ET DES MAMMIFÈRES

Notions sommaires sur l'aaalomie et la physiologie du système nerteui central des Oiseaux. -— Quelques mots sur le cerveau des Mammifères. — Comparaison du cerveau de THomme à celui des Singfes.

Lorsqu'on passe des Reptiles aux Oiseaux, on franchit, relativement aux fonctions qui nous occupent, un intervalle considérable. Chez les Reptiles, les facultés intellectuelles sont très-rudimentaires; chez eux, l'instinct est le mobile presque exclusif des actes de la vie de relation : chez les Oiseaux, l'intelligence se montre au contraire dans un état de développement tout à fait remarquable. Aussi ne doit-on pas s*étonner de voir, chez les animaux de cette dernière classe, les parties de l'encéphale qui président à l'intelligence prendre une prépondérance tout à fait décidée, l'ai fait placer devant vous des encéphales d'Oiseaux, en ayant soin de représenter les principaux ordres. Un premier coup d'oeil vous convaincra de cet accroissement du

volume du cerveau proprement dit. Voici d'autre part des pièces sur lesquelles vous pourrez suivre facilement la description succincte que je vais tracer des parties centrales du système nerveux des Oiseaux.

Nous allons étudier successivement le myélencéphale et le grand sympathique.

A. Myélencéphale. — Un premier fait à noter, c'est l'uniformilé si frappante de la disposition des diverses parties du myélencéphale chez tous les Oiseaux. La moelle épinière remplit le canal vertébral dans toute sa longueur ; elle se prolonge jusque dans la région coccygieune où elle est réduite à un cordon filiforme. Chez les Oiseaux, la substance grise de la moelle est disposée comme chez lesMs^mniifères; mais, au niveau du renflement crural, qui est le plus considérable, les colonnes postérieures s'écartent et la substance grise est ainsi mise à nu. Cet intervalle que laissent entre eux les cordons postérieurs a été désigné sous le nom de sinus rlwmboïdal. A ce niveau, la substance grise est moins consistante que dans le reste de la moelle. On peut découvrir facilenienl cette région de la moelle chez les Oiseaux, et l'exposition de la substance grise à Tair ne détermine presque aucun effet appréciable; aussi est-ce un véritable lieu d'élection pour les expériences que l'on veut tenter sur la substance grise de la moelle. Je vous rappelle, à propos de la moelle, que M. Jacubowitch indique les grandes cellules de la substance grise, ou cellules motrices, comme placées dans les parties postérieures de cette substance. Mais Texpérimentation a donné des résultats en opposition avec la conclusion qu'on aurait pu vouloir tirer de cette assertion. D'ailleurs cette assertion est-elle exacte?. C'est ce que nous pouvons examiner rapidement en disant quelques mots

de la structure de la moelle épinière chez les Oiseaux. Chez les animaux de cette classe, chez le Pigeon, par exemple, la moelle offre les mêmes particularités extérieures que chez les Mammifères. Il y a un «sillon antérieur bien marqué et un sillon postérieur beaucoup moins net. De plus, dans la plus grande partie de la longueur de la moelle, les faisceaux postérieurs sont séparés des faisceaux antéro-latéraux par une ligne très*reconnaissable de chaque côté. Au niveau de cette ligne, il y a même, surtout aux régions dorsale et lombaire, une traînée grisâtre. La moelle se renfle en deux points , aux endroits d'origine des nerfs des membres antérieurs et postérieurs; et, dans ces points, de même encore que chez les Mammifères, il y a augmentation non-seulement des dimensions de la substance grise, mais encore de l'épaisseur des couches de substance blanche qui forment l'écorce de la moelle. Sur les coupes transversales, on éonstate que la substance grise offre une configuration analogue à celle qu'elle présente chez les Mammifères. 11 y a deux cornes antérieures assez larges et deux cornes postérieures plus étroites, un peu plus longues, et qui atteignent presque la surtace postérieure de la moelle, tandis que les cornes antérieures sont séparées de la face antérieure de l'organe par une assez grande épaisseur de substance blanche.

Lorsqu'on examine, à l'aide du microscope, de minces tranches, excisées perpendiculairement à Taxe longitudinal, on distingue encore mieux ces dernières particularités. De plus, on reconnaît qu'il y a, immédiatement en arrière des faisceaux antérieurs, une commissure antérieure assez large. En arrière de cette commissure se trouve la commissure grise qui unit l'une à l'autre les deux masses latérales de

substance grise. Cette dernière commissure est très4arge, et c'est dans sa partie antérieure, derrière la commissure antérieure, que Ton aperçoit le canal central, lequel n est point très-lai^e (0,0/i de diamètre), et est revêtu d'épithélium cylindrique. La commissure antérieure est constituée par de& fibres nerveuses dont un grand nombre paraissent véritablement commissurales , c'est-à-dire passent d'une moitié de la moelle dans lautre et mettent en communication réciproque les éléments des deux moitiés : mais il y a des fibres, faisant aussi partie de cette commissure, qui viennent des faisceaux antérieurs et qui s'entrecroisent sur la ligne médiane.

La substance grise est constituée, comme dans les autres classes des Vertébrés, par de la substance amorphe, finement grenue, traversée par de nombreuses fibrilles, et contenant , outre les cellules nerveuses , des corpuscules plasmatiques et des vaisseaux;

Les cellules nerveuses sont multipolaires. Dans les cornes antérieures on en voit un assez grand nombre, et elles ont là de grandes dimensions. Chez le Pigeon, elles ont ft centièmes de millimètre de diamètre et même quelquefois un peu davantage dans leur plu« grande longueur. Le noyau est arrondi et n'est pas très*volumineux : il a, en moyenne, 12 millièmes de millimètre de diamètre, et le nucléole a de 5 à 8 millièmes de millimètre de diamètre. Les cellules les plus rapprochées du contour antérieur de la substance grise envoient au moins un pôle dans les faisceaux de fibres transversales qui viennent aboutir en ces points ; et, ces faisceaux représentant les racines antérieures des nerfs, il est bien probable que les pôles dirigés dans ce sens sont les origines de certaines des fibres de ces racines.

OISEAUX ET MAMMIFÂRES. 871

On voit les cellules diminuer un peu de nombre, à mesure que l'examen porte sur des points plus voisins des cornes postérieures, et dans ces cornes, il n'y a qu'un petit nombre de cellules, lesquelles sont certainement de plus petites dimensions que les cellules des cornes antérieures. Mais, dans la commissure grise, il y a un nombre trës*con* sidérable de cellules nerveuses, de moyennes dimensions. Ces cellules sont généralement allongées et dirigées d'un côté à l'autre de la moelle. Elles sont d'ailleurs également multipolaires.

Ainsi deux faits ressortent nettement de cette étude sommaire. D'abord, c'est l'analogie très-grande qui existe entre la structure de la moelle des Oiseaux et celle de la moelle des Mammifères. En particulier, je vous fais remarquer la situation qu'occupent les grandes cellules nerveuses, situation semblable à celle de ces mêmes cellules chez THomme , ce qui, par conséquent, nous autorise à considérer l'assertion de M. Jacubowitch comme erronée. En second lieu, nous constatons que les cellules nerveuses sont bien plus nombreuses relativement dans la moelle des Oiseaux que dans celle des Mammifères, observation qui doit vous rappeler celle que nous avons déjà faite à propos des Batraciens. Il existe probablement, chez les Oiseaux, des conditions de l'action réOexe qui exigent qu'il y ait un plus grand nombre de cellules nerveuses dans la substance grise de la moelle.

En remontant vers l'encéphale, on arrive à la moelle allongée qui est, par rapport aux dimensions du cerveau, plus volumineuse que chez les Mammifères, et qui oSï*e la plupart des détails de conformation que nous avons trouvés danslebulbe]raohidien de ces derniers animaux. Gependan

872 PHYSIOLOGIE DU STSTÈUE NEEVfiUX.

il ne semble pas y avoir d'olives (1) ; de plus, les faisceaux superficiels sont moins nettement délimités que chez les Mammifères. Comme chez certains de ceux-ci, les nerfs auditifs offrent chez les Oiseaux un renflement de substance ganglionnaire au niveau de leur origine. Chez les Mammifères qui présentent la même particularité, chez les Rongeurs, par exemple, ces amas de substance centrale sonl placés sur les racines postéro-supérieures des nerfs auditifs, au niveau des parties qui bordent latéralement le quatrième ventricule : ce sont les tubercules de Wenzel. L'entrecroisement des pyramides inférieures, s'il existe chez les Oiseaux, est bien différent de ce qu'il est chez les Mammifères ; cependant'il y a probablement des entrecroisements entre les deux moitiés de la moelle allongée chez les Oiseaux : les expériences de M. Floureus sur l'effet croisé des lésions des diverses parties de Tencéphale ne sauraient laisser aucun doute à cet égard, si toutefois cet effet ne s^explique pas suffisamment par les entrecroisements qui ont lieu dans la moelle épinière. D est probable, en tout cas, que les entrecroisements sont moins étendus que chez les Mammifères, car la faiblesse hémiplégique, produite par les lésions unilatérales de Tencéphale dans le côté opposé au côté opéré, est moins prononcée et moins durable chez les Oiseaux que chez les Mammifères. Le bulbe rachidien est formé aussi chez les Oiseaux par des faisceaux blancs et par une grande quantité de substance grise interposée.

La moelle allongée se renfle de plus en plus au fur et à

(4 ) Sur les coupes de bulbe, faites perpeadiculairementà son axe longitudinal, à un centimètre environ en arrière du chiasma des nerfe optiques, on aperçoit deux petits traînées ondulées de substance grise, situées très-près du sillon inférieur du bulbe. Sont-ce là des rudiments de corps olivâires?

mesure qu'elle s'avance vers le chiasma. C'est cette région antérieure et très-renflée diï bulbe rachidien qui représente, chez les Oiseaux, la protubérance des Mammifères ; mais il n'y a pas de véritable pow^ de Varole, c'est-à-dire qu'il n'y a pas de couches transversales et superficielles de substance blanche. La constitution de cette partie du bulbe est trèsanalogue à celle de la partie postérieure ou véritable moelle allongée. U y a aussi une grande quantité de substance grise interposée aux libres blanches.

Au-dessus de la moelle allongée et de la protubérance se trouve le quatrième ventricule, et c'est vêts l'angle postérieur de ce ventricule que siège le point ou nœud vitale comme Ta fait voir M. Flourens. Je vais répéter l'expérience devant vous sur ce Pigeon. Vous remarquez que l'on n'observe pas une abolition complète de tous les mouvements, comme cela a lieu parfois chez les Mammifères. U y a ici une agitation convulsive, qui éclate un instant après l'opération et qui tient sans doute à l'anoxémie de la moelle. Mais si l'on examine avec attention le thorax , on constate qu'il n'y a plus le moindre mouvement respiratoire. Aussi l'immobilité de la mort ne va4-ellepas tarder à remplacer les convulsions de l'agonie.

Le cervelet, qui recouvre le quatrième ventricule, est réduit à son lobe médian. On aperçoit cependant deux prolongements latéraux ; mais, pour quelques auteurs, ces prolongements seraient les représentants, non des lobes latéraux, mais des touffes. Le cervelet ofTre à sa surface un certain nombre de sillons tranversaux qui divisent sa couche superficielle en lamelles parallèles. Cette disposition lamelleuse du cervelet est constante chez les Mammifères et les Oiseaux, et se retrouve chez plusieurs genres de Poissons;

mais ce fait restera à l'état de simple donnée anatomique, tant que les fonctions du cervelet seront aussi peu connues qu'elles le sont aujourd'hui. En faisant une coupe yerticak, suivant l'axe médian, du lobe moyen du cervelet , on Yoit sur les surfaces de la coupe une apparence analogue à celle àlaquelle on a donné, chez les Mammifères, le nomd'orire lie vie. On reconnaît que, comme chez les Mammifères, U couche corticale de substance grise est formée de deux kmes superposées dont Textérieure, plus épaisse, est grise, et doot l'intérieure, qui est en contact avec la substance blanche, est un peu jaunâtre. La structure est, en grande partie, b môme que chez les Mammifères.

Âu-devant du cervelet, nous trouvons les lobes optiqu» ou tubereiUes bijumeatuv qui sont les anal(^ues des tubercules quadrijumeaux des Mammifères. Ils sont écartés Fud de Tautre, et situés sur les parties latérales et un peu ioférieures de l'encéphale. Us sont réunis l'un à l'autre, audessus de l'isthme de l'encéphale par une large bande oooimissurale, sous laquelle passe Taqueduc de SyWius. Cette bande est formée de faisceaux de fibres blanches transversales et n'a pas la même épaisseur dans toute son étendue antéro-postérieure. C'est vers sa partie antérieure, à une faible distance de son bord antérieur, qu'elle est le plus épaisse. J*ai cherché à montrer ailleurs, dans un travail fait avec M. Philipeaux, que cette bande commissurale représente la commissure qui, chez les Poissons, est comprise dans l'intérieur des lobes optiques {Société philomalhiqu»). Je vous ai déjà dit, en parlant des Poissons, que, chez les Oiseaux, les tubercules bijumeaux se trouvent accolés l'un à l'autre sur la ligne médiane, à une époque peu avancée du développement fœtal.

OISEAUX ET JfAMMlPÉRES. 875

Les tubercules bijuoieaux sont creusés d'une cavité ; mais cette cavité est peu étendue relativement au volume des tubercules, parce qu'elle est comblée par une éminence considérable qui natt de la base du tubercule ; de telle sorte que la cavité n'existe qu'à la partie supérieure et interne de chaque lobe et qu'elle n'est pas visible sans une certaine attention, parce qu'elle est effacée par Taccolement de la paroi supérieure du tubercule à Téminence que^ette paroi recouvre.. Les cavités des lobes optiques commu<* niquent d'ailleurs avec Taqueduc de Sylvius.

On peut considérer la paroi des tubercules bijumeaux comme représentant tout à fait la paroi des tubercules op« tiques des Poissons. En effet, les tubercules des Oiseaux sont blancs à Textérieur, où se trouve une mince couche de substance blanche en relation avec les fibres radiculaires des nerfs optiques. Au-dessous de cette couche blanche se trouve une couche assez épaisse de substance grise, et enfin, la couche interne de la paroi est blanche. On retrouve cette disposition de l'écorce du tubercule bijumeau, même à l'endroit où s'élève l'éminence intérieure de chaque lobe optique. Une coupe verticale de cette éminence fait voir qu'elle est constituée par un amas de substance grise : seulement, cet amas est traversé vers le milieu de sa hauteur par deux lamelles blanchâtres à plan horizontal, et dirigées d'avant en arrière.

Les couches optiques sont assez petites et limitent de chaque côté le troisième ventricule (1).

(4 ) Les couches optiques présentent des dimensions de plus en plus petites au fur et à mesure que Ton descend Féchelle des Vertébrés. Ainsi, chez les Reptiles, elles sont plus petites que celles des Oiseaux ; et, enfm, chez les Poissons, si les couches optiques existent, elles sont représentées

Entre le cerveau proprement dit et le cervelet, oa voit encore la glande pinéale dont les pédoncules viennent de la partie antérieure de la commissure ^tuée enlre les lobes optiques.

Les hémisphères eérébrauœ affectent, dans leur ensemble, une forme triangulaire, à sommet antérieur. Ils sont trèspeu allongés et leur surface n'est pas parcourue par de véritables circonvolutions. Il y a cependant un indice de la scissure de Sylvius et parfois une ou deux dépressions sur chaque lobe, lesquelles sont destinées à loger des vaisseaux. La grande différence entre le cerveau des Mammifères dL celui des Oiseaux, c'est l'absence de cwys calleux chez ces derniers. Les deux hémisphères ne sont réunis Tun à Tautre que par la commissure antérieure qui est très-grèle, et par une petite bandelette, très-gréle aussi, qui est formée dp substance grise et qui surmonte la commissure antérieure à laquelle elle est accolée. Sur la face interne de chaque hémisphère, on voit des fibres blanches qui irradient en forme d'éventail, et dont quelques-unes remontent jusque sur la face supérieure de l'hémisphère. Ces Gbres, vers la partie inférieure de cette face, près du bord inférieur de la grande scissure, se ramassent en un faisceau triangulaire. Quand on suit ce faisceau, on le voit contourner le pédoncule cérébral à la base de l'encéphale, un peu en avant du chiasma, et remonter sur la face supérieure de ce pédoncule

comme nous l'avons vu, M. Philipeaux et moi, par deux petits mameloBs grisâtres et arrondis qui se trouvent sur la face supérieure des pédoncules, à leur |)ariie interne et postérieure, im médiat eament eu avant des lobes optiques. Ces petits mamelons sont faciles à apercevoir chex plasieors types de Poissons osseux, chez la Carpe et le Barbillon, entre autres. C*est dans letjr intervalle que serait le voritable repn^sentant du troisième ventricule.

pour aller passer sous la base du tubercule bijumeau correspoudant.

Chez les Oiseaux, il y a des ventricules latéraux très-développés, mais qui sont situés à une très-Faible distance de la surface cérébrale. C'est dans la couche très-mince qui les recouvre, que viennent se rendre les fibres blanches dont je viens de parler. Ces ventricules sont comblés complètement par une masse très-volumineuse de substance grise qui se continue en bas, en avant, en dehors et un peu en haut, avec la partie superficielle des hémisphères. A ce niveau, par conséquent, il n'y a pas de ventricule. Cette masse de substance grise reçoit un faisceau blanc assez considérable qui parait émaner de la partie antérieure de la couche optique correspondante, et elle est considérée par la plupart des auteurs comme un corps strié. Mais, à mon avis, c'est là une détermination qui ne doit être acceptée que sous toutes réserves. On ne trouve dans cette masse aucun des caractères des corps striés des Mammifères ; il y a bien une petite quantité de substance blanche, surtout vers la base où cette substance est mêlée à la substance grise : mais il n'y a pas apparence de striation. Tant qu'on n'aura pas fait voir que ces corps ont la même structure histologique que les corps striés, il sera permis de douter de la légitimité de l'assimilation dont il s'agit. Du reste, il y a sur le plancher du ventricule cérébral, à la partie interne et antérieure de ce plancher, en avant de la couche optique, une éminence grisâtre, piriforme, qui, par sa situation et sa configuration, rappelle assez le corps strié des Mammifères pour que l'on soit en dmit de se demander si elle n'en est pas le véritable représentant. Enfin, en avant des hémisphères cérébraux, se trouveul

les lobules olfactifs, généralement creux et communiquant avec les ventricules latéraux.

B. Grand sympathique. — Le système grand sympathique existe chez les Oiseaux, et les notions déjà acquise me permettront d'être très-bref et de me borner à indiquer quelques traits saillants de ce système. Il se compose, comme toujours, de ganglions et de cordons nerveux. A la région cervicale, les ganglions du système sympathique et le cordon longitudinal qui les unit les uns aux autres, sont contenus dans l'intérieur du canal qui contient l'artère vertébrale. Ce cordon cervical profond ilu grand sympathique présente un renflement ganglionnaire au niyeau de chaque ganglion des racines 'des nerfs rachidiens. Outre ce cordon, il y a, en dehors du canal de Tartère vertébrale, un ou plusieurs filets qui accompagnent Tartère carotide et qui paraissent nattre ou se terminer dans le ganglion cervical supérieur. Cette disposition du grand sympathique offre une certaine analogie avec celle qui existe chez les Crocodiliens. Â la région cervicale inférieure, le grand sympathique reprend une disposition analogue à celle qu'il offre chez les Mammifères, et l'on trouve les ganglions thoraciques sur les nerfs intercostaux : ib donnent chacun d'assez nombreuses branches. Ce qui e^ digne d'attention chez les Oiseaux, c'est que, de même encore que chez les Crocodiliens, les deux cordons sympathiques, au niveau de la région sacrée, se réunissent sur la ligne médiane pour former un cordon unique, impair.

Physiologie. — Ce que nous avons déjà vu, lorsque nous nous occupions de la physiologie générale, nous permettra encore ici d'aller rapidement, car nous avons souvent prisl&

Oiseaux comme sujets de nos expériences. Il n'y a presque rien à dire de particulier sur le grand sympathique dont les fonctions sont vraisemblablement les mêmes que chez les Mammifères. Ainsi, j'ai pu ui'assurer que les nerfs de ce système ont sur les vaisseaux des membres la même influence que chez les Mammifères, c'est-à-dire que leur section paralyse ces vaisseaux, et que leur galvanisation détermine le resserrement des artérioles et veinules. J'ai tenté, sur des Pigeons, de faire quelques expériences sur la partie cervicale du grand sympathique; mais les ex-* périences de ce genre présentent des difficultés très-grandes chez ces animaux et je n'ai pas pu obtenir des résultats aussi concluants que je l'aurais désiré. J'ai cherché à couper le cordon fondamental contenu dans le canal qui loge l'artère vertébrale : il y aeu une hémorrhagie très-promptement mortelle. Pendant les quelques instants durant lesquels ranimai a survécu à l'opération, je n'ai pas constaté la moindre modification de la pupille du côté correspondant. J'ai coupé le filet nerveux qui naît du ganglion cervical supérieur et qui accompagne Tartère carotide; puis, j'ai essayé de léser le ganglion cervical en arrachant le bout central de ce filet (les tentatives que j'ai faites sur le Pigeon, pour arracher ce ganglion lui-même, n'ont pas réussi, à cause des rapports de voisinage entre ce ganglion et la carotide dont les parois sont très-faciles à rompre). Il n'y a pas eu non plus d*effet sur la pupille ; mais, dans un cas, j'ai constaté de la façon la plus nette que la membrane muqueuse de la bouche et la conjonctive oculaire du côté correspondant étaient plus injectées que les mêmes membranes du côté opposé. Si ce résultat est constant, il faudra en déduire que le filet sympathique qui accompagne

Tailère carotide contient un certain nombre de fibres nerveuses ascendantes, destinées au système vasculaire de la tète.

J*ai constaté que le curare, de même que chez les Mann mifères, ne produit qu'une paralysie très-incomplète des fibres nerveuses du grand sympathique chez les Oiseaux.

L'extrait de belladone, ou la solution aqueuse de sulfate d'alropine, introduits entre les paupières et mis ainsi en contact avec la cornée, n'ont pas déterminé la moindi^ dilatation de la pupille chez la Pigeon.

Je n'ajouterai rien à ce que je vous ai dit antérîeurenieot pour la moelle, pour le bulbe rachidien, pour le cervelet, pour les lobes optiques.

Quant au cerveau, c'est surtout chez les Oiseaux queron peut observer aisément les résultats de l'ablation des hémisphères cérébraux. Les animaux de cette classe présentant d'abord une résistance très-grande aux opérations, et les phénomènes expérimentaux sont ici d'autant plus intéressants que ces animaux possèdent une intelligence non douteuse et très-comparable à celle des Mammifères supérieurs.

L'intelligence et les merveilleux instincts doirt sont doués les Oiseaux se montrent d'ailleurs à des d^és divers chez ces animaux, et des naturalistes ont voulu chercher s'il n^y avait pas de caractères de poids, de volume ou de forme des lobes cérébraux, correspondant aux divers degrés du développement instinctif et intellectuel. On a observé d'abord que c'est parmi les Oiseaux que Ton trouve les encéphales les plus volumineux relativement au poids du corps, et cela surtout chez les petites espèces. Ainsi,

d'après Leuret, chez la Mésange à tête bleue, le rapport du poids de Tencéphale au poids du corps est comme 1 est à 12. Chez le Serin, la proportion est de 1 pour 14; et chez le Rouge-Gorge comme 1 est à 23.

Mais, en ne considérant que le cerveau proprement dit, et en laissant de côté la question de poids, on a cherché si les caractères morphologiques avaient quelque rapport avec les manifestations intellectuelles. Or, on a vu que les Oiseaux sont d'autant plus intelligents que la masse cérébrale se prolonge davantage en avant et en arrière, allant recouvrir plus ou moins, dans ce dernier sens, les lobes optiques et même parfois une partie du cervelet. Leuret a dressé une liste sur cette base, et ce sont des Oiseaux trèsintelligents qui occupent les premiers rangs : le Perroquet, la Pie et le Corbeau. Le cerveau du Perroquet est môme tout à fait hors ligne ; c'est aussi ce cerveau qui offre proportionnellement les plus grandes dimensions de la base à la surface supérieure. Or, le Perroquet mérite parmi les Oiseaux d'être placé tout à fait au premier rang ; il est, comme disait Linné, le Singe de la classe des Oiseaux.

Non-seulement les Oiseaux sont au nombre des animaux les plus remarquables par leurs instincts de nidification, de migration, d'orientation, par leurs instinctsd'iniitation, leur chant; non-seulement chez eux l'intelligence se manifeste de la façon la plus nette ; mais encore c'est dans cette classe que Ton voit réellement apparaître les facultés affectives.

Chez la plupart de Reptiles, on peut dire que ces facultés n'existent pas, tandis que, chez les Oiseaux, elles sont tout à fait manifestes. Il est inutile de vous en citer des exemples; vous avez tous été témoins de la tendre sollicitude

TDLPIAlf. — PHT8. DO StST. WERY. 50

avec laquelle la mère veille sans cesse sur ses petits, tant qu'ils sont encore faibles. Pour ne parler que de ce sentiment, il pousse parfois les femelles à montrer un courage bien au-dessus de leurs forces. Dans les classes inférieures de Vertébrés, nous ne trouvons rien de semblable ; et, chez un bon nombre de Mammifères, ces facultés sont bien moins développées que chez les Oiseaux.

Je neveux pas revenir sur les différents faits que je vous ai exposés, relativement à l'anatomie et à la physiologie du système nerveux des Mammifères ; ce serait m'exposer à de fastidieuses répétitions. Je me bornerai à dire encore quelques mots sur le cerveau proprement dit.

Un premier fait d'anatomie comparée que je vous rappelle, c'est l'absence du corps calleux chez les Monotrèmes et les Marsupiaux, ce qui rapproche leur cerveau proprement dit de celui des Oiseaux.

Les tubercules mamillaires n'existent bien distincts que chez les Primates, chez les Dauphins et chez quelques Carnassiers. Chez les autres animaux ils sont réunis en une seule masse.

Au-dessous de chaque lobe cérébral , excepté chez les Dauphins , les Phoques, les Singes et THomme , il y a un véritable lobe olfactif, sur lequel on distingue nettement le processus olfactif. Le lobe, son prolongement et le bulbe olfactif sont creux et communiquent avec le ventricule latéral correspondant (l).

(1) Sur la demande de M. Flourens, nous avons fait, il y a quelques années^ M. Philipaux et moi, plusieurs expériences sur des Chiens, dans l'intention de contrôler Topinion de Magendie qui pensait que les ner6of-

OISBAUX ET MAMMlFiaES. B83

Outre la préseDce ou Vabsence de ces diverses parties, il est d'autres considérations qui ont altiré Tattentiôn des physiologistes. Telles sont les observations qui se rapportent à la forme, au volume, au poids du cerveau, etc. Pour la forme , elle est assez variable. En général, elle est assez allongée suivant le diamètre antéro-postérieur. Cependant le cerveau des Phoques, des Dauphins et des Baleines est plutôt arrondi, et même , chez les Cétacés , le diamètre transversal l'emporte sur le diamètre longitudinal. Le yo« lume et le poids relatifs sont, d'une façon générale, en rapport avec le développement intellectuel. Le volume absolu est plus considérable, chez la Baleine, les grands Dauphins et VËIéphant, que chezTHomme. Chez l'Ëléphant^ par exemple, le volume est environ trois fois plus considérable que chez THomme. Mais si on laisse de côté ces quelques exceptions, on peut établir comme une règle générale que l'Homme a Tencéphalelplus volumineux que les autresMammifères, et cela est vrai même lorsqu'on le compare à Tencéphale d'animaux de très-grande taille, tels que l'Hippopotame, le Rhinocéros, le Bœuf et le Cheval. Outre cette évaluation absolue, il est une autre évaluation relative au poids du corps; dans ce cas, la supériorité de Tenoéphale de

factifs ne sont pas les véritables nerfs de l*odorat, et que Tolfaction se fait en réalité par l'intermédiaire des nerfs envoyés ft la membrane muqueuse des fosses nasales par les nerfs trijumeaux. Nous coupions en travers, et très-complètement, les parties antérieures des lobes olfactifs, ou bien nous détruisions les bulbes olfactifs, et, lorsque Tanimal s'était rétabli, on le laissait jeûner pendant 36 ou 48 heures; puis, en ^on absence, on cachait dans un coin du laboratoire un morceau de viande cuite. Janiais les Chiens bien opérés, introduits alors dans le laboratoire, n'ont trouvé cet appât ; et cependant, on avait eti le soin de choisir des Chiens de chasse.

88/i PHYSIOLOGIE DU SYSTÈME NERVEUX.

rHomme ne souffre presque aucune exception dans la classe des Mammifères 9 si on le compare à celui des animaux adultes. Les exceptions sont fournies par certains Singes, par le Saï et le Saïmiri, par exemple, chez lesquels le poids relatif de Tencéphale est plus considérable que celui de THorame.

Mais laissons un moment de côté ces caractères du cerveau proprement dit chez les Mammifères. Étendons notre vue comparative à toute la série animale. Nous allons voir que, d'une façon générale, le volume du cerveau devient de plus en plus considérable, au fur et à mesure qu'on se rapproche de l'Homme.

Il n'y a pas de différence bien tranchée entre les Mollusques et les Articulés, sous le rapport du volume relatif des ganglions cérébroïdes. Cependant une comparaison faite avec une grande rigueur établirait un avantage en faveur des Articulés. De plus, les ganglions cérébroïdes se développent d'autant plus chez les Articulés , qu'aux phénomènes instinctifs s'ajoutent des phénomènes intellectuels, comme Ta démontré Dujardin pour l'Abeille.

Si des Invertébrés on passe aux Vertébrés, les données deviennent plus positives, et, pour ne pas me perdre dans des détails prolixes, qu'il me suffise de vous citer quelque? moyennes obtenues par Leuret par un grand nombre de pesées. Ainsi, le rapport du poids du cerveau au poids de tout le corps est, en moyenne, pour les Poissons, comme 1 est à 5668 ; pour les Reptiles, comme 1 est à 132& ; pour les Oiseaux, comme 1 est à 212, et pour les Mammifères, comme 1 est à 186.

D'autres pesées comparatives seraient tout à l'avantage des Mammifères supérieurs et surtout de l'Homme : ce

OlSBAuX KT MAMMIFÈRES. 885

seraient celle de l'encéphale, comparée au poids des nerfs qui en naissent, et celle du cerveau, comparée au poids de la moelle épinière et du bulbe rachidien. Ainsi, plus on s'élève vers THomme, plus la sphère organique des fonctions intellectuelles se sépare de celle des fonctions sensitives et motrices. Les organes qui exécutent ces dernières fonctions demeurent stationnaires ou même se réduisent, tandis que Torgane des facultés intellectuelles se développe de plus en plus.

J'ai fait placer devant vous des spécimens d'encéphales de tous les ordres des Mammifères, et vous pouvez vérifier les indications que je viens de vous donner. Sur la plupart de ces encéphales, vous pouvez constater aussi la présence de nombreux replis ou de circonvolutions à la surface du cerveau. Cette disposition a attiré l'attention des observateurs ; Rolande le premier a commencé sur ces plis une étude approfondie, qui a été continuée par divers anatomistes: cette élude a été achevée de la façon la plus remarquable par M. Gratiolet, qui les a décrits avec soin et qui a rendu ainsi un bien grand service à la science. Des physiologistes ont attribué une très-grande importance à la présence et à la disposition de ces plis; aussi dois-je vous en dire quelques mots. On ne trouve ces plis ni chez l'Ornithorhynque, ni chez certains Marsupiaux, les Sarigues par exemple, ni chez certains Êdentés. Ils sont à peine visibles chez les Rongeurs, tels que le Rat, l'Écureuil, le Loir, le Lérot, et chez plusieurs Chauves-Souris, entre autres, la Pipistrelle. Les premières traces apparaissent chez TÉchidné, le Kanguroo, le Lièvre, la Marmotte, le .Castor et le Porc-Épic. Leur développement est considérable chez les Ruminants, les Pachydermes, les Carnassiers; et enfin^

S86 PHYSIOLOGIE DU STSTÈMB HSRVBUX.

ces circonvolutions sont très^marquées chez les Singes et surtout chez l'Homme.

Une première remarque à faire, relativement à la physiologîe des circonvolutions, c'est que la complication de ces plis et leur existence môme ne sont liées en aucune façon au degré de développement de l'instinct. H suflSt, pour s'en convaincre, de comparer le cerveau presque lis» du Castor au cerveau si riche en circonvolutions du Mouton. C'est un fait à rapprocher de ce que je vous ai dit déjà à propos de la localisation des instincts.

S'il s'agit de l'intelligence, on voit bientôt qu'il est im« possible de trouver un rapport constant entre les degrés de l'intelligence et la disposition ou le nombre des circonvolutions. Si vous comparez le cerveau du Mouton au cerveau du Chien, vous voyez aussitôt de combien le premier de ces animaux l'emporterait sur l'autre en intelligence, si les circonvolutions cérébrales devaient donner la mesure des facultés intellectuelles. D'autre part, trouve-t-on au moins quelques caractères communs bien saillants lorsque l'on compare les uns aux autres les cerveaux des Mammifères les plus intelligents? Point du tout.

Les plus intelligents parmi les animaux sont lesPhoques, les Dauphins, les Carnassiers, l'Ëléphant et les Singes. Or, les circonvolutions sont très-diflférentes, comme forme et comme complication, chez ces divers animaux. Chez le Chien, elles ne sont relativement que très-peu compliquées; elles le sont beaucoup plus chez les autres; en outre, aussi bien chez le Chien que chez les autres animaux que nous venons de citer, leur arrangement est trèsdifférent de celui qu'il présente chez l'Homme.

Dans un groupe zoologique déterminé} il peut môme y

avoir de grandes différences relalivement aux circonvolutions. Ainsi, chez les Singes, ou remarque en général une assez grande complication des circonvolutions. Chez le Pinche, par exception, elles sont très-peu prononcées. 11 n'y a donc, en réalité, aucun rapport fixe à établir entre retendue de Tintelligence et la disposition des circonvolutions cérébrales.

De tous les animaux, le^ plus intelligents sont sans contredit les Singes, et ce sont eux aussi dont l'encéphale se rapproche le plus, en général, de celui de THomnie par ses différents caractères. Cependant, lorsqu'on examine les Singes inférieurs (Guenons et Macaques par exemple) , on trouve des différences qui ne sont pas sans importance. Nous signalerons surtout : l'absence presque complète de circonvolutions sur le lobe occipital, lobe qui, bien que plus développé que chez l'Homme, ne recouvre pas en arrière tout le cervelet, comme chez ce dernier ; le moindre développement des ventricules latéraux ; la réunion des deux tubercules mamillaires en un seul ; le volume plus grand des nerfs cérébraux, comparé au volume des hémisphères cérébraux.

Mais quand on arrive aux Singes anthropomorphesi aux Orangs, Chimpanzés, Gorilles, les différences qui existaient entre les Singes inférieurs et l'Homme tendent bien à s'effacer. Comme l'ont montré Schroder van der Kolk et Vrolik, puis M. Huxley, dont les assertions ont été confirmées par plusieurs anatomistes, les caractères distinctifs assignés par M. R. Owen au cerveau de l'Homme sont inexacts. Ainsi l'on trouve chez ces Quadrumanes des ventricules latéraux conformés comme chez l'Homme, et présentant par conséquent nnç cavité digitale ou ancyroïde ;

dans celte cavité, on trouve un ergot de Morand. De plus. disons que, d'après les travaux modernes, et, entre autres, d'après ceux de M. Gratiolet, le cerveau dépasse par son bord postérieur le bord postérieur du cervelet œmme chez l'Homme. Les circonvolutions ont une grande ressemblance avec celles du cerveau humain; et, si Ton envisage tout l'encéphale, on reconnaît d'autres analogies importantes, telles que, par exemple, l'existence de deux tubercules mamillaires et la saillie bien marquée des éminences olivaires. Remarquez, en passant, à propos de ce dernier caractère, quelle objection il fournit contre l'opinion qui veut faire des olives du bulbe les oi^anes de la coordination du langage articulé.

Toutefois, il y a certainement des différences entre le cerveau des Singes anthropomorphes et celui de l'Homme, et c'est M. Gratiolet qui les a surtout démêlées. Ainsi, le le cerveau proprement dit est évidemment moins volumineux chez les Singes supérieurs, relativement à Fisthme de l'encéphale, que chez l'Homme. Déplus, si l'on ne considère que les circonvolutions cérébrales, on constate que la scissure parallèle est large et profonde chez les Singes, et beaucoup moins marquée chez l'Homme. Puis, le troisième pli de passsage entre le lobe pariétal et le lobe occipital est caché sous l'opercule du lobe occipital chez les Singes, tandis que chez l'Homme il est superficiel. Enfin, pendant la période de développement, ce sont les circonvolutions temporo-sphénoïdales qui apparaissent les premières chez le Singe et le développement s'achève par le lobe frontal. C'est précisément l'inverse chez l'Homme; les circonvolutions frontales se montrent tout d'abord, les circonvolutions temporales en dernier lieu. «Et^ dit

» M. Gratiolet, il résulte de ce fait une conséqueuce natu- » relie ; si le cerveau humain s'arrête à quelque étage in- » férieur de son développement, il a, même dans ce degré » de réduction, des caractères propres à THomme.» Cette idée avait déjà été d'ailleurs formulée en termes très-précis par Leuret.

Y a-t-il des différences entre les diverses races humaines, sous le rapport des caractères morphologiques du cerveau? Jusqu'ici on n'en a encore signalé aucune qui ait une valeur réelle.

Nous venons devoir les principalesdifférencesqui existent entre l'encéphale des Singes et celui de l'Homme. Après de longues discussions, auxquelles ont pris part Schrôder van der Kolk et Vrolik, R. Owen, Huxley, Allen Thompson, J. Marshall, George Rolleston, tous les autres traits distinctifs, tirés de l'anatomie, qui avaient été indiqués , ont été trouvés inexacts. L'analyse chimique donnerait-elle quelques caractères différentiels bien nets? Il est permis d'en douter. On sait que John et Couerbe avaient assuré que le cerveau des animaux ne contient pas de phosphore : mais les recherches ultérieures n'ont pas confirmé ce résultat.

En somme, les différences réelles qui existent entre l'encéphale de l'Homme et celui des Singes supérieurs sont bien minimes. Il ne faut pas se faire d'illusion à cet égard. L'Homme est bien plus près des Singes anthropomorphes par les caractères anatomiques de son cerveau, que ceuxci ne le sont, non-seulement des autres Mammifères, mais même de certains Quadrumanes, des Guenons et des Macaques, par exemple. Car, comme lé fait remarquer M. Huxley, non-seulement les circonvolutions sont plus dissemblables; mais il y a, entre les Singes anthropomorphes et ces der-

niers Singes, un caractère distinctif important, c'est que chez ceuK-ci, les tubercules mamillaires sont réunis en un renflement unique, tandis qu'ils sont au nombre de deux chez les premiers, comme chez THomme.

Ce n'est donc pas dans les caractères anatomiques du cerveau, ni d'ailleurs dans ceux des autres parties du corps, qu'il faut chercher une différence fondamentale entre l'Homme et les Singes. La comparaison des facultés intel* lectuelles de THomnie à celles des Singes et des autres animaux les plus rapprochés de lui, sous le rapport du développement de ces facultés, peut seule nous mettre à même d'apprécier l'étendue et la profondeur de Tintervalle qui sépare l'Homme de ces animaux. C'est cette comparaison que je me propose de faire dans la prochaine leçon.