IV: LECON

DE L'ESPÈCE. — NÉGATION D ESPÈCES DISTINCTES. — INSUFFISANCE DES RAISONS QUI LES ÉTABLISSENT. — MÉTHODE DE RECHERCHES. — PARENTÉS DES BAC- TERIES. — LEUR PLACE DANS LA CLASSIFICATION.

Après avoir appris à connailre, dans ses lraifs principaux, le développement des Bacléries, il nous reste à aborder celle question, si souvent discutée, de savoir jusqu'à quel point on peut affirmer que les Bacleries offrent ce qu'on appelle, en histoire naturelle, des différences spécifiques, jusqu'à quel point elles forment des Especes distinctes.

On sail que les Espèces se distinguent par leur mode de développement. On donne le nom d'Æspèce à l'ensemble des individus et des généralions qui, pendant tout le lemps qu'on peut les soumettre à l'observation, présentent, dans des limites de varialion définies empiriquement, une évolution toujours semblable, et se répélant périodiquement. Nous définissons par le mot d'évolution l'ensemble des formes

DE L'ESPÈCE A successives que présente un être vivant, dans les différents stades de son développement complet. Ces formes sont les signes qui nous permettent de reconnaître et de distinguer chaque Espèce. Chez les plantes et les animaux supérieurs, on est habilué à demander l'existence de ces signes distinctifs, à un seul caraclere, en particulier à celui qui peul le mieux les définir. C'est ainsi que l'oiseau se reconnail aux plumes bien mieux qu'à l'œuf, par exemple. Cette réduction dans le nombre des signes nécessaires à la distinction est précieuse, lorsqu'il existe un stade de développement assez important pour rendre inutile la considération de tous les autres.

Les choses ne sont pas loujours aussi faciles à considérer. Plus un organisme est simple, plus il est nécessaire, pour le caractériser et le distinguer des aulres, de prendre un plus grand nombre de stades du développement; plus il est utile de considérer même le développement tout entier de l'espèce el, pour continuer ma comparaison, de suivre l'oiseau depuis l'œuf d'une première génération jusqu’à l'œuf de la génération suivante. Si l’on est assez heureux pour trouver, en chemin, un caractère qui, à lui seul, peut nous suffire, c’est une bonne fortune très commode et qu’on n’a garde de négliger; mais il ne faut pas trop se fier à l'infaillibilité du procédé.

L'expérience a appris que les espèces différentes se comportent très différemment dans les stades suc-

cessifs qui amènent leur complet développement. Chez les unes, les m&mes formes reviennent successivement, avec des varialions individuelles sans imporlance. C'est ce que nous pouvons appeler des espèces uniformes. La plupart des plantes et des animaux supérieurs en fournissent des exemples bien connus. Il en est de même de beaucoup d'êtres inférieurs res simples. Si peu que l’on ait l'habitude de l'observation scientifique, on peut facilement les distinguer, même en ne connaissant qu'une partie seulement de ce qui constitue tout leur ensemble. C'est ainsi qu'une seule feuille de marronnier d'Inde suffit pour nous faire reconnaître l'arbre dont elle est détachée.

Les autres espèces sont polymorphes. Elles peuvent, dans des organes de même nom, prendre des formes très différentes, soit par l’action de causes extérieures connues el qu'on peut expérimentalement faire varier à volonté, soit par l’action de causes internes qui ont échappé jusqu'ici à toute analyse. C'est ainsi qu'à côté des marronniers d'Inde dont nous parlions tout à l'heure, une espèce de mürier donne, sans suivre une marche bien fixe, des feuilles très inégales ; les unes simples en forme de cœur, les autres profondément divisées et lobées. Une seule de ces dernières ne permet pas de reconnailre l'espèce, sion n'a pas, en même temps, devant

soi, les premières.

L'ESPÈCE CHEZ LES BACTÉRIES 19 Quant aux plantes inférieures, il ne leur est pas nécessaire, pour présenter cette polvmorphie, d’appartenir aux êtres les plus petits et les plus simples, comme le sont les Bactéries. Souvent des plantes complexes sont polymorphes au plus haut degré. Beaucoup de Champignons élevés en organisation comme les Mucors, beaucoup d’Algues vertes comme le curieux Bofrydium granulatum (1), sont des exemples frappants de ces phénomènes. Bien plus, dans ces plantes il ya ceci de remarquable que souvent, les parties successives de tout l’ensemble ne reslent pas unies entre elles par des liens Ires durables, comme chez les feuilles de mürier, mais se s6parent les unes des autres et vivent chacune d'une vie propre. Quand on rencontre une seule de ces parties ainsi isolées, on est aisément tenté de juger comme on le ferait pour le marronnier el l'on arrive à commettre des erreurs capitales du nombre de celles que l’on pourrait si souvent ciler en histoire naturelle. Si, au contraire, on a le soin d'observer comment chaque forme particulière se développe el d’où elle provient, on en conclut facilement, pour loutes ces formes en apparence élrangères, une marche semblable, une même origine el un même retour à un point de départ identique.

(1) Dans la leeon professée, tous ces exemples ont été plus complitement expliqués; nous ne pouvons que renvoyer à la Bibliographie pour de plus amples détails. (Note de l'auteur)

ES

50 LEGONS SUR LES BACTERIES

Ainsi les especes polymorphes different des especes relativement uniformes, par un développement à stades plus variés, plus tranches; mais les pyoprietes de l'Espèce ne s'appliquent pas moins aux unes qu'aux autres.

Pour ce qui regarde les Bacleries, on peut soulenir à leur sujet deux opinions extrêmes très differentes.

Pour les unes, elles se comportent comme les èlres qui ne sont pas des Bactéries, comme les autres plantes et les animaux, elles se divisent nettement en Espèces. Celle opinion ne soulevait pas la moindre objection pour les anciens observateurs, depuis la première découverte des Bactéries par Leeuwenhoek en 1722 (1) jusqu'au commencement de l’année 1870 où Ferd. Cohn a entrepris des travaux très étendus el très complets sur ces petits êtres (2). En suivant les idées de ceux qui Pavaient précédé, en particulier celles d'Ehrenberg (3), M. Cohn chercha à classer d’une manière générale les formes qui lui étaient connues et celles que d’autres avaient déjà signalées. IT s'agissait de mettre dans les travaux nombreux qu'il fallait revoir à nouveau, un ordre au moins provisoire; pour cela, il était nécessaire ou

(4) Leeuwenhoek. — Experimenta et contemplationes, Delft.

(2) F. Cohn. — Unters. über Bacterien. La suite dans Beitr. zur Biologie der Pflanzen. Vol. I. 2e fascicule, p. 127.

(3) C. G. Ehrenberg. — Die Infusionsthiere als vollk. Organismen. Berlin, 4838 et sq.

NÉGATION D'ESPÈCES DISTINCTES 1 plutôt il élait permis d'admettre par avance une hypothèse, qu'on aurait dü, tout d’abord, vérifier aveg soin, d'après laquelle chaque forme distinele répond toujours à une espèce dislinele.

Les Espèces furent donc distinguées, puis classées, d'après leur aspect, leur forme végétale el aussi d'après leur action sur le milieu nulrilif. Les formes végélalives analogues à celles que nous appelons un arbre, un buisson, recurent les noms dont nous nous sommes servis Jusqu'ici de Micrococcus, de Spirillum, de Spirochete, ele., el servirent à désigner ce qu'on nomme des Genres en hisloire naturelle, comme le sont le Poirier, le Chälaignier, ete. — C’est ce qu'on pourrait appeler des genres créés d’après la forme seule.

Ces genres el ces espèces « d'après la forme » correspondent-ils aux genres et aux espèces que l'on trouve réellement dans la nature? C’est une question que M. Cohn a expressément laissée de côté el qu'il a réservée pour des études ultérieures.

En opposilion avec la classification provisoire de M. Cohn et les idées sur lesquelles elle s'appuvail, d'autres auteurs mirent complètement en doute l'existence d'espèces distinctes sur les Bactéries.

Dans celle seconde théorie, les formes que l'on observe proviennent les unes des autres par une série de varialions successives el peuvent passer de l'une à l’autre par des changements survenus dans

les conditions vilales. Ces changements qui, dansle sens strict du mol, ne peuvent entrer en ligne de comple actuellement, se manifestent plulöl par une action variable sur le milieu nutritif. Cette Théorie reçut un important développement, en 1874, dans un gros livre de M. Billroth (1) qui réunil toules les formes qu'il avait étudiées, el elles sont nombreuses el variées, dans une espèce unique à laquelle il donna le nom de Coccobacteria septica.

La même manière de voir est adoplée depuis 1877 par M. Nægeli (2) el son école. Cependant M. Nægeli exprima son opinionen y apportant, jusqu'à un cerlain point, des réserves el de la retenue quand il dit qu'ilne voit aucune nécessité de diviser les milliers de formes de Bacléries, qu'il a pu observer, en deux espèces seulement. Il est done pour le moins prémaluré d'avoir une opinion bien arrèlée sur un sujel qui réclame encore lant de recherches.

Mais d'un autre côlé, M. Nægeli va jusqu'à dire: Si mon opinion est juste, la même Espèce prend, dans la suite des généralions, successivement des formes différentes, variables, morphologiquement et physiologiquement dissemblables. Dans le cours des années ou des siècles, l'une de ces formes acquiert la propriété de produire l'acidilé du lait, une autre de faire

de l'acide butvrique dans la choucroute, une troi-

4) Billroth. — (oerobaeteria septiea. Berlin, 1874. 2) Niegeli. — Die niederen Pilze. Munich, 1871.

DISTINCTION DE L'ESPÈCE Da sième de gäler le vin. Enfin l’on en voit d'autres qui allèrent l’albumine, qui décomposent l'urée, qui colorent en rouge les malières alimentaires contenant de l’'amidon. Les mêmes formes donnent le typhus ou la fièvre récurrente, ou le choléra, ou la fièvre intermittente.

Celte Iheorie demande à ètre examinée de près. L'intérêt public, pour ainsi dire, réclame en tous cas une réponse décisive à la question de Espèce qui nous occupe. Pour la médecine, par exemple, il n'est nullement indifférent de savoir si, réellement, un organisme, se trouvant dans le lait caillé ou les autres malieres-alimenlaires, el inoffensif à cet état, ne changera pas de forme, à un moment donné, pour venir engendrer le typhus et le choléra. D'un autre côlé, l’intérêt scientifique proprement dit exige aussi une réponse à cette question st imporlanle.

Or, il est possible d'affirmer, des à présent, que les recherches faites sur les Bactéries permettent de prévoir la solution du problème et que la diffieulté n'est pas plus grande pour savoir s'il y a des espèces distinctes, que dans loul autre exemple choisi parmi les êlres mieux connus.

Les Espèces peuvent toujours se distinguer facilement, quand on a bien soin de suivre loule leur evolution. Beaucoup de types suivis ainsi par MM. Brefeld, Van Tieghem, Koch, Prazmowski se sont monlres relativement uniformes.

531 LEGONS SUR LES BAGTERIES

Is montrent ordinairement, dans les divers stades de leur développement, une assez grande régularité de forme, de croissance el de groupement.

D'autres sont, sur ce point, plus variables. Ils

manifestent une polymorphie complexe à un degré

plus ou moins élevé.

Un bon exemple de {ype uniforme se trouve dans le Bacillus megaterium dont nous avons éludié plus haul les endospores. Nous avons vu que la spore donne naissance à un premier bälonnel mobile qui, par divisions successives, produit loule une suile de générations en bâlonnels, jusqu’à ce qu'on revienne ala formalion des spores. (Voir fig. 1.)

Le Bacillus subtilis se comporte un peu différemment, dans les conditions normales de culture, au milieu d'un liquide. Les générations provenant de la spore donnent naissance à des bâtonnets mobiles dans le liquide : mais ceux qui proviennent de ces premières générations restent réunis en longs filaments : 1ls sont dénués de mouvement el se tiennent, à la surface du liquide, groupés en un voile formé de Zooglees, comme nous l'avons dit plus haut. C'est à cet elat qu'apparaissent les spores. Il y a done ici une multiple alternance de forme, on peut dire une double alternance ou, si l’on compte les spores, une triple alternance qui se produit régulièrement entre une généralion de spores et la suivante. Chaque fois, les rapports particuliers de grandeur et de forme

DISTINCTION DE L'ESPEGE DD restent les mêmes, dans des limites de varialions parfaitement définies. Ces varialions, se faisant dans un sens bien déterminé, se produisent avec les mêmes caracleres que partout ailleurs dans l’en-

semble de l'empire organique.

Il peut même exister des formes débiles parlieulières. C'est ainsi que j'ai vu le Bacillus Megaterium, placé dans des conditions nulritives défavorables, diviser en partie ses articles déjà très courts, les arrondir, après cette division, el former de la sorte des espèces de Mierocoques. En même lemps, il se produisait quelques autres formes anormales. La formation des spores ne se fil pas, ou commença à peine à se faire. Il suffit d'améliorer les conditions nutritives pour ramener ces formes débiles aux for-

mes normales.

Les espèces polymorphes sont surtout représenlées par les espèces arthrosporées que nous avons déjà indiquées : les Crenothrir, les Beggiatoa (Voir Lecon VIII); les Begqiatoa en particulier produisent des Zooglées qui s'accroissent avec une rapidité extraordinaire el sont composées de formes droites el de formes spiralées mobiles. Malheureusement, la suite du développement, dans ces types, n'a pas élé assez complètement observée ni très clairement exposée. On ne peut décider, dans ce cas, si la polymorphie, en apparence si irrégulière, ne provient

56 | LEÇONS SUR LES BACTÉRIES pas de ce qu'on a confondu et étudié à la fois plusieurs espèces en réalité moins polymorphes.

Le lecteur qui se trouve mêlé de loin à ces recherches el à l'objet de ces controverses, demandera, sans aucun doute, comment il peut se faire que l'on ail deux opinions aussi différentes : l’une qui nie l'existence d’Especes distinctes, l’autre qui l’admet. Je répondrai que celte extrème divergence a son origine dans les différences, je dirai même, dans les défauts de la méthode de recherches. Je n’entends pas par méthode ce qu'on entend quelquefois par ce mol, à savoir les moyens techniques et l'habileté pratique dansles recherches, mais, dans un sens plus large, je désigne parle terme de méthode la manière même de poser la question el de tirer les conséquences de ce l’on a observé.

L'Espèce, nous l'avons déjà dit el nous le répétons encore, ne peut être distinguée sûrement et ne peul être sûrement définie que par la marche tout entiere de son développement, ce qui signifie par le développement successif des formes se faisant suile l'une à l’autre. Celles qui viennent plus tard naissent de celles qui sont venues plus tôt el sont des parties de ces premières. Elles sont donc avec celles-ci, à un moment quelconque, dans une continuité ininlerrompue, même quand elles arrivent plus tard à s’en séparer. On ne peut donc démontrer qu'une forme appartient à l'un des stades d’un certain développe-

DISTINCTION DE 1. ESPEGE | 97 ment qu'en démontrant, au préalable, sa conlinuile avec loules les formes de ces stades. Toute autre tenlalive d'établir la place que doil occuper une forme donnée dans la vie de l'Espèce, sera illusoire.

Les observations les plus précises el les plus parfaites des formes qui se succèdent en un même point, l'hypothèse d’un développement basée sur des comparaisons el des analogies, si justes el si ingenieuses qu'elles puissent être, tout cela ne donnera aucun résultat, car on sera parti d’un principe logiquement faux.

Je vais ciler un exemple qui éclaircira ma pensée. Nous reconnaissons une espèce de blé à sa graine, à son chaume, à sa feuille, à ses fleurs et à ses fruits, el nous savons que ces différents organes se succèdent les uns aux autres. L’observalion nous a seule appris ce fail que chacune de ces parties lire son origine des précédentes. C'est là ce qui nous fait dire qu'un grain de blé appartient au blé, à la plante, quel que soit le point où on le trouve, qu'il soit ramassé à terre ou pris dans le grenier. Nous savons de même que le chaume et la feuille appartiennent au grain parce que nous les avons vus sortir de ce grain, el non pas parce qu'en semant du blé sans un champ, on y voit pousser plus tard des tiges de blé. Car en ce même lieu où le blé a élé semé, on peul voir pousser de l'ivraie, par exemple.

Cette considération semble triviale : la distinction

paraît être toute naturelle et elle l'est en effet. Mais on ne saurail {rop avoir cel exemple présent à l’espril : on ne cesse de pécher contre la logique, malgré toutes les précautions, et une foule de confusions doivent de s'être produites à des erreurs de celle sorte.

L'exemple dont nous nous servions tout à l'heure va nous servir de nouveau à l'appui de notre thèse. Ivy a à peine quarante ans, on affirmail encore que loules les mauvaises herbes naissaient du grain de blé el il se (rouvail des gens, d'ailleurs instruits el inlelligents (1), pour croire la chose possible, puisque, disaienl-ils. les mauvaises herbes viennent dans le lieu même où l'on n'avait semé que du blé. Pour peu qu'on prit la peine d'examiner « ce lieu même », on lrouvail que le grain de blé n'avait produit que du blé ou n'avait rien produit du tout et que livraie provenait de grains d’ivraie qui étaient là précédemment : partout où cette ivraie avail poussé en place du blé ou en mème temps que lui, cela tenait à ce que sa graine s’elail trouvée d'une manière quelconque au même lieu que le grain semé.

Plus les formes deviennent simples et petites, plus il devient difficile d'appliquer logiquement notre méthode, et plus il faut y apporter d'attention. Dans les formes peliles composées de cellules séparées el

(4) Fornschuch. — In Flora od. Bot. Zeitg. Regensburg, 1848.

DISTINCTION DE L'ESPÈCE 5) fort peu caractéristiques, comme beaucoup de Champignons inférieurs et comme les Bactéries ellesmêmes, il faut commencer par voir avec soin, si la semence primitive ne contient qu'une seule espèce ou en contient plusieurs. C'est ce dernier cas qui se présente le plus fréquemment. Les milieux où l’on prend les semences que l’on veut éludier, conliennent souvent différentes espèces croissant les unes à côlé des autres et les unes au milieu des autres. Pendant l'expérience, des formes inattendues peuvent sintroduire dans les cultures, apportées souvent avec les grains de poussière, el quand on pense avoir une récolte bonne et bien pure en apparence, il se {trouve qu'on a, en même temps, toute une foule d'espèces étrangères, que l'on peut appeler des ivraies microscopiques.

Quand tout s'accroît dans les mêmes proportions, la distinction reste encore relativement facile et le mélange devient aisément manifeste. Mais les choses peuvent se passer autrement el l'expérience montre qu'il en est le plus souvent ainsi. L'une des espèces grandit bien, dans certaines condilions, une autre croit mal ou pas du tout. La plus favorisée prend le dessus sur celle qui l’est moins et l’opprime jusqu’à en amener la complète destruction. Au moment de l'examen, il peut se faire que l’on n'ait que de l’ivraie à la place du bon grain. Et cette substilution peul se faire très vite. Nous verrons plus

60 LEGONS SUR LES BACTERIES

lard que certaines Bactéries, placées dans des conditions favorables, peuvent, en moins d'une heure, doubler le nombre de leurs cellules. D’autres, se (rouvant dans de mauvaises conditions, même quand elles sont seules dans le milieu, peuvent diminuer en quelques heures el disparaitre lout à fait. Il suflit donc que le hasard réunisse deux espèces telles que celles-ci pour qu'on voie, en un temps très court, le mélange primitif changer complètement de nalure.

Il est certain que de pareilles difficultés, loin de détruire notre principe, ne font que lui donner plus de force. Ceux qui nient radicalement l'existence de l'Espèce, comme M. Billroth et M. Nægeli, n'ont en réalité jamais entrepris de vérifier par l'observation directe ce que nous avons appelé « la continuité du développement » : done leur négation de lEspèce n'est plus justifiée. M. Billroth a, ıl est vrai, examiné avec beaucoup de soin el comparé entre elles les différentes formes; mais il n'a jamais contrôlé, sans interruption, les changements qui se produisaient dans ses préparations ou dans ses cullures : ou s'il l'a fait, c’étail au bout d’un temps plus ou moins long et pendant qu'il interrompail ainsi ses observations, il pouvait s’elre passé une foule de changements inconnus.

M. Nægeli, c'est du moins ce qui ressort de ses

publications, n’a jamais examiné les formes diverses

DISTINCTION DE L'ESPÈCE 61 de bien pres. Il appuie ses conclusions, mème ses conclusions de morphologie, sur des observalions, nullement morphologiques, des phénomènes de fermentation qu'il considère en général. Cilons un exemple de sa manière de faire. M. Nægeli remarque que le lait devient aigre par le repos, quand il n’est pas cuil et amer quand il est cuit (1). Il sait que le premier phénomène est dû à une Bactérie. Le second, la formation du lait amer, devient pour lui la conséquence de la cuisson qui change l'action de cette même Bactérie; c’est, dit-il, « la transfor- « malion d'une certaine propriété fermentescible « d’un même Champignon en une autre. » Ainsi, il faut admettre, avant tout, que le lait frais contient une seule espèce de Bactérie. Pourquoi pas plusieurs, parmi lesquelles les unes se développent surtout avant la cuisson el les autres après, el n'est-ce pas la qu'il faut chercher la cause réelle des changements dans le goût du lait? Telle n'est pas, pour lui, la question principale.

C'est cependant l’expliealion qui ressort, en réalité, des nouvelles recherches de M. Hueppe (2). Parmi les nombreuses Bactéries qui se trouvent dans le lait, à l’état frais, c'est d’abord le Micrococcus

lacticus qui se développe le premier, à une basse

(1) Nægeli. — Niedere Pilze. — 1871, p. 21.

2) Hueppe. — Unters. über d. Zersetzung. d. Milch. Mittheil. aus dem Kais. Gesundheitsamte, IT, 188%.

62 LEGONS SUR LES BACTÉRIES lemperalure, el il aigrille lait en formant de l'acide lactique. La cuisson le lue, en épargnant les spores du Bacille de l'acide bulyrique, le Bacillus amylobacter, qui se trouve également dans le lait. C’est alors que le Bacillus amylobaeter y produit une fermentalion qui donne au lait un goût d’amertume. Un second exemple de ces erreurs nous est fourni par celle opinion, soutenue au laboraloire de M. Nægeli, que le Bacille des infusions de foin, le Bacillus subtilis, est identique au Bacille du charbon ou Bacillus anthracis. Les deux espèces ont en effet quelques points de ressemblance el les observations de M. Buchner ont donné quelques fails précis sur lesquels nous reviendrons dans notre douzième Lecon. Or, le signe le plus distinctif du Bacillus subtilis est la germinalion de ses spores que nous avons décrite, le bourgeonnement de la cellule germinalive hors de la fente produite dans la membrane de la spore el sa sortie perpendieulairement au grand axe de la spore. D'autre part, le Bacille du charbon ne présente ancun de ces phénomenes, d'après ce que M. Buchner dit lui-même. Mais comme il n'insisle nulle part sur ces differences, on peul se demander s'il a eu uniquement sous les Yeux le seul Bacillus subtilis. En lout cas, l'élude seule des diverses formes de Bacléries ne permet pas, logiquement, de donner une conclusion générale qui

présente quelque raison d’être.