SOUS*EMBRANCHEMENT DES ARTICULÉS

ganglionnaire a disparu, sauf le ganglion sous-œsophagien qui est très-volumineux et est formé par la réunion en une seule masse de tous les ganglions de la chaîne primitive. Chez les Décapodes macroures, la série linéaire des ganglions sous-intestinaux persiste au contraire. Toutefois des indices de tendance à la fusion se montrent encore, et, par exemple, le ganglion sous-œsophagien est manifestement formé par la réunion de plusieurs paires de ganglions trèsrapprochées les unes des autres, mais non confondues. Il y a, chez TËcrevisse, cinq paires de ganglions ainsi rapprochées les unes des autres ; et, un peu en arrière, il y a une sixième paire qui est très-voisine des cinq précédentes. Les ganglions de chacune de ces paires ne sont pas réunis Tun à l'autre sur la ligue médiane ; ils sont reliés Tun à Tautre par une mince et courte lame transversale, formée de fibres nerveuses. Au milieu des deux séries latérales de ganglions se trouve un intervalle, comblé très-incomplétement par ces lames commissurales, et rempli de cellules nerveuses, pour la plupart de grandes dimensions. Ces cellules cessent d'exister un peu en arrière de la sixième paire de ganglions, là où les deux connectifs qui partent de ces ganglions s'accolent Tun à Tautre.

La masse ganglionnaire sus-œsophagienne est également composée de plusieurs ganglions très-distincts. On en peut compter jusqu'à dix, cinq d'un côté de la ligne médiane antéro-postérieure et cinq de l'autre côté. Il y a d'abord deux paires de ganglions un peu allongés d'arrière en avant, situées l'une derrière l'autre, et occupant le milieu de la masse. Les deux ganglions antérieurs donnent manifestement naissance aux nerfs optiques ; des deux postérieurs partent les copnectifs du collier œsophagien. Do

chaque côté de ces ganglions médians se voient deui ganglions placés l'un derrière l'autre et de forme sphéroïdale. De ces deux ganglions, l'antérieur est plus petit que ie postérieur. Enfin, les deux ganglions latéraux et postérieurs de chaque côté sont reliés aux deux ganglions médians postérieurs par une petite masse ganglionnaire, allongée transversalement.

Telles sont les notions les plus générales que Ton paisse donner sur le système nerveux de la vie animale ; mais il existe , avons-nous dit , un système nerveux de la vie organique.

B. Système de la vie organique. La découverte de ce système est très-ancienne, elle a été faite par Swammerdam dans la larve de VOrycies nasicornis; Lyonnet le décrivit aussi sur la chenille du Cossxis ligniperda. Lyonnet donna au système dont il s'agit le nom de nerf récurrent ; mais ni l'un ni Tautre de ces auteurs n'avait fait une assimilation entre ces ganglions et le système du grand sympathique. Cette assimilation fut faite pour la première fois par J. Millier. On accepta d'abord cette idée comme très-exacte; mais d'autres anatomistes, avec Newport, voulurent voir dans cette partie du système nerveux le représentant des nerfs pneumogastriques. Donnons une indication succincte de la manière dont est constitué l'appareil nerveux de la vie organique dans deux des types du sou^-embranchemeot des Articulés proprement dits.

Chez les Crustacés, l'existence de ce système avait été démontrée déjà par Audouin et M. Milne Edwards, qui l'avaient reconnu tout entier; puis il fut décrit d'une façon très-nette par Brandt. Il est formé : l'* par un nerf impair parlant du cerveau, allant se rendre à l'estomac où se trouve

SOOS-EMB&AIIGHÉMSNT DES ARTICOLÉS. 1%'

un ganglion, le ganglion stoniatogastrique ; dans ce nerf, près de son origine, sont intercaléesde nombreuses cellules, nerveuses dont l'ensemble représente jusqu'à un certain point le ganglion frontal des Insectes ; 2° par deux nerfs qui naissent d'un point des cordons du collier, point où se trouve une accumulation de matière ganglionnaire, et qui vont s'anastomoser avec le nerf impair.

Chez les Insectes, suivant M. Blanchard , il y a aussi deux ordres de nerfs : un nerf impair avec un ganglion frontal, parfois up ganglion œsophagien, puis un ganglion stomatogastrtque. D'autre part, il y a des filets qui naissent en arrière des ganglions oérébroïdes et qui se rendent à deux ou quatre ganglions disposés symétriquement. De ces ganglions partent des nerfs destinés au système circulatoire (vaisseau dorsal) et au système respiratoire (trachées). Knfin, M. Faivre a découvert, ch^ les Insectes, une partie du grand sympathique, dont l'existence n'avait pas été signalée par les auteurs qui l'ont précédé. Cette partie est formée de deux branches volumineuses qui partent du dernier ganglion abdominal et qui, à cause de leur distribution aux viscères abdominaux et aux organes génitaux sont désignées par M. Faivre sous le nonh de génUo-splanehniquês. Ces branches offi*6nt des cellules nerveuses sur leur trajet, Tune d'elles est môme en rapport avec un ganglion assez gros.

Outre ce système de la vie organique, on a décrit de plus, depuis Lyonnet, une couche nerveuse plus ou moins grêle, située, chez les Insectes, à la face supérieure de la chaîne ganglionnaire, émettant de chaque côté, et à peu près au niveau des ganglions, des filaments nerveux dont les uns vont se joindre aux nerfs émanés des ganglions de la chaîne,

776 PHYSIOLOGIE DU STST^llB IfE&TEUX.

et dont les autres vont aux muscles de l'appareil respiratoire. Enfin, dans quelques fçenres, au niveau derorigine de ces nerfs il y a des ganglions. C'est ce système de filets nerveux queLyonnet appelait brides épinières^ et que Newport nommait système surajouté, nerfs respiratoires. Plusieurs auteurs, M. Blanchard entre autres, considèrent celte partie du système nerveux comme constituant le véritable système grand sympathique.

Chez les Crustacés (Ëcrevisse) il est bien difficile de trouver quelque chose qui rappelle le système surajouté de Newport. J'ai dit ailleurs que les nerfs naissent pour la plupart directement et exclusivement des ganglions : de plus, il n'y pas de couche nerveuse distincte, séparée de la chaîne ganglionnaire, reposant sur la face supérieure de cette chaîne. Lorsqu'on soumet le système nerveux à Texamen microscopique, on aperçoit bien des fibres nerveuses qui ne se terminent pas dans le ganglion avec lequel elles entrent en rapport, et qui se ])rolongent jusqu'au connectif suivant; mais ces fibres n'afiectent pas une disposition constante : tantôt elles passent au-dessus du ganglion, tantôt elles le traversent. Dans l'amas ganglionnaire sousoesophagien, on peut suivVe les fibres larges qui font partie des connectifs du collier (il y en avait une dans chaque connectif chez les Écrevisses qui ont servi à cette observation) au delà du premier, du second et même du troisième des ganglions qui font partie de cette masse ; mais on les perd le plus souvent de vue à partir du troisième ganglion. Elles s*y sont terminées, ou bien elles se sont modifiées en se divisant, et ne sont plus recounaissables.

La structure du système nerveux des Articulés « donné

SOUS-BMBaANGHEMBNT DES ARTICULÉS. 777

lieu à de nombreux et importants travaux. Newport, MM. Hannover, Hetmholtz, Leydig, Haeckeli Faivre, nous ont donné d'excellentes études sur ce point. On a reconnu l'existence de tubes nerveux très-distincts, et dont quelquesuns ont un très-grand diamètre. Ou sait que les parties centrales ont une structure analogue à celle des parties centrales du système nerveux des Vertébrés ; on y a vu des cellules munies de prolongements et pourvues d'un noyau et d'un nucléole.

Un des travaux les plus cécents est celui de M. Owsjano ttikow, qui dit avoir retrouvé sur le Homard les deux sortes principales de cellules quH avait déjà indiquées chez les Vertébrés : les cellules motrices et les cellules sensitives. Celles-ci se retrouveraient surtout vers le centre, celles*là vers les parties extérieures. En faisant des coupes sur^ les ganglions du Homard, durcis dans Tacide chromique ou dans Talcool, il aurait reconnu que les cellules sont presque toutes multipolaires, et que parfois le noyau et même le nucléole participent à la forme polyédrique nécessitée par l'origine de plusieurs prolongements. II aurait vu de plus, comme l'ont indiqué MM. Lieberkiihn et Guido Wagener pour d'autres animaux (i), le prolongement des cellules partir du nucléole de ces éléments. Pour luj, il n'existe pas de cellules apolaires. Celles que Ton a décrites chez les Crustacés ne seraient que des produits de préparations défectueuses.

(4) M. Guido Wagener a constaté cette union du pôle cellulaire avec le noyau et le nucléole des cellules chez VHtrudo medieinalis et VAulacwtoma nigre9cen8; il l'aurait également reconnue chez le Umcixaier et le Lymn<fu$ $tagnaUi,

778 PHYSIOLOGIE DU STBliMB NOIVRlîlf .

' . La vérité est que, lorsqu'on étudie les ganglions de Crustaoésà l'état frais, toutes les cellules paraissent ou apo* laires ou unipolaires pour le plus grand nombre, et que quelqueS'Uties seulement sonthipolaires. Les cellules isolées qu'on trouve sur le trajet des nerfs paraissent entourées d'uue capsule assez épaisse, offrant une grande analogie avec celles des ganglions spinaux chei les Vertébrés ; mais qq réalité, l'enveloppe extérieure est tiésrminœ; seulement, elle est séparée de la cellule qu'elle contient par une matière fluide, transparente, ua peu glutineuse, qui constitue une couche plus ou moins épaisse. Si Ton examine pendant quelques instants une préparation tout à fait fratche-de ces cellules, on ne tarde pas à voir l'en veloppe se rompre sur un point ou sur l'autre, et donner issue à cette matière qui forme alors au dehors des gouttelettes plus ou moins grosses. L'enveloppe qui est élastique, revient alors sur elle-même, et s'applique exactement sur la cellule. Outre les cellules, il y a une quantité notable de substance granulaire amorphe et peut-être des noyaux libres (1). Je ne voudrais pasaflSrmer que les cellules apolaires aient une existence bien réelle. Il est certain que les prolongements polaires des cellules nerveueies se brisent avec une grandQ

(4) Les cellules nerveuses ont des dimensions variées. Elles ont jusqu'à 4 S centièmes de millimètre de diamètre, et même davantage ; les petites cellules ont 4 ou 5 centièmes de millimètre de diamètre. M noyau e àt 25 à 50 millièmes de millimètre de diamètre ; et le nucléole, S millièmes au plus. Lorsque les cellules n*ont été soumises à aucun réactif, elles sont pâles ; leur contenu est très-légèrement granuleux. Le noyau^ qui est arrondi le plus souvent, même quand la cellule est allongée, est tout h fait transparent ; et le nucléole a un léger éclat gris. (Il y a parfois deoi nucléoles.) Dès qu'on emploie un réactif, on voit ordinairement le contenu du noyau se troubler et devenir assez fortement granuleux.

SÔUS^BIIBftAmHBlilSNT DES ARTICULÉS. 77§

facilité. Mais je puis dire au moins que les cellules qui paraissent munies d*un seul prolongement sont si nombreuses, qu'il est bien difficile de les considérer aussi comme des cellules mutilées par la préparation. Du reste> la forme piriforme d'un grand nombre de cellules, dont Textrémité atténuée se continue avec le prolongement unique que l'on trouve si fréquemment, s*aoorde bien, semble-t-il, avec l'hypothèse de l'existence d'un seul pôle. J'ajoute que, sur les cellules des ganglions encore frais, on ne voit jamais les (brmes étoilées que M. Owsjannikow attribue, dans certains de ses dessins, ^ux cellules nerveuses. Ces cellules étoilées, séparées de leurs * capsules par un espace libre, me paraissent être revenues sur elles-mêmes et avoir été tout à fait déformées par l'action du liquide qui a servi à faire durcir les ganglions, ou plutôt peut-être par les moyens complémentaires de préparation (t). Il faut bien d'ailleurs comprendre que nos connaissances sur le mécanisme de l'action nerveuse ne sont pas assez nettes pour que nous puissions poser en principe la nécessité delà forme multipolaire des cellules nerveuses. De plus, on conçoit bien qu'un prolongement de cellule puisse se bifurquer aune distance plus ou moins grande de cette cellule (2) ; et, dans ce cas, ce prolongement, unique

(I ) M. Owsjanaikow traite les ganglions par une faible solution aqueuse d*acidc chromique pendant deux & quatre semaines, ou par Talcooi pendant quelques heures. H colore les tranches minces par de la solution de carmin , les la?e avec de Tean pure, les humecte ensuite avec quelques gouttes d*alcool qu'il fait évaporer, puis les plonge dans Tessence de téré* benthine pendant sii à douze heures.

(i) Beaucoup de tubes nerveux se bifurquent, ches rÉcrevissei soit dans les connectifs, soit dans les nerfs. Les branéhes de bifurealiott

780 raTSIOLOGIE DU SYSTÉHK NERVEUX.

en apparence, pourraitètre considéré comme formé, dèsIV rigine, de deux prolongements accolés, réunis sous la même gaine et se séparant plus loin. Et même, du moment où Ton sait que les fibres nerveuses conduisent les excitations dans les deux sens, centripète et centrifuge, un seul pôle, bifurqué à une certaine distance de son origine, ne peut-il pas servir à transporter à la cellule l'excitation centripète, et en ramener la réaction centrifuge 7

ni7al«lofl«.

La première question qui se présente est relative a la signification que l'on doit donner à la chaîne ganglionnaire  quelle partie des centres nerveux, chez les animaux supérieurs, doit-on la comparer? Je vais vous donner l'opinion des physiologistes sur ce sujet, en regrettant que le temps ne me permette pas d'entrer dans de plus amples détails.

Reil et Âckermann considèrent cette chaîne comme Tanalogue du système ganglionnaire ou sympathique des animaux supérieurs. Oken et Carus ont adopté cette opinion et l'ont exprimée en termes poétiques; ils ont comparé le ganglion cérébroïde et les ganglions sous-œsophagiens à deux pôles, auxquels ils donnent les noms de pôle lumineux et de pôle terrestre. Pour E. H. Weber, les ganglions seraient les analogues des ganglions spinaux qui, chez les

peuvent même se bifurquer une seconde fois. Je n*ai vu que trâs-rarc* ment un tube nerveux former un pinceau terminal de plusieurs tubes. Lorsqu'il y a simple bifurcation, une des branches est parfois plus grêla que Tautre. Les ûbres nerveuses de pQtit diamètre offrent des divisions de ce genre, tout aussi bien que les énormes ûbres qui font partie des nerfs et surtout des connectifs«

SODS-EMBRÂNCHEMENT DES ARTICULÉS. 731

Mammifères, sont placés sur les racines postérieures des nerfs rachidiens. M. Serres a adopté plus ou moins implicitement cette opinion, et compare le ganglion cérébroïde au ganglion de Casser, qui se trouve, comme vous le savez, sur le trajet de la racine sensitive du nerf trijumeau. Treviranus dit que Ton doit considérer ce système nerveux comme l'analogue des ganglions spinaux et de la moelle épinière réunis. Gratiolet s'était rangé à l'opinion de Reil ot d'Ackermann en la modifiant un peu^ et surtout en s'appuyant sur des considérations très-ingénieuses que je suis forcé de passer sous silence, faute de temps. Je dois dire toutefois que leur valeur réelle me parait peu considérable.

Avec la plupart des auteurs depuis Haller et Gall, nous admettons que la chatne ganglionnaire représente la moelle épinière des Vertébrés. Il existe chez les Crustacés un fait intéressant qui semble fournir un appui à cette opinion. Chez ces animaux, en effet, la chatne ganglionaire se trouve renfermée dans une sorte de canal vertébral, formé aux dépens de l'arceau inférieur des anneaux du corps. La position de ce système nerveux au-dessous des organes digestifs a donné lieu à d'ingénieuses interprétations dont je dois vous dire un mot. E. Geoffroy Saint-Hilaire disait que l'animal marche en quelque sorte sur son dos, tout le corps ayant ainsi subi un renversement complet ; et, au nombre des arguments pouvant servir d'appui à son opinion, il citait ce fait indiqué par Dugès, que le vitellus des Articulés s'attache sur la région du corps opposée à celle avec laquelle les membres sont en rapport. Cette vue théorique est très^discutable; et, pour nous en tenir aux objections tirées de notre sujet, nous voyons bien qu'on

78â PHTsiOLoeiB Dv STSTèm iffiavBUi.

arrive aÎDsi à expliquer couioieot la chatne gaDglionnaire abdomiDale» représentant la moelle épinière, se trouye audessous de l'appareil digestif, puisque, l'aDinml étant retourné, la face dorsale dirigée vers la terre, cette chatue, en définitive, est en rapport avec cette face dorsale ; mais le cerveau? Il subit nécessairement ub sort inverse, et rhypothèse en question le met en rapport .avec la face ventrale de Tanimal. N'est-ce pas assez pour montrer ce qu'il y a de défectueux dans cette hypothèse? ,

Ghet les Annelés, chaque ganglion correspond à un s^« ment du corps formé souvent de plusieurs anneaux, comme par exemple, chez la Sangsue, dont toutes les parties se répètent de cinq en cinq anneaux. Chaque segment possède ainsi, outre ce ganglion, une portion sembUible des principaux appareils, même parfois des appareils des sens. Il en e3t ainsi du Polyophthalme, chez lequel, comme Ta montré M. de Quatrefages, chaque segment est muni de deux yeux rudimentaires qui reçoivent chacun du ganglion correspondant un filet nerveux, véritable nerf optique. Ces segments séparés ont été nommés des zoonites, par Moquin- Tandon. Ce professeur considérait les animaux de cet embranchement comme forméschacun de plusieurs animaux élémentaires placés les uns à la suite des autres. Cette idée est très-ingénieuse et très-ivraie. Chez les animaux supérieurs eux-mêmes, on trouve un vestige de cette division dans la colonne vertébrale.

Pour en finir avec les opinions émises sur les analogies que présente ce système ganglionnaire avec le système nerveux des animaux supérieurs, je dois vous dire que la plupart des auteurs considèrent^ avec Newport et Siebold,

SOUS-EMBRAlfCHfilffiNT DBS AaTlCULÉS. 783

les ganglions céphaliques comme représentant Tencéphale. Le ganglion supérieur (ganglion eérébroïde) seraitranalogue ducerveau proprement dit, et le ganglion sous-œsopbagieu, avec les pédoncules qui constituent le collier^ représenterait le cervelet et la moelle allongée.

Voyons maintenant quels sont les résultats principaux des recherches expérimentales qui ont été entreprises sur les Annelés, spécialement sur les Insectes. Un certain nombre d'expériences avaient déjà été faites par Treviranus» Walckenaer, Burmeister, Dugès ; M. Yersin avait déjà institué des recherches suivies ; mais c'est à M. Faivre, que j'ai déjà cité plusieurs fois, que sont dus les travaux les plus importants dans cette voie : ses recherches ont été faites sur le Dytiscus marginalis.

lie premier point à élucider , c'était de savoir si, dans le système nerveux des Ânnelés, il y a des parties sensitives et des parties motrices distinctes i et il ne s'agit ici que des ganglions, car les nerfs paraissent mixtes dès leur origine. M. Faivre a vu que Texcitation du ganglion sus-oesophagien sur le Dytique ne parait produire ni mouvement, ni indice de douleur. Ces indications rapprocheraient ce ganglion du cerveau desYertébrés; mais il faut dire qu'il n'en est pasainsi chez tous les Ânnelés. Je suis arrivé en effet ches l'Ëcrevisse à un résultat notablement différent. Il est certain que la moindre piqûre des ganglions cérébroïdes (il y en a plusieurs comme nous l'avons vu) détermine des convulsions générales, eten même temps des mouvements violents des antennes et des yeux. Aussi ne vois-je pas l'expérimentation confirmer chez TEcrevisse l'assimilation que Newport et Siebold avaient faite entre les ganglions cérébroïdes et le cerveau des Vertébrés; 11 y a de plus une difiérence «oato*

mique : le cerveau proprement dit des Vertébrés ne fournit aucun nerf moteur, au lieu que chez l'Ëcrevisse il y a des nerfs musculaires qui naissent de cette masse ganglionnaire.

Pour le reste de la chaîne ganglionnaire, j'ai déjà exposé, dans une de mes premières leçons , les résultats obtenus par Newport, M. Yalentin, M. Longet, M. Faivre (p. l&O et suiv.) ; il est inutile d'y revenir ici. Je vous rappelle seulement que j'ai constaté sur TÊcrevisse que les connectiSs et les ganglions sont sensibles. Après la section des connectife, dans un point de la longueur de la chaîne ganglionnaire, le pincement du bout caudal détermine des mouvements convulsifs dans la partie postérieure du corps ; et le pincement du bout céphalique produit un brusque sursaut et une agitation convulsive des parties antérieures , ce qui semblerait indiquer que cette excitation détermine de la douleur. Du reste, la sensibilité des ganglions et des connectifs, qui est très-manifeste chez les Insectes et chez les Crustacés , Test bien moins chez certains Ânnelés. Ainsi chez la Sangsue, d'après Thomas, ces mêmes parties sont presque complètement insensibles, ce qui contraste singulièrement avec Textrème sensibilité des téguments.

Je vous rappelle aussi que je vous ai parlé de Taction du curare et de la strychnine sur les Êcrevisses. Je dois modifler un peu ce que j'en ai dit ; car je me suis assuré que ces deux substances toxiques ont une action assez énergique sur ces animaux. Je m'étais surtout servi de strychnioe pure et les effets sont bien plus prononcés lorsqu'on emploie un sel soluble de strychnine, le sulfate par exemple. Si Ton introduit une assez grande quantité de ce sel dans une plaie faite à la face inférieure du corps dans l'intervalle

SOUS-EMfiRÂNCHEMENT DES ARTICULÉS. 785

de deux des anneaux de l'abdomen , rËcrevisse restant hors de Teau, la mort apparente se produit au bout de dix à vingt minutes. L^animal ne tarde pasd'ailleurs ensuite à mourir tout à fait. Mais ce qu'il faut biea remarquer, c^est qu'il y a affaiblissement progressif, sans période d'excitabilité tétanique , fait important dans la comparaison des propriétés des éléments des ganglions nerveux de ces animaux à ceux de la moelle épinière des Vertébrés,

Le curare, introduit de la même façon en quantité suf-^ fisante, détermine aussi assez promptement la mort, moins rapidement toutefois que la strychnine.

Voyons maintenant s'il y. a des entrecroisements entre les deux moitiés latérales de ce système. Swammerdam en avait Qguré un au niveau des ganglions sous-œsopht^iens d'un Crustacé. Les recherches d'Audouin et de M. Milne Edwards, confirmées par les expériences de M. Faivre, ont montré qu'il n'y a rien de semblable. J'ai observé constamment aussi chez l'Êcrevisse des résultats qui s'accordent avec ceux que ces auteurs ont obtenus. La para* lysie, lorsqu'elle a lieu à la suite d'une lésion d'une moitié latérale du système nerveux, est toujours directe. Quelquefois, au niveau du ganglion sous*œsophagien; ou dans les connectifs qui le réunissent aux ganglions suivants, j'ai vu à l'œil nu ou à la loupe une apparence d'entrecroisement ; mais l'examen microscopique faisait reconnaître qu'il n'y avait qu'un plissement oblique accidentel, produisant une illusion plus ou moins grande.

Bien qu'il n'y ait pas d'entrecroisement reconnaissable entre les doux moitiés des centres nerveux^ la section d'un des connectifs de la chaîne abdominale n'empêche pas d'une

VULPUN. — PHTS. DU SY8T. HERV. 50

façon absolue les irritations portant sur les parties situées du même côté et en arrière de se communiquer aux parties antérieures, ni les excitations volontaires de mettre en mouvement les parties qui reçoivent leurs nerfs de la moitié correspondante de la chaîne ganglionnaire, en arrière do lieu de la section. Lorsqu'on a ainsi coupé le connectif du cdté droit sur une Ëcrevisse, dans l'intervalle qui sépare le premier du second anneau abdominal, on constate, lorsque ranimai est placé sur le dos, que dès qu'il fait des efforts pour se retourner sur la face ventrale, les fausses pattes abdominales du côté droit se meuvent comme celles da côté gauche. Lorsque l'Êcrevisse est dans son altitude normale, les fausses pattes alnlominales des deux côtés exécutent leurs mouvements ordinaires: on remarque cependant parfois une modification très-appréciable, consistant en ce que le synchronisme des mouvements ne s'établit pas toujours dès le premier moment à droite et à gauche. Les fausses pattes abdominales du côté droit sont en retard, et ce n'est que lorsque les mouvements deviennent vifs et énergiques, que la simultanéité est com'plète. Mais il faut dire que cette persistance des mouve*ments des fausses pattes du côté correspondant au con^ nectif coupé, n'a pas une signification bien nette, car, ainsi que nous allons le voir, on observe encore des mouvements, spontanés en apparence, des fausses pattes des deux côtés, après une section transversale et complète delà chatne ganglionnaire, vers la partie antérieure de TabdoineD. Du reste, les fausses pattes abdominales et les valves caudales du côté droit conservent leur sensibilité, car lorsqu'on les pince, il se produit des mouvements généraux de tous les membres de l'animal. J'ai vu plusieurs fois les

SOUS-EMBRÀNCHEMENT DES ARTiCGLÉS. 787

iausses pattes et les valves caudales du côté de la section être plus sensibles en apparence que celles du côté opposé. Ces faits doivent vous rappeler les résultats que l'on observe à la suite de rhémiseclion de la moelle, chez les Vertébrés. Les communications qui existent sans aucun doute chez les Invertébrés, entre les éléments des deux masses ganglionnaires plus ou moins coalescentes sur la ligne médiane, permettent aux excitations de se propager d'une moitié à Pautre des centres nerveux.

Un autre fait bien constant, c'est que, ainsi qu'on le sait depuis longtemps etque l'ont fait ressortir Moquin-Tandon^ Dugès et d'autres, chaque ganglion est un centre indépendant d'action réflexe et d actions coordonnées, adaptées. J'ai vous ai déjà cité les expériences de Dugès sur ce point. On ne doit jamais perdre de vue ce fait en physiologie générale. Ce qui est vrai ici, l'est encore pour chaque segment de la moelle des Vertébrés. La moelle épinière, de même que la chaîne ganglionnaire des Annelés, est une série linéaire de centres à la fois indépendants et gouvernés. Permettez-moi cette comparaison : ce sont des provinces avec une administration autonomique, mais soumises, dans de certaines limites, à une autorité supérieure.

Ces ganglions sont en outre la source de mouvements spontanés, du moins en apparence: c'est ce que vous allez constater par vous-mêmes, en examinant cette Ëcrevisse sur laquelle je viens de pratiquer une section transversale de la chaîne ganglionnaire, au niveau d'un des intervalles qui séparent les anneaux de l'abdomen. Vous voyez que les mouvements d'ensemble de la natation sont abolis; l'animal ne peut plus fléchir brusquement son abdomen, comme il le faisait auparavant pour se lancer d'avant en arrière. Mais

VOUS observez encore quelques mouvements de temps en temps dans les fausses pattes abdominales, mouvements spontanés, du moins en apparence, simultanés, réguliers, rhythmés, avec des caractères normaux : ces mouvements ne sont sans doute que des mouvements machinaux, provoqués par le contact de Teau ou par Tirritation de la plaie, et analogues à ces mouvements de locomotion, spontané aussi en apparence, qu'exécutent de temps à autre les Vertébrés supérieurs auxquels on a enlevé le cerveau pro* promeut dit.

Aprà s ces notions sur la physiol(^ie générale du système nerveux des Annelés, je dois vous donner quelques indica* tiens sur les fonctions des principaux centres ganglionnaires.

A. Ganglion sus-œsophagien. — Parmi tous les ganglions, ceux de la tête ont évidemment des fonctions prépondérantes. Dugès avait assuré, il est vrai, que l'ablation de Tœil et du lobe sus-œsophagien d*un côté, faite sur une Sauterelle, ne troublait en rien la régularité des mouvements de ranimai : mais ce résultat est en désac.cord avec ceux qui ont été obtenus depuis. Ainsi M. Yersin avait déjà remarqué du trouble des mouvements après la lésion de cette masse nerveuse. Le Grillon ainsi mutilé n'a plus le même équilibre dans ses mouvements de locomotion, et il décrit des cercles du côté lésé vers le côté intact, ce que Treviranus avait déjà signalé. L'animal mord encore du pain qu'on lui présente, mais en même temps il y a uo mouvement invincible des pattes qui le pousse en avant M. Faivre, dont les expériences ont été faites sur le Dytiseus marginalis, a observé, après l'ablation d'un des lobes du ganglion cérébroïdo, une rotation du côté opéré vers le

SOUS->EMBRANCHEMBNT DBS ARTICULÉS, 789

côté sain, avec affaiblissement dans les pattes du côté correspondant à la lésion. De plus, il a constaté qu'il y a, en même temps, paralysie de l'antenne du côté correspondant et excitation de celle du côté opposé. J'ai vu la même chose chez rÊcrevisse, du moins quant à Tinfluence des lésions unilatérales de cette masse ganglionnaire sur la locomotion. Tx^rsqu'on blesse profondément une des moitiés de la masse ganglionnaire sus-œsophagienne, il y a un affaiblissement assez manifeste des pattes du côté correspondant, mais surtout de la pince de ce côté. La sensibilité est conservée, si C€ n'est dans l'antenne du même côté. Les lames caudales de ce côté m'ont paru dans un cas plus étalées que les autres. Un effet beaucoup plus frappant, c'est qu'il y a généralement une tendance à marcher en tournant autour de la partie postérieure de l'abdomen comme axe, et du côté lésé vers le côté sain, ce qu'on observe facilement en remettant l'animal dans l'eau : j'ai pu déterminer, par des lésions du même centre, chez ce Crustacé, un mouvement de rotation autour de Taxe longitudinal. J'ai même vu parfois une tendance à la culbute sur le dos. Rappelez-vous ce que des lésions analogues ont produit chez les Vertébrés, aussi bien pour ces résultats que pour les suivants, et vous serez frappés de l'analogie des effets. Si l'on enlève tout le ganglion cérébroïde sur un Dytique, l'Insecte, d'après Bur«meister, serait privé de mouvement lorsqu'il est dans son attitude normale, hors de l'eau ; mis sur le dos, il pourrait agiter ses pattes. Dans l'eau, il nagerait avec rapidité. Le Dytique ainsi opéré, d'après M. Faivre, continue encore à nager ou à marcher, mais il cesse de se diriger à volonté. Il y a paralysie des deux antennes, mais non des pièces de l'appareil buccal ; l'animal mord avec assez de force le doigt

790 , PHYSIOLOGIE DU STSTiMB NBaTEUX.

que Ton approche de sa bouche. Une section séparant complètement l'un de Tautre les deux lobes ne paralyse ni Tune ni l'autre antenne. J'ai vu à peu près les mêmes faits chez TËcrevisse. Seulement, probablement à cause de la gravité de l'opération, l'afiaiblissement était plus considérable. Lorsque la masse ganglionnaire sus-œsophagienne est tout à fait enlevée, l'animal remue ses pattes, mais sur place, sans avancer ni reculer. Les actions réflexes se produisent avec énergie. Les pinces se resserrent avec force sur les objets qu'on y interpose.

Il y aurait à rechercher dans ces expériences ce que devient Tinstinct, celui de la préhension des aliments, par exemple ; ce serait le seul moyen de décider d'une façon définitive jusqu'à quel point la masse ganglionnaire cérébroïde représente le cerveau proprement dit des Vertébrés. Les expériences de Dugès sur la Mante religieuse ne sauraient résoudre la question; car, ainsi que je l'ai dit ailleurs, les mouvements qu'il observait dans le protborax détaché du reste de l'animal peuvent être, ajuste titre, rapprochés des réactions adaptées, défensives, qui se produisent chei les Vertébrés par l'intermédiaire de la moelle épiniére. Quant aux autres faits rapportés par Walckeuaer, par Dujardin et d'autres auteurs, ils ne prouvent non plus en aucune manière que les Insectes conservent quelques traces des véritables facultés cérébrales, après l'ablation des ganglions sus-œsophagiens et sous-<Bsophagiens. Qu'une Mouche s'envole, après qu'on lui a enlevé la tète ; qu'eUe se remette sur ses pattes (ce qu'elle ne fait pas toujours)) lorsqu'on la renverse sur le dos ; qu'elle frotte l'un contre l'autre les tarses de ses pattes; qu'elle nettoie ses ailes avec ses pattes postérieures ; ce sont là des actes purement ma-

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chinaux, tout à fait analogues à ceux qu'exécute une Poule à laquelle on a enlevé le cerveau proprement dit. Que l'abdomen d'une Guêpe continue à se mouvoir quand on le touche et à faire sortir son aiguillon dans tel ou tel sens suivant le point excité» il n'y a là rien qui difiTère essentiellement des mouvements que nous avons étudiés chez les Grenouilles décapitées. Et l'on peut donner la même signification à tous les autres faits du môme genre, cités par différents auteurs.

Passons aux autres ganglions.

B. Ganglion sous-œsophagien. — Lies expériences de M. Faivre montrent que la destruction.d'une moitié du gan-* glion sous-œsophagien paralyse les pièces buccales du côté correspondant, et détermine une agitation convulsive, en môme temps qu'une exaltation de la sensibilité, dans les pièces homologues du côté opposé. Si on Tenlève complète* ' ment, on observe une paralysie complète des pièces de l'appareil buccal, et en môme temps, Tabolition des mouvements spontanés de marche, de nt^e, bien que Tlnsecte puisse encore faire mouvoir ses pattes : les antennes conservent leur motilité et leur sensibilité. Donc» d'après M. Faivre, si Ton étudie les masses ganglionnaires de la tète, relativement à leur influence sur la locomotion, les lobes cérébraux seraient le siège de la volonté et de la faculté de se diriger, et les ganglions sous-oesophagiens, le siège de la cause exci-* tatriceet de la puissance coordinatrice des mouvements de locomotion. En outre, le ganglion cérébroïde présiderait aux sensations spéciales, le ganglion sous-œsophagien, à la préhension et à la mastication. Comme l'admettaient Nev^port etSiebold,on doit donc considérer, suivant M. Faivre, les ganglions sus- et souss-œsophagiens, avec les connectifs

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qui les unissent les uns aux autres, comme une seule et même partie représentant Tencéphale des Vertébrés. J'ai déjà dit que Ton ne pouvait pas, en tout cas^ assimiler sous tous les rapports le ganglion sus-oesophagien au cerveau proprement dit des Vertébrés, à cause de son influence directe sur les mouvements des appendices mobiles de la tète, et de son excitabilité.

Toutefois, les expériences ne donnent pas absolument les mêmes résultats chez tous les Annelés ; et, en particulier, l'excitation et la direction des mouvements de locomotion ne paraissent pas toujours être confiées exclusivement aux ganglions céphaliqu^. Ainsi, comme vous pouvez le voir , si l'on enlève les premiers anneaux de rextrémifé céphalique d'un Ver de terre, il continue encore à coordonner ses mouvements de façon à ramper dans le sens normal. Le trouble se manifeste lorsque la section est faite à une certaine distance de Textrémité antérieure^ et se prononce de plus en plus, au fur et à mesure que la section est faite plus loin de cette extrémité. Alors le tronçon postérieur ne peut plus , malgré Ténergie considérable de ses mouvements, se déplacer régulièrement d'arrière en avant.

C. Ganglions thoraciques. — Nous allons voir se produire un effet nouveau dans les expériences sur les ganglions thoraciques. Non-seulement ils ont de l'influence sur les mouvements des membres, mais aussi sur la respiration. Ainsi chez le Dytique, d'après M. Faivre, le ganglion metathoracique préside aux mouvements respiratoires. II les excite, les coordonne et les entretient. Ces mouvements seraient influencés aussi par le ganglion sous-oesophagien qui, d'après le même auteur, coordonnerait les mouvements abdominaux liés à la respiration avec les mouvements de

sous -EMBRANCHEMENT DES ARTICULÉS. 70S

la nage et de la marche. Quant aux ganglions abdominaux, ils ne joueraient, par rapport à ces mouvements , que le rôle de conducteurs.

Donc, relativeraetat à la respiration, le ganglion métathoracique correspondrait, d'après M. Faivre, à la région des centres nerveux déterminée par M. Flourens comme centre respiratoire ou nœud vital.

Celte manière de considérer les ganglions thoraciques devient plus frappante encore, lorsqu'on connaît les obser* valions de M. Dufour et de M. Fabre sur les Sphex, les Cerceris et les Âmmophiles. Le premier de ces Insectes, pour assurer la nourriture de ses larves qui sont déposées dans un trou, et pour que l'aliment se conserve jusqu'au réveil des larves, renverse lesGrillons sur le dos et les pique de son aiguillon dans les parties thoraciques des centres nerveux. En imitant le Sphex, en piquant une Mouche, un Grillon ou un Charançon, avec une aiguille trempée dans un liquide irritant, l'ammoniaque par exemple, on obtient le même effet ; et il ne se produit pas lorsqu'on pique d'autres parties. Je suppose l'expérience faite sur un Grillon : on observe alors une mort apparente; huit ou quinze jours après, quelquefois plus, il y a encore des manifestations de la vie ; de temps en temps on voit une profonde pulsation de l'abdomen ; quelquefois, par l'excitation , on détermine des mouvements des antennes, des filets abdominaux; parfois ces mouvements peuvent paraître spontanés ; les pattes même peuvent se remuer, et la défécation peut avoir lieu. M. Faivre a pu conserver pendant un mois et demi, dans des tubes où la dessiccation était lente, des Grillons ainsi plongés dans une sorte de léthargie. En piquant la partie antérieure et médiane

79& PHYSIOLOGIE DU STSTàVE NBâYEUX.

de la face inférieure du thorax avec une aiguille non chargée d'un liquide irritant, on produit d'ailleurs les mêmes effets, ce qui montre qu'ils sont dus bien plus à la lésion traumatique du système nerveux qif à des phénomèoes d'intoxication.

D, Ganglions abdominauoo. — Quant aux ganglions de la chaîne abdominale, nous ne savons pas encore s'ils ont, les uns ou les autres, un rôle spécial et distinct. J'ai déjà dit ce qui se passe relativement aux fausses pattes abdominales de l'Ëcrevisse, lorsqu'on a coupé la chaîne ganglionnaire en travers, en avant du premier anneau. D y a un autre effet assez remarquable, c'est qu'il se produit aussitôt des mouvements rhythmiques alternatifs de bâillement et d'occlusion de Torifice anal, qui durent pendant plusieurs minutes, etqui sont certainement accompagnés d'une contraction de l'in* testin, car il y a d'ordinaire expulsion de matières fécales. On peut, au bout d'un certain temps, même au bout de deux jours, provoquer une nouvelle série de mouvements rhythmiques de l'anus, en pinçant le bout périphérique de« connectifs coupés lors de l'opération. H y a, en même temps, un mouvement très-prononcé, mais unique, des valves de la queue. Le mouvement par lequel les deux lèvres de l'orifice anal s'écartent, peut aussi être excité par action réflexe, en irritant ces lèvres ou leurs commissures. On peut encore les exciter, même après l'ablation du dernier ganglion : il y a donc probablement des parties centrales ganglionnaires, sources d'actions réflexes, siégeant au voisinage même àe l'anus. Je n'ai pas encore pu constater directement leur existence.

E. Grand sympathique. ^^M. Faivre a fait aussi des expériences très-intéressantes sur le grand sympathique* soit

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sur la partie de ce système qui est en rapport avec les gan-> glions céphaliques, soit sur une autre partie de ce système qu'il a signalée le premier et qui natt du dernier ganglion abdominal. Le temps ne me permettant pas d'insister, je me contente de signaler quelques-uns des résultats qu'il a obtenus.

n existe chez certains Insectes des mouvements rhythmiques du pharynx. L'ablation , soit du ganglion sus-œso« phagien, soit du ganglion sous-oesophagien, laisse ces mouvements intacts. L'ablation du ganglion frontal les fait cesser immédiatement.

Un autre fait remarquable signalé par M. Faivre, c'est que Tenlèvement du slomato-gastrique est suivi d'une excitation des mouvements de déglutition, excitation telle, que l'Insecte avale de l'air qui vient distendre l'oesophage et le jabot.

Enfin, M. Faivre a constaté que le ganglion frontal et les autres parties du système nerveux stomato-gastrique sont insensibles.

J'ai cherché si, sur une Écrevisse , la galvanisation des ganglions sus-oesophagiens ou sous-oesophagiens aurait une influence suspensive sur les mouvements du coeur. Je n'ai jamais rien obtenu de net. Je n'ai pas réussi davantage en galvanisant les diverses parties du, grand sympathique. On parvient au contraire facilement à arrêter le cœur dans un état diastolique en plaçant les deux pôles d'une pile à courant continu, l'un d'un côté, l'autre de l'autre côté de la ligne médiane, à quelques millimètres en avant du cœur. On produit le même effet lorsque les pôles sont placés de la même façon en arrière du co^ur.

Lorsqu'on a coupé en travers la chaîne abdominale et

que Touverture anale présente des mouvements rhythmiques de bâillement et d'occlusion, on peut faire cesser pendant quelques instants ces mouvements en galvanisant la partie caudale de la chaîne ganglionnaire coupée. Et l'ouverture reste béante pendant cette suspension des mouvements.

C'est le seul résultat, parmi ceux que j'ai cherché à obtenir chez les Articulés, qui puisse être rapproché de ceux que déterminent chez les Vertébrés les nerfs suspensifs. M. Faivre avait tenté des expériences analogues, en essayant d'arrêter les contractions rhythmiques que présente une partie de l'intestin des Dytiques, par la galvanisation des nerfs qui s'y rendent ; mais il n'avait obtenu aucun effet de ce genre.

J'ajouterai que le docteur Poster a fait voir qu'on produit l'arrêt diastolique du cœur chez les Crabes (et les Escargots) en appliquant un courant d'un intensité convenable au cœur lui-même.

Telles sont les notions que l'expérimentation a fournies jusqu'ici. On voit combien il sera intéressant de poursuivre ces études, qui ne peuvent manquer de jeter une assez vire lumière sur la physiologie générale du système nerveux.