PHYSIOLOGIE DU SYSTÈME NERVEUX DES BATRACIENS ET DES REPTILES

Notions sommaires d'anatomie. — Physiologie. — Grand sympathique. — Moelle épinière et encéphale. — Influence du hulbe rachidien sur les mouvements du cœur. — Etude physiologique de la commotion cérébrale. — Le système nenreuz central exerce-t-il une influence directe sur le développement des embryons ?

Pendant longtemps on a réuni dans une seule classe les Batraciens et les Reptiles. De Blainville proposa de séparer ces deux groupes et d'en faire deux classes distinctes. Des caractères très-importants tirés du déyeloppement lui pa* raissaient légitimer cette innovation. Les Batraciens, vous le savez, subissent des métamorphoses, et Ton ne trouve à aucune époque de leur développement le moindre rudiment d'une vésicule allantoïde. Je suis loin de contester rimportance de ces caractères ; cependant j'avoue que je ne suis pas sans conserver quelques doutes sur le sort ultérieur de la classification de De Blainville, acceptée aujourd'hui par la plupart des naturalistes. Je vois tant de simili-

tude entre les Reptiles et les Batraciens considérés dans leur âge adulte, que je regarde, malgré tout, leur séparation comme très-artificielle; et je m'affermis dans cette opinion lorsque j'observe que dans plusieurs classes, par exemple dans la classe des Insectes, dans celle des Crustacés, et môme dans celle des Poissons, le développement peut varier, que les métamorphoses peuvent être plus ou moins complètes, sans que pour cela on songe à diviser chacun de ces groupes en deux ou trois classes distinctes. D'ailleurs cette question pour le moment ne doit pas nous arrêter; le temps nous presse, et pour aller plus vite, nous confondrons dans une même étude les Batraciens et les Reptiles.

La moelle épinière est semblable à celle des autres Vertébrés, mais elle occupe toute la longueur du canal spinal. Elle varie, du reste, comme dimensions relatives: la moelle des Batraciens anoures (Grenouille, Crapaud, etc.) est beaucoup plus courte et d'un diamètre, plus considérable que la moelle des Batraciens urodèles (Salamandres, Tritons) , ou que celle des Reptiles ordinaires. Il y a un renflement plus ou moins considérable au niveau de Torigine des nerfs des membres antérieurs, et un autre, au niveau de l'origine de ceux des membres postérieurs. Chez les Ophidiens, on remarque, d'après Carus, un renflement de petites dimensions dans chacun des points d'où se détachent les paires de nerfs. Pai trouvé cette disposition très-manifeste chez une grande Couleuvre d'Amérique [Trapidonotus fasciatus). Chez cette Couleuvre, chacun des renflements est très-limité, et l'aspect de la moelle offre une certaine analogie avec celui d'une tige vertébrale, les renflements rappelant les saillies qui existent au niveau de l'union des corps vertébraux.

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Je ne m'arrêterai pas longtemps sur la structare de la moelle épinière ; je ne veux vous en dire que quelques mots, en indiquant ses principaux caractères dans deux types: le Caïman et la Grenouille.

Chez le Caïman, comme d'ailleurs chez la plupart des autres Reptiles, la moelle épinière est arrondie à sa face supérieure et légèrement excayéesur sa face inférieure. Sur des tranches minces coupées perpendiculairement à Taxe longitudinale, on distingue facilement les divers . détails de structure. On voit dans chaque moitié de la moelle un amas de substance grise> dont la forme res* semble assez à celle des parties latérales de la substance grise de la moelle épinière de THomme. Il y a de chaque côté de la ligne médiane, une corne inférieure assez large, limitée par un bord arrondi , et une corne supérieure plus étroite et qui se prolonge presque jusqu'au bord supérieur de la coupe. Les deux amas latéraux de substance grise sont reliés l'un à Tautre par une large commissure grise. Du milieu du bord inférieur de cette commissure part un prolongement qui se dirige vers le sillon inférieur, et se termine, à peu près au milieu de l'espace qui sépare le bord inférieur de la commissure du bord inférieur de la moelle, par une extrémité un peu renflée et arrondie. Le canal médian, qui est tapissé d'épithélium cylindrique, se trouve au milieu de cette extrémité. Dans une moelle qui a 6 millimètres de diamètre transversal et A. millimètres de diamètre supéro-inférieur, le canal a 6 centièmes de millimètre de diamètre. Au-dessous du canal, dans l'extrémité du prolongement de la substance grise, on voit des fibres qui vont d'une moitié à l'autre en s'entrecroisant, et qui représentent la commissure antérieure. La substance grise

est formée de tissu conjonctif fibrillaire et de matière amorphe^ parsemée de noyaux et de corpuscules plasmatiques. On ne trouve de cellules nerveuses bien reconnaissablés que dans les cornes inférieures, et elles y sont trèsnombreuses. Elles ont des dimensions variées; les plus volumineuses se trouvent dans la partie de ces cornes qui est la plus rapprochée du bord inférieur de la coupe. On voit là des cellules multipolaires offrant souvent plus de six . prolongements, et qui sont généralement allongée. Quelques-unes de ces cellules ont 7 centièmes de millimètre de longueur et 3 centièmes de millimètre de laideur. Les cellules diminuent de nombre et de dimensions à partir de ce point ; et, au-dessus du niveau de la commissure grise, on n'en trouve plus qui soient nettement caractérisées. H n'y a aucune particularité remarquable à signaler dans la substance blanche qui entoure la substance grise et qui est traversée, surtout dans ses parties latérales par des tractus de tissu conjonctif provenant de la substance grise : cependant on peut noter que les faisceaux supérieurs, interposés aux cornes supérieures, sont entremêlés d'une grande quantité de ce môme tissu conjonctif.

Chez la Grenouille, que nous prendrons comme type des Batraciens, la substance grise est très-considérable ; elle a une forme comme quadrilatère à angles très-mousses. Sur les tranches minces soumises à Texamen microscopique, on remarque une sorte de raphé qui traverse presque toute répaisseur de la moelle, du bord supérieur au bord inférieur, divisant la moelle en deux moitiés latérales. C'est à peu près au milieu de ce raphé que se trouve le canal médian qui est assez grand et allongé de haut en bas. Ce raphé se termine en haut au fond du sillon supérieur, et,

à ce niveau, il y a un trousseau de fibres transversales commissurales : quelques-unes d'entre elles constituent un entrecroisement des plus manifestes. Ici encore, les cellules nerveuses se trouvent surtout dans la partie inférieure de la substance grise, et c'est là qu'elles présentent les plus grandes dimensions. Les grandes cellules forment un groupe de chaque côté dans la partie externe de ce qui peut être considéré comme la corne inférieure : elles sont allongées, en général fusiformes, et elles ont une direction prédominante, oblique de haut en bas et de dehors en dedans. Ces cellules ont de 6 à 7 centièmes de millimètre de longueur. Leur noyau, quelquefois un peu elliptique, a 27 millièmes de millimètre pour le plus grand diamètre, et le nucléole, qui est assez gros et brillant, a 5 millièmes de millimètre de diamètre. Les cellules paraissent le plus souvent n'avoir que deux ou trois pôles ; mais je n'ose affirmer qu'elles n'en aient pas un plus grand nombre. Elles sont en somme très-nombreuses, plus nombreuses, me semble-t-il, que celles de la moelle épinière des Mammifères ; de telle sorte que l'on peut se demander si ce nombre considérable des cellules n'est pas en rapport avec le développement si grand que présente l'action réflexe de la moelle chez les Batraciens. Outre ces cellules, on trouve aussi de très-nombreux noyaux arrondis, d*un centième de millimètre de diamètre, munis d'un petit nucléole, et qui me paraissent appartenir au tissu con* jonclif.

La moelle allongée n'offre rien de particulier à signaler; elle présente une direction à peu près rectiligne chez les Batraciens et assez fortement courbée chez les Reptiles, surtout chez les Chéloniens et les Sauriens. Les bords du

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quatrième Yontricule sont, chez les Chélonienset les Crocodiliensy surmontés de saillies analogues aux lames latérales ou aux lobes postérieurs qui bordent le quatrième yentricule chez les Poissons. Chez les Reptiles, les saillies formées de substance grise seraient, paratt-il, surtout en rap* port ayec les nerfs auditifs et représenteraient ainsi les tubercules de Wenzel que Ton rencontre si manifestes chez les Rongeurs.

Le cervelet est réduit à ses dimensions les plus petites chez les Batraciens anoures, où il est cependant plus développé que chez la Lamproie : c'est une simple lamelle très-courte, arrondie à son extrémité libre, relevée de bas en haut et appliquée au bord postérieur des lobes optiques. H est beaucoup moins réduitichez les vrais Reptiles. Encore très-petit, cependant, chez les Ophidiens, il devient assez volumineux chez les Sauriens et surtout les Chéloniens. Chez ceux-ci, il a une forme franchement mamelonnée, mais il conserYC encore la disposition d'une lame plus ou moins épaisse. Chez le Caïman à museau de brochet (Crocodilus /uctt^, Cuv.), le cervelet offre des sillons transversaux assez rapprochés l'un de Taulre, indice d'une lamellation commençante, analogue à celle qui se voit chez le Maquereau.

Au devant du cervelet, je vous montre les lobes optiques ou tubercules bijumeaux, qui sont en contact sur la ligne médiane. Hs sont creusés l'un et l'autre d'une cavité; mais en général il n'y a rien dans cette cavité. Chez les Crocodiles, chez les Caïmans, on remarque dans l'intérieur de cotte cavité deux saillies qui sont très-distinctes et analogues aux parties que j'ai décrites chez les Poissons. Ces saillies sont reliées au cervelet par une

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lame assez mince qui passe au dessous du bord postérieur des lobes optiques. D'après Millier, il y aurait aussi des saillies du même genre chez la Grenouille ; mais, comme je vous Tai dit^ je me suis assuré qu'il n'y a aucun reniflement particulier dans la cavité des lobes optiques, chez ces animaux. Les lobes optiques sont réunis par une com* missure, comme chez les Poissons ;% et, entre les hémi* sphère^ cérébraux et les lobes optiques, on voit la glande pinéak qui, chez quelques Chéloniens, la Chelonia virgata par exemple, offre un volume assez considérable. On voit aussi, en avant des lobes optiques, des couches optiques rudimentaires.

En avant des lobes optiques se voient les hémisphères céribrauœ. Ils présentent des formes et des dimensions variables : tantôt larges comme chez les Reptiles, tantôt allongés comme chez les Batraciens, et réunis toujours par une commissure antérieure. De plus, chez les Batraciens, les parties antérieures des deux lobes cérébraux se réunissent Tune à l'autre, de façon que la scissure interlobaire antéro*postérieure n'existe plus à ce niveau. Dans les hémisphères cérébraux, on trouve des ventricules latéraux qui contiennent des renflements de couleur grise, quelquefois énormes, que Ton a voulu comparer aux corps striés des Mammifères. Ces renflements se voient bien chez les Lézards, les Chéloniens et les Ophidiens, et présentent plutôt l'aspect de circonvolutions rentrées. Je crois, en effet, que ces saillies intérieures sont analogues aux cornes d'Ammon chez les Mammifères. Chez les Reptiles, d'après Stannius, il y aurait en dedans de ces renflements une autre saillie dans chaque ventricule, une sorte de ganglion surajouté. J'ai cherché en vain cette

disposition chez les Lézards et chez les Tortues grecques.

Enfin, la partie tout à fait antérieure de Tencéphale est constituée par les lobules olfactifs. Chez les Batraciens, les Ghéloniens et les Crocodiliens, ces lobules sont très-rapproches des hémisphères. Dans d'autres cas, chez les Ophi* diens et surtout chez les Lézards, par exemple, ces lobules sont séparés des hémisphères cérébraux par des bande* lettes olfactives plus ou moins longues, disposition qui rappelle celle qui existe chez les Cyprins et les Gadoîdes.

Si nous renversons l'encéphale, nous voyons à la face inférieure lecorp5;)t<uttatreetsa tige: celle-ci communique avec l'infundibulum, lequel vient s'ouvrir entre les couches optiques, dans le troisième ventricule. Chez les Batracîeos (Grenouille), le corps pituitaire est plus en arrière que diez les autres Vertébrés ; il est placé à la partie postérieure du tuber cinereum. En avant, vous pouvez apercevoir Tentrecroisement des nerfs optiques qui est un véritable chiasma, comme chez les Vertébrés supérieurs; derrière le chiasma se trouve une commissure blanche qui représente la commissure de Haller, dont nous avons constaté l'existence chez les Poissons. Il n'y a pas, chez les Reptiles, de renflements analogues, au moins comme situation, aux tubercules mamillaires.

Telle est la description rapide du système nerveux cen* tral, description que les notions déjà acquises pendant ce cours m'ont permis de tracer à grands traits. Mais je dois encore vous dire quelques mots d'une autre partie des centres nerveux, car tout le système central ne se borne pas au myélencéphale ; il y a encore un système nerveux de la vie organique, celui du grand sympathique, constitué par des nerfs et des ganglions en communication avec le myé-

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lencépbale. Bien des auteurs ont dirigé leurs études sur ce point : Bojanus, Swan, Mûller, M. Yogt et d'autres anatomistes ont décrit ce département des centres nerveux. Comme pian général, le grand sympathique offre chez ces animaux la même disposition que chez les Vertébrés supérieurs. Je ne veux vous signaler, entre autres différences, qu'une particularité très-remarquable de ce système, que l'on rencontre chez les Sauriens et surtout chez les Crocodiliens. Les ganglions latéraux et leurs connectifs, au niveau de la queue, se rapprochent d'un côté à l'autrCi entrent en coalescence et forment un cordon unique muni de ganglions impairs et médians. G^ez les Grocodiliens aussi, le cordon fondamental du grand sympathique et les ganglions qu'il porte sont situés de chaque côté de la région cervicale, dans le canal parcouru par l'artère vertébrale.

Physiologie. — Dans le courant des leçons précédentes, à propos de chacune des parties des centres nerveux, j'ai été amené à faire devant vous des expériences sur des Batraciens, ou à vous indiquer les résultats observés sur ces animaux par d'autres expérimentateurs. Aussi puis-je dire que nous avons vu pièce à pièce la physiologie de leur système nerveux central. Permettez-moi de ne pas faire ici le travail qui serait nécessaire pour rapprocher dans une exposition suivie toutes les données que nous avons successivement établies: nous sommes forcés de hâter notre marche, car le terme du cours s'approche.

L^ Batraciens (je laisse de côté les Reptiles) sont peutêtre de tous les animaux ceux qui ont rendu le plus de services à la physiologie expérimentale^ pour les recherches relatives aux fonctions du système nerveux ; et Ton peut sur

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eux, spécialement chez la Grenouille, reproduire un grand nombre d'expériences exécutées d'abord sur les Vertébrés supérieurs. Nous avons vu que les effets de rarrachement du ganglion cervical du grand sympathique, sur la pupille et sur les vaisseaux, pouvaient être obtenus chez la Grenouille. Je mets encore sous vos yeux des Grenouilles ainsi opérées, sur lesquellà vous pouvez voir et la constrictioo de la pupille, et la dilatation des vaisseaux de la membrane muqueuse delalangue et des parois buccales, du côté correspondant au ganglion arraché. ^

J'avais dit, lorsque je publiai cette expérience, que le resserrement de la pupille ne s'observe pas immédiatement après ravulsion du ganglion cervical. M. Liégeois, dans un travail communiqué à la Société de biologie en 1862, rapporta qu'il avait observé ce resserrement pupillaire, aussitôt après l'arrachement de ce ganglion. Et ce physiologiste a tout à fait raison. Les animaux sur lesquels je pratiquais l'opération étaient profondément éthérisés; Tinfluencede Véther avait paralysé le système nerveux, et rarrachement du ganglion cervical ne produisait aucun résultat immédiat. Ce n'est que lorsque les effets de Téther commençaient à se dissiper» que j'observais la constriction pupillaire , laquelle allait en augmentant jusqu'au moment où l'action de l'éther avait entièrement cessé.

Mi Liégeois, après avoir isolé le ganglion cervical de ses relations avec les deux premières paires spinales^ ne vit pas se reproduire le rétrécissement de la pupille : ce rétrécissement eut lieu au contraire lorsque^ une demi-heure plus tard, il eut arraché le ganglion. Celte expérience semble donc montrer que le ganglion cervical est un centre pour les mouvements de dilatation de la pupille. J'ajoute toute-

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fois, d'après mes propres essais expérimentaux, lorsqu'on laisse le ganglion en rapport avec les filets qui vont à Tœil, après avoir coupé les branches qui le font communi* quer avec les nerfs spinaux, on observe encore le rétrécissement de la pupille; seulement il se produit plus tardivement qu'après Tarrachement du ganglion : résultat à rappro* cher d'un de ceux que M. Cl. Bernard a obtenus dans ses expériences sur le ganglion sous-maxillaire du Chien.

On peut arriver d'une autre façon à reconnaître jusqu'à quel point le ganglion cervical exerce sur les mouvements de l'iris une influence propre, indépendante du centre nerveux cérébro-spinal. J'ai enlevé complètement le myélencéphale; puis j'ai arraché le ganglion cervical d'un côté. Les résultats que j'ai obtenus n'ont pas été absolument constants, ce qui tient probablement, soit à des anomalies du sympathique, soit à ce que l'extirpation du ganglion est plus ou moins complète; mais voici ce qu'on observe le plus souvent* Aussitôt après l'arrachement du ganglion cervical, il se produit une dilatation de la pupille du côté correspondant. Cette dilatation dure souvent plus d'un quart d'heure; puis, peu à peu, la pupille se resserre; et, au bout d'un temps variable, elle est plus étroite que celle du côté opposé. La constriction, une fois produite, peut durer au moins deux ou trois heures. Si on place Tanimal dans l'obscurité^ les deux pupilles se dilatent; mais celle du côté où le ganglion est arraché se dilate moins que celle du côté opposé ; et, dès qu'on remet l'animal au jour, la pupille du côté de l'arrachement se resserre bien plus rapidement et devient plus étroite que l'autre. On peut répéter ces essais alternatifs un grand nombre de fois, et ils donnent toujours les mômes résultats. Comment expliquer les résultats suc-

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cessifs et inverses qui se manifestent après l'opératioi], d'abord une dilatation, puis une constriction de la pupille du côté où le ganglion est extirpé? Le voici : lorsqu'on a enlevé le myélencéphale, les ganglions sympathiques, n'ayant plus d'antagonistes, doivent produire un certain degré de dilatation des deux pupilles ; on arrache ensuite le ganglion cervical d*nn côté, on détermine une certaine irritation des nerfs sympathiques qui en naissent ; et, tant que cet état d'excitation persiste, la pupille du côté correspondant doit être plus dilatée que celle du côté opposé: mais l'excitation finit ordinairement par disparaître, et la pupille primitivement dilatée va se resserrer sous rinfluence de la lumière (1), tandis que l'autre iris résis* tera, maintenu par Taction du ganglion cervical non arraché. Il en sera de même lorsque les yeux passeront de l'obscurité à la lumière : dans le cas inverse, Pinfluence de Tobscurité s'ajoutera à l'effet de l'état comme tonique dans lequel se trouve le grand sympathique cervical intact, et la pupille du côté où le ganglion existe encore devra se dilater plus que celle du côté opposé.

Ces expériences confirment, ce me semble^ celles de M. Liégeois, en montrant comme elles, que le ganglion cervical des Grenouilles est un centre d'action indépendant, jusqu'à un certain point, du myélencéphale.

Les Grenouilles se prêtent très-bien aux expériences

(4) Quelquefois la dilatation relative de la pupille du côté du ganglion arraché persiste, et la constriction consécutive ne se manifeste pas, ou bien est à peine reconnaissable : Texcitation produite par l'avulsion du ganglion, dans les filets nerveux qui en naissent, semblerait donc alors durer bien plus longtemps que dans les cas dont je parle.

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relatives à la marche des nerfs vaso-moteurs dans les centres nerveux : aussi plusieurs physiologistes, entre autres M. Liégeois, ont-ils cherché, par des expériences variées, instituées sur des Grenouilles, à déterminer le trajet de ces nerfs. J'ai à peine besoin d'ajouter que ces expériences ne sauraient dispenser de recherches faites sur les Vertébrés supérieurs, lorsqu'on veut connaître la disposition des éléments vaso-moteurs dans les centres nerveux et dans les nerfs de ces animaux. Vous savez que des travaux importants ont été faits sur ce sujet par plusieurs physiologistes, entre autres par M. Cl. Bernard et M. Schîff.

M Schiff a aussi institué des expériences extrêmement intéressantes pour étudier l'influence des nerfs vaso-moteurs sur la nutrition des os. Comme j'ai été obligé de laisser de côté presque tout ce qui est relatif à la physiologie du grand sympathique, je n'ai pas pu vous parler de ces expériences, qui ont été faites sur des Grenouilles et sur des Mammifères. Puisque l'occasion s'en présente, je veux vous en dire quelques mots.

M. Schiff coupe sur un Mammifère les nerfs qui animent un des membres, par exemple le nerf sciatique et le nerf crural d'un côté : on laisse vivre l'animal, et, s'il était jeune au moment de l'opération, on reconnaît, au bout de quelques mois, qu'il s'est produit une augmentation plus ou moins considérable du volume des os de la jambe et du pied du côté opéré. ,0n pouvait se demander si l'hypertrophie des os était due bien réellement, dans cette expérience, à la paralysie des nerfs vaso-moteurs, ou si elle n'était pas plutôt la conséquence du repos du membre paralysé. Pouréclaircir ce doute, M. Schiff institue une expérience très-décisive. Il coupe sur un animal le nerf

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maxillaire inférieur d'uo côté, et ainsi ne paralyse en rien les muscles moteurs de la mâchoire. Du reste, la mâchoire, bien que formée de deux pièces chez un grand nombre de Mammifères, ne constitue, à vrai dire, qu'un os impair au point de vue physiologique, car les deux côtés ne peuvent fonctionner indépendamment l'un de l'autre; on ne pourra donc pas attribuer au repos les effets con&tatés. Quelque temps après, il sacrifie l'animal et observe alors une augmentation de la grosseur de l'os, du côté correspondant au nerf coupé, avec raréfaction du tissu osseux.

Je puis mettre sous vos yeux le résultat d'une expérience semblable aux premières expériences de M. Schiff. Voici les os de la patte postérieure d'un Chien sur lequel on avait coupé le nerf sciatique et le nerf crural à l'âge de deux mois, et que nous avons sacrifié quatre mois après. Vous voyez cette hypertrophie des os de ce membre, et elle doit vous frapper surtout en comparant ces os à ceux du membre opposé que je mets également sous vos yeux. Le$ os du membre soumis à l'expérience sont non-seulement hypertrophiés ; mais des productions osseuses de nouvelle formation tendent à souder les os du tarse les uns avec les autres.

Il y a eu, sous l'influence de la section des fibres nerveuses vaso-motrices mêlées aux fibres sensiti ves et motrices du nerf crural et du nerf sciatique, une dilatation des vaisseaux de toutes les parties du membre, des os entre autres, et par suite il y a eu suractivité morbide de la nutrition, et hypergenèse des éléments de tissu osseux (1). On sait d'ailleurs que

(4] M. Schiff, dans la note qu*il a adressée à TAcadémie des sciences, n'accepte pas cette explication^ parce que la destruction de la moelle dans la région lombaire lui a montré le même effet sur le^ vaisseaux que la section des nerfs des membres postérieurs, et paroe que l'extirpation de

dans d'autres cas, sous la même influence^ les phénomènes de nutrition intime peuvent présenter une exaltation et une perturbation telles^ qu'il suffit de la moindre cause d'ir* ritation pour qu'il se développe des troubles inflammatoires. C'est ce qu'on voit quelquefois, ainsi que l'a montré H. Cl. Bernard, dans l'œil des animaux chez lesquels on a coupé le cordon cervical du grand sympathique, et dans les plèvres, les poumons ouïe péricarde, à la suite de lésions des ganglions thoraciques de ce système.

Avant de quitter le grand sympathique Je veux vous dire encore que j'ai pu, chez les Batraciens, compléter la démonstration d'une proposition que j'avais déduite d'expé^ riences faites sur les Mammifères et les Oiseaux, à savoir, que le curare n'agit que faiblement sur les nerfs du système sympathique. En eflTet, sur des Grenouilles empoisonnées par le curare, j'ai fait voir que la section des nerfs d'un des membres produit encore la dilatation paralytique des vaisseaux de ce membre, et que l'avulsion du ganglion cervical détermine un rétrécissement très-apparent de la pupille du côté correspondant (1)«

Nous avons vu avec quelle netteté se manifestent, chez les Batraciens, les divers phénomènes qui résultent des lésions expérimentales du myélencéphale. Pour ce qui concerne la moelle épinière, nous avons remarqué la similitude qui existe entre les Batraciens et les Vertébrés supérieurs, et nous n'avons rien à ajouter à ce que nous avons déjà dit.

la partie céphalique du sympathique ne détermine aucuorrésultat du même genre que celui de la section du nerf maxillaire inférieur. Mais ces objections ne me paraissent pas avoir la valeur que M. Schiff leur attribue.

(4) BulleUns delà Société phiUmathique, t. 11^ 4 865» p. 36 et 79 ; et journaH7n«(ilu(, 4 865.

L'étude physiologique de l'eucéphale offre aussi la même ressemblance; seulement, comme pour la moelle, certains effets sont plus saillants, à cause de l'indépendance plus prononcée des diverses parties des c^entres nerveux, et les effets sont bien plus faciles à observer, à cause de la résistance plus grande que présentent ces animaux aux opérations qu'on leur fait subir.

Je répète devant vous des expériences dont vous avez déjà été témoins ; vous voyez que l'ablation des lobes cérébraux détermine chez les Batraciens un état analogue à celui que nous avons observé chez les Mammifères. L'animal, privé de ses hémisphères, reste là immobile, et semble indifférent au monde extérieur. Mais si on le touche, on voit apparaître des mouvements réflexes , ou même des mouvements de locomotion qui cessent d'ailleurs presque aussitôt , l'animal reprenant son immobilité primitive. Je vous ai déjà montré que la Grenouille, privée de ses lobes cérébraux et jetée à l'eau, exécute immédiatement les mouvements les plus coordonnés, les plus normaux, jusqu'au moment où, rencontrant le bord, elle peut se replacer dans son altitude accoutumée. Les expériences faites sur d'autres Vertébrés, sur les Poissons surtout, peimetteut de penser que chez les Batraciens, après l'ablation du cerveau proprement dit, la vue est encore conservée ; mais elle ne fonctionne plus que pour déterminer des phénomènes sensitivo- moteurs.

L'ablation ou une simple lésion d'un des tubercules optiques détermine, en même temps que l'abolition de la vue dans l'œil du côté opposé, des mouvements de rotation, soit en manège, soit autour du train postérieur, soit encore autour de l'axe longitudinal; et quelquefois la tendance

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h ce dernier mouvement de rotation coexiste avec la tendance à l'un des deux autres.

Le point vital n'est pas placé exactement au même endroit chez les Batraciens que chez les Mammifères ; il est situé assez en avant de Tangle du calamus scriptorius^ au niveau du bord postérieur du cervelet. Si Ton coupe transversalement le bulbe rachidien à ce niveau, immédiatement tous les mouvements sont abolis ; Tanimal demeure immobile ; la respiration hyoïdienne est elle-même arrêtée. Seuls les mouvements du cœur persistent ; et, si Texpérience a été faite en hiver, la mort véritable peut se faire attendre plus d'un mois, parce que la respiration cutanée suffit alors à l'hématose, et parce que les tissus de l'animal résistent bien plus longtemps que pendant Tété, aux influences extérieures.

On peut très-facilement instituer sur la moelle allongée des Batraciens l'expérience qui sert à montrer Tinfluence de cette partie sur les mouvements du cœur. Cette expérience est due à M. Budge et aux frères Weber, Pour en bien comprendre la valeur, il faut savoir combien est grande Tapparente indépendance des mouvements du cœur; surtout chez la Grenouille, On peut séparer le cœur de l'animal, le déposer sur une table, et il bat pendant très-longtemps, n semblerait donc que ses battements, chez l'animal intact, sont affranchis de toute influence émanant des centres nerveux, et cependant il n'en est rien. Vous voyez qu'il suffit de galvaniser la moelle allongée sur cette Grenouille, pour que les mouvements du cœur s'arrêtent, et, chose bien remarquable, le cœur s'arrête en diastole : ce n'est pas le résultat d'une contraction tonique ; le cœur est paralysé. Cette paralysie du cœur, pro-

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duite par une excitation du système nerveux, est un des plus forts arguments à Tappui de la théorie émîae par MM. Weber, et formulée en termes très-précis par M. Pfliîger. Suivant ces auteurs, il existe des ner& dont la fonction n'est pas d'exciter, mais bien d'empêcher ou d'arrêter le mouvement des muscles auxquels ils se rendent : ces nerfs seraient donc des nerfs suspensifs ou des nerEi d'arrêt. C'est dans cette catégorie qu'il faudrait placer les nerfs vagues par rapport à leur action sur le cœur, les nerCi splanchniques par rapport à leur action sur les intestins.

Lorsque Ton galvanise à l'aide d'un courant intermittent d'une force suflBsante les deux nerfs vagues ou pneumogastriques sur un Vertébré, les mouvements du cœur sVrêtent immédiatement, le cœur est dans le relâchement, dans la diastole ; il est comme paralysé. De même pour les intestins; lorsqu'ils sont animés de mouvements péristaltiques, si l'on galvanise les nerfs splanchniques, le mouvement cesse ; il y a une sorte de paralysie de l'intestin.

Je pourrais vous montrer l'expérience relative aux nerfi» pneumo-gastriques en la faisant sur une Grenouille (1); mais

(4) L'arrêt du cœur, produit chei les Grenouilles parla ^TanisalM des nerfs pneumogastriques, offre un intérêt physiologique tout paiticu» lier. On sait que M. Hyrtl a moulré que les parois du cœur de la Grenouille ne contienent pas de vaisseaux. On trouve donc dans le résultat expérimental en question un argument irréfutable contre l'opinion qui veut expliquer l'arrêt du cœur ainsi déterminé, par la contraction des vaisseaux des parois de l'organe et par l'anémie de ces parois qui serait la conséquence de cette contraction. D'ailleurs, il est facile de s'assurer par l'examen direct, que chez les Mammifères et même chez certains Rutiles, les Tortues par exemple^ les vaisseaux des parois du cœur ne se res* serrent pas d'une façon notable, sous l'influence d'une galvanisation des nerfs vagues, produisant l'arrêt diastolique du cœur,

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quelques-uns d'entre vous seulement pourraient en voir le résultat. Je préfère la pratiquer sur un Mammifère, pour que vous puissiez tous en être témoins. Voici un Lapin sur lequel on a mis les deux nerfs pneumo-gastriques à nu. J'enfonce, à travers la paroi du thorax, une longue épingle fixée dans une tige de bois qui porte à son autre extrémité un petit étendard de papier. J'ai réussi à mettre Taiguille en rapport avec le cœur, et vous voyez les mouvements de Torgane indiqués très-ostensiblement par d'assez larges oi^ cillations du petit appareil qui sert d'index. Je galvanise les nerfs pneumo-gastriques ; immédiatement les mouvements du cœur s'arrêtent. Je cesse de galvaniser les nerfs; un instant après, les mouvements du cœur reparaissent, d^abord tumultueux, puis après quelques moments, réguliers. Je recommence ; les effets sont les mêmes.

Notez bien qu'en attribuant les résultats que nous venons d'observer aux nerfs pneumo-gastriques, je cède à l'entratnement de l'imitation. C'est là ce que disent presque tous les physiologistes, et tous cependant savent bien certainement que l'arrêt du cœur dans ce cas n'est pas dû à l'action des nerfs pneumo-gastriques eux-mêmes, tels qu'ils sont constitués au niveau de leur origine ; mais bien & la branche anastomolique qu'ils reçoivent du nerf spinal ou accessoire de Willis. C'est une notion très-importante et que nous devons à M. Waller. Rien de plus net que ses expériences sur ce point, expériences que nous avons vu faire par ce physiologiste et que nous avons répétées depuis. 11 arrache toute la partie centrale des nerfs spinaux sur un Mammifère, par le procédé de M. Cl. Bernard. Puis, au bout de quelques jours, lorsque la partie périphérique a subi la dégénérescence graisseuse, il galvanise les nerfs

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pneumo-gastriques à la région inférieure du cou. Il n'y a plus aucune action sur le cœur, bien que les fibres nerveuses, appartenant en propre aux pneumogastriques, soient entièrement intactes. Ce sont donc les nerfs spinaux par leurs branches internes, ou les représentants de ces nerfs chez les animaux privés de nerfs spinaux, qui sont doués de rinfluence suspensive sur les mouvements du cœur ; mais les nerfs pneumo-gastriques, par leurs propres fibres» n'ont aucune influence de ce genre sur le cœur. M. Schiff a cherché à aller plus loin que M. Waller et à déterminer quelles sont les fibres radiculaires du nerf spinal qui possèdent rinfluence suspensive; et pour lui, elle appartiendrait surtout aux filets inférieurs des racines de ce^nerf.

La plupart des physiologistes admettent aujourd'hui la réalité de ces actions suspensives exercées par certains nerfs, et M. CL Bernard en a fourni un nouvel exeoiple bien remarquable dans ses expériences sur les nerfs qui se rendent à la glande sous-maxillaire, en faisant voir que le nerf tympanico-lingual a sur les vaisseaux de la glande une véritable influence de ce genre. Cependant des expérimentateurs d'un grand mérite ont refusé d'admettre la réalité de cette influence. Pour eux, il y aurait là une interprétation erronée. Ainsi, M. Schiff et M. Moleschott croient que la paralysie des organes musculaires auxquels se rendent les nerfs vagues ou splanchniques ou autres, lorsqu'elle est produite par la galvanisation de ces nerfs, est due à ce qu'on épuise l'excitabilité nerveuse par une irritation trop vive. Les irritations plus faibles de ces nerfs produiraient l'effet ordinaire de la stimulation des nerfs moteurs, c'està-dire une contraction des muscles auxquels ils se distribuent. Cette manière de voir n'a pas rencontré beaucoup

d'adhérents. M. de Bezold et d'autres expérimentateurs affirment même que les irritations faibles des nerfs dits suspensifs ne donnent point le résultat indiqué par MM. Schiff et Moleschott. On pourrait d'ailleurs faire valoir contre leur hypothèse un argument qui me parait la réfuter directement. Ils sont obligés de supposer que les nerfs suspensifs ont pour ainsi dire une résistance moins grande que les autres nerfs, et que leur excitabilité sépuise plus vite , presque immédiatement , sous l'influence d'une violente irritation ; car la paralysie des organes auxquels ils se rendent, du cœur par exemple, lorsqu'il s'agit des nerfs pneumogastriques, survient presque aussitôt que les électrodes sont mis en contact avec ces nerfs. Or, est-il bien vrai que l'excitabilité des nerfs pneumogastriques, ou des branches des nerfs spinaux qui s'unissent à eux, pour ne prendre qu'un exemple, s'épuise plus vite que celle des autres nerfs, sous l'influence d'un fort courant intermittent? Les expériences que j'ai faites avec M. Philipeaux sur la réunion de nerfs de fonctions différentes me permettent de répondre nettement à cette question. Sur des Chiens qui . avaient le bout central d'un des nerfs pneumogastriques soudé au bout périphérique du nerf hypoglosse correspondant, depuis plusieurs mois^ et chez lesquels la restauration du bout périphérique du nerf hypoglosse était complété, j'ai soumis à l'action soutenue d'un courant intermittent très-intense le bout central du nerf pneumogastrique, soit en le laissant intact, soit après l'avoir coupé le plus près possible du crâne, et j'ai vu les contractions de la langue, ainsi provoquées, durer à peu près aussi longtemps que lorsqu'on galvanise d'une façon persistante les nerfs hypoglosses eux-mêmes. Les nerfs pneumogastriques n'ont donc

858 PHYSIOLOGIE DU STST&m IfERYinJX.

pas une excitabilité qui s'épuise plus facilement que celle des autres nerSs, et l'hypothèse de MM. Moleschott et Schiff doit donc être rejetée.

Quoi qu'il en soit, si nous revenons à Texpérience que nous faisions tout à Theure sur la moelle allongée d'une Grenouille, nous comprenons facilement que Tarrèt diastolique du cœur, produit par la galvanisation du bulbe, a lieu par l'intermédiaire des nerfs pneumogastriques. Sî cette explication n'était pas aussi simple et aussi naturelle qu'elle Test, nous pourrions nous assurer facilement du rôle que jouent ces nerfs dans cette expérience. Nous n'aurions qu'à couper les deux pneumogastriques avant de galvaniser le bulbe rachidien ; nous verrions la galvanisation ne plus produire alors aucun effet sur le cœur, ou n'en produire qu'un très-faible relativement , le cœur chez la Grenouille recevant, comme je le dirai tout à l'heure, quelques filets nerveux, en dehors de ceux qui sont fournis par les ner6 pneumogastriques. Nous pourrions également empoisonner la Grenouille avec du curare, et, comme l'a démontré « M. Cl. Bernard, la galvanisation du bulbe, celle des nerfs pneumogastriques eux-mêmes, n'exerceraient plus aucune influence sur le cœur (1).

Ces expériences nous permettent de nous rendre compte des phénomènes de la commotion cérébrale, ou du choc. Il se produit dans ce cas une résolution complète des diverses parties du corps, avec arrêt de la respiration, et souvent même avec arrêt momentané des mouvements du

(4) H n'en serait pas de même chez les Mammifères empoisonnés par du curare; car chez eux, ainsi que je l'ai démontré, les nerfs pneumogastriques conservent encore dans ces conditions une grande partie de leur excitabilité.

cœur ; et ces derniers effets ont lieu bien certainement par le même mécanisme que celui dont je viens de parler.

Nous pouvons d'ailleurs étudier facilement la physiologie de la commotion des centres nerveux chez la Grenouille. Je frappe plusieurs coups assez violents sur la tète de cette Grenouille. Elle a jeté un cri au premier coup, et sa langue a fait saillie hors de sa bouche. Vous voyez les frémissements convulsifs qui se montrent dans ses membres et dans sa région hyoïdienne. La respiration a cessé tout à fait, et l'animal est maintenant immobile : ses membres sont flasques et ne réagissent plus sous l'influence des excitations. Voici une autre Grenouille sur laquelle on a mis le cœur à nu. Je frappe trois coups sur sa région crânienne. Les mômes effets se produisent: mais, de plus, au bout de quel^ ques secondes, alors que les frémissements convulsifs des muscles, des membres et de la région hyoïdienne persistent encore, le mouvement du cœur se ralen« lit, puis s'arrête. Et remarquez-le bien : il s'arrête en diastole; il est comme paralysé. L'arrêt des mouvements du cœur dure quelques secondes ; puis ces mouvements reparaissent; et, après quelquesbattements séparés par d'assez longs intervalles, le rhythme du cœur redevient normal. Le cœur s'emplit d'abord moins que d'ordinaire à chaque diastole ; mais bientôt l'afQux de sang augmente, les diastoles se développent, et, quelques minutes après l'expérience, les mouvements du cœur sont plus amples et plus fréquents que dans l'état normal. L'arrêt des mouvements respiratoires et des battements du cœur dépend bien certainement de l'excitation du bulbe, produite par la percussion de la tête : il y ainsi excitation des origines des nerfs pneumogastriques, ce qui produit les mêmes effets qu'une

forte galvanisation de ces nerfs intacts, c'est-à-dire uoe suspension des mouvements du cœur et de ceux de l'appareil de la respiration. La suspension des mouvements du cœur n'a qu'une faible durée, tandis que l'arrêt des mouvements respiratoires se prolonge pendant plusieurs minutes, quelquefois pendant plus d'une demi-heure, parcequ'à Teffel de l'excitation du bulbe rachidien succède celui de l'épuisement de cette partie des centres nerveux. Au bout d'un temps variable, le bulbe rachidien ayant subi une réparation parla nutrition intime, les mouvements de l'appareil hyoïdien reparaissent ; et, peu après, les mouvements des membres renaissent à leur tour. Gomme je vous le disais tout à l'heure , à propos des effets de la galvanisation du bulbe rachidien, on peut démontrer que l'influence du choc des centres nerveux se transmet par les nerfs , en faisant l'expérience sur une Grenouille empoisonnée parle curare. On n'observe plus l'arrêt des mouvements du cœur dans ces conditions expérimentales. Lorsque les nerfs pneumogastriques sont coupés, Tarrêt du cœur peut encore avoir lieu, parce que chez la Grenouille le cœur reçoit quelques filets nerveux provenant des premiers nerfs spinaux, et que ces filets nerveux ont la même influence sur le cœur que les nerfs pneumogastriques.

La physiologie de la commotion cérébrale doit être la même chez les Vertébrés supérieurs que chez la Grenouille. Chez celle-ci, les phénomènes de la commotion se dissipent, parce que les mouvements du cœur renaissent après une courte suspension, et parce que la respiration cutanée entretient rhématose, pendant que l'appareil respiratoire pulmonaire est paralysé. Chez les animaux supérieurs et chez THomme, il faudrait entretenir longtemps, peut-être

pendant plus de trois quarts d'heure, la respiration artiflcielle pour perniettre aux phénomènes de commotion cérébrale de sedissiper et à la respiration spontanée de se rétablir. Mais je ne doute pas que ce ne soit la le seul moyen qui puisse inspirer quelque confiance ; et, dans un cas de commotion cérébrale chez l'Homme, il faudrait évidemment recourir à la respiration artificielle, si les mouvements respiratoires étaient abolis et s'il restait encore quelques battements du cœur.

Vous voyez jusqu'à quel point la physiologie peut s'éclairer par des expériences pratiquées sur des Batraciens.

Que d'exemples ne pourrait-on pas citer encore ! Qui ne sait aussi que la plupart des expériences instituées sur les Mammifères peuvent être répétées sur laGrenouille ? Il suflBt de rappeler, entre autres faits, les expériences sur la glycosurie produite par des lésions des centres nerveux, expériences que M. Cl. Bernard a faites chez les Vertébrés supérieurs, et que M. Schiff a reproduites sur les Batraciens.

Puisque je vous parle du profit que la physiologie a tiré d'expériences faites sur les Batraciens, je ne puis m'em pêcher de vous rappeler que c'est sur ces animaux qu*ont été entreprises la plupart des éludes sur le mécanisme de l'action des poisons. (1)

Non-seulement on peut faire sur les Batraciens presque

(4) C'est sur la Grenouille que M. Cl. Bernard a fait ses principales découvertes relatives à Taction de curare. On peut dire que s'il avait inslilué ses premières expériences sur des Mammifères, il n'aurait obtenu que des résultats peu signi6catifs ; car, ainsi que je l'ai dit dans une autre leçon, la motricité peut persister quelque temps après la mort par le curare, chez les animaux de celte classe. Il en est de même chez certains ani-

toutes tes expériences qui ont été instituées sur les Vertébrés supérieurs, mais encore il y a des essais expérimentaux que Ton ne peut guère tenter que sur eux. Ainsi, par exemple, on peut faire sur les Batraciens des recherches expérimentales directes sur la physiologie du développement. J'ai déjà eu, dans le cours de ces leçons, roccasîoD de vous parler des résultats fournis par les expériences faites sur les embryons de Grenouilles. Je vous ai montré que des queues de têtards, séparées du reste de Tanimal, continuaient à se développer, grâce seulement aux granulations vitellines que contiennent leurs éléments anatomiques : les muscles, les vaisseaux, les vertèbres, acquièrent la forme, la structure normales; et, lorsqu'on les compare à des queues qui sont encore en continuité avec le reste du corps, on ne trouve aucune différence. Et cependant, cette évolution s'est accomplie en l'absence de toute direction, de tout contrôle du système nerveux central, chaque élément anatomique réalisant lui-même une forme préfixe; et nous nous sommes servis de celte expérience pour combattre l'hypothèse du principe vital.

Ces expériences, il est vrai, ne durent pas plus de quinze à dix-huit jours, et l'on pourrait dire que si la survie était plus considérable, il se produirait des déformations, conformément à la théorie qui donne pour origine à la plupart des malformations congénitales, des lésions du système ner-

maux de rembranchement des Annelés, chez TEcrevisse, par exemple. Les Batraciens réisistent d'une façon remarquable i l'action de certaioa poisons. L'extrait de belladone, par exemple, ne produit chez la Grenouillât à doses assez fortes, que de minimes effets. Mis en contact avec la comie d'un des yeux, il ne détermine pas dé dilatation de la pupille, résultai négatif que j'ai observé aussi ches les Poissons (Carpes et Aif uiUes).

BATRAGIBNS BT EBPTILBS. 86S

TOUX pendant la vie embryonnaire. Or, on peut faire sur les Batraciens des expériences qui prouvent avec quelle réserve on doit admettre cette théorie. Si Ton pique Tune des moitiés de l'isthme de l'encéphale sur une jeune larve de Grenouille, on produit des mouvements de rotation, le plus souvent autour de Taxe longitudinal du corps. J'ai ob^ serve des larves chez lesquelles existait une lésion de ce genre, qui ont continué à tourner pendant trois ou quatre mois, qui ont parcouru pendant cette période, et avec la plus grande régularité, toutes les phases de leur dévelop* pâment, et qui sont arrivées à l'état de Grenouilles, sans présenter la moindre irrégularité de forme : les animaux, alors qu'ils avaient accompli toutes leurs métamorphoses, ' tournaient encore, ce qui établit bien que la lésion des centres nerveux n'avait pas entièrement disparu. J ai obtenu des résultats du même xenre, c'est4*-dire ayant la même signification, en retranchant la tôte à des embryons de Grenouille. Ces embryons survivent à l'opération pendant dix à quinze jours; ils se développent; l'évolution de leurs éléments anatomiques se fait avec une grande régularité , et ils tendent évidemment à acquérir la forme spécifique.

Sur d'autres larves, avant que leurs branchies extérieur* res se fussent ramifiées, j'avais enlevé toute la partie de la tète qui me paraissait devoir correspondre à l'encéphale. Ces larves se développèrent peu à peu, mais finirent par périr d'inanition. Elles semblaient être, en efifet, privées de rinstinctde se nourrir, et elles n'exécutaient que rarement des mouvements spontanés de locomotion. L'une de ces larves a seule vécu assez longtemps, près d'un mois; et, au moment de sa mort, elle avait pris déjà depuis longtemps la

forme d'un Têtard; mais elle différait beaucoup des Têtards du même âge par ses dimensions plus petites et parTaspect de sa tête. Les deux yeux étaient trè&-rapprochés Tun de l'autre, presque contigus, sur le dessus de la tête, et des houppes branchiales très-courtes se voyaient sur les parties latérales entre la tête et le corps. Mais de ces différences, les unes tenaient à Topération qui avait empêché le développement ordinaire de la tête, l'autre, la petitesse relative du Têtard, dépendait de ce qu'il n'absorbait pas de matières alimentaires, ou qu'il n'en absorbait qu'eu très-minimes quantités. Le corps et la queue n'en avaient pas moins suivi, dans leur développement, la marche la plus régulière et n'offraient aucim vice de conformation.

J'ai fait aussi de nombreux essais, ayant pour but de rechercher si des lésions pratiquées sur l'œuf lui-même, après fécondation, n'amèneraient pas des déformations ultérieures de l'embryon. Mais ces essais n'ont pas donné des résultats constants, ce qui provenait certainement de ce que la lésion n'était pas faite toujours sur les mêmes points. On transperçait d'outre en outre des œufs de Grenouilles trois jours après la ponte et la fécondation (1). Plusieursdes larves qui se sont développées avaient, au moment où elles se sont dégagées de leur sphère de matière muqueuse, des lésions de l'abdomen ou de la tête, et elles sont mortes le lendemain ou le surlendemain, de telle sorte qu'il est impossible de savoir de quelle façon aurait eu lieu leur évolution dans la suite. D'autres larves étaient tout à fait saines, et ont survécu en subissant plus tard leurs métamorphoses avec la plus grande régularité.

(4) Il sort toujours une gouUeleUe de matière vitelline par Tune et par l'autre ouTerture.

BÀTRAGIEIfS ET REPTILES. 865

Si uous laissons de côté cette dernière série d'expériences, nous voyons que toutes les autres tendent à nous montrerquele développement ne sefalt pas sousl influence et la direction du système nerveux central.

D'autres expériences parlent encore dans le même sens: ce sont celles dans lesquelles j'ai étudié Taction de divers poisons sur les têtards de Grenouilles. Ayant placé des larves, au moment de leur éclosion, dans de l'eau tenant en dissolution du curare, je vis bientôt les mouvements de ces larves cesser : même quand on agitait le vase, les larves demeuraient immobiles ; elles semblaient toutà fait mortes* Je les examinai à Taide du microscope, lorsque leurs branchies s'étaient déjà un peu allongées, et je vis que ces branchies étaient parcourues par le sang, animé d'un mouvement intermittent : le cœur battait donc encore. Les jours suivants, ces larves se modifièrent comme des larves saines ; leurs branchies externes se ramifièrent, puis disparurent. Si alors, ou même quelque peu auparavant, on n'enlève pas les têtards pour les mettre dans de Teau pure, ils meurent, parce que les mouvements de préhension et de respiration leur sont devenus indispensables. Mais, jusquelà, tous les phénomènes du développement ont suivi leur marche normale, bien que la plupart des conducteurs centrifuges du système nerveux eussent leurs fonctions empêchées. On observe les mêmes résultats, lorsqu'on emploie une solution de nicotine au lieu d'une solution de curare.

J'ai, du reste^ à peine besoin de vous le dire, ces expériences ont bien moins de valeur que les précédentes dans la question dont il s'agit. Vous n'ignorez pas quelles sont mes opinions sur l'action du curare, et vous savez par

VCLPIAN.— PHYS. DU SY8T. HKRV. 05

conséquent que, pour moi, dans ces dernières expériences, les nerfs à conduction centrifuge n'avaient pas perdu leurs propriétés physiologiques. Il ressort môme des recherches dont je vous ai dit un mot dans cette leçon que les nerfs sympathiques ne devaient pas être paralysés. Od ne saurait, par suite, tirer des expériences que je tous de vous indiquer, une preuve bien rigoureuse en faveur de rindépendance des phénomènes du développement.

Contentons-nous donc des résultats que nous ont donnés les expériences relatives à l'influence des lésions des centres nerveux de l'embryon sur son développement, et les observations faites sur les queues de têtard, séparées du reste de l'embryon . Ils suffisent pour bien établir, comme nous le disions tout à l'heure, que ce développement a lieu d'une façon indépendante. Chaque tissu de l'embryon, chaque élément anatoniique, tend à se développer de lui-même, dansunecertaine direction, sans être tenu de recevoir etd|exécuter,pour ainsi dire, les ordres d'une partie dominatrice quelconque. En un mot, le développement est TefiFet de la mise en activité d'une propriété physiologique de l'élément analomique vivant. Tout développement implique d'ailleurs des phénomënesde nutrition intime. Mais celtenutrition intimeest toat aussi indépendante du système nerveux que le développement : elle n'y est soumise que très-indirectement, en tant que le système nerveux exerce son influence sur les voies qui apportent aux éléments anatomiques les matériaui aux dépens desquels ils doivent se nourrir. Le phénomène même de la nutrition intime est en dehors de l'influence du système nerveux : il dépend aussi d'une propriété physiologique inhérente à Télément anatomique vivant.