I. THÉORIE GÉNÉRALE DES ACTIONS RÉFLEXES

On a remarqué depuis long- temps que des organes plus ou moins éloignés les uns des autres, et sans connexion apparente , avaient entre eux des relations très-inlimes, soit au point de vue de leur activité fonctionnelle, soit sous le rapport des troubles pathologiques : c'est ce qu'on appelait des sympathies. Un excitant appliqué à l'une des parties de l'organisme met en jeu les fonctions d'une autre ; ou bien l'une de ces parties étant seule lésée , les fonctions normales de l'autre sont accrues , affaiblies ou troublées. Ces sympathies s'exerçant en dehors de toute intervention apparente de la volonté et de la conscience , on chercha long-temps leur raison d'être ailleurs

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que dans les relations établies entre les différents organes, à l'aide des nerfs, par l'intermédiaire des centres nerveux. On regardait alors les fonctions de ces centres comme étant essentiellement liées aux actes de la volonté et de la conscience.

Quelque importantes que soient les sympathies normales et physiologiques , comme celles de l'utérus et des mamelles, de la muqueuse linguale et des glandes salivaires , le rôle des phénomènes sympathiques dans la plupart des états morbides présente un intérêt plus grand encore. On comprend donc pourquoi tant de théories se sont succédé : toutes essayaient avec plus ou moins de succès d'expliquer ces phénomènes à l'aide de connexions diverses , établies tantôt par des membranes , tantôt par des vaisseaux , tantôt par des cordons nerveux , entre des organes unis par des relations sympathiques.

Jusqu'au commencement de ce siècle, le système nerveux ganglionnaire, qui semble réunir par une espèce de chaîne nerveuse les principaux organes des grandes fonctions de la respiration , de la circulation , de la digestion et des sécrétions, fut généralement considéré comme l'agent essentiel des sympathies qui existent entre ces différents organes : de là le nom de grand sympathique^ qui a survécu à la théorie aujourd'hui renversée. Le système nerveux ganglionnaire ne pouvait

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évidemment être regardé comme le régulateur, l'agent essentiel de tous les phénomènes sympathiques; car ces phénomènes se montrent fréquemment dans des parties qui n'ont entre elles aucune relation par l'intermédiaire du système nerveux ganglionnaire. Aussi les hypothèses les plus vagues et les plus aventureuses ne manquèrent pas de se donner carrière pour exphquer ces sympathies mystérieuses ; leur nombre s'accroissait chaque jour par l'addition souvent gratuite de prétendues sympathies , qui , se produisant en dehors de toute connexion organique , étaient créées de toute pièce par la fantaisie des théoriciens de cabinet. Ici, comme toujours, le triomphe apparent de ces dogmes médicaux, conçus en dehors de toute observation patiente et rigoureuse , n'avait d'autre cause que les lacunes et les imperfections de la science. La distribution des nerfs du grand sympathique ne suffisait pas à expliquer tous les phénomènes dits sympathiques : on en concluait que les sympathies étaient indépendantes du système nerveux ; on les expliquait toutes par l'existence de prétendues forces sympathiques du principe vital antérieures et supérieures à toute condition organique. Grâce à cet ingénieux artifice , on rendait compte des sympathies les plus singulières et les moins explicables par les connexions naturelles des organes.

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Bien plus , ces sympathies , ces relations étroites entre les phénomènes d'activité des parties les plus distinctes et les plus éloignées , inexplicables par les relations anatomiques , devenaient ainsi une nouvelle preuve de l'existence d'un principe immatériel , cause de tous les phénomènes de la vie et de l'unité vitale. Cependant, dès la fin du siècle dernier, un médecin anglais , Robert Whytt *, avait cherché à rattacher les phénomènes sympathiques aux connexions établies entre les organes, non-seulement par les nerfs ganglionnaires , mais aussi par les nerfs émanés des centres nerveux encéphalo-rachidiens. Les relations que les nerfs de ces différents organes ont entre eux, non pas par les anastomoses de leur tronc , mais par les connexions établies entre leurs origines dans les centres nerveux euxmêmes , avaient fixé son attention : c'était un grand pas vers la vérité , il y avait néanmoins encore un long chemin à parcourir. Le véritable rôle des centres nerveux était à cette époque trop peu connu ; on centralisait à tort toutes les actions nerveuses essentielles dans l'encéphale. Il y a plus : la part prépondérante que l'on attribuait aux principes ontologiques de la volonté , de la conscience, de l'habitude, était un obstacle à la

• Robert Whytt, Les vapeurs et maladies nerveuses. Trad. franç., T. Paris, 4767.

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connaissance du vrai rôle des centres nerveux intermédiaires essentiels des relations des différentes parties de l'économie entre elles et avec le monde extérieur. Le moment n'était pas encore venu oii l'on pourrait prouver que l'unité de l'organisme résulte uniquement des connexions établies par le centre nerveux céphalo - rachidien entre toutes les parties dont les nerfs ont dans ces centres leur origine ou leur terminaison.

C'est à Procliaska * que revient le mérite d'avoir fait le premier pas dans une voie qui doit aboutir à la connaissance positive du mécanisme des fonctions du système nerveux. C'est lui qui , le premier , dépouilla le cerveau de cette autocratie sur l'activité organique qu'on lui prêtait pour ainsi dire depuis l'origine de la physiologie. Le premier, il montre qu'un animal décapité , privé de l'action cérébrale , n'est pas réduit à une inaction absolue ; qu'il peut encore exécuter certains mouvements , non pas seulement des mouvements convulsifs ou des mouvements isolés de tel ou tel muscle , mais bien des mouvements d'ensemble , des mouvements coordonnés et paraissant même adaptés à un but. Toutefois, imbu des anciennes idées , au lieu de voir dans ces phénomènes ce qu'ils sont en réalité, la preuve de l'existence

• G. Prochaska, Operum minorum anntomici , physiologici et pathologici argumenti , pars II, cap, IV. Viennœ, 1800.

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de centres nerveux indépendants du cerveau , il attribue ces mouvements à l'instinct de conservation , qui persisterait , suivant lui , dans le tronçon de l'animal séparé de la tête. C'était encore invoquer un de ces principes ontologiques dont nous avons déjà signalé l'abus et l'inanité.

Legallois * vient ensuite. A l'observation de Prochaska il ajoute celle-ci , d'une importance majeure : c'est que les mouvements observés dans le tronc de l'animal décapité ne se reproduisent jamais qu'à la suite d'une excitation extérieure. Il voit nettement qu'une section transversale de la moelle à la région dorsale établit chez l'animal deux centres d'action parfaitement distincts et indépendants , un centre cervico - céphalique antérieur et un centre postérieur ou dorso-lombaire : le dernier capable , comme le premier, de réagir par des mouvements contre les excitations extérieures.

Enfin, Lallemand (de Montpellier), à qui la physiologie positive doit tant d'observations ingénieuses, montra que la moelle épinière suffisait, pendant toute la vie intra-utérine , à exciter et diriger tous les mouvements de la vie organique et de la vie animale chez les monstres acéphaliens.

L'observation de Prochaska et de Legallois

' Legallois, OEuvres complètes, T. I, édit. -1830, revue par Pariset.

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éût déjà permis d'établir les bases principales de la théorie des actions réflexes^ en prouvant l'existence de centres nerveux distincts dans la moelle épinière et la nécessité d'une excitation extérieure pour la production d'un mouvement. Cependant le véritable mécanisme de la fonction nerveuse, élémentaire, essentielle, ne put être démontré par Marshall Hall ' et Jean Muller ^ que postérieurement à la distinction établie par Ch. Bell entre les nerfs moteurs et les nerfs sensitifs. Alors seulement on put constater : que les centres nerveux médullaires sont capables de déterminer et de coordonner des mouvements sans l'intervention du centre de la volonté et de la conscience ; 2° que les mouvements réflexes ne s'accomplissent jamais que dans les conditions suivantes : un nerf sensitif reçoit une impression , la communique à un centre nerveux; ce centre nerveux transmet l'impression modifiée à un nerf moteur, qui lui-même conduit aux muscles l'impression qu'il a reçue, transformée en excitation au mouvement. Enfin, les progrès de l'histologie fixent, pour ainsi dire, sous une forme précise aux

' Philosophical Transactions. 1833, p. 635. — London and Edinburgh philos. Magaz., vol. X , No 58. — Lectures on the nervous system and its diseuses , 1836. — Memoirs on the nervous System, 1837, etc., etc.

^ Maouel de physiol., trad. de Jourdan, ï. I, p. 608.

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yeux de l'observateur, ce mécanisme de transmission et de transformation de l'action nerveuse : l'histologie lui montre l'appareil de réception ( corpuscules nerveux ou réseau périphérique ) des nerfs sensitifs communiquant par un tube nerveux avec un corpuscule ganglionnaire central ; celui-ci est mis lui-même en connexion par une fibre commissurale avec un autre corpuscule central , d'où émane un tube nerveux moteur établissant à son tour la communication entre l'appareil central et l'extrémité périphérique (plaques terminales ) de la portion excito-motrice de l'appareil nerveux \ A la fonction nerveuse élémentaire , à ses conditions essentielles, correspond maintenant , avec la dernière évidence , la chaîne nerveuse élémentaire qui transmet à l'appareil central l'action du monde extérieur et la transforme en activité propre de l'animal; activité qui, comme toutes les autres forces de la nature, n'est qu'une transformation de forces, de mouvements préexistants.

Si diverses et si complexes qu'elles soient en apparence , les fonctions du système nerveux se

• Ch. Rouget, Note sur la terminaison des nerfs moteurs dans les muscles chez les reptiles, les oiseaux et les mammifères.— Comptes-rendus de l'Académie des sciences de Paris, T. LV, p. 548 ( 29 septembre 1862 ) , et Journal de la Physiologie (octobre 4862).

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rattacheront toujours à cette forme simple et élémentaire qui constitue le mouvement réflexe ou impression transformée en action.

Chaque progrès nouveau de la physiologie du système nerveux démembre, pour ainsi dire, pièce à pièce le domaine de la volonté une et consciente. Ce ne sont plus seulement quelques phénomènes convulsifs , involontaires , observés dans quelques conditions d'expériences déterminées , ou bien accidentels et en dehors de la marche régulière de la vie , qui se rangent sous la loi du mouvement réflexe : les fonctions les plus importantes de l'organisme vivant , les manifestations de son activité régulière les plus habituelles , se montrent comme de purs mouvements réflexes , de pures transformations en activité propre à l'animal d'un mouvement actuel de la matière extérieure.

C'est par le mécanisme des actions réflexes que s'accomplissent les mouvements respiratoires, les mouvements du cœur, les sécrétions et les mouvements du tube digestif, la digestion toute entière. Les fonctions animales de la vie de relation n'échappent pas à cette loi ; la marche , cet acte en apparence volontaire par excellence , commence et s'arrête seulement sous l'influence de la volonté, mais s'accomplit et continue régulièrement sous l'influence des excitations fournies par le contact du sol , la résistance des leviers et des corps exté-

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rieurs, suivant le mécanisme des actions réflexes. Combien de phénomènes semblables dans les fonctions si délicates des organes des sens , et combien n'en trouverait-on pas même dans le domaine de la pensée et des impressions morales , dans la mémoire en particulier! Ces phénomènes sont de pures transformations d'impressions extérieures en activité de l'individu vivant , et échappent par leur instantanéité à la volonté et à la conscience. Mais là où la loi nouvelle porte la lumière la plus éclatante, c'est dans l'obscur domaine des sympathies normales ou pathologiques. Chaque partie de l'organisme pourvue de nerfs centripètes (sensitifs de la vie animale ou de la vie organique) devient un point de départ d'où l'impression s'irradie par la chaîne des centres nerveux {intra ou extra-rachidiens) dans les parties les plus diverses et les plus éloignées oià elles se manifestent par les réactions les plus variées. Si hmité, si insensible en apparence que soit le point d'où part l'impression ; des organes , des appareils , des systèmes entiers réagissent et répondent par leurs phénomènes d'activité propre à l'impression locale . L'étendue de la réaction dépend surtout de l'intensité et de la durée de l'action première.

Les nerfs sensitifs du larynx, ébranlés par une excitation rapide et instantanée , transmettent au centre respiratoire du bulbe l'ébranlement qui s'y

ÎNTRODUCTION.

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transforme en convulsions rapides et énergiques des muscles expirateurs. Un corps étranger irritant les extrémités périphériques des nerfs cutanés détermine les convulsions générales du tétanos ; un panaris allume la fièvre, excite le délire, etc.: est-ce là une théorie pure , une hypothèse de plus ajoutée à tant d'autres pour expliquer les mystères de la vie , ou bien l'expression rigoureuse des faits? Rompez la chaîne nerveuse nécessaire à l'accomplissement de la série de transformations qui constituent l'action réflexe ; divisez le nerf sensitif , ou bien détruisez le centre ganglionnaire , ou bien divisez les nerfs de retour [excilo-moteurs) : une seule de ces lésions, la rupture de la chaîne en un seul point suffît, et toute réaction, toute sympathie entre les organes disparaît. La muqueuse du larynx peut être châtouillée , brûlée , irritée de mille manières , sans que la toux se produise; les convulsions cessent; les effets de l'excitation sont purement locaux , strictement limités aux parties directement atteintes ; l'organisme reste , pour ainsi dire , étranger à la scène qui commence et s'accomplit dans un district isolé de toute communication.

Toutes les fois, au contraire, qu'une partie de l'organisme est le siège de phénomènes d'activité normale ou pathologique , sans que cette partie ait reçu directement une impression , une excitation ,

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c'est grâce aux communications établies par l'intermédiaire des centres réflexes entre cette partie et une autre plus ou moins éloignée que l'apparition de ces phénomènes s'explique. Placez sur la muqueuse linguale un corps sapide , une goutte de vinaigre , un grain de sel : aussitôt que l'impression a été reçue et transmise par les filets sensitifs du lingual ou du glosso-pharyngien , la salive s'écoule en abondance. Coupez le nerf lingual, le contact d'un corps sapide avec la région de la muqueuse qu'il innerve ne donnera plus lieu à l'écoulement de la salive ; mais l'excitation directe par le galvanisme ou le pincement du bout central du nerf divisé fera apparaître la sécrétion tout aussi bien que l'impression faite directement sur la muqueuse. C'est que , à partir de l'extrémité du bout central du nerf coupé , la chaîne réflexe est continue ; l'impression arrive au centre propre du nerf lingual, où elle est transformée et réfléchie sur l'organe sécréteur. Qu'un corps étranger blesse un point quelconque du centre de la cornée , presque immédiatement les vaisseaux de la conjonctive oculaire s'injectent ; la conjonctive enflammée et douloureuse enserre étroitement la cornée blessée*. Est-ce la lésion d'un point central de la cornée qui a pu déterminer directement l'inflammation

' Voy. Brown-Séquard , Lectures on the physiology and pathology of the central nervous System. Lect. X, p. 170.

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de la conjonctive? Est-ce par continuité de tissu, comme on le pense généralement , que l'irritation s'est propagée de proche en proche de la cornée à la conjonctive? Mais l'examen le plus minutieux ne montre aucune altération dans l'état de la portion périphérique de la cornée. Ce n'est pas, comme on pourrait le supposer pour d'autres organes et dans d'autres régions , par des communications vasculaires que l'inflammation s'est étendue à distance du point irrité , car la cornée n'a pas de vaisseaux ; ceux de la conjonctive s'arrêtent par une couronne d'anses multiples à son pourtour. Mais la cornée est riche en nerfs sensitifs qui ont porté au centre nerveux l'excitation due à la lésion , et cette impression , transformée et réfléchie sur les nerfs vaso-moteurs de la conjonctive, est devenue la cause des modifications dans la circulation de cette membrane.

Dans ce dernier cas , que l'on peut considérer comme un des types les plus simples des actions réflexes ou des soi-disant sympathies pathologiques, l'impression portée sur un nerf sensitif n'a pas eu pour effet une réaction des organes moteurs de la vie animale , comme dans le cas où la muqueuse du larynx ou la pituitaire impressionnées déterminent des mouvements convulsifs réflexes des muscles respirateurs (toux, éternument) : c'est une impression non sentie

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qui a donné lieu à une réaction par les nerfs vasomoteurs du grand sympathique.

Les actions réflexes ne s'accomplissent pas seulement dans le domaine du système nerveux cérébro-rachidien , mais aussi dans le domaine du système nerveux de la vie organique. Des preuves sans nombre démontrent aujourd'hui que la chaîne réflexe peut être formée en partie par l'un des deux systèmes, en partie par l'autre, et que, par conséquent , ces deux systèmes communiquent directement l'un avec l'autre et ne forment en réalité qu'un seul tout. Une impression reçue par un nerf sensitif de la vie organique, par exemple, peut donner lieu à un mouvement réflexe , excité soit par les nerfs moteurs de la vie organique ( grand sympathique ) , soit par les nerfs moteurs de la vie animale ( cérébro-rachidiens ). Réciproquement , une impression reçue par les expansions périphériques des nerfs sensitifs cutanés [châtouillement , impression du froid) peut avoir pour conséquence, soit des mouvements des muscles de la vie animale , soit des mouvements des muscles de la vie organique {coliques intestinales)^ soit une hypérémie , une congestion , c'est-à-dire un trouble dans la contractilité des vaisseaux de tel ou tel organe {angine^ pneumonie par Vaction du froid , etc . ) .

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