VINGT-NEUVIÈME LEÇON

11 août 1^64.

PHYSIOLOGIE DU CERVBAU.

Rôle physiologique du cerveau proprement dit, relativement aux mouvements spontanés, volontaires. — Rôle physiologique du cerveau proprement dit, relativement aux phénomènes intellectuels, ioslinctifs et affectifs.

Nous avons étudié, dans notre dernière réunion, le rôle du cerveau proprement dit dans le mécanisme de la sensibilité. II nous faut aujourd'hui envisager les fonctions de celte partie de rencéphale à un autre point de vue, c'est-à-dire dans leurs rapports avec la motilité volontaire.

b. Rôle des hémisphères cérébraux, relativement aux mouvements spontanés, volontaires. Ce rôle fonctionnel du cerveau doit être le même chez tous les Vertébrés ; mais chez les Mammifères supérieurs et surtout chez l'Homme, il paraît prendre une importance tout à fait exceptionnelle, ce qui est dû à des conditions dont la nature nous échappe en grande partie. On peut dire toutefois que ces conditions ne font probablement que nous voiler une analogie

qui doit, au fond, être très-grande. Aussi, pour l'étude de ce rôle, faut-il prendre des animaux, soit des classes inférieures, soit, parmi les Mammifères, des ordres les moins élevés. De plus, — comme Ta recommandé M. Longet, — lorsqu'on fait des expériences de ce genre sur les Mammifères, il faut, autant que possible, se servir d'animaux trè?-jeunes; car, d'une part, ils supportent mieux l'opération ; - et, d'autre part, les relations fonctionnelles entre les diverses parties de l'encéphale ne sont pas encore aussi étroitement nouées qu'elles le seront plus tard ; de telle sorte que l'ablation du cerveau proprement dit a moins d'influence sur l'action des autres parties de l'encéphale que chez les animaux adultes.

Je viens de vous dire que l'influence du cerveau proprement dit sur les mouvements volontaires était d'autant plus grande en apparence que les animaux opérés appartenaient à une classe plus élevée. Vous pouvez en juger par vous-mêmes. Voici un Chien sur lequel on a détruit en partie un hémisphère cérébral : il y a une paralysie trèsincomplète des membres du côté opposé, et l'animal est très-affaibli. Voici, au contraire, un Pigeon sur lequel un hémisphère est entièrement enlevé: il semble être presque dans son état normal. L'influence de l'opération serait de moins en moins appréciable, au fur et à mesure qu'on passerait des Oiseaux aux Reptiles, des Reptiles aux Batraciens, et de ceux-ci aux Poissons.

Avant d'aller plus loin, je tiens à vous rappeler que les excitations expérimentales portant sur le cerveau proprement dit ne déterminent aucun efi*et appréciable, soit comme douleur, soitcommc convulsions. C'est la un fait bien établi par Lorry et surtout par M. Flourens, et que tous les

expérimentateurs ont constaté après eu&. loi, par conséquent, non*seuleinent la substance grise, mais encore la substance blanche, paraissent inexcitables, ou du moii^ comme je viens de le dire, il ne se manifeste aucune réaction reconnaissable de sensibilité ou de mouvement, sous l'influence des excitations expérimentales. Je n'ose point affirmer cependant que la substance blanche du cerveau sœt absolument inexcitable, car nous n'avons guère la possibilité de nous en assurer d'une façon tout à fait péremptoire. Comment savoir s'il ne se passe pas, sous rinflueooe d'une excitation de cette substance, quelque réaction intellectuelle plus ou moins confuse?

M. Flourens a tiré de ses expériences sur toutes les classes de Vertébrés cette conclusion , que l'ablation des lobes cérébraux « abolit sans retour tous les mouvements » spontanés, c'est-à-dire dus à une volonté expresse, à la volonté même de Tanimal. »

Cette conclusion n'a pas été admise par tous les physiologistes : M. Bouillaud, par exemple, admet au contraire, qu'un animal dépourvu de ses lobes cérébraux peut encore exécuter divers mouvements spontanés et volontaires. Pour Gerdy, un animal ainsi opéré, est plongé dans une sorte de somnolence, dans un état de volonté paresseuse ; mais il n'a pas perdu toute manifestation de perceptivité et de volonté.

M. Flourens avait observé lui-même la plupart des phénomènes qui ont conduit ces auteurs à des conclusions différentes de la sienne. 11 avait vu des Oiseaux auxquels il avait enlevé le cerveau se tenir sur une seule patte, passer d'une patte sur l'autre au bout d'un certain temps, secouer leur tète, la placer sous une aile pour dormir,

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agiter leurs plumes, quelquefois même les aiguiser et les nettoyer avec leur bec, etc.

Je mets sous vos yeux un Coq auquel on a enlevé les hémisphères cérébraux ; vous le voyez debout sur ses deuac pattes; il est à moitié assoupi et reste tout à fait immobile à la place où nous l'avons mis. Si on Texcile, il se réveille ; si on le pousse, il fait quelques pas, puis s'arrête. Je le soulève, puis je le laisse tomber : immédiatement ses ailes s'étendent et exécutent des mouvements réguliers de vol jusqu'à ce que l'animal soit retombé sur ses pieds, et dès lors vous le voyez reprendre son équilibre et denieurer immobile. Si vous pouviez observer cet animal ipendamt quelque temps, vous le verriez exécuter, sans excitation apparente, les divers mouvements indiqués par M. Floorens, secouer de temps en temps la tète, parfois lisser ses plumes avec son bec, se tenir alternativement sur une patte et sur l'autre, cacher sa tète sous son aile, etc.

Dirons-nous, avec les auteurs qui ont combattu TopiniondeM. Flourens, que ces divei's phénomènes indiquent chez l'animal un reste de volonté? Non : pour nous, ces divers mouvements sont purement machinaux; ce sont des actes sensitivo- moteurs auxquels Tintelligence et la volonté ne prennent aucune part. Us ressemblent à ces mouvements qu'exécutent les Mouches décapitées : elles frottent encore lears tarses, de temps en temps, avec la «plus grande régularité , comme dans l'état normal ; et même elles peuvent s'envoler d'une façon spontanée en apparence.

Il manque à ces mouvements, pour être réputés mouvements volontaires, cette sorte de spontanéité capricieuse que Ton observe chez les animaux intacts. Après l'ablation

du cerveau, au contraire, ces mouvements sont dus à des excitations, soit extérieures, comme celles que peuvent causer la douleur de la plaie, les démangeaisons de tel ou tel point du corps, soit intérieures et d'un certain ordre, telles que la fatigue, la gêne, que détermine une même attitude trop longtemps prolongée ; ou bien les mouvements observés sont provoqués par association préétablie; ce sera, par exemple, le mouvement par lequel l'Oiseau cachera sa tête sous son aile, mouvement associé d'une façon machinale à ceux que suscite le sommeil, et qui n'est réellement pas plus volontaire que ces mouvements , que celui d'occlusion des paupières, entre autres.

Ne croyez pas, du reste, que Ton n'observe rien de semblable chez les Mammifères. Voici un jeune Lapin auquel on a enlevé aussi les hémisphères cérébraux et les corps striés. Vous le voyez se tenant très-bien dans l'attitude normale, criant d'un façon plaintive lorsqu'on pince un de ses membres ou sa queue, faisant alors quelques pas, puis redevenant immobile. Ce Lapin, ainsi que vous pouvez le constater, fait parfois quelques pas d'une façon tout à fait spontanée en apparence et évidemment très-régulière; le voilà même qui court ; il va se jeter sur le rebord saillant de celte table, et, après un eflort pour avancer, il reste de nouveau tout à fait immobile.

Eh bien ! ici encore, je n'hésite pas à dire que ce Lapin est complètement dépourvu de spontanéité volontaire. Tous ses mouvements, qui sont d'ailleurs bien moins \ariés que ceux d'un Oiseau opéré de même, sont exclusivement et directement dus à la stimulation produite par les excitations extérieures, ou par des incitations internes, telles que la fatigue, etc<

Jusqu'ici, l'analyse des faits et leur juste appréciation uesont pas, semble-l-il, très- difficiles; mais il n'en est pas de même lorsqu'on descend l'échelle animale et que les expériences sont faites sur des Batraciens ou des Poissons.

Vous voyez cette Grenouille à laquelle on a enlevé complètement les lobes cérébraux. Il y a évidemment un changement considérable dans sa manière d'être ; car elle est tout à fait immobile et ne cherche en aucune façon à s'échapper; si on la saisit entre les doigts, elle coasse. Elle pourrait rester ainsi dans Timmobilité absolue, conservant toujours son altitude normale, pendant des heures entières ; mais parfois elle change un peu de place, exécute même un ou deux sauts, puis redevient immobile. Jusqu'ici, rien qui ne s'accorde pleinement avec ce que nous avons vu chez les Mammifères et les Oiseaux. Mais voilà ce qui est bien remarquable. Je jette cette Grenouille dans ce vase plein d'eau, vous la voyez aussitôt exécuter des mouvements de nage et regagner le bord. Ce résultat est bien plus frappant encore lorsqu'on peut faire l'essai dans un bassin de jardin, d'une médiocre dimension. Dès que la Grenouille tombe dans l'eau, on*la voit immédiatement exécuter les mouvements de natation les plus réguliers, les plus normaux, gagner le bord qui est dans la direction de son mouvement de progression, remonter facilement sur le bord, si la disposition de ce bord le permet, et, une fois qu'elle est sortie de l'eau et qu'elle a repris son attitude normale sur le bord du bassin, rester indéfiniment immobile sur ce bord. Qu'on la repousse dans l'eau, et sur-lechamp elle recommencera à nager, pour remonter sur le bord et y reprendre son attitude de repos.

Ces faits si dignes d'attention pourraient bien certaine-

ment amener à croire que chez la Grenouille, l'ablation du cerveau proprement dit laisse subsister complètement la spontanéité volontaire. Pour moi, après avoir souvent répété et varié ces sortes d'expériences, je suis bien loin de les interpréter ainsi. Je considère la Grenouille sans cerveau comme privée complètement de volonté. Remarquez bien qu'elle reste immobile à terre, qu'elle ne diffère en rien alors d'un Oiseau ou d'un jeune Mammifère auxquels on a enlevé le cerveau proprement dit, et que la différence apparente ne se manifeste que lorsque la Grenouille est dans l'eau. Il se produit alors évidemment une excitation particulière de toute la surface du corps en contact avec l'eau; cette excitation provoque la mise en jeu du mécanisme de la nage et ce mécanisme cesse d'agir, dès que la cause d'excitation a elle-même disparu par la sortie de l'animal hors de l'eau. Je vois bien là quelque chose de tout à fait singulier dans celte série de mouvements par lesquels la Grenouille sort de Teau, pour monter sur le bord du bassin et y reprendre son attitude de repos ; mais au lieu d'y voif une preuve de la persistance de la volonté chez l'animal, j'y vois la preuve de retendue du pouvoir des stimulations excito-motrices et sensitivo-motrices chez les animaux. Les effets possibles de ces stimulations m'appa* raissent se dégageant de plus en plus de leur emmêlement avec les actes volontaires, emmêlement presque inextricable chez les Mammifères, et je vois ainsi le rôle de la^ volonté se réduire de plus en plus à sa juste mesure.

Chez les Tritons, les phénomènes qui se manifestent après l'ablation du cerveau proprement dit, deviennent encore plus variés, car non-seulement ces animaux peuvent nager après l'opération, mais encore, même à terre.

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ils peuvent exécuter des mouvemeots de locaniotioii aua* logues à des mouvements volontaires.

Mais je ne m'arrête point à parler de ces phénomènes qui peuvent recevoir Texplication que j'ai donnée des mouvements observés chez les Mammifères, les Oiseaux et la Grenouille, et j'arrive aux Poissons.

Ici, réellement, les divers mouvements qu'exécutent les Poissons auxquels on a enlevé le cerveau proprement dit, sont tellement analogues à ceux qui ont lieu dans l'état normal, que Ton conçoit très-bien que la plupart des auteurs qui les ont observés, n'aient pas pu les en distinguer. Ainsi, Desmoulins n'y trouvait aucune différence (pas plus d'ailleurs chez les Reptiles que chez les Poissons); et M. Flourens lui-même, si habitué à ce genre d'expériences, qu'il aie premier institué, nous dit qu'après l'ablation du premier renflement, sur une Carpe, les allures de ranimai ne parurent pas sensiblement altérées. Et cela est entièrement vrai, lorsque l'opération est bien faite sur un Poisson.

Voici une Carpe à laquelle j'enlève le cerveau proprement dit ; je la remets dans l'eau de cet aquarium : vous la voyez immédiatement se mettre à nager de la façon la plus régulière et la plus normale ; en même temps on peut constater que les mouvements des opercules et le mouvement des diverses nageoires sont entièrement semblables à ce qu'on observe chez une Carpe non opérée. Par conséquent les allures de Tanimal paraissent n'avoir subi aucun changement. Mais si l'on poursuit l'observation, si surtout on compare cette Carpe dépourvue de ses lobes cérébraux à une Carpe intacte, on ne tarde pas à reconnaître qu'il y a bien certainement une modification produite par l'opé-

ration. Le Poisson opéré se meut en ligne droite, ue tournant d'ordinaire d'un côté ou de l'autre que lorsqu'il rencontre un obstacle, ne paraissant s'arrêter que sous Pînfluence de la fatigue. Il semble poussé à se mouvoir par une nécessité impérieuse à laquelle il ne peut plus résister, nécessité créée par des excitations qui naissent principalement du contact des téguments avec l'eau. Ces difFérents mouvements, exécutés par les Poissons privés de leurs lobes cérébraux, ne me paraissent pas plus volontaires que ne le sont les mouvements respiratoires qu'ils exécutent encore et qui survivent chez les Vertébrés à une pareille mutilation.

En un mot, nous nous rangeons complètement à l'avis de M. Flourens: les divers mouvements exécutés par les animaux qui ont subi Tablation du cerveau proprement dit, ont perdu tout caractère volontaire. Il n'y a plus trace de spontanéité intentionnelle.

. Les volitions sont donc des manifestations exclusivement cérébrales. C'est bien du cerveau que part l'incitation primitive dans les actes dits volontaires ; et, de même qu'il se passe plusieurs phénomènes successifs dans le mécanisme de la sensibilité, à partir de l'impression jusqu'à la trans> formation en sensation et k l'élaboration cérébrale de cette sensation, de même il y a, dans le mécanisme du mouvement volontaire, plusieurs phénomènes successifs. En premier lieu, il y a la volition ; mais ce n'est pas cette manifestation de l'activité cérébrale qui met en jeu le nerf moteur. La volition fait entrer en activité les diverses parties de l'encéphale d'où doit partir l'excitation coordonmte nécessaire à l'exécution du mouvement voulu. Cette excitation est transmise aux divers points de la moelle épiuière

d'où naissent les nerfs destinés à agir, puis ces nerfs sont excités et déterminent, à leur extrémité périphérique, la contraction des muscles qui vont e;cécuter le mouvement. Et tous ces actes successifs doivent avoir lieu d'une façon régulièrement combinée, sous peine d'impuissance absolue. L'ordre dans lequel ils se suivent ne peut pas être interverti, et les excitations périphériques seules peuvent provoquer, par les réactions adaptées de la moelle, des phénomènes plus ou moins analogues à ceux qu'engendrent les incitations volontaires. ^

La connaissance de ces nécessités physiologiques explique bien pourquoi Ton ne peut pas remplacer les incitations volontaires par des excitations expérimentales portant directement sur tel ou tel point des centres nerveux. Ainsi, que Ton excite, de quelque façon que ce soit, la surface de section de la moelle épinière sur une Grenouille décapitée, on ne produira jamais de mouvements réguliers et soutenus de locomotion. Voici une Grenouille décapitée : la moelle se trouve coupée un peu en avant de l'origine des nerfs brachiaux. J'applique sur la surface de section une gouttelette d'acide acétique, de manière à obtenir une excitation quelque peu durable. Les effets ne sont pas absolument immédiats; mais les voilà qui se produisent. L'animal fait des mouvements sur place ; il meut ses membres postérieurs sans direction reconnaissable, puis, avec l'un ou l'autre pied, il frotte les parties latérales de son corps, ou bien il fait deux ou trois sauts, s'arrête et recommence à s'agiter sur place. Il est clair que tous ces mouvements sont des mouvements de défense ou de fuite, provoqués par la vive excitation de la moelle, et qui vont cesser d'ailleurs assez rapidement. J'ai essayé d'autres agents d'irritation, le sel

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marin, la glycérine, je n'ai jamais obtenu d'autres résultats. Cest qu'évidemment une irritation artificielle et en masse de tous les éléments mis à découvert par la section transversale de la moelle, ne saurait être comparée à Tincitation naturelle et élective de ceux de ces éléments qui sont mis en activité dans le mécanisme des mouvements volontaires.

L'action des lobes cérébraux est croisée ofaez THomme et chez les animaux supérieurs. Chez ceux-ci, l'action croisée est moins nette que chez rHommC) parce que les lésions du cerveau proprement dit ont moins dlnfluence sur les mouvements volontaires chez les animaux ; mais cependant on ne saurait douter que l'influence d'un des lobes cérébraux, chez les Vertébrés supérieurs et surtout chez les Mammifères ne s'exerce sur les membres du côté opposé. Nous avons pu, M. Philipeauxetmoi, après beaucoup d'autres expérimentateurs, observer bien des fois l'effet croisé des lésions du cerveau proprement dit

Pour n'en donner qu'un exemple, je citerai les expériences suivantes :

Le 26 juin 1862, on produit des lésions du cerveau proprement dit sur quatre Chiens, après avoir enlevé une rondelle du crâne à l'aide d'un trépan. Sur deux d'entre eux, on fait une incision transversale de l'hémisphère cérébral gauche, en ayant soin de pratiquer l'incision autant que possible en avant du corps strié. Sur un troisième Chien, on extirpe, par l'ouverture du crâne, une partie de l'hémisphère gauche, un peu plus d'un centimètre cube ; enfin, sur le quatrième Animal, on laboure l'hémisphère cérébral gauche à l'aide d'une petite lame de fer. Tous ces Chiens, une fois l'opération faite, offrent un léger degré d'hémt-

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pleine du côté droit, plus marqué dans la patte antérieure que dans la patte postérieure ; et ils tournent tous en manège de droite à gauche, mais sans rapidité, dès qu'on les force à marcher. Dans les cas de ce genre, l'hémiplégie se voit bien quoiqu'elle soit as§ez légère,- car les animaux fléchissent souvent sur les membres du côté affaibli ; ces membres peuvent quelquefois même se dérober sous l'animal, qui tombe alors sur le côté correspondant.

€hez l'Homme, il faut bien le savoir, les lésions qui siègent exclusivement dans le cerveau proprement dit, lorsqu'elles ne sont pas très-considérables et qu'elles ne sont pas très-rapprochées des faisceaux de fibres qui sortent des corps striés ou des couches optiques, ne produisent pas d'hémiplégie complète, et même quelquefois elles ne donnent lieu a aucun affaiblissement durable, de façon que leur existence n'est pas soupçonnée pendant la vie. Que de fois n'a-t-on pas vu des lésions étendues de la substance grise des circonvolutions d'un côté ne se révéler pendant la vie que par un léger degré d'hémiplégie ! Ce sont des faits dont je citerais plusieurs exemples observés à la Salpêtrière, si la proposition en question avait besoin d'une nouvelle démonstration. Et il me serait facile aussi de relater des faits de lésions assez profondes de la substance blanche, soit d'un lobe antérieur, soit d'un lobe postérieur du cerveau, lésions qui ne se traduisaient que par une faiblesse peu marquée des membres du côté opposé. On peut, jusqu'à un certain point, se rendre compte de ces faits, lorsqu'on réfléchit aux dimensions du cerveau, qui est si volumineux, que des lésions assez étendues sont encore minimes par rapport aux parties qui restent intactes. De plus, les fonctions du cerveau, relativement au mouvement, consistent, nous l'avons

VU, dans les volilîons ; et, à la rigueur, on conçoit qu'une lésion produisant une diminution de Ténergie fonctionnelle du cerveau ne détermine pas un affaiblissement aussi grand de la motilité qu'une lésion qui amoindrirait la puissance des parties directement excitatrices du mouvement. Et enfin» il faut tenir compte d'un fait très-important de la physiologie cérébrale, fait sur lequel j'aurai occasion d'appeler spécialement votre attention ; je veux parler de la suppléance possible des diverses parties du cerveau les unes par les autres.

En résumé, nous admettons donc, relativement au rôle des hémisphères cérébraux dans le mécanisme de la motilité, qu'ils n'entrent en jeu que lorsqu'il s'agit des mouvements désignés sous le nom de volontaires. Et j'insiste sur ce point, à savoir que, parmi les mouvements ainsi désignés, il en est réellement peu qui méritent ce nom, à proprement parler. Les phénomènes excilo-moteurs et sensitivo-moleurs comprennent un grand nombre de mouvements qui doivent ôtre évidemment retranchés du nombre des mouvements volontaires ; on ne saurait non plus classer parmi ces mouvements ceux qui s'associent h d'autres mouvements par excitation connexe. Il ne resterait dans le groupe des mouvements volontaires, à titre légitime, que les mouvements intentionnels.

c. Rôle des hémisphères cérébraux relativement aux phénomènes intellectuels^ instinctifs et affectifs, — Nous traiterons ce sujet, comme nous l'avons fait jusqu'ici pour tous lesautres sujets que nous avons examinés, eu nous appuyant autant que possible sur l'expérimentation. 11 y a des questions afférentes de psychologie que nous avons Tintention de laisser de côté ; et ce n'est pas parce que nous les con-

sidérons comme étrangères à la physiologie, car nous croyons au contraire qu'à un certain point de vue, la psychologie tout entière est du domaine de la physiologie. Mais je suis obligé de passer ces questions sous silence, parce qu'il me faudrait, pour les aborder, disposer d'un nombre de leçons plus considérable, à cause du développement très-étendu qu'elles exigeraient.

Occupons-nous d'abord des instincts.

Une première remarque à faire, c'est que les rapports entre les caractères anatomiques du cerveau et le développement des instincts sont beaucoup moins évidents que pour Tintelligence. Ni le volume des lobes cérébraux, ni l'étendue de leur surface, ni par conséquent le nombre et la profondeur de leurs circonvolutions, ne paraissent en rapport avec la complication des instincts. Si Ton compare le cerveau du Castor à celui du Lapin, on n'y voit aucune dissemblance bien saillante *, il n'y a pas plus de dépressions de la surface chez l'un que chez l'autre ; et cependant, quelle difl'érence entre ces deux animaux, relativement aux instincts ! Ce n'est pas même la grosseur relative du cerveau qui pourrait être invoquée pour rendre compte de cette différence, car la comparaison des deux cerveaux, sous ce rapport, donnerait le premier rang au Lapin. D'après Leuret, en effet, le poids de l'encéphale du Lapin est au poids du corps comme 1 esta 140, et, pour le Castor, comme 1 est à 190. Il serait facile de trouver d'autres exemples du môme genre.

Mais les instincts sont-ils bien des manifestations de l'activité du cerveau proprement dit ?

Ici, il faut nous adresser à l'expérimentation. C'est à

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M. Flonrens, eomme pour tous les autres points de la physiologie cérébrale, que Fou doit les données les plus nettes. D afoit voir que les animaux auxquels on enlève les lobes cérébraux perdent aussitôt tous leurs instincts. Les Oiseaux, chez lesquels on peut facilement faire ces observations, à cause de leur résistance à l'opération et de leur longue survie, ne peuvent plus, désortnaîs, prendre d'eux-mêmes leur nourriture. M. Flourens laissait jeûner des Oiseaux ainsi opérés, puis leur faisait ploi^er le bec au milieu des graines destinées à les nourrir, sans que jamais ils fissent le moindi^ effort pour saisir quelques-unes de ces graines. Bien plus, ils n'avalaient même pas les graines qu'on introduisait dans leur bec; il fallait les mfoncer presque dans l'arrière-bouche, pour que le mécanisme de la déglutition entrât en jeu par excitation réflexe, et que les graines fussent avalées.

J'ai observé les mêmes phénomènes chez les Mammifères^ et j'ai pu les étudier à loisir sur des Grenouilles. Tattendais que la plaie fût cicatrisée en grande partie, ce qui a lieu au bout de trois semaines ou un mois ; je plaçais la Grenouille opérée dans un vase de verre, puis j'y introduisais également de grosses Mouches bien vivantes. Jamais la présence de ces Mouches a'a provoqué le moindre mouvement de la Grenouille, si ce n'est lorsqu'elles venaient se poser sur son corps ; il y avait alors un mouvement, soit des yeux» lorsque la Mouche touchait l'un des yeu:(, soit d'une patte, pour éloigner la cause d'irritation, lorsque l'insecte marchait sur la patte ou sur une des régions latérales du corps. Bien des fois, les Mouches marchaient sur la fente buccale, sans que jamais la bouche se soit ouverte pour les happer. Pour que l'expérience fût

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complète, j'introduisais une Mouche dans la cavité buccale 1de la Grenouille ; j'attendais quelques instants, quelques minutes même, l'animal étant laissé en liberté. J'ouvrais de nouveau la bouche de la Grenouille, et toujours j'ai retrouvé la Mouche dans la cavité buccale. Je la poussais alors jusqu'au fond de la cavité ; je replaçais la Grenouille dans le vase de verre, et, un instai^t après, je constatais que la Mouche était bien avalée.

M. Flourens a fait voir également que les instincts relatife à la propagation sont abolis par l'ablation du cerveau proprement dit. Magendie ohservii le même résiultat chez des Grenouilles, et j*ai pu me convaincre qu'il en est bien ainsi chez ces derniers animaux. Cependant la première expérience que j'ai faite, relativement à cet te question, m Savait donné un résultat tout à fait différent de ceux obtenus par Magendie. Je prenais des Grenouilles déjà accouplées ; je les séparais, j'enlevais les lobes cérébraux de la Grenouille mâle, puisje remettais les deux animaux dans un même vase. Or, la première fois que je fis cette expérience, j'avais laissé le soir les deux Grenouilles séparées; et le lendemain, je les trouvai de nouveau accouplées. L'accouplement dura encore plusieurs jours, la ponte *eut lieu et la femelle se débarrassa alors de l'étreinte du mâle. Les œufs n'avaient pas été fécondés. J'ai répété souvent cette expérience, et je n'ai jamais revu un résultat du même genre. Mais j'aurais constaté de nouveau des faits semblables, que je n'en serais pas moins convaincu de leur peu de valeur. Je suis certain, en effet, pour avoir examiné les animaux pendant des heures entières après l'opération, qu'ils ne font aucun effort pour s'accoupler de nouveau avec leurs femelles. Il est probable que, dans le cas excep-

tionnel que j'ai observé, la femelle, en se déplaçant dans le vase où on Tavait mise avec le mâle, se sera mise sous le mâle (il y avait un peu d'eau dans le vase), et que celuici, par un mouvement purement réflexe, l'aura étreinte de nouveau. Le contact du corps serré entre les bras entretenant la stimulation excito-motrice, Taccouplement aura pa ainsi durer quelques jours. En plaçant un ou deux doigts entre les bras d'un mâle opéré pendant la saison de Taccouplement, et surtout s'il était déjà accouplé au moment où on lui a enlevé le cerveau, on peut provoquer des phénomènes pareils à ceux qui ont eu lieu chez l'animal dont nous venons de parler.

J'ai à peine besoin d'ajouter à ce que je viens de dire que tous les autres instincts sont abolis également, comme le dit M. Flourens.

Donc, nous pouvons énoncer que l'ablation des lobes cérébraux détruit tous les instincts, c'est-à-dire ces tendances automatiques qui, à certains moments, soit à la naissance, soit plus tard, deviennent les causes incitatrices impérieuses d'actes variés, plus ou moins compliqués, ayant pour bot la conservation de l'individu ou celle de l'espèce.

Je dois toutefois vous faire part d'un doute qui m'est venu souvent à propos du rôle du cerveau dans les phénomènes de rinstinct.

Notez bien que dans toutes les expériences dont je viens de parler, on a enlevé non-seulement les hémisphères cérébraux, mais encore les renflements dans lesquels viennent se rendre les pédoncules cérébraux, c'est-à-dire les corps striés et les couches optiques. Or, rien ne prouve que ces renflements ne participent pas à la production des phénomènes instinctifs. Je dirai même qu'il est probable que

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ces phénomènes, ou du moins certains d'entre eux, peuvent se manifester sans le concours des hémisphères cérébraux. Ce qui me fait émettre cette présomption, c'est que l'on voit des manifestations instinctives extrêmement saillantes avoir lieu, alors que le cerveau parait tout à fait dans l'impuissance de produire le moindre phénomène intellectuel. Je fais allusion en ce moment à ce qui se passe chez l'Homme et chez un certain nombre d'animaux, pendant les premiers jours qui suivent la naissance. Il n'y a, à ce moment, aucun indice d'intelligence ; les hémisphères cérébraux semblent même être encore dans un état de développement trop inachevé pour pouvoir fonctionner, et cependant les instincts relatifs à la nutrition se manifestent avec une grande puissance. Il y a là évidemment matière à de nouvelles recherches expérimentales.

Pour ce qui est des phénomènes affectifs, je serai trèsbref. L'expérimentation ne peut pas ici nous être d'un grand secours. Les animaux chez lesquels ces phénomènes sont le plus apparents, sont ceux-là môme qui ne survivent point assez à l'ablation des hémisphères cérébraux pour que les premiers troubles qui suivent l'opération aient pu se dissiper.

Nous sommes donc forcés d'avoir recours exclusivement à l'anatomie pathologique éclairée par l'observation clinique. Or, la perversion des facultés affectives est un des résultats ordinaires des lésions cérébrales. Il y a tout un groupe d'émotions, celui des émotions morales, qui doit être rapporté à la mise en activité du cerveau proprement dit, suivant un mode distinct et impossible à déterminer.

Lorsque j'ai cherché à montrer que les phénomènes

réactioDDels de l'émotion avaient pour point de départ la protubérance et le bulbe rachidien, je n'ai parlé que d'ua genre d'émotions qui paraissent dues à un certain mode d'excitation des centres delà sensibilité. Il se {uroduit alors des réactions combinées d'une certaine façon, mettant en jeu, tantôt différentes parties motriœs de Taxe bulbospinal, tantôt diverses portions du système sympathique» tantôt ces deux sortes de parties. Si ces réactions peuvent être déterminées par un mécanisme sensitivo-moteur, comme dans Texpérience que je faisais sur un Rat dans la dernière séance, et comme cela a lieu souvent chez ranimai sain, elles sont souvent provoquées aussi par des phénomènes d'activité émotionnelle des lobes cérébraux ; et d'ailleurs, dans ce dernier cas, comme dans le premier, la réaction ne peut être considérée que comme machinale, pour ainsi dire.

Bien des considérations psychologiques se rattacheraient à cet ordre de faits, c'est-à-dire à l'étude de tous les ordres d'activité affective du cerveau ; mais je dois me borner à constater que leur siège est dans les hémisphères cérébraux.

Ici, nous ne pouvons guère soulever la même question qu'à propos des instincts, et nous demander si ce sont bien les hémisphères cérébraux qui sont le point de départ des manifestations affectives. Du moins, nous n'avons pas les mêmes raisons de douter, car nous voyons chez les enfants les phénomènes affectifs apparaître en même temps que les phénomènes intellectuels.

Je passe aux phénomènes intellectuels. Je sortirais tout à fait du cadre que je me suis tracé, si je me livrais h

PHYSIOLOGIE DU CEBVEAU. 695

l*étude des priDcipaux de ces phéDomèoes, <^'est-à-dire de l'attentioD, des idées, de la mémoire, de la conception, de la réflexion, de l'imagination, de la comparaison, du jugement, du raisonnement, de l'abstraction, de la généralisation. Je désire seulement vous montrer que, considérés en masse, ils ont pour point de départ les lobes ou hémisphères cérébraux.

Ici, Tanatomie comparée nous fournit des données précieuses. Elle nous fait voir les lobes cérébraux subissant un accroissement de volume, au fur et à mesure que l'intelli*gence se développe. Si THomme n'est pas, entre tous les animaux, celui qui a le cerveau le plus volumineux d'unQ façon absolue, puisque la Baleine, l'Éléphant, le J)auphin, ont Tencéphale plus volumineux que le sien, cependant son encéphale a, d'une £siçon générale, les dimensions les plus considérables , relativertoent au poids de son corps. Chez THomme, le poids du corps étant évalué, en moyenne, à 65 ou 70 kilogrammes, le poids moyen de Tencéphale est de 1325 grammes. Chez l'Éléphant, le poids du corps montant à plus de &000 kilogrammes, le poids de l'encéphale est à peu près de â à 4 kilogrammes* Il y a donc une diffé^ rence énorme en faveur de l'Homme. Chez la Baleine, la différence serait certainement encore plus grande. Mais il y a certains Oiseaux et quelques Quadrumanes chez lesquels le rapport du poids du cerveau au poids du corps est inférieur encore à celui qu'on a constaté chez l'Homme. C'est ce qui a été reconnu, par exemple, pour le Saï, le Saïmiri, l'Ouistiti, parmi les Quadrumanes.

Il y a d'ailleurs d'autres considérations dont il faut tenir compte. Si, en effet, on évalue la surface totale du cerveau, en déplissant, en quelque sorte, par la pensée, les circonvo-

lutioDs, tout Tavantage d'une comparaison entre le rapport de cette surface au poids du corps chez THomme, et le rapport obtenu entre les mêmes éléments évalués chez les animaux, resterait évidemment à THomme. Il faudrait, en outre, si Ton voulait avoir des données plus significatives, faire entrer dans le calcul Tépaisseur de la couche de substance grise qui recouvre les circonvolutions, puisque c'est cette substance qui est seule douée de l'activité particulière à laquelle le cerveau doit de pouvoir fonctionner d'une façon toute spéciale. Enfin, une appréciation plus difficile encore à faire serait celle de la qualité de la substance grise, c'est-à-dire, pour nous renfermer dans les données anatomiques qui sont seules en cause ici, qu'il faudrait de toute nécessité tenir compte du nombre des noyaux libres, de la forme et du nombre des cellules, du nombre de leurs pôles et des ramifications de ces pôles, de la substance granuleuse interposée aux cellules, de la richesse vasculaire, etc. Car, bien que ces notions ne puissent pas permettre de connaître au juste l'énergie et les aptitudes fonctionnelles dont la substance grise est douée, il est probable tout au moins qu'il y a une relation quelconque entre les détails de la structure de la substance grise du cerveau et les fonctions qu'elle exécute, et par conséquent ce seraient des points à ne pas n^liger dans une comparaison sérieuse.

Si nous laissons de côté la comparaison de l'Homme avec les animaux, pour nous occuper de lui seul, nous voyons que, d'une façon générale, chez l'Homme, le volume de l'encéphale est en rapport avec le degré d'intelligence. Mais c'est là une proposition que vous devez considérer comme com* portant un grand nombre d'exceptions^ Il est absolument

certain qu'au-dessous d'an certain volume et d'un certain poids, le cerveau a néces^saireraent appartenu à un individu frappé d'imbécillité ou d'idiotie. Mais, dès que le cerveau atteint un poids de quelque peu supérieur à ces poids exceptionnellement bas, il peut avoir appartenu à un individu Irès-intelligent. Ici encore, ces comparaisons bornées au poids n'ont qu'une minime valeur, et, comme je vousTai dit tout à l'heure, il ne s'agit pas seulement d'une question de quantité de la substance cérébrale prise en masse. Il faudrait d'abord que les pesées portassent uniquement sur le cerveau proprement dit, et non sur la totalité de l'encéphale, car le poids du cervelet ne suit pas nécessairement les variations du poids de l'encéphale; et comme le cervelet est étranger aux fonctions intellectuelles proprement dites, on ne doit pas^ en réunissant son poids à celui du cerveau proprement dit, risquer de fausser les évaluations qu'on cherche à établir. Et par-dessus tout, il faudrait, comme je le disais tout à l'heure, prendre en considération l'épaisseur de la substance grise, et tenir compte d'une donnée fondamentale dont malheureusement on ne peut pas, aujourd'hui encore , rassembler les éléments , à savoir, des différences individuelles que peut présenter la structure de la substance grise.

Quoi qu'il en soit, à l'appui de l'opinion qui veut que le degré d'intelligence soit en rapport direct avec le poids du cerveau, on a coutume de citer quelques faits que je vais vous rappeler. On a prétendu, par exemple, que l'encéphale de Gromwell pesait 2 kilogrammes 231 grammes, et celui de Byron, 2 kilogrammes 238 grammes. Remarquez que le poids moyen de l'encéphale de l'Homme, à l'époque où il est le plus élevé) c'est-à-dire de vingt à «juarante ans> est,

d'après les statistiques deM. Robert Boyd, de 1325 grammes 91 ceetigramnies. (Quant au poids moyen de Tencéphale de la femme, au même âge, il est, d'après le même auteur, de 1221 grammes 10 centigrammes.) On peut croire que l'esprit national a exagéré les poids relatifs aux deux hommes célèbres que je viens de citer, ou bien que les pesées auront été prises d'une façon très-imparfaite. Voici, au contraire, des données très- authentiques. L'encéphale de Cuvier pesait 1 kilogramme 829 grammes, et celui de Dupuytren 1 kilogramme iâ6 grammes. Mais, à côté de ces faits, on pourrait en citer d'autres très-différents et qui montrent que des hommes supérieurs avaient un cerveau d'un poids très-ordinaire. Ainsi, R. Wagner a donné le poids de l'encéphale de plusieurs savants remarquables, et nous voyons que ce poids est très-varié (1). D'autre part, des pesées faites chez des aliénés par Bergniann, par M. Parchappe, ont donné comme maximum, au premier de ces auteurs, 1815 grammes, et au second 1750 grammes. Ainsi, il serait difficile d'établir aucune règle ûxe, touchant les rapports qui peu vent exister, chez l'Homme, entre le poids de l'encéphale et le degré de l'intelligence : pourtant on peut dire que l'examen de ces rapports dans la série animale ne permet pas de douter de l'influence du volume du cerveau sur l'étendue et l'activité de l'intelligence. On voit, en effet, le volume relatif du cerveau proprement dit, considérable chez les Mammifères et les Oiseaux , subir une réduction considérable chez les Reptiles et les Batraciens, et offrir enfin les plus faibles dimensions chez les Poissons.

(4 ) L. Dirichlet, 4 620 grammes ; G. H. Fuchs, 4 499 gr.; C F. Gauss, U92 gr.; G. F. Hermann, 4 358 gr.; J. F. L. Hausmano, 4826 gr.

PHISIOLOGIE DU CERVEAU. 699

Les expériences physiologiques conduisent à des résultats d'une signification bien plus nette. Un animal auquel on enlève les lobes cérébraux perd immédiatement toutes ses facultés intellectuelles, et est le plus souvent dans un asr:oupissement plus ou moins profond : on peut alors se le représenter, ainsi que le dit M. Flourens, comme plongé dans un sommeil presque permanent, mais dans un sommeil sans rêves.

Les observations pathologiques ne sont pas moins démonstratives, et elles sont précieuses surtout en ce qu'elles nous font voir clairement que c'est bien la substance corticale grise du cerveau qui est la partie véritablement active de ce centre nerveux, comme l'admettaient déjà Willis et Vieussens, et que c'est dans cette substance grise qu'ont lieu tous les processus intellectuels, comme le disent MM. Foville, Parchappe, etc. , et comme le pensent tous les physiologistes actuels. En effet, alors que les lésions du cervelet, des couches optiques, des corps striés et enfin des masses médullaires blanches des hémisphères, ne déterminent d'ordinaire aucun trouble permanent et bien accentué des fonctions intellectuelles, les altérations étendues de la substance grise des circonvolutions, ou] les excitations morbides de cette substance, engendrent nécessairement un affaiblissement ou une exaltation de ces fonctions, suivant la nature de l'altération et la période à laquelle elle est arrivée. C'est ainsi qu'on peut s'expliquer les effets des méningo-encéphalites diffuses ou des simples méningites. Le foyer d'activité cérébrale étant ainsi bien reconnu, il n'est pas permis de douter que ce ne soit là le point de départ véritable de la démence et de la manie.

En résumé, c'est bien par la mise en activité de la substance grise corticale du cerveau que se manifestent les divers phénomènes réunis sous le nom de phénomènes intellectuels, et c'est aussi, comme nous l'avons vu, de celte substance que dépendent toutes les manifestations volontaires et affectives.