^ 1 858, p. 837). Dans les cas de lésion cérébrale unilatérale» que la lésion siège dans les hémisphères cérébraux, les corps slriés, les couches optiques, le cervelet ou les diverses parties de l'isthme cérébral, que ce soit une hémorrhagie ou un ramollissement, il y a souvent, immédiatement après l'attaque, déviation des deux yeux, en même temps que se produit l'hémiplégie. La déviation des yeux qui se manifeste alors, est en général un phénomène passager qui peut no durer i|ue quelques instants ou queI->

ques heures, mais qui persiste quelquefois pendant plusieurs jours. Les yeux sont déviés d'ordinaire dans le sens opposé à rtiémiplégie, c'est-à-dire que si les membres du côté droit sont paralysés , les deux yeux sont dirigés à gauche. Si le malade a repris connaissance, et s'il cherche à tourner ses yeux vers le côté droit, ou bien il ne réussit pas à les mouvoir, ou bien, ce qui est plus fréquent, il peut les déplacer de gauche à droite jusqu'au milieu de Touverture palpébrale, mais sans réussir à leur faire dépasser ce point. Ce phénomène dépend-il d'une paralysie des muscles destinés au mouvement conjugué des yeux de gauche à droite? Est-ce une contraction spasmodique des muscles destinés au mouvement inverse, contraction dont les muscles antagonistes ne peuvent pas triompher? Je penche très-fortement vers cette dernière interprétation, qui s'accorde assez bien avec ce qu'on observe chez les animaux. L'analogie des phénomènes va même plus loin : souvent la tète du malade a subi un mouvement plus ou moins marqué de rotation autour de Taxe du cou, mouvement par suite duquel la face se dirige vers l'épaule du côté non paralysé ; et, dans ce cas, ou peut remarquer assez communément que la déviation des yeux, nulle ou très-peu accu* sée lorsque la tète est ainsi tournée, ne se produit ou ne devient très-prononcée que lorsqu'on redresse la tête du malade, ce qui exige quelquefois un assez grand effort. C'est du reste complètement ce qui s'observe chez les animaux chez lesquels existent, par suite d'une lésion encéphalique, une tendance aux mouvements de rotation et une flexion ou une torsion de la tète sur le cou. Cette particularité de la déviation des yeux, qui peut être nulle lorsque la tète est tournée, et très-marquée, lorsque la tète estre-

590 PHYSIOLOGIE DU STSTÉHB NKRVEUX.

dressée, me paraît être une preuve péremptoire qu'il en s'agit pas là d'une déviation par suite d'une paralysie des muscles destinés à mouvoir les yeux dans un certain sens, car la déviation existerait alors d'une façon constante, dans quelque sens qu'on fit tourner la tète du malade ou de l'animal mis en expérience.

Lorsqu'on observe les phénomènes dont je parle, chez l'Homme, il est impossible de ne pas voir, dans cette rotation de la tête et dans la déviation des yeux, l'indice d'une tendance à un mouvement de rotation eii manège, ou peutêtre même une sorte d'ébauche d'un mouvement gyratoire autour de l'axe longitudinal du corps.

Dans certains cas de névrose couvulsive on constate parfois chez l'Homme des phénomènes de rotation irrésistible plus ou moins impétueuse ; évidemment, dans ces cas, il se produit dans l'une des moitiés de l'isthme encéphalique, lors de chaque accè^, une modification passagère, que l'on doit comparer à celle qui est déterminée par les altérations expérimentales ou morbides dont nous venons de parler.

L'Homme présente donc aussi des mouvements de rotation offrant, au moins dans les cas de lésions encéphaliques, les mêmes caractères que chez les autres Vertébrés. Ces phénomènes s'observent même également chez les animaux invertébrés, comme nous le verrons plus tard. MM. Yersin et Faivre les ont étudiés chez les Insectes ; nous les avons constatés chez les Crustacés.

Rien n'est donc plus constant que ces faits; rien n'est plus facile à observer ; mais aussi rien n'est plus difficile à expliquer. J'ai eu l'occasion, dans un mémoire spécial, de discuter toutes les théories qui ont été présentées à ce sujet, et de montrer qu'aucune n'est entièrement valable.

Ce n'est pas parce que les lésions produisent une hémiplégie que la rotation a lieu. Suivant celte hypothèse, émise par M. Serres, et développée par M. Lafargue, les membres du côté gauche, par exemple, étant paralysés, les membres du côté droit entraîneraient le corps. Cette théorie ingénieuse n'explique que bien difficilement le mouvement de rotation des animaux autour de leur train postérieur, ou, pour mieux dire, elle ne l'explique pas; et, assurément, elle ne saurait rendre compte de la rotation autour de Taxe du corps, pas plus que du mouvement de manège. Et d'ailleurs, elle pèche entièrement par la base. Elle suppose une hémiplégie qui n'existe pas en réalité. Voyez ces animaux qui exécutent ces mouvements de rotation ; vous ne pouvez constater chez eux rien qui ressemble à une vraie paralysie des membres d'un côté. C'est là un fait général qui résulte des expérimentations pratiquées sur l'encéphale des Vertébrés; on ne détermine chez eux qu^avec la plus grande difficulté des hémiplégies, et ton* jours très-incomplètes, quels que soient le siège et l'étendue de la lésion.

M. Schiff a émis une opinion qui peut être considérée comme une modification de cette hypothèse. Pour ce qui concerne les mouvements de manège, il croit à la paralysie, non pas des membres d'un côté, mais de certains groupes musculaires appartenant, les uns, à un des membres antérieurs, les autres^ à l'autre membre antérieur. Les deux membres antérieurs, lorsque l'animal marche, seraient entraînés à dévier dans un sens constant, les muscles adducteurs d'un côté, et les muscles abducteurs de l'autre côté étant simultanément paralysés dans ces membres, tandis que les membres postérieurs conservant toute la liberté de

leurs mouvements suivraient la direction voulue par Tan i mal. Â chaque pas, le train antérieur se porterait donc dans un sens toujours le même» adroite par exemple, pendant que les membres postérieurs se dirigeraient en avant; la résultante serait nécessairement un déplacement oblique, lequel, se répétant à chaque pas nouveau, constituerait un mouvement de manège, contournant une circonférence plus ou moins étendue, suivant le degré de l'obliquité de chaque propulsion. Cette théorie ne saurait être acceptée. Elle n'est évidemment applicable qu'aux animaux dont la locomotion s'effectue à Taide de membres, et, à moins d'une modification considérable, elle ne peut point rendre compte de la rotation en manège qui s'observe chez certains animaux dont la locomotion s'exécute au moyen d'une rame caudale, comme les têtards de Grenouille et les Pois* sons, par exemple. On ne peut même pas l'adopter pour expliquer la rotation en manège qui se manifeste chez les Grenouilles, à la suite de lésions unilatérales de l'isthme encéphalique, car ces animaux, sur terre et dans l'eau, se meuvent surtout, souvent exclusivement, à l'aide des membres postérieurs ; et ces membres, en réalité, ne présentent pas le moindre indice d'une paralysie quelconque, si limitée qu'on veuille la supposer. Or, comme j'ai eu occasion de le dire dans le mémoire que je rappelais tout à l'heure, une explication qui ne s'appliquerait qu'à une seule classe d'animaux, alors que le phénomène à expliquer se manifeste dans d'autres classes, paraît déjà, à priori, peu acceptable. Mais ce qui vaut mieux qu'un argument de ce genre, c'est une réfutation directe : eh bien ! si vous examinez avec attention un Mammifère offrant, au degré le plus fort, la tendance à la rotation en manège, vous ne ver*

MOUVEMENTS DE ttOTATIOK. 593

fez rien qui puisse servir d'appui à la théorie de M. Schiff; et lorsque, la circonférence se raccourcissant de plus en plus, l'animal tourne autour de son train postérieur, on peut constater très-facilement que tous les membres concourent au mouvement de rotation ; chacun d'eux fait des efforts pour effectuer celte rotation, comme s'il s'agissait d'une tâche à accomplir.

Le mouvement de roulement serait dû, d'après M. Schiff, à une paralysie unilatérale des muscles rotateurs de la colonne vertébrale. Il en résulterait une torsion en sens inverse de la tète, du cou et du thorax sur la partie postérieure de la colonne vertébrale, et cette torsion entraînerait forcément le reste du corps dans le même sens, lorsque l'animal veut se mouvoir. On peut faire aussi, à celte explication, des objections qui la rendent inadmissible. En effet, cette torsion de la tète et de la partie antérieure du corps sur la partie postérieure, qui est si prononcée, dans certains cas, chez les Mammifères, est nulle ou à peu près nulle chez les Têtards et chez les Poissons ; et cependant on peut provoquer, chez ces animaux, des mouvements trèsrapides de rotation autour de Taxe longitudinal du corps. Chez les Grenouilles, cette torsion est également très-peu marquée d'ordinaire, lors même que la rotation autour de Taxe a lieu avec vivacité.

D'ailleurs, les explications proposées par M. Schiff, tant pour le mouvement de manège que pour le roulement, me paraissent suffisamment réfutées par une considération qu'a fait valoir M. Brown-Séquard, à savoir, que ces mouvements anormaux se montrent sous l'influence de simples piqûres de diverses parties du système nerveux, ou de lésions tout aussi peu étendues, telles que celle qui est pro-

VULPIAN. — PBTS* DU SY8T* NSaV. 88

duite par l'arrachement des racines du nerf facial : or, il paraît impossible que de pareilles lésions puissent produire des paralysies aussi étenduaset aussi persistantes que celles qui seraient nécessaires pour que ces explications eussent de la valeur.

Au contraire, les expériences sur la moelle épiniëre, celles surtout de M. Brown-Séquard, ont fait voir qu'une simple piqûre de cette partie des centres nerveux peut y déterminer un état d'irritation qui persiste très-longtemps et qui est traduit par une hyperesthésie de longue durée dans les parties qui reçoivent leurs nerfs de la portion de la moelle située en arrière de la région lésée. On ne force donc pas la vraisemblance, en admettant que des lésions du môme genre, de même que des lésions plus étendues, pratiquées dans certains points de Tisthme de l'encéphale, y engendrent un état durable d'irritation, d'où nattra, soit directement, soit plutôt par action réflexe, une contraction tonique spasmodique de certains groupes musculaires. M. Brown-Séquard se trouve ainsi conduit à une théorie inverse de celle de M. Schiff. Mais cette théorie n'est pas beaucoup plus solide, à mon avis. On peut redresser la tête d'un animal qui offre des mouvements impétueux de roulement, la tourner môme et la maintenir tournée en sens inverse de sa torsion primitive, et la rotation de l'animal n'en a pas moins lieu. On peut couper tous les muscles qui concourent à cette torsion de la tête, sans abolir non plus le mouvement de roulement. On comprend que cette réfutation directe s'applique tout aussi bien à la théorie de M. Schiffqu'à celle de M. Brown-Séquard. Du reste, aucune de ces théories ne parait tenir suffisamment compte de ce qui, je crois, domine dans ces phénomènes, c'est-à-dire, de

la tendance engendrée dans les centres encéphaliques parla lésion, tendance qui contraint pour ainsi dire l'animal à tourner. Le mouvement de rotation a lieu, non pas parce que, par suite de paralysies ou d'excitations unilatérales de certains groupes musculaires, Faction d^autres groupes devient prédominante, mais parce que du centre nerveux partent des impulsions au mouvement gyratoire. Il y a une sorte de tendance vertigineuse qui entraîne Tanimal.

Remarquez bien que je vous parle uniquement d'une tendance d'origine encéphalique; car je n'admets point la théorie qui voudrait rattacher les mouvements de rotation, déterminés par les lésions de l'isthme cérébral, à un vertige causé par un trouble des fonctions des organes des sens, des yeux en particulier. Cette théorie est celle qui avait été émise, il y a longtemps déjà, par M. Henle, et qui a été reproduite récemment par MM. Gratiolet et Leven. Je vous ai montré la déviation des yeux, signalée par Magendie, au nombre des phénomènes produits par une lésion des pédoncules moyens du cervelet. Or, des phénomènes analogues de déviation des globes oculaires se manifestent souvent quand se produisent les mouvements de rotation, quelle que soit la lésion qui ait provoqué ces mouvements. Eh bien I ce serait le vertige déterminé par la déviation des yeux qui déterminerait les mouvements de rotation. « Les yeux, disent MM. Gratiolet et Leven, se dirigent automatiquement vers le côté lésé, la tête suit les yeux, et le corps suit H son tour la tête, en vertu de cette influence générale que les yeux exercent sur les mouvements du corps. » Il est bien facile de réfuter cette explication. M. Brown- Séquard a fait remarquer, à propos de la théorie de M. Henle, qu'il peUt y avoir des phénomènes de rotation

696 pHYsiOLOcm do stsièMB nerveux.

sans déviation des yeux, et, réciproquement, que l'on peut voir se produire des déviations des yeux qui ne sont pas suivies de mouvements de rotation en manège ou de roulement. Nous avons eu occasion de confirmer cette remarque ; de plus^ chez des Grenouilles et des Mammifères, nous avons vu les mouvements de rotation persister après Tablation des yeux. Donc, le vertige visuel n'est pas la cause de ces mouvements de rotation.

La théorie qui, en somme, me parait se rapprocher le plus de la vérité, et qui, en même temps, est la première en date, est celle de Magendie et de M. Flourens. Pour Magendie, dans chacun des pédoncules moyens du cervelet se trouverait une force qui tend à faire tourner ranimai dans un sens. Dans l'état normal ces deux forces se contrebalancent; mais lorsqu'on vient à couper un des pédoncules moyens, la force qui siège dans ce pédoncule cesse d'agir, et la force qui réside dans l'autre pédoncule, n'ayant plus de contre-poids, contraint l'animal à tourner sans cesse dans un sens déterminé.

L'opinion de M. Flourens diffère surtout de * celle de Magendie, en ce que, au lieu de forces excitatrices, ce sont des forces modératrices dont il admet l'existence dans les pédoncules moyens du cervelet : mais, en définitive, pour ces deux physiologistes, c'est à l'abolition de l'action d'un des pédoncules qu'est due la production des mouvements de rotation , dans les cas où l'on coupe ce pédoncule.

Das objections ont été faites à cette théorie. M. Brown- Séquard a objecté qu'une simple piqûre peut produire le roulement, et que, par conséquent, comme il ne peut être question dans un cas semblable de l'abolition des fonctions de la partie piquée, Texplication est tout à fait insuffisante.

Il est vrai qu'il suffirait d'admettre une excitation du pédoncule au lieu d'une paralysie pour que cet argument perdit toute sa valeur. Et c'est bien probablement une excitation plutôt qu'une paralysie qui est produite dans ces cas. M. SchifiF a fait valoir une autre objection. Si la théorie en question était exacte, on devrait observer, d'après lui, un entraînement continu, invincible, forçant les animaux à tourner sans cesse dans un sens constant. Or, les mouvements de rotation peuvent n'être pas continus, dans certains cas, même dès les premiers moments qui suivent l'expérience, et, d'autre part, quand ils sont constants pendant un certain temps, ils n'ont plus lieu ensuite que lorsque l'animal cherche à se locomouvoir. Cette objection n'est que spécieuse. La lésion peut ne pas être considérable, et alors l'entratnement n'a pas lieu d'une façon incessante et irrésistible. Dans les autres cas, on conçoit que le trouble des fonctions de la partie lésée soit plus intense dans les premiers temps qui suivent Topération, et que, par conséquent, les effets dus à ce trouble soient alors plus prononcés; il n'y a donc rien d'étonnant à ce que l'entratnement devienne discontinu, au bout de quelques minutes, quelques heures ou quelques jours. La rotation n'a plus lieu alors que lorsque l'animal veut se déplacer. Mais c'est dans ce moment que l'activité de la partie lésée et celle de la partie symétrique et synergique sont mises fortement en jeu ; et c'est alors que les effets de la rupture de l'équilibre de ces parties se manifestent.

En résumé, si l'on remplace, dans la théorie de Magendie et de M. Flourens, l'idée d'une paralysie de la partie lésée par l'idée d'une excitation de cette partie, c'est encore elle qui donnerait l'explication la plus plausible des mou-

598 PHYSIOLOGIE DU STSTÈMB NEETETO.

vements de rotatioD déterminés par les lésions de l'encéphale.

Disons toutefois que rien ne nous paraît plus douteux que l'existence des forces admises par ces deux physiologistes. Magendie surtout a bien abusé de ce mot de forces. Pour lui, le cervelet serait le siège d'une force de propulsion ; dans les corps striés résiderait une force de rétropulsion. Quand même on remplacerait le mot forces par celui d'aciùm physiologique^ ne serait-ce pas encore une erreur complète que de se représenter les diverses parties de l'encéphale comme dans une sorte de lutte continuelle, Tune de ces parties tendant toujours à faire aller l'animal en avant, tandis que celle-là le pousserait à se mouvoir en arrière ; le pédoncule cérébelleux droit tendant sans cesse à faire rouler l'animal de gauche adroite, et le pédoncule gauche de droite à gauche.

Nous ne saurions adopter une pareille manière de voir. Les lésions du pédoncule cérébelleux déterminent évidemment un trouble dans les fonctions de la protubérance annulaire, et je crois que ce trouble est plutôt une excitation de la moitié correspondante de ce renflement encéphalique qu'une paralysie. Par suite de ce trouble naît aussitôt une tendance impérieuse aux mouvements de rotation, une sorte d'impulsion vertigineuse.

Cette tendance s'affaiblit peu à peu; et tandis que dans les premiers moments ou les premiers jours après l'expérience, les mouvements de rotation sont sollicités sans interruption, ils ne se montrent plus ensuite, comme je viens de le dire, qu'au moment où Tanimal veut se déplacer. Un des caractères, déjà signalé, de ces mouvements de rotation, semble bien prouver la justesse de

MOUYEHENTS DE ROTATION. 599

cette interprétation. Les animaux quadrupèdes, non-seulement ne résistent pas, dans les premiers temps' à l'entraînement gyratoire ; mais même ils font concourir leurs quatre membres à l'exécution du mouvement, comme s'ils étaient véritablement soumis à une contrainte intérieure. Ce que je dis là du mouvement de roulement produit par une lésion d'un des pédoncules cérébelleux^ s'applique aussi aux divers mouvements ie rotation déterminés par telles ou telles lésions de l'encéphale.

Je ne nie pas d'ailleurs l'intervention d'autres causes dans la production des mouvements de torsion ou de rotation de la tète et du cou, et dans ceux de locomotion gyratoire ; mais je dis que c'est la tendance impulsive, d'origine encéphalique, qui joue le principal rôle, au moins dans ces derniers phénomènes.

Je viens de faire figurer le vertige au nombre des causes probables de l'entraînement gyratoire engendré par les lésions unilatérales de certaines parties de l'encéphale, mais j'ai eu bien soin de placer le point de départ de ce vertige dans l'encéphale lui-même et non dans les yeux, car, ainsi que je vous l'ai dit^ l'ablation des yeux n'a aucune influence sur la production de ces mouvements de rotation. La déviation des yeux, la flexion ou la torsion du cou, lorsque ces phénomènes existent, sont des effets con nexes de la tendance à la rotation, et n'y jouent en rien, nous l'avons vu, le rôle de causes. Ce n'est pas à dire qu'il ne puisse y avoir des mouvements de rotation déterminés par un vertige ayant les organes des sens pour point de départ. C'est, en effet, de cette façon seulement que l'on peut expliquer les mouvements de rotation provoqués chez un Pigeon, comme l'a montré M. Longet, par une lésion

qui détruit brusquement la vue d'un côté. 11 semble que l'animal ail alors peur de l'obscurité, et qu'il cherche à la fuir en se tournant sans cesse vers le côté où la vue est conservée. Il y a ainsi pendant quelque temps un mouvement de rotation autour de l'axe de station. Mais l'animal finit assez vite par s'habituer à sa cécité unilatérale, ef alors le mouvement cesse. Je vous rends témoins de ce phénomène intéressant.

Mais les faits les plus intéressants à signaler, lorsqu'il s'agit de démontrer l'influence des lésions des organes des sens sur la production des mouvements de rotation, sont les résultats remarquables, découverts par M. Flourens, qui se produisent à la suite des lésions des canaux semi* circulaires.

Dans l'oreille interne ou labyrinthe, à la partie postérieure et supérieure du vestibule, se trouvent les canaux osseux semi-circulaires qui communiquent avec le vestibule par cinq orifices. Je vous les montre ici, préparés sur la tète d'un Pigeon qui a été nourri avec des aliments mêlés de garance. La lamelle de substance osseuse compacte qui forme ces canaux est fortement colorée en rouge, et il en résulte qu'ils se distinguent très-bien au milieu du tissu aréolaire, moins coloré par conséquent, qui les entoure. «Ces canaux osseux sont munis à l'une de leurs extrémités d'une ampoule et reçoivent les expansions du nerf auditif; ils renferment d'autres canaux membraneux, remplis d'une sorte d'humeur vitrée (humeur de Scarpa), et ceux-ci sont séparés des canaux osseux par une humeur limpide appe* lée humeur de Coiugno. Des canaux semi-circulaires, deux sont verticaux, le troisième est horizontal. Sur ce Pigeon, dont les canaux ont été mis à découvert avec soin, je brise

le canal horizontal d'un côté, puis celui de l'autre côté. L'animal donne des signes manifestes de douleur et sa tète 86 meut violemment de droite à gauche et de gaucjie à droite, suivant une ligne horizontale ; il agite en même temps les globes oculaires, et vous pouvez observer encore que l'animal tourne sur lui-même autour de son axe vertical. Sur cet autre Pigeon, je coupe Le canal vertical inférieur de chaque côté, et je détermine des mouvements de la tète de haut en bas non moins impétueux que précédemment, puis l'animal renverse la tête en arrière; il présente, comme vous le voyez, une tendance à culbuter en arrière. Je coupe maintenant le canal vertical supérieur de chaque côté sur ce troisième Pigeon : des mouvements verticaux de tète surviennent aussitôt ; ils sont très-violents et très-analogues aux précédents. Toutefois, vous voyez que l'animal tend celte fois à culbuter en avant, et que, pour arrêter ces mouvements, il finit par appuyer en avant le sommet de sa tête sur le sol.

La section combinée des divers canaux entraîne les mouvements les plus désordonnés.

Ces divers phénomènes paraissent bien avoir pour cause, un vertige auditif qui retentit sur tout l'organisme, et M.Flourens fait remarquer que ces mouvements anormaux et irrésistibles ont un sens déterminé, correspondant à la direction des canaux semi-circulaires lésés. M. Brown- Séquard a pu reproduire ces effets, en blessant le nerf auditif; et c'est là ce qui montre bien qu'ils sont dus vraisemblablement a on vertige auditif, bien que les canaux semi-circulaires ne contiennent pas de ramifications visibles du nerf auditif, ces ramifications s'arrêtant dans les ampoules.

Ces phénomènes s'observent également chez les Mammifères, et, depuis que l'on connaît les faits découverts par M. Flourens, on a trouvé des exemples confirmatifs dans la pathologie humaine et dans la pathologie comparée. J'ai eu l'occasion de voir, avec M. Signol, un cas des plus remarquables chez un Coq qui , à la suite d'un combat, avait été atteint d'ostéite des parties latérales du crâne, et présentait, comme on a pu s'en assurer plus tard, une altération étendue de Toreille interne. Chez cet animal, on pouvait voir , reproduits avec la plus grande fidélité, tous les phénomènes qui se manifestent dans les expériences de M. Flourens. Du reste, vous n'aurez aucune peine à vous faire une idée de ces faits bizarres de vertige et de locomotion irrésistible, dus à des lésions de l'appareil auditif, en vous rappelant l'agacement produit par certains bruits, ou les brusques mouvements de sursaut provoqués par un bruit inattendu, ou bien encore la sensation de vertige déterminée par l'introduction de l'eau dans le fond de l'oreille externe.

Pour en finir avec les mouvements de rotation, je dois .vous dire encore que leur durée est très- variable chez tous les animaux. La torsion du corps, la déviation des yeux et leur oscillation ounystagmus^ ne s'observent, en général, que dans les premières heures ou les premiers jours qui suivent l'opération. Les mouvements de rotation leur survivent pendant un temps impossible à préciser, trèscourt dans ceiiains cas, mais quelquefois très-long.

VmGT-SEPTIÈME LEÇON.

à août 1864.

GERTELBT.

Le cervelet est-il excitable? — L'iofluence du cervelet sur les diverses parties du corps est-elle directe ou croisée ? — Fonctions du cervelet. — Willis. — Gail. — Rolando. — R. Wagner. — M. Lussana. — M. Flourens. — Influence du cervelet sur la coordination des mouvements.

I^a physiologie du cervelet ne commeDce guère qu'à Willis. Jusqu'à lui, on confondait généralement, au point de vue physiologique, cette partie des centres encépha* liques avec tout ce que contient la botte crânienne.

Mais dès que l'attention se porte sur cet organe si remarquable, immédiatement de nombreuses hypothèses se produisent : depuis Willis jusqu'à M. Flourens, il a été fait de nombreux essais pour déterminer le rôle physiologique du cervelet. Gomment n'aurait- on pas cherché à découvrir le rôle spécial dévolu à cette partie si distincte des centres nerveux encéphaliques, et non-seulement si distincte, mais si constante 7

GOk PHYSIOLOGIE DU SYSTÈME NERVEUX.

Le cervelet , en effet , existe , non-seulement chez 1» Mammifères, mais aussi chez les Oiseaux, les Reptiles et les Poissons, et, chez ces derniers, il prend une importance anatomique qu'il avait perdue chez les Batraciens. Il n*y a rien de semblable chez les Invertébrés ; et les effets que l'on peut obleuir expérimentalement chez les Vertébrés, en blessant le cervelet, il faut les chercher, chez les Invertébrés, en agissant sur la masse cérébroïde.

En abordant Tétude physiologique du cervelet, nous nous trouvons en présence d'une question préliminaire dont Texame nn'est pas sans intérêt, et qui n'a pas recula même solution de la part de tous les physiologistes.

Le cervelet est-il excitable?

Pour Haller, le cervelet est réellement excitable ; Zinn dit avoir provoqué des convulsions universelles en blessant le cervelet. Mais il faut ici faire une distinction des plus importantes, et que ces auteurs n'avaient point faite. 11 faut, au point de vue de l'excitabilité, étudier séparément les parties superficielles et les parties profondes du cervelet. Les parties superficielles ne sont pas excitables ; M. Flourens a mis ce fait hors de doute. Nous ne pouvons pas d'ailleurs nous étonner qu'il en soit ainsi. Nous agissons ici, en effet, sur une couche de substance grise, et je n'ai pas besoin de vous rappeler que la substance grise , partout où nous l'avons rencontrée , était totalement inexcitable par nos moyens expérimentaux. 11 en est de même des ramifications des pédoncules, qui se rapprochent de la substance grise ; mais , dans les parties profondes , la substance blanche devient très-excitable, et cela d'autant plus qu'on se rapproche davantage de la racine des pédoncules céré-

Cervelet. 605

betleux. £n agissant sur ces parties, soit directement, soit indirectement, par compression, on détermine de la douleur et des convulsions du corps, de la face et des yeux. C'est ce qu'ont observé divers physiologistes, entre autres M. Budge, M. Wagner ; c'est ce que nous avons constaté invariablement dans un très-grand nombre d'expériences. Les lésions peu profondes des parties latérales du cervelet ne donnent lieu d'ordinaire à aucun mouvement de rotation du corps, à aucune déviation des yeux. Il en est de même des lésions qui divisent le cervelet dans toute son épaisseur, lorsqu'elles sont faites exactement sur la ligne médiane. Mais lorsque la lésion porte sur les parties'laléraies et qu'elle est quelque peu profonde, ces phénomènes se produisent aussitôt, comme l'ont vu tous les physiologistes qui ont répété les expériences de Magendie. M. Schift, entre autres, parle de cesphénomènes d'une façon expresse. La déviation des yeux, le nystagmus, la rotation de l'animal dans un sens ou dans un autre, s'observent à un degré d'autant plus marqué que la lésion se rapproche davantage des racines des pédoncules cérébelleux (I). Cette condition de la profondeur de la lésion est très-importante, et c'est là ce qui explique pourquoi, chez l'Homme, des ramollissements superficiels étendus, et des ramollissements ou des hémorrhagies no pénétrant qu'à une petite profondeur dans le noyau blanc des lobes cérébraux, peuvept ne déterminer aucun de ces phénomènes, pas même la déviation des yeux. J'ai eu l'occasion de voir plusieurs faits de ce genre, et d'ailleurs ils ne sont pas rares.

{\ ) MM. Leven et Ollivier, dans un travail récent et très-intéressant, ont insisté d*ane façon toute particulière sur la production de ces troubles morbides 4>ar les lésions expérimentales du cervelet.

606 PflTSIOLOGIB DU STSTèME NERVEUX.

D'autre part, je voas ai dit, lorsque nous avons étudié la physiologie des mouvements involontaires de rotation, que ces mouvements et la déviation des deux yeux dans une même direction , à droite ou à gauche, s'observent dans des cas où la lésion siège tout à fait en dehors du cervelet. Par conséquent, l'idée de trouver dans Texisteuce de ces phénomènes un élément de diagnostic pour les affections du cervelet, ne pourrait être adoptée que par des esprits peu au fait des enseignements de la physiologie et de la

Au dire de plusieurs physiologistes, les lésions du cervelet produiraient aussi un affaiblissement de la motilité ; et, suivant 'le plus grand nombre d'entre eux, cet affaiblissement serait unilatéral et se montrerait du côté opposé au côté lésé. On appuie ces propositions sur deux ordres de faits, des faits expérimentaux et des observations cliniques. Voyons d'abord les résultats de Texpérimentation. Je vous montre des animaux, Pigeons et RaLs, chez lesquels on a détruit une partie du cervelet, et qui offrent des phénomènes d'ataxie des mouvements, phénomènes que nous étudierons tout à l'heure. La lésion porte uniquement sur un des côtés du cervelet. Or, il est impossible de constater une hémiplégie du côté opposé du corps. J'ai fait un bien grand nombre d'expériences sur le cervelet,- et je puis affirmer qu'il est tout à fait exceptionnel d'observer une véritable hémiplégie, quelque incomplète qu'on veuille la supposer. Et lorsque, dans ces cas exceptionnels, l'animal présente un léger affaiblissement d'un des côtés du corps, c'est tantôt le côté du corps correspondant au côté lésé du cervelet qui est affaibli, et tantôt c'est le côté opposé. Ces dernières variations dépendent de l'étendue de la lésion, et

surtout de la compression que la partie lésée du cervelet, lorsqu'elle s'infiltre de sang, peut exercer sur la région de l'isthme cérébral qu'elle recouvre.

Les faits pathologiques recueillis chez l'Homme paraissent plus décisifs au premier abord. Le nombre des cas dans lesquels une lésion d'une partie latérale du cervelet a été suivie d'hémiplégie croisée sont si nombreux, qu'il peut paraître téméraire d'oser résister à un pareil ensemble de faits. Eh bien I je ne crains pas de dire que les observations qu'on invoque sont très-loin d'avoir la valeur qu'on leur accorde^ et je suis amené à une conclusion très-difiérente de celle qui a cours dans la science. Il faut remarquer tout d'abord que, pour tous les auteurs, le nombre des cas dans lesquels il y a hémiplégie directe, sont ici bien moins rares que lorsqu'il s'agit des lésions du cerveau proprement dit. Mais on devrait ajouter, pour être complet, qu'il n'est pas non plus extrêmement rare, à la suite de lésions unilatérales du cervelet, qu'il n'y ait aucune paralysie réelle ni d'un côté ni de l'autre. Il faut, pour s'expliquer ces diversités dans les expressions symptomatiques, établir des catégories parmi les faits de lésion du cervelet. Il y a d'abord à distinguer les cas dans lesquels il y a, ou il peut y avoir une compression des parties sous-jacentes, de ceux dans lesquels il n'y a pas de complication de ce genre. Or, dans la première catégorie, nous rangeons les faits d'hémorrhagie ou de tumeurs du cervelet. Le lobe cérébelleux altéré augmente de volume, et il peut comprimer la moitié correspondante du bulbe rachidien et de la protubérance, d'où hémiplégie croisée. Mais même dans ces cas, la compression n'existe pas constamment, et alors, ou bien on constate une hémiplégie incomplète et directe, comme il

608 PHYSIOLOGIE m S¥STÉ|I£ NERVEtJÏ.

eti existe plusieufô exemples dans la science, et comme j'en ai recueilli deux cas très-remarquables^ ou bien il n'y a pas d'hémiplégie réelle. Dans la seconde catégorie se rangent diverses lésions du cervelet, entre autres les ramollissements. En général, il n'y a pas ici de compression excentrique sur les parties voisines; aussi n'y a-t-il presque jamais le moindre indice d'hémiplégie croisée. Si la lésion est superficielle, même lorsqu'elle est étendue, il n'y a pas d'hémiplégie ; si la lésion est profonde et intéresse les parties qui se rapprochent de la racine des pédoncules, il peut y avoir une légère hémiplégie, mais elle sera presque constamment directe. Ainsi, pour moi, les lésions unilatérales du cervelet, bien dégagées de toutes complications, ne déterminent presque jamais d'hémiplégie, ou bien ne produisent qu'un peu d'affaiblissement du côté correspondant du corps, et c'est par suite de leur complication la plus fréquente, c'est-à-dire de la compression exercée par le lobe cérébelleux, devenu plus volumineux, sur les parties sousjacentes, que ces lésions produisent souvent une hémiplégie croisée.

Vous voyez combien nous sommes loin de ceux qui, pour expliquer les faits en apparence exceptionnels d'hémiplégie directe dans les cas de lésion du cervelet, invoquent, comme ils le font du reste aussi pour certains cas de lésions du cerveau proprement dit, une anomalie du bulbe rachidien consistant dans la non-existence de l'entrecroisement des pyramides. Mais une telle anomalie a-t-elle jamais été vue? Je n*en nie pas la possibilité, mais je ne sache pas qu'il y en ait un seul fait constaté d'une façon entièrement rigoureuse. Et l'on fait cet effort d'imagination pour donner la raison d'un fait si simple! Quoi de plus

Cervelet. 609

naturel que T hémiplégie directe à la suite d'une lésion du cervelet, si l'on se rappelle que le cervelet est en rapport avec la moelle épinière, surtout par des fibres qui ne s'entrecroisent pas ! On ne sera pas surpris non plus de voir des lésions unilatérales du cervelet ne pas s'accompagner d'hémiplégie réelle, ni d'un côté ni de l'autre, si l'on réfléchit qu'en définitive le cervelet ne préside pas à la myotilité même, et qu'il est même douteux, comme nous allons le voir, qu'il ait une influence indirecte sur les mouvements volontaires.

Ces questions préliminaires une fois résolues, abordons l'étude des fonctions propres du cervelet.

Avant Willis, on avait déjà émis l'idée que le cervelet devait avoir une destination physiologique particulière; on avait voulu en faire le siège de la mémoire. Cette hypothèse ne s'appuyait d'ailleurs sur aucune donnée expérimentale ou clinique : elle ne mérite pas de nous arrêter, car s'il est, au contraire, un fait bien avéré, c'est que le cervelet n'a aucune participation aux facultés intellectuelles.

Malgré ce qui a été dit dans ces derniers temps (thèse de M. Bourillon), il est bien constant que les lésions du cervelet n'ont aucune influence ni sur l'instinct, ni sur l'intelligence. Il a là une différence bien marquée entre le cerveau et le cervelet. Dès que le cerveau est enlevé, comme vous le verrez, toutes les manifestations de l'intelligence ou de l'instinct paraissent cesser complètement, tandis que chez les animaux privés de leur cervelet, ces manifestations persistent. Un Pigeon, un Lapin, dont le cervelet a subi une lésion considérable, continuent,

VOLPIAN. PHYS, DU SYST. NERV. 39

oomme l'a montré M. Flourens, à chercher leur nourriture, à vouloir manger : ils y parviennent difficilement, vu le désordre de leurs mouvements ; mais il est évident que Iwrs instincts relatifs à la nutrition sont conservés. Il en est de même, ainsi que Ta fait voir également M. Flourens, de Tinstinct de la propagation, fait sur lequel nous aurons à revenir bient6t. Du reste, les faits cliniques s accordent avec la physiologie expérimentale pour m'autoriser à vous tenir ce langage. On a observé chez THomme les lésions les plus variées, comme siège et comme étendue, du cervelet ; et, dans les cas dépourvus de toute complication, on n'a observé que très^rarement un affaiblissement général de Fintelligence, lequel pouvait être attribué à un retentissement sur les fonctions du cerveau proprement dit.

Quittant ces hypothèses sans consistance, j'arrive à la première opinion nettement formulée: elle est due à Willis. Suivant lui, le cervelet présidait aux mouvements involontaires et aux fonctions organiques. C'est de là qu'il faisait partir les esprits vitaux. Sa théorie était fondée en partie sur Torigine du nerf vague qu'il faisait provenir du cervelet ; et bien qu'elle ait été réfutée très-catégoriquement par Haller, elle continua de régner dans la science, et eut, comme je vous l'ai dit dans une des premières leçons, une grande influence sur Charles Bell. Les idées de Willis sur la physiologie du cervelet ne comptent plus de partisans aujourd'hui.

Toutefois, quelques auteurs veulent encore que le cervelet ait de l'influence sur les fonctions de la vie organique. Suivant certains d'entre eux, les lésions du cervelet paraîtraient retentir sur les mouvements du cœur.

CKRVELBT. 611

Mais il faudrait savoir si cette influence n'est pas due, soit à une lésion secondaire, soit à une irritation ou une compression des parties sous-jacentes, du bulbe rachidien, par exemple, car l'on sait quelles relations physiologiques existent entre le cœur et le bulbe rachidien. On a pensé aussi que le cervelet pouvait avoir une influence sur la digestion. M. Claude Bernard a dit avoir, par une blessure du cervelet, arrêté la sécrétion du jabot sur des Pigeons ; mais ce fait a été contesté par M. R. Wagner. On a avancé un autre fait que nous devons consigner ici, sans cependant y voir une preuve de Tinfluence du cervelet sur la vie organique, d'autant plus que ce fait n'est pas absolument certain, c'est que les vomissements seraient plus communs dans les afiections du cervelet que dans toutes celles qui portent sur les autres parties encéphaliques. En tous cas, pour réduire à leur juste valeur les opiuions de Haller, de MM. Budge, Yalentin, Schifi*, Spiegelberg, de Wagner, et de tous les auteurs qui ont accordé au cervelet une action directe et importante soit sur l'intestin, soit sur lestomac, soit sur le cœur, soit enfin sur les organes génito-urinaires, je vous citerai Texemple célèbre de la jeune fille dont l'histoire a été rapportée par Combette: cette jeune fille a vécu jusqu'à l'âge de onze ans, bien que son cervelet fût entièrement atrophié des les premiers temps de sa vie ; et par conséquent l'influence du cervelet sur cesdivers organes ne peut pas être considérée comme indispensable. À cet exemple si remarquable, nous pouvons ajouter ceux qu'ont fournis les vivisections ; on peut citer entre autres les faits indiqués par M. Flourens, qui a pu faire vivre, pendant des mois entiers, un Coq chez lequel il avait détruit une grande

partie du cervelet. D'autres auteurs, M. R. Wagner, luîmême, par exemple, ont relaté des faits du même genre.

Une autre opinion, inexacte aussi, a été émise au sujet des fonctions du cervelet. Le cervelet serait, d'après les partisans de cette opinion, un des principaux foyers centraux de la sensibilité générale: c'est là que siégerait surtout le sensorium commune.

11 est facile de se rendre compte du raisonnement qui a conduit à cette manière de voir. On supposait que les cordons postérieurs de la moelle sont chargés de transmettre à Tencéphale les impressions éprouvées par la périphérie du corps. Puis, en suivant ces cordons jusqu'à l'encéphale, on croyait qu'ils se continuaient directement avec les faisceaux resliforraes du bulbe rachidien; et enBn, les pédoncules postérieurs du cervelet paraissant n'être que les prolongements des faisceaux restiformes, on devait être amené tout naturellement à penser que les impressions sont conduites directement au cervelet, et que cet oi^ane, par conséquent, joue un rôle important dans le mécanisme de la sensibilité.

On a cru réfuter entièrement cette manière de voir, en objectant que les faisceaux resliformes ne sont pas sensibles et ne sont pas par conséquent la continuation des faisceaux postérieurs ; mais cette objection n'a point de valeur, car, ainsi que nous l'avons vu lorsque nous avons étudié la physiologie du bulbe rachidien, ces faisceaux sont doués au contraire d'une très- vive sensibilité. Mais sera-ce une raison pour nous faire adopter l'hypothèse en question? Assurément non, car il est prouvé, en définitive, que les faisceaux restiformes, quelque sensibles qu'ils soient, ne

CERVELET. 61 â

GontieDnent pas les proIoDgements des cordons posté-' rieurs de toute la longueur de la moelle; et, d'autre part, il est non moins solidement établi que les faisceaux posté* rieurs de la moelle ne sont pas les voies par lesquelles les impressions sont transmises directement de la péri-* phérie à l'encéphale. Par conséquent, les faits analomiques ne peuvent pas servir de base à cette hypothèse.

Des faits pathologiques et des résultats expérimentaux ont été invoqués aussi en faveur de cette hypothèse par de nombreux auteurs : Lapeyronie, Pourfour du Petit, Saucerotte, etplusrécementDugès, MM. Foville, Pinel-Grandchamp, etc. Cependant on peut objecter à tous ces auteurs qu'il existe un nombre considérable de faits cliniques dans lesquels la sensibilité a été trouvée intacte, malgré des lésions du cervelet; et, parmi ces faits, il en est quelques-uns dans lesquels la lésion constatée était si considérable, qu'il est bien difficile d'admettre que la sensibilité eût pu être conservée intacte, si le cervelet y présidait réellement. Un de ces faits surtout, celui qui est relaté par Combelte, est entièrement décisif, puisque la petite fille dont il s'agit dans ce fait n'avait plus de cervelet, et que pourtant il n'y avait aucune diminution de la sensibilité. Quant aux faits expérimentaux, ils ne sauraient laisser aucun doute : on n'a jamais observé le moindre affaiblissement de la sensibilité à la suite des lésions les plus étendues et les plus profondes du cervelet.

Quelquefois on a noté une exagération de la sensibilité générale dans des cas de lésion du cervelet, et Ton a voulu voir là une preuve en faveur de Thypothèse que nous examinons. Mais il faut bien le reconnaître, c'est là un symptôme tout à fait exceptionnel et encore bien peu étudié jusqu'ici.

61 A. PHYSIOLOGIE DU S¥STéflfE NERVEUX.

Dans un cas de ramollissement aDciea et assez étendu d'un des hémisphères cérébelleux, que j'ai observé à la Salpétrière, il y avait un très-léger affaiblissement de la motilité dans les membres du côté correspondant , et la malade l'attribuait aux douleurs qu'elle éprouvait presque constamment dans ces membres.

Parmi les nombreuses expériences que j'ai faites sur le cervelet, je n'ai vu que dans un très-petit nombre de cas, la sensibilité générale offrir une apparente exagération. Mais quand même, au lieu d'être exceptionnel, ce résultat serait constant, je n'y verrais point une preuve que le cervelet soit un foyer de sensibilité ; je crois qu'il s'agirait simplement d'une irrilation de voisinage, des parties qui servent à la transmission des impressions, c'est-à-dire des éléments du bulbe et de la protubérance chargés de cette fonction.

Quant à la céphalalgie occipitale qui est un symptôme assez ordinaire des altérations du cervelet, elle est due sans doute à l'irritation des parties profondes du cervelet, et peutêtre aussi à l'irritation secondaire des pédoncules cérébelleux et des parties du bulbe rachidien et de la protubérance avec lesquelles ces pédoncules vont se mettre en rapport. Nous avons vu que l'excitation expérimentale des pédoncules cérébelleux, et des parties profondes du cervelet, donne lieu non-seulement à des spasmes convulsifs, mais encore à de la douleur.

D'autre part, on a pu croire à l'influence directe du cervelet sur les sens spéciaux, surtout sur la vue et sur l'ouïe ; et cette opinion, née d'abord d'observations pathologiques, a trouvé ensuite des défenseurs qui s'appuyaient sur des résultats expérimentaux.

GBRVELBT. 615

Je laisse de côté les troubles de Touïe qui ont été constatés moins souvent que ceux de la yue : fait déjà remarquable en lui-même, car si l'on prenait les données anatomiques pourpoint de départ, on trouverait peut-être plus facilement des relations anatomiques entre les nerfs acoustiques et le cervelet, qu'entre cet organe et les nerfs optiques. Je n'affirme pas d'ailleurs qu'il y ait des fibres radiculaires das nerfs acoustiques qui proviennent du cervelet : je dirai même que les recherches opiniâtres auxquelles je me suis livré autrefois pour vérifier l'assertion de M. Foville, qui fait naître ces nerfs du cervelet par l'intermédiaire des corps restiformes, m'ont conduit à nier d'une façon presque absolue ce mode d'origine : mais il y a là des difficultés anatomiques réellement très-ardues, et. je répète que Ton pourrait à la rigueur se laisser aller à admettre les relations de quelques fibres de ces nerfs avec le cervelet. Et cependant, rien de plus rare que les troubles de l'ouïe dans les altérations du cervelet.

Au contraire, les nerfs optiques n'ont assurément aucune relation directe avec le cervelet; et pourtant, dans un grand nombre de cas de lésions de cet organe» la vue s'est trouvée soit aflEetiblie, soit même abolie. Gomment expliquer ce désaccord entre les données anatomiques et les faits pathologiques? Question très- difficile à résoudre!

Je sais bien que cette difficulté n'existe pas pour certains physiologistes qui admettent ces relations originelles dont je viens de nier l'existence. Tout récemment, par exemple, un physiologiste italien dont l'autorité est loin d'être sans poids, M. Lussana, a cherché à établir la réalité d'un rapport anatomique direct entre les nerfs optiques et le cer* velet. Mais il s'appuie sur des faits qui me paraissent

n'avoir pas du tout la signification qu'il leur prête. Chez les Batraciens, de même que chez les Poissons, il n'y a pas la moindre continuité reconnaissable entre les fibres des nerfs optiques et le cervelet. Chez les animaux de la classe des Batraciens, M. Lussana ne veut pas voir dans la bandelette transversale située en arrière des tubercules optiques le véritable cervelet : il admet que le cervelet est confondu avec les tubercules optiques, et alors il lui est facile de trouver ces relations qu'il cherche. Mais sans entrer dans une discussion qui m'entraînerait trop loin, il est certain pour moi que c'est sans le moindre fondement sérieux qu'il refuse à la bandelette transversale le nom et les fonctions par conséquent du cervelet C'est bien là, et exclusivement, le véritable cervelet, et personne n'a suivi les nerfs optiques jusqu'à cette Imndelette. Chez les Poissons, l'étude de l'origine des nerfs optiques montre de la façon la plus nette que les nerfs optiques tirent leur origine uniquement des lobes optiques. Cela est tout à fait évident pour ce qui concerne les Poissons osseux ; chez les Sélaciens, le fait n'est pas douteux non plus ; et c'est réellement employer un argument sans grande valeur, que de montrer, chez ces animaux, la paroi des lobes optiques se continuant en arrière, sans interruption, avec le cervelet. Chez les Oiseaux, les rapports exclusifs des nerfs optiques avec les tubercules bijumeaux ne sauraient guère faire l'objet d'un doute; et enfin, chez les Mammifères, chez ceux du moins qui se prêtent bien à cette recherche, comme les Rongeurs par exemple, rien n'est plus facile que de constater aussi que les bandelettes optiques prennent origine dans les tubercules quadrijumeaux antérieurs ou nates.

Ainsi, pour nous, les nerfs optiques n'ont aucune rela-

C£RV£LBT. 617

tion direcie d'origine avec le cervelet, et Ton peut par conséquent à bon droit s'étonner que Tamaurose soit inscrite au nombre des symptômes possibles des lésions du cervelet. L'amaurose a été observée un assez grand nombre de fois dans ces conditions : comment en expliquer la production? 11 convient de remarquer que ce phénomène a été principalement observé dans des cas de tumeurs du cervelet. Aussi a-t-on pensé qu'il pouvait dépendre d'une compression exercée, par cet organe augmenté de volume, sur les tubercules quadrijumeaux. Mais il est évident que cette explication, si elle est vraisemblable dans quelques cas, est insuffisante pour un bon nombre d'entre eux, car plusieurs fois, soit accuse du peu de volume des tumeurs, soit à cause de leur disposition, il n'y avait en réalité aucune compression possible de ces tubercules. D'ailleurs, ce symptôme a été constaté quelquefois dans des cas de lésions autres que des tumeurs. Cette explication ne pou* vaut pas être acceptée, on s'est demandé si les nerfs optiques, tout en n'ayant aucune relation directe avec le cervelet, n'auraient pas quelque rapport anatomique indirect avec cet organe, et Ton a naturellement pensé aux pédoncules antérieurs du cervelet, aux processus cerebelli ad testes, qui vont passer sous les tubercules quadrijumeaux pour s'entrecroiser, à ce niveau, sur la ligne médiane. Mais ces pédoncules vont-ils d'une façon quelconque, se mettre en relation avec les foyers d'origine des nerfs optiques? On n'en sait rien d'une façon précise, et il serait téméraire d'émettre à cet égard une présomption quelque peu accentuée. J'avoue même que lorsque j'envisage l'ensemble des faits, la variabilité de l'intensité et deTexislencc même de ce symptôme, le peu de constance du siège des lésions

qui peuvent y donnelr lieu, j'incline fortement à penser qu'il n'y a aucune relation de ce (çenre. J'aime mieux croire à l'intervention d'une influence comme sympathique du cervelet sur les foyers d'origine des nerfs optiques, influence qui se transmet par des voies non encore déterminées, et qui offre la variabilité des influences de ce genre. Il y aurait d ailleurs à rechercher avec soin si, dans les cas d'amaurose par lésions du cervelet, il n'y a pas quelque altération miscroscopique des corps genouiUés et des tubercules quadrijumeaux, ou même des rétines.

I^es expériences physiologiques nous fournissent les objections les plus fortes contre l'opinion de ceux qui admettent des relations anatomiques entre les nerfs optiques et le cervelet, et, par suite, l'influence directe de cet oi^ne sur la vision. M. Flourens a déjà signalé la conservation de l'ouïe et de la vue chez les animaux dont on a lésé le cervelet, et la plupart des expérimentateurs sont arrivés au même résultat. Rien n'est plus facile à constater, au moins pour la vue. Voici un Pigeon dont le cervelet a subi une lésion considérable: j'approche rapidement ma main de l'un des yeux; vous pouvez distinguer, au milieu de l'agitation et des mouvements irréguliers de Tanimal, un retrait de la tête, par lequel il cherche à éviter le coup qui le menace. Je fais une épreuve semblable du côté opposé : vous voyez que le résultat est encore le même. L'expérience est un peu plus difficile à faire pour l'ouïe; mais je l'ai faite bien des fois, et la conservation de l'ouïe, dans ces conditions, ne saurait être mise en doute.

Comment comprendre, en présence de faits aussi nets que des physiologistes aient pu arrivera d'autres résultats? Uu physiologiste italien, M. Pietro Renzi, se fonde sur

CBRYELETi 619

des expériences du même genre et très-nombreuses, pour admettre que le cervelet préside à la sensibilité. Pour lui, « le cervelet est l'organe ou l'instrument par lequel les » sens ont toute leur activité ; il est destiné à Texercice » de la sensation active ou distincte; par son intermé- » diairc; nous dirigeons et fixons attentivement nos sens » sur les objets qui lès environnent : c'est le centre ner- » veux par lequel nous percevons la réalité du monde ^ extérieur. » Je ne cmins pas de dire que ces propositions ne sont pas Texacte traduction des résultats des expériences faites sur le cervelet, et, après avoir constaté Télat de la vue chez ce Pigeon, vous devez être de mon. avis. En tout cas, ce que l'on pourrait observer chez- des animaux, c'est uniquement la diminution ou la )»erte de la vue : que signifient donc ces interprétations si éloignées du fait brut? Noter que la vue est plus ou moins diminuée chez un Oiseau, et conclure de là que, par Tintermédiaire du cervelet, nous dirigeons et fixons attentivement nos sens sur les objets qui les environnent, ... que nous percevons la réalité du monde extérieur ! Quelle singulière hardiesse de déductions ! Si encore, on avait, chez Thomme, quelque renseignement pouvant servir de point de départ à ces hypothèses physiologiques! Mais non; dans aucune observation il n'est fait mention des troubles que cette hypothèse suppose. Je vais plus loin, et comme je vous le disais, certains faits pathologiques démontrent que le cervelet n'a pas d'infiuence directe sur la vision. D'abord le nombre de cas de lésions du cervelet, dans lesquels la vue n*a pas été troublée, est beaucoup plus considérable que le nombre de ceux dans lesquels il y a eu diminution ou abolition de la vue. Et puis, il y a des faits entièrement

620 PHYSIOLOGIK DO SYSliME NERVEUX.

décisifs. C'est d'abord le cas déjà cité de la jeune fille observée par Combette, cas dans lequel les sens étaient intacts, bien que le cervelet fût complètement absent. Et dans un cas dont je dirai quelques mots plus tard, malgré Tatrophie totale de la substance grise corticale du feervelet, c'est-à-dire de la partie douée de l'activité spéciale propre à cet organe, la vue, l'ouïe et la sensibilité générale étaient parfaitement conservées.

De l'ensemble de ces considérations, nous sommes, je crois, en droit de conclure que le cervelet n'est le foyer central ni de la sensibilité générale, ni des sensibilités spéciales.

Une autre hypothèse, qui a été adoptée par un certain nombre d'auteurs, et qui compte même encore quelques partisans, est celle que Gall a émise. Gall, vous le savez, avait placé dans le cervelet l'instinct de la propagation oo le penchant à l'amour physique. Pour appuyer celte hypothèse, il avait emprunté des arguments à l'observation clînique, à Tanatomie comparée et à la physiologie expérimentale. On sait aujourd'hui que ces divers arguments sont sans valeur.

Parmi les observations pathologiques, celles qui ont paru le plus concluantes n'ont été recueillies et publiées qu'après que Gall avait fait connaître ses idées. Ces observations semblaient même prouver que le lobe médian du cervelet était le centre nerveux spécial de l'instinct de la propagation. Mais ces faits ne peuvent prévaloir contre le nombre considérable de faits négatifs qui ont été observés depuis lors. D'ailleurs, les rapports du cervelet avec le bulbe rachidien permettent de comprendre facilement comment unelé-

sion du cervelet, une hémorrhagîe par exemple, peut déterminer une compression plus ou moins prononcée du bulbe, et il est à croire que c'est, comme Tadmet M. Pétrequin, à Firritation bulbaire ainsi produite, que sont dus les phénomènes qui se sont manifestés du côté des oi^anes génitaux.

Les faits d'anatomie comparée sont bien loin d'avoir la signiGcation qu'on leur avait attribuée. On peut même dire qu'il serait plus facile de trouver, dans Fanatomie comparée, des preuves contraires à Thypothèse de Gall, que des preuves favorables. Bien que je ne puisse pas ici reproduire une réfutation déjà amplement donnée par Leuret et par d'autres auteurs, je ne puis résister au désir de vous citer un fait qui, à lui seul, me paraît entièrement concluant. C'est la réduction si considérable du cervelet chez les Batraciens anoures, animaux chez lesquels l'instinct de la propagation est, chacun le sait, extrêmement développé.

Que dit aussi l'expérimentation physiologique? M. Segalas n*a obtenu aucun effet sur les organes génitaux par la titillation directe du cervelet. 11 est vrai que MM. Budge et Yalentin assurent avoir provoqué des mouvements dans les glandes et les vésicules séminales, les trompes, etc., par l'excitation du cervelet: mais ces résultats auraient bien besoin d'èlre confirmés, et d'ailleurs, s'ils sont bien exacts, on peut, ce me semble, les rattacher à une excitation médiate du bulbe rachidien, surtout lorsqu'on siiit que la titillation du bulbe, ainsi que l'a vu M. Ségalas, produit des effets manifestes sur les organes génitaux, l'érection du pénis, par exemple.

On avait voulu trouver aussi des arguments dans des expériences d'un autre genre. On avait prétendu que Tabla-

tioD du cervelet entraînait la perte de l'instinct de la propagation. Or, M. Flourensa constaté que cet instinct était entièrement conservé chez un Coq qui avait survécu à l'extirpation d'une partie du cervelet, et chez lequel on trouva, lors de Texanien nécroscopique, cet organe réduit à la moitié de son volume primitif. J'invoquerai du reste encore ici les exemples d'atrophie du cervelet dans Tespèce humaine. La petite fille sans cervelet (observation de Combette) se livrait à Tonanisme; la femme dont le cervelet avait subi une atrophie complète de toute son écorce grise, et dont j'ai déjà dit un mot, avait été, d'après certains détails de ses antécédents, atteinte d'un léger degré d'érotomanie. D'autres faits de lésion considérable du cervelet sans diminution des instincts sexuels pourraient être ajoutés à ceux-ci (1).

Ainsi rhypothèse de Gall ne trouve aucun appui réel

(4) Ces faits pathologiques n*oot cepeadant pas peut-être toute la valeur qu'on est tenté de leur accorder au premier abord. En effet, comme le fait remarquer très-judicieusement R. Wagner, il se pourrait que l'affection du cervelet eût présenté deux périodes, Tune, accompagnée de phénomènes subinQammatoires, soit dans la partie lésée elle-même, soit dans les parties voisines, et l'autre , caractérisée par la destruction du tissu, et dans laquelle les phénomènes inflammatoires susdits auraient cessé complètement. Dans la première période, les instincts relatifs à la propagation pourraient subsister et être même exaltés ; ils seraient déprimés ou abolis, suivant l'étendue de la lésion, dans la seconde période. Or, chex la petite fille observée par Combette, le cervelet avait très-probablement existé tout d'abord et avait sans doute disparu par suite d'un travail morbide accompagné d'une irritation plus ou moins vive. Et, dans le cas que j'ai observé moi-même, le travail d'atrophie de la substance grise corticale (iu cervelet a bien pu aussi produire pendant un temps plus ou moins long une irritation de l'organe.

CRRTBLBT. 628

daDS les divers ordres de faits auxquels cet auteur avait emprunté ses arguments.

Rolando, après de nombreuses expériences sur les Vertébrés, fut conduit à attribuer au cervelet une influence directe sur le mouvement. Pour lui, le cervelet est la source, Torigine de tous les mouvements, et son action, comme l'avait supposé Reil, serait comparable à celle d'une pile voltaïque. Il avait bien certainement eu sous les yeux, à la suite de lésions expérimentales du cervelet, le désordre des mouvements produit par ces lésions; mais il n'avait point assez remarqué qu'il s'agissait là d'un trouble et non d'un aflaiblissement des mouvements ; son interprétation inexacte dérivait d'une observation insuffisante.

M. Flourens, au contraire, reconnut tout d'abord le véritable caractère de ce trouble des mouvements; et Topinion qu'il a émise sur le rôle du cervelet, a le grand mérite de s'accorder parfaitement avec les phénomènes qui se manifestent chez les Vertébrés supérieurs, à la suite de certaines lésions de cette partie des centres nerveux.

Je n'indique qu'en passant les effets signalés par M. Flou-* rens, relativement à la direction que donneraient à la loco* motion les lésions de telle ou telle partie du cervelet. Ainsi^ les lésions de la partie postérieure du cervelet produiraient une tendance à marcher ou courir en avant, et les lésions des parties antérieures détermineraient une tendance au recul. Ce dernier effet a aussi été constaté par Magendio. Ce sont là des résultats qui ne sont pas constants, et qui, par conséquent, ne peuvent pas jeter un grand jour sur la physiologie du cervelet.

Au contraire, les expériences faites dans de certaines conditions, déterminent des troubles constants de la loco<*

62A rHYSIOLOGŒ DU SÎSTÊME NEliVEtj5t.

motion, et ce sont ces résultats expérimentaux qui ont conduit M. Flourens à assigner au cervelet une fonction toute spéciale, et dont aucun physiologiste n'avait même jusqu'alors soupçonné Texisteuce. « Dans le cervelet, dit-il, réside une propriété dont rien ne donnait encore Tidée en physiologie, et qui consiste à coordonner les mouvements voulus par certaines parties du système nerveux, eœcités par d'autres.... Le cervelet est le siège exclusif du principe qui coordonne les mouvements de locomotion. » Ce serait donc Torgane de la coordination, de réquilibration des mouvements de locomotion.

M. Flourens enlève le cervelet par couches successives sur un Oiseau. L'ablation des premières couches ne produit qu'un peu de faiblesse et de manque d'harmonie dans les mouvements: lorsque les couches moyennes sont enlevées, il se manifeste une agitation presque universelle ; les mouvements sont brusques et déréglés; la faculté de sauter, de voler, de marcher, de se tenir debout, est très-altérée. L'animal ne réussit qu'avec la plus grande difficulté à se tenir debouti et il n'y parvient qu'en s'appuyant sur ses ailes et sur sa queue. S'il marche, c'est d'une façon chancelante et mal afiermie, comme s'il était ivre ; il est obligé de s'aider avec ses ailes, et encore, il tombe souvent et roule sur lui-même. Lorsque les dernières couches sont retranchées, la marche, le vol, la station, deviennent tout à fait impossibles. Placé sur le dos, il ne peut plus se relever. Il s'agite presque continuellement, d'une façon complètement désordonnée. Il voit le coup qui le menace, veut l'éviter; mais n'y parvient pas. En un mot, « la volition, » les sensations, les perceptions persistent ; la |)ossibilité » d'exécuter des mouvements d'ensemble persiste aussi;

» maïs la ùoùrdtnation de ces mouvements en mouvements » de locomotion, réglés et déterminés, est perdue. » Ces expériences, faites sur des Mammifères, donnèrent les mêmes résultats que chez les Oiseaux.

Sur ces Pigeons et sur ce Rat, nous avons produit des lésions plus ou moins profondes du cervelet, et vous voyez avec quel degré d'exactitude M. Flourens a décrit les troubles de la motilité déterminés par des lésions de ce genre. Ces résultats sont constants : aussi ont-ils été observés par tous les physiologistes qui ont répété les expériences en question ; et Topinion de M. Flourens a été adoptée plus ou moins complètement par la plupart d'entre eux, entre autres par M. Bouillaud, par M. Longet, et récemment, moyennant aussi quelques réserves, par le célèbre anatomo-physiologiste allemand R. Wagner. Cet auteur a fait remarquer, que les troubles produits par les lésions du cervelet sont indépendants du cerveau proprement dit, car ils se manifestent encore nettement, après l'ablation préalable des hémisphères cérébraux, par Timpossibilité delà station et par l'incohérence des mouvements de locomotion provoqués. M. Flourens avait déjà montré plusieurs fois ce résultat expérimental dans ses cours.

M. Ph. Lussana, dans un travail publié dans le Journal de physiologie de M, Brown-Séquard, soutient également l'opinion de M. Flourens ; mais il pense que le cervelet pourrait bien aussi être l'organe du sens erotique. Il va d'ailleurs plus loin que les auteurs que je viens de citer, et il cherche à expliquer le mécanisme par lequel le cervelet présiderait à la coordination des mouvements. Pour lui, le cervelet serait l'organe du sens musculaire, c'est-à-dire de cette sensibilité particulière qui nous donne

VDLPl/^R, — PHÏS. DP SYST. NERV. AO

la faculté de mesurer et de gouverner les contractions musculaires, nécessaires à raccomplissement de tel ou tel mouvement. C'est celte sensibilité qui serait diminuée ou abolie par les lésions du cervelet , et c'est de là que dériverait l'ataxie des mouvements. Cette théorie est assurément ingénieuse, en ce sens qu'elle pourrait fournir une explication vraisemblable des phénomènes produits par les lésions cérébelleuses ; mais sur quoi repose-t-elle en réalité? Y a-t-il un seul fait positif que M. Lussana puisse invoquer à l'appui de son hypothèse? Oîrtainement ce n'est pas dans les expériences sur les animaux que Ton peut trouver des arguments en sa faveur. Comment reconnaître si la sensibilité musculaire est troublée chez un animal? Il n'y a qu'un renseignement à demander à TexpérimentatioD, à savoir si cette sensibilité est, oui ou non, abolie par l'ablation du cervelet. Or, je suis très-certain que, si l'on peut trouver des conditions qui permettent de constater bien nettement l'état de la sensibilité musculaire, après l'ablation totale du cervelet, on trouvera cette sensibilité tout à fait conservée; peut-être même sera- 1- elle légèrement exaltée dansquelques cas, comme l'est parfois lasensibilitéjcutanéc.

D'ailleurs, comment comprendre que la sensibilité musculaire soit si fortement atteinte^ dans certains cas, par une simple piqûre du cervelet, souvent même par le simple fait de la mise à nu de cette partie des centres nerveux, lorsqu'il y a eu un léger tiraillement; tandis que dans d'autres circonstances, une lésion même assez étendue ne déterminera aucun trouble du mouvement, et, par conséquent, dansl'hypotbèsedeM. Lussana, aucune perturbation du sens musculaire?

Si cette hypothèse ne peut trouver aucun soutien réel

CBRYBLET. 627

dans rexpérimentation physiologique, elle pourrait, au contraire, chercher un appui dans les résultats de l'observation clinique. Là seulement, il serait possible d'arriver à savoir si le sens musculaire, quelle que soit la signification précise qu'on attache à cette expression, est intact, ou, au contraire, plus ou moins profondément modifié. Eh bien I que voit-on chez les sujets atteints de lésions du cervelet (je parle de ceux qui offrent alors de Tincoordination des mouvements)? Y a-t-il quelque phénomène spécial indiquant un affaiblissement de la sensibilité musculaire?

A-t-on fait une recherche directe de l'état de c-ettesensibi-

lité dans ces cas ? Â-t-on comparé l'incoordination des mouvements qui existe chez ces malades, à celle que Ton observe chez les individus atteints de sclérose des cordons postérieurs de la moelle, et chez lesquels la sensibilité musculaire est parfois notablement diminuée? Non, l'on s'est évidemment borné à examiner sous toutes ses faces l'hypothèse du trouble de la sensibilité musculaire, et à chercher si elle rendait compte des phénomènes d'ataxie qui se manifestent dans certains cas : l'épreuve ayant sem* blé favorable à cette hypothèse, on l'a adoptée sans pousser plus loin la vérification. On ne s'est même pas demandé jusqu'à quel point elle était nécessaire: c'est ce que nous^ allons faire, en étudiantde plus près l'opinion de M. Flourens, que l'hypothèse dont nous venons de parler a la prétention de compléter, et en examinant si cette opinion peut résister aux objections sérieuses qu'on lui a opposées. Disons encore un mot, avant de commencer cet examen, des arguments que l'opinion de M. Flourens peut emprunter à la pathologie. Tout d'abord, on avait déjà cherché si les enseignements de la clinique répondaient aux données

628 PHYSIOLOGIE Ul) SYSTÈME NERVEUX.

de la physiologie, et cette recherche, comme je vais le dire tout à l'heure, avait été bien loin d'être favorable à cette opinion . Mais plus récemment, Tattention a été ramenée sur la symptomalologie des affections du cervelet; et, depuis lors, la science a enregistré un certain nombre de faits, dans lesquels on a constaté, au nombre des troubles les plus saillants, un désordre plus ou moins prononcé des mouvements, surtout de ceux de locomotion, et une difficulté plus ou moins grande, ou même une impossibilité de la station. M. Flourens a fait remarquer i\i\e ce sont principalement ces fonctions qui deviennent désordonnées dans les cas de lésions expérimentales du cervelet. En France, MM. Hillairel, Hérard, Woillez et d'autres (1) ont cité des faits qui montrent que les lésions du cervelet, chez l'Homme, peuvent déterminer des phénomènes morbides tout à fait comparables à ceux qu'on observe chez les animaux, sous l'influence des blessures de cet organe. Ces faits se sont même assez multipliés, pour que l'on ait pu considérer ces troubles de la coordination des mouvements comme des symptômes caractéristiques des affections du cervelet.

Parmi les cas les plus remarquables, on a cité l'observation de cette jeune fille dont le cervelet avait à peu près complètement disparu (observation de Combette), et qui avait vécu jusqu'à l'âge de onze ans. L'observation, incomplète du reste, signale un embarras assez grand de la parole, et constate que l'enfant se laissait tomber souvent.

Tai eu l'occasion d'observer un fait analogue dont les

(1) Un fait remarquable de trouble des mouvements observés dans un cas d*alrophie du cervelet a été publié par M. Fiedier [ZeiUch, f, rat, Med,^ Bd. Ily 4 864 ; Analyse in Gas, méd. de Paris^ août 4 862).

diverses circonstances sont assez remarquables pour que je vous les indique en quelques mots.

La nommée J. R., entrée à lîhospice de la Salpêtrière, à • l'âge de quarante- neuf ans, avait présenté pendant sa jeunesse un certain degré d'érotomanie, si Ton en juge d'après les renseignements recueillis dans son pays même. Au moment de son entrée dans l'hospice, elle était peu intelligente; la sensibilité était intacte; la vue et l'ouïe étaient normales; il n'y avait aucune déviation des yeux ; la nutrition s'opérait bien ; tous ses mouvements étaient conservés, mais la locomotion était des plus désordonnées et des plus difficiles: elle ne pouvait marcher que de la façon la plus bizarre, en s'appuyant sur une chaise qu'elle plaçait à chaque pas devant elle, et, malgré ses efforts d'équilibration, elle tombait souvent. Cependant, et ceci est bien remarquable, elle avait conservé une grande vigueur musculaire; et, lorsqu'on lui tendait le bras pour Tempêcher de tomber, elle serrait ce bras à faire mal. La malade est morte à l'âge de soixante-neuf ans, ayant toujours été jusque-là dans le même étal, et nous avons trouvé à l'autopsie un cervelet dont toute la substance grise corticale était entièrement atrophiée : toutes les cellules nerveuses de cette couche avaient disparu. Voici l'encéphale de celte femme; vous pouvez constater, en le comparant à cet autre encéphale qui est à l'état normal, la réduction très-considérable de volume que le cervelet a subie. Notez bien ce point important: les olives cérébelleuses étaient parfaitement conservées, ce qui montre que ces parties ne jouent, en tout cas, qu'un faible rôle dans la coordination. (L'observation complète est consignée dans la thèse de M. Lanoix, 1863.)

Ainsi, en résumé, l'opinion de M. Flourens sur les fonclions du cerYelet paraît non-seulement être complètement ■ d'accord avec les résultats de l'expérimentation ; mais encore elle semble conBrmée par un certain nombre de faits pathologiques.

Eh bien ! je vous ai dit que pourtant elle avait été, et se trouvait encore aujourd'hui, vivement contestée. Voyons quelle est la valeur des objections qu'on lui a opposées.

11 faut d'abord savoir que, dans un très-grand nombre d'observations pathologiques, on a constaté l'existence de lésions du cervelet, alors que pendant la vie aucun désordre des mouvements n'avait frappé l'attention du mé^ deciti. M. Andral, ayant rassemblé quatre-vingt-treize cas de maladies du cervelet, n'en a trouvé qu'un seul, tendant à confirmer l'opinion des physiologistes qui font du cervelet l'organe de la coordination des mouvements. Mais il convient de noter que les observations réunies par M. Ândral sont trèS'diparates. Le plus souvent elles ont rapporta des tumeurs, à des masses tuberculeuses ou cancéreuses, à des kystes de nature diverse, développés dans le cervelet. El, comme le fait observer M. Longet, dans tous ces cas de lésions chroniques développées peu à peu, on comprend jusqu'à un certain point que la fonction d'un organe encéphalique survive à une altération grave de cet organe, dont les diverses parties sont, non pas détruites, mais souvent simplement écartées. Dans les expériences, au contraire, la lésion est brusque et réelle, c'est-à-dire qu'elle détruit les rapports réciproques d'un certain nombre d'éléments, et qu'elle a pour résultat inévitable, si elle est sufBsamment étendue , le trouble des fonctions de l'organe. Plusieurs autres des observations rassemblées par M. Ândral sont des

cas d'hémorrhagie du cervelet, accompagnés de paralysie du mouvement. Or, on peut se demander si, dans ces cas, on n'a pas pris quelquefois pour de la paralysie véritable, le trouble de la coordination des mouvements. Supposons que ce trouble soit très-prononcé; comme c'est surtout l'appareil de la locomoliou qui est atteint, d'après les expériences de M. Flourens, les muscles des membres inférieurs ne pourront plus fonctionner avec harmonie, et tout mouvement coordonné auquel ils participent deviendra ou diflBcile, ou même impossible. Le malade ne pourra plus marcher, il ne pourra même plus se tenir debout. Ne pourra- t-on pas, si Ton n'y prête pas une grande attention, croire à l'existence d'une paralysie des membres inférieurs, dans un cas semblable? Et si l'on admet pour un moment que ce trouble produit par une lésion du cervelet puisse être unilatéral, l'impuissance du mouvement de locomo-r tion ou de station, dans Tun des membres, ne pourra-t-elle pas être confondue, par des yeux non avertis, avec une vraie hémiplégie?

On peut donc éliminer du nombre des observations colligées par M. Andral un certain nombre de faits comme peu probants, et l'on peut mettre en doute la signification de la plupart des autres. Mais sur quoi se fonde-t-on? Sur des raisons théoriques qui n'ont peut-être pas elles-mêmes toute la force qu'on leur attribue. D'ailleurs est-il possible de penser que toutes ces observations soient, sans exception, dépourvues de toute valeur, en ce qui concerne la question que nous examinons? Comment des phénomènes aussi saillants, aussi singuliers, que ceux qui caractérisent les troubles de la coordination des mouvements, auraientils passés constamment inaperçus? De plus, il y a certai-

nemeot des faits recueillis plus récemment et qui parlent dans le même sens que ceux de M. Àndral. J'ai trouvé plusieurs fois des lésions limitées et anciennes (ramollissements d'ancienne date) chez des malades qui n'avaient présenté pendant leur vie aucun trouble manifeste de la locomotion. Il est vrai que dans la plupart de ces cas, les lésions étaient superficielles. Dans un cas récent, j'ai trouvé un ancien ramollissement, dans le centre du noyau blanc d'un des hémisphères cérébelleux, chez uue* femme qui marchait bien, mais qui cependant, paraît-il, vacillait trèslégèrement en marchant, sans tendance pourtant k tomber. Or, dans ce cas, le ramollissement était assez étendu, et avait fait disparaître une partie de la substance cérébelleuse, du volume d'une noix environ. Le corps rhomboïdal de ce côté avait été complètement détruit.

Je cite ce dernier cas, en le rapprochant de ceux qui $ont contraires à l'hypothèse qui regarde le cervelet comme l'organe de la coordination des mouvements; et cependant, il pourrait être réclamé, comme un témoignage à l'appui de cette hypothèse, par ceux qui l'ont adoptée. C'est que le trouble de la locomotion, observé dans ce cas, était loin d'être en rapport avec l'étendue de la lésion ; car cette lésion, je le répète, était assez considérable, et était située dans le noyau blanc, interrompant la continuité d'un trèsgrand nombre de fibres cérébelleuses. C'est là, du reste, une considération qui, aux yeux des physiologistes sans parti pris, diminuera, jusqu'à l'annuler même, la valeur d'autres observations que Ton a considérées, sans y prendre assez garde, comme très-concluantes. Comment voir, par exemple, dans l'observation relative à Guérin, vicaire à Gézeville, une preuve que le cervelet est l'organe de la coor-

CERVELET. 63â

dinalion des mouvements? Il est dit, dans celte observation, que le malade éprouvait des vertiges, qu'il chancelait sur ses jambes et manquait souvent de tomber en avant. Or, on trouva, lors de l'autopsie, que le cervelet était en grande partie détruit; peut-être même Tétait-il complètement (observation citée par M. Longet d'après M. Bouillaud). Ainsi, voilà un malade chez lequel le cervelet est détruit et qui marche encore ! Seulement il chancelle et manque souvent de tomber. Mais si l'hypothèse en question était fondée, cet homme n'aurait pas dû pouvoir faire un pas ; il n'aurait pas dû même pouvoir se tenir debout ; car les combinaisons de contractions musculaires, nécessaires pour les mouvements de locomotion et pour la station, auraient dû être complètement impossibles. N'aurait-on pas dû également constater l'ataxie la plus désordonnée de tous les mouvements chez la jeune fille qui était dépourvue de cervelet (observation de Combetle) î Et cependant, elle marchait encore quelques mois avant sa mort ; seulement, elle se laissait tomber souvent. Notons que ses jambes étaient faibles alors ; mais quand bien même ses membres inférieurs auraient présenté, encore à ce moment, une grande vigueur, ce qui pourrait faire rattacher les chutes fréquentes de cette enfant à l'absence du cervelet, ce serait encore là le seul trouble de la locomotion que l'on aurait observé. Est-il même permis d'afûrmer qu'il y avait eu dans ce cas diminution de la faculté de coordination ? Qui ne voit qu'un pareil cas, au lieu d'être un argument favorable à l'hypothèse que nous discutons, en est, au contraire, la réfutation la plus nette et la plus décisive?

Il y a pourtant, dira-t-on, des observations qui sont beaucoup plus d'accord avec les données expérimentales. J'en

ai cité une, il n'y a qu'un instant, recueillie par moi à la Salpètrière, et dans laquelle on a constaté Texistence de troubles très-considérables de la locomotion. Mais, quelque difficile que fût la locomotion dans ce cas, la malade marchait encore, et cependant toute la substance grise corticale, c'est-à-dire la portion de l'oi^ane qui est douée de l'activité spéciale propre au cervelet, était entièrement atrophiée. Il semble, en prenant pour point de départ l'opinion de M. Flourens, que la locomotion aurait dû être complètement impossible.

Du reste, on peut se demander si les troubles de la locomotion observés chez cette femme, et dans d'autres cas de lésion du cervelet, doivent être rapportés à une perturbation, à un affaiblissement ou à une abolition de la faculté de la coordination des mouvements. Et Ton est amené à se poser la même question relativement aux résultats de Texpérimentation.

M. Brown-Séquard a dit avec beaucoup de raison qu'il faut éviter, lorsqu'on interprète les résultats des expériences faites sur les centres nerveux, de confondre les effets dus à l'irritation de la partie lésée, avec ceux que produirait l'absence d'action de cette partie. Or, suivant lui, cette confusion aurait été souvent faite ; et, en particulier pour le cei'velet, elle aurait conduit à des idées inexactes sur les fonctions de cette partie des centres nerveux. J'adopte pleinement cette manière de voir. Je crois aussi que, dans la plupart des cas, les effets observés sont des effets d'irritation ou d'excitation. Seulement, je ne suis plus entièrement de l'avis de M* Brown-Séquard, lorsqu'il dit a que c'est à l'irritation des parties voisines du cervelet que sont dus les désordres des mouvements. » U est

CE&YKLET. 6SS

hors de doute que l'irritatioD des pédoncules cérébelleux peut produire, comme Tavance M. Brown-Séquard, des troubles analogues à ceux que déterminent les lésions du cervelet ; je Tai constaté bien des fois. Il n'est pas moins certain que le simple tiraillement de ces pédoncules, ou le froissement de la protubérance et du bulbe peuvent donner lieu à des phénomènes du même genre. Ici encore je puis appuyer de mon témoignage les assertions de M. Brownr Séquard* J'ai plusieurs fois, dans le but de m'éclairer sur ce point, soulevé le cervelet en passant un instrument par le trou atloïdo-occipital» entre cet organe et le plancher du quatrième ventricule, après m'ètre assuré que Toperation préalable n'avait produit aucune perturbation bien marquée de la locomolion ; et presque toujours, dès que j'avais soulevé le cervelet, sans le léser d'ailleurs, il y avait un désordre très-manifeste des mouvements de locomo* tion. J'accepte donc jusque-là les objections de M. Brown* Séquard ; mais je suis tout à fait convaincu que dans un grand nombre de cas, les troubles des mouvements dé* pendent bien de l'irritation des parties profondes du cervelet. Rien n'est plus clair pour moi. Le cervelet étant mis à nu par l'ablation d'une partie de l'os occipital, et les mouvements n'étant pas encore désordonnés, si l'on fait avec précaution des lésions d'abord superficielles, puis de plus en plus profondes, on voit que le trouble des mouvements^ nul lorsque Ton n'a pas dépassé les couches superficielles, se manifeste dès que l'on atteint les couches excitables, bien qu'il n'y ait aucun tiraillement exercé sur les pédoncules cérébelleux ou sur l'isthme cérébral. Il serait donc inexact de dire que les troubles du mouvement, dans les expériences instituées sur le cervelet, dépendent toujours

des violences auxquelles sont soumises les parties voisines, pendant les manœuvres de l'opération (1).

Ainsi donc, toutes les fois que dans les expériences faites sur le cervelet, on ne dépasse pas, avec Tinstrument mis en usage, la couche corticale grise de l'organe, il n'y a aucun trouble consécutif des mouvements. H est de même, chez quelques animaux, lorsqu'on n'atteint, au dessous de cette couche grise, que les parties les plus superficielles de la substance blanche. Ce n'est que lorsque la lésion est un peu plus profonde, que des phénomènes de perte d'équilibre, d'agitation, de défaut de coordination, se manifestent. Ces troubles n'éclatent le plus souvent que lorsque l'animal a fait, au moment même où Ton enfonce l'instrument dans le cervelet, un brusque mouvement, un sursaut, indiquant qu'on a atteint une région douée d'excitabilité. La perturbation des mouvements sont de peu de durée, lorsque la lésion est peu étendue et peu profonde ; elle se dissipe assez rapidement, comme l'a montré M. Flourens, et comme M. Dalton et R. Wagner l'ont fait voir de nouveau : mais ce n'est pas parce qu'il se fait une cicatrisation et une guérison très-promptes de la lésion ; c'est parc^ que

(4) Je ne pense pas que Ton puisse non plus considérer comme fournissant matière à une objection sérieuse les faits observés par M. Longet, relativement aux troubles de Téquilibre des mouvements produits par la simple section des muscles de la région cervicale postérieure dans l'opération qui a pour but de mettre à découvert Tespace atloîdo-occipîtal. Ces troubles sont souvent assez peu prononcés et ne ressemblent qu*impar* faitement aux désordres considérables de la locomotion déterminés par les lésions du cervelet. Du reste, je crois pouvoir les attribuer, non pas au tiraillement des pédoncules cérébraux ou de l'isthme cérébral, par suite de l*opération, mais bien à une sorte de vertige produite par cette brusque modification des conditions normales de l'attitude de la tête.

CEftV£LET. 6â7

rirrilatioû ne larde pas à diminuer et à cesser complètement. EnBn, il y a des troubles permanents lorsque la lésion est profonde et considérable : M. Flourens les a vus persister pendant huit mois chet un Coq, sur lequel il avait enlevé une grande partie du cervelet, et qui fut sa crifié au bout de ce temps. De môme Téquilibre resta aboli chez une Poule à laquelle il avait enlevé tout le cervelet, et qui survécut quatre mois à l'opération.

Ce sont ces troubles permanents dont il faut surtout étudier la signification. Eh bien ! je crois, en me fondant sur les considérations précédentes, qu'ils sont dus, non pas à cequ'onarendu impossible le fonctionnement du cervelet, mais à ce qu'on a déterminé par irritation une altération particulière des fonctions des parties de l'isthme cérébral qui président aux mouvements de locomotion. Peut-être, pour que cette perturbation fonctionnelle ait lieu, faut-il que la lésion soit unilatérale, ou du moins soit plus étendue d'un côté que de laulre. La section du cervelet faite bien exactement sur la ligne médiane ne produit pas du tout en efTet le môme désordre des mouvements que les lésions un peu moins profondes, mais plus étendues en largeur et empiétant plus sur une moitié de l'organe que sur l'autre. Il est difficile de se rendre compte du mécanisme par lequel se produit la perturbation fonctionnelle des parties de l'isthme que nous supposons ainsi atteintes secondairement. II se passe peut-être là quelque chose de comparable aux modifications que subissent les propriétés des éléments de la moelle et les fonctions de cet organe, sous l'influence des lésions partielles unilatérales ; c'est-à-dire une exaltation d'un des côtés et une dépression de l'autre. Mais nous ignorons profondément ce qui en est. Toujours est-il que

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les troubles produits par les lésions du cervelet ne sont pas sans analogie avec ceux que pourrait déterminer le vertige. Et Userait bien possible qu'il y eût là, quelle qu'en fût la cause prochaine, une sorte de vertige. Mais, en supposant que les lésions du cervelet produisent une sorte de vertige , doit-on, pour en revenir à l'hypothèse de M. Lussana, faire dépendre ce vertige d'un trouble de la sensibilité musculaire ? Je ne puis que vous répéter ce que je vous ai déjà dit, à savoir que rien ne le prouve. Le vertige peut tr^bien être produit par une perturbation fonctionnelle des centres encéphaliques, sans qu'il y ait le moindre trouble véritable des sens spéciaux ou du sens musculaire. Du reste, les raisons que l'on peut opposer à Thypothèse qui place dans le cervelet une Taculté de coordination des mouvements, constituent également presque toutes des objections contre l'opinion qui terait de cette partie des centres nerveux l'organe du sens musculaire.

Ce que nous venons de dire du trouble des mouvements déterminé par les lésions expérimentales du cervelet, s'a|H plique évidemment aussi aux cas patbologiqu&s dans lesquels on a observé Tataxie des mouvements, produite par des altérations diverses de cet organe. Quant aux cas dans lesquels les troubles du mouvement étaient nuls ou trèsl^ers, ils s'expliquent sans doute, tantôt parce que la lésion étant trop peu profonde, n'atteignait pas les parties excitables du cervelet ; tantôt, au contraire, parce que la totalité du cervelet ayant été détruite, il ne pouvait plus y avoir de désharmonie entre les fonctions des deux moitiés de l'isthme encéphalique ; ou bien enfin, parce que les phénomènes dus à r irritation des parties excitables du cervelet ou de ses pédoncules, n'ont duré qu'un certain temps et

ont disparu lorsque le travail morbide s'est arrêté. En résumé, raoalyse raisonnée des faits pathologiques et des données expérimentales conduit à mettre en doute la légitimité de l'opinion qui veut faire du cervelet l'organe d'une faculté nouvelle, de la faculté de coordonner les mouvements. Le doute devient bien plus grand encore, lorsque l'on considère que les résultats obtenus chez les Mammifères et les Oiseaux, ne se montrent plus lorsque les expériences sont faites sur des Batraciens et des Poissons. On peut, en effet, enlever le cervelet sur des Grenouilles, sans produire le moindre trouble de la locomotion ; et, quant aux Poissons, de nombreuses expériences que j'ai faites avec M. Phili peaux me permettent d'affirmer que Tablalion du cervelet, pratiquée chez une Carpe ou une Tanche, ne détermine non plus aucune modification reconnaissable des mouvements de translation. Ces Poissons nagent, après l'opération, comme ils le font dans Tétat normal. Mais il faut que l'on se borne à enlever la partie libre du cervelet, celle qui forme un renflement en forme de mamelon : pour peu que l'instrument se rapproche des pédoncules de l'organe, et surtout si ces pédoncules sont coupés ou blessés dans le point où ils se détachent de la moelle allongée, on provoque aussitôt un trouble considérable des mouvements. Le Poisson est s^ité ; il nage en tournant sur lui-même, il meut ses nageoires d'une façon désordonnée ; il y a, en un mot, des phénomènes qui rappellent ceux que l'on observe chez les Vertébrés supérieurs. Ils ne sont pas dus à l'absence du cervelet, l'expérience le démontre bien, mais à l'irritation des pédoncules cérébelleux. Or, pourquoi les Batraciens et les Poissons n'auraient-ils pas aussi un organe destiné à coordonner leurs mouvements de

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locomotion? Et pourquoi cet organe ne serait-il pas le cervelet chez eux, comme chez les Oiseaux et chez les Mammifères? Que répondre à ces questions, si Ton admet que le cervelet est bien, chez les Vertébrés supérieurs, Torgane de cette faculté spéciale île la coordination et de l'équilibration des mouvements? Est-il nécessaire d'ailleurs, môme chez les Mammifères et les Oiseaux, d'attribuer une pareille faculté au cervelet ? N'est-il pas prouvé que c'est dans la moelle épinière, la moelle allongée et la protubérance, que les mouvements partiels qui concourent à diverses fonctions, àla locomotion entre autres, s'enchaînent, se combinent, se coordonnent, se lient en mouvements d'ensemble, suivantrheureuse expression de M. FIourens? Et enfin, dans l'état actuel de la science, est-il même permis d'admettre Texistence d'une faculté, d'un mode spécial d'activité organique, dont le but serait de coordonner les mouvements nécessaires pour l'attitude normale et la locomotion?

Nous pouvons donc conclure sans hésiterque le problème relatif à la nature des fonctions du cervelet est loin d'être encore définitivement résolu. Toutefois, si nous n'avons aucune notion entièrement certaine sur le rôle physiologique de cet organe, les recherches de M. Flourens ont fourni quelques données qui , bien que négatives pour la plupart, n'en présentent pas moins le plus grand intérêt. Ainsi, grâce à ces recherches, nous savons aujourd'hui que le cervelet a des fonctions, quelles qu elles soient, différestes de celles du cerveau proprement dit. En effet, comme nous l'avons vu, le cervelet ne prend aucune part aux fonctions cérébrales proprement dites. Il paraît tout h fait étranger aux manifestations de l'instinct, de Tin-

telligence, de la volonté. De mème^ M. Flourens a prouvé que le cervelet ne peut pas être regardé comme le siège du sensorium commune. Enfin il a montré, ce qui était tout à fait ignoré avant lui, que les lésions expérimentales des parties profondes du cervelet déterminent un désordre, une désharraonie, une ataxie des plus remarquables des mouvements de locomotion. C'est à ces faits découverts par M. Flourens que se borne tout ce que nous savons de net et de certain sur la physiologie du cervelet.

TDLnAii. — pmrs. i»o stst. hïkt. 41