I. — Phénomènes de sommation dans le cerveau

Le caractère essentiel du phénomène de l'addition latente consiste en ce que, une excitation unique se montrant inefficace, une série d'excitations semblables, si elles se succèdent à intervalles assez rapprochés, provoque une réaction motrice.

Il semble que la substance nerveuse, insuffisamment impressionnée par les premières excitations pour les transformer en réactions motrices, en a cependant subi l'influence et emmagasiné l'effet, si bien qu'à un moment donné, quand la charge nerveuse est suffisante, le cerveau manifeste par une décharge motrice l'impression qu'il a reçue. L'exemple suivant (fig. 22)* fera bien comprendre le phénomène dont il s'agit.

Fig V?. — Sommation des excitations induites dans l'écorce da cerveau pendant le temps ah; 6 excitations doubles de rupture et clôture sont restées inefficaces ; l'effet commence à se produire en 6 '.

On appliquait ici à l'écorce du cerveau des excitations induites, se succédant à 1/20 de seconde d'intervalle environ, et après s'être

* Exp. n° 28, 25 août 1878. — Sur un chien destiné à l'élude des phénomènes circulatoires produits par les excitations corticales. ,

assuré que chacune d'elles, employée isolément, restait sans effet : .on a vu leur succession à courts intervalles augmenter par degrés l'exitabilité corticale, si bien que la sixième a provoqué une première secousse, et qu'à partir de ce moment, les secousses se sont ajoutées en produisant un raccourcissement progressif du muscle.

La connaissance de ce fait importe beaucoup à l'étude des retards, comme il est facile de le comprendre : si, dans l'expérience précédente, on comptait le retard à partir de l'instant A auquel a commencé l'application des excitations, on arriverait au chiffre invraisemblable de 3/10 de seconde, alors que nous savons que la valeur moyenne, pour les muscles de l'avant-bras, est de 4 à 6 centièmes de seconde. De là cette règle absolue, que, dans la mensuration des retards des réactions sur l'excitation corticale, il faut n'employer qu'une seule excitation et la prendre suffisante. Dans un grand nombre de nos expériences, le retard paraissait aussi irrégulier que possible et non réductible à une formule : nous avons compris, après avoir étudié les phénomènes d'addition latente, la raison de ces écarts : en pareil cas, nous appliquions, au lieu d'une excitation active unique, une série d'excitations successives dont chacune était inférieure à l'excitation minima.

Ce |qui est vrai des excitations simples qui se succèdent en série, est également vrai des groupes d'excitations qu'on applique au cerveau sans laisser aux effets stimulants des premières le temps de se dissiper. : la substance nerveuse conserve une hyperexcitabilité suffisante pour devenir impressionnable à des excitations antérieurement inefficaces, ou bien (ce qui constitue une autre manifestation de cette stimulation emmagasinée à l'état latent) pour donner des réactions beaucoup plus énergiques et rapides sous l'influence d'excitations qui ne dépassent pas les premières en intensité. Nous avons

Fig. 23. — Séries 1, 2, 3 de contractions M, provoquées par des excitations corticales S d'intensité invariable, mais de fréquence croissante.

EFFETS DES SÉRIES D'EXCITATIONS SUFFISANTES :i3

déjà eu l'occasion d'attirer l'attention sur cet ordre de faits à propos de la variabilité supposée des retards sous l'inflaence d'excitations croissantes (p. 41).

Une autre conséquence de l'augmentation latente d'excitabilité produite par l'application de courants inefficaces ou faibles est la suivante : des excitations d'une intensité donnée, peu énergiques, étant appliquées en série, ne provoqueront qu'une réaction musculaire presque nulle, si elles se succèdent à intervalles notables; entre deux excitations successives, l'excitabilité aura eu le temps de décroître; les mêmes excitations, devenant plus fréquentes, s'ajouteront sans perte notable et la réaction musculaire apparaîtra plus énergique et soutenue : ces deux cas se présentent dans la figure précédente (fig. 23) empruntée à une expérience du 2 janvier 1878. (Exp. n° 12.) On est ainsi conduit à cette formule qui est classique, mais reste inexpliquée sans la notion des phénomènes d'addition latente, que l'augmentation de fréquence des courants successifs équivaut à une augmentation d'énergie*.

II. — Effets des excitations suffisantes appliquées en série.

L'application aux difiérentesparties de la région motrice du cerveau d'excitations successives, chacune d'une intensité suffisante pour

' MM. BubnofTet Heidenhain, qui ont contrôlé nos recherches sur la sommation dans le cerveau, ont formulé les deux lois suivantes, qui nous paraissent absolument exactes : 1° des excitations isolées, inefficaces par elles-mêmes, . peuvent devenir efficaces si elles se succèdent assez rapidement; 2° la sommation se produit d'autant plus facilement que l'intervalle qui sépare les excitations est plus court. Des intensités d'excitation qui, à des intervalles de trois secondes, ne donnaient aucune réaction, ont été rendues efficaces en raccourcissant les intervalles jusqu'à une seconde (loc. cit., 1881).

Le phénomène de l'addition latente n'a rien de spécial à l'écorce cérébrale, ni même aux centres nerveux. Nous l'avons retrouvé en soumettant la substance blanche aux mêmes épreuves que l'écorce et, sur ce point, nous nous séparons de M. Ch. Richet, qui dit, dans sa thèse de 1878 : « L'addition latente des excitations du cerveau n'est possible que si la substance grise est intacte ; la substance blanche ne présente pas ce phénomène. »

Elle existe aussi dans les organes moteurs périphériques, ainsi que l'avait noté déjà Ch. Richet lui-même dans un travail spécial : il l'a observée sur les muscles et les nerfs de lécrevisse (C. R. Lab. Marey, III, 1877, p. 97). L'intérêt de l'étude de ces faits consiste donc, non point à déterminer quelque caractère particulier aux réactions nerveuses centrales, mais à montrer à quoi leur connaissance importe à l'examen d'une foule d'autres points (le retard des réactions, l'influence de la fréquence des excitations, les variations de rexcitabilité cérébrale, etc.).

provoquer une secousse musculaire, produit le raccourcissement du muscle sous la forme d'un tétanos plus ou moins fusionné : les secousses restent dissociées avec des excitations d'une fréquence inférieure à 45 par seconde, et la dissociation est d'autant plus évidente que les décharges sont plus espacées. Dans la figure 24, on voit des.

Fig. 24.

excitations, se succédante 1/10 de seconde environ, provoquer un raccourcissement assez rapide du muscle qui, en trois secousses, arrive à son maximum ; à partir de ce moment, le muscle prend ce que Marey a appelé le régime régulier^ dans lequel il oscille autour d'une moyenne à peu près fixe, perdant entre deux secousses consécutives autant qu'il a reçu. Avec des excitations plus fréquentes, 30 par seconde, la fusion des secousses n'est pas encore complète : on a un tétanos à grains dissociés (fig. 25 , série A) ; il faut arriver au

Fig '25. — Recherche du chiffre de fusion des secousses musculaires produites pa • les excitations corticales. Les secousses sont encore dissociées à 30 exci! ations par seconde (couibe A); elles sont complètement fusionnées (courbe B) avec dO excitations.

nombre de 45 à 50 excitations par seconde pour obtenir un tétanos à secousses complètement fusionnées (fig. 25, série B).

Sur le même animal, on obtient, avec la même fréquence d'excitations, la fusion complète des secousses, soit qu'on agisse surl'écorce ou sur la substance blanche du cerveau, sur le nerf moteur ou sur le

CARACTERES DU TETANOS CORTICAL o5

muscle : cette remarque a son intérêt, car elle ne permet pas de chercher, dans cet ordre de faits, une réaction qui soit spéciale au cerveau.

Le tétanos d'origine cérébrale 'présente cependant des particularités que nous devons mettre en relief, car elles diffèrent suivant que les excitations portent sur l'écorce ou sur la substance blanche. Nous trouverons dans l'examen comparatif des réactions, de part et d'autre, des éléments qui seront utihsés pour la discussion de l'excitabilité propre de l'écorce cérébrale.

En comparant deux courbes de tétanos fournies l'une par l'excitation corticale (fig. 26), l'autre par l'excitation du centre ovale (fig. 27), on constate facilement plusieurs différences qu'il suffit d'énumérer ici.

Fig. 26 — Caractères du tétan s par excitation de la substance blanche. (Tétanos centro-musculaire).

Le tétanos d'origine centre-ovalaire présente presque toujours un crochet initial très accentué comme dans les deux exemples ci-joints (fig. 26 et 28) et qui est à peine marqué dans le type delà figure 27. A la suite de cette première période la courbe subit une marche régulièrement ascendante dans le premier cas, caractère qui souvent esttrès tranché, mais qu'on retrouve atténué dans un certain nombre de tétanos d'origine corticale. La descente, toujours brusque dans la contraction centre-ovalaire, ne se présente sous cette forme qu'avec les excitations de courte durée appliquées à l'écorce cérébrale : pour peu qu'elles dépassent quelques secondes, on voit (n" 2, fig. 27) les muscles subir une sorte de tétanos secondaire qui

fait complètement défaut dans la courbe de la contraction centreovalaire : c'est là un caractère difïérentiel d'une certaine importance. Nous verrons dans les leçons consacrées à l'épilepsie corticale que ce renforcement du tétanos dans le cas d'excitations corticales,

Fig. '27. '— Inscription simultanée du tétanos provoqué (ligne M) et des excitations corticales 1, 2, (ligne E).

n'est souvent que le début d'un accès épileptique et queces accès sont spéciaux aux excitations corticales. Quelquefois cependant, même quand on a pris soin d'enlever soigneusement la substance grise de la coupe des faisceaux blancs, on observeun léger retrait du muscle avec quelques petites secousses qui disparaissent

Fig. 8 — Exemple de petites secousses consécutives à l'excitation forte et prolongée de la substance blanche.

presque aussitôt et ne ressemblent en rien aux grandes attaques convulsives d'origine corticale : la figure 28 fournit un exemple de ces réactions secondaires consécutives aux excitations du centra ovale.

Les contractions produites par l'excitation tétanisante de la région capsulaire diffèrent en beaucoup de points de celles de provenance.

CARACTERES DU TETANOS CAPSULAIRE

corticale et centre-ovalaire. C'est ainsi que, même avec les excitations les plus fréquentes, on ne peut arriver à provoquer un tétanos parfait ; le tracé présente des oscillations multiples, irrégulières, chacune finement dentelée, ce qui correspond à un raccourcissement musculaire sans fixité avec grandes et petites vibrations interférant entre elles. Leur violence même constitue un caractère important des réactions capsulaires : des excitations à peine suffisante^ pour provoquer de faibles mouvements quand on les applique au centre ovale déterminent d'énergiques contractions si elles sont transportées à la capsule interne; ce n'est" que quand on prolonge longtemps l'excitation capsulaire qu'on voit se manifester des traces de fatigue : ainsi qu'on peut le voir sur la figure 29, les secousses, dissociées dans les deux premiers tiers de la courbe, commencent à

Fig. Î9. — Tétanos par excitations induites fortes et prolongées de la capsule interne ; grand raccourcissement musculaire avec vibrations de plus en plus fusionnées par fatigue ; absence de tétanos secondaire et cessation brusque du tétanos en même temps q'uon supprime l'excitation. (La courbe a été interrompue en T, pendant 8 à 10 secondes).

se fusionner en même temps que la chute du tracé s'accentue, vers la fin de l'excitation ; enfin, quelles que soient la durée et l'intensité des excitations capsulaires, [on ne voit jamais se produire le tétanos secondaire et l'accès épileptique consécutif qui ne manqueraient pas de survenir avec les excitations corticales : au moment même où se suspend l'excitation, toute vibration musculaire disparaît, et après

une secousse terminale, souvent très accentuée, la courbe regagne l'abscisce ou s'abaisse au-dessous d'elle (sans qu'on puisse invoquer la moindre fuite d'air dans les appareils).

Un autre phénomène qui, s'il n'appartient pas spécialement à l'écorce, est, en tout cas, assez caractéristique des réactions tétaniques prolongées un certain temps, c'est la suppression temporaire et locale de l'excitabilité des régions qui viennent d'être excitées. Le fait est noté dans plusieurs expériences oîi l'on voit que, malgré la persistance des excitations, les muscles se relâchent et reviennent à l'état de repos complet après avoir été le siège de secousses dissociées sans aucun rapport de fréquence avec les excitations. Sans chercher pour le moment à préciser la nature de ces réactions à type convulsif, retenons simplement que la région corticale qui a subi des excitations prolongées s'épuise, au point que la persistance de l'excitation ou l'application d'une nouvelle série dans les instants suivants reste absolument inefficace, fait déjà constaté par Hitzig. Cet épuisement ne tient ni à la fatigue du nerf moteur ni à celle du muscle : au moment même où on le constate, on peut s'assurer que le nerf et le muscle réagissent avec tout autant d'activité qu'auparavant. Le phémonène est tout local : les excitations appliquées au voisinage de la région épuisée se montrent tout aussi efficaces qu'au début ; de plus il est temporaire, car, après un temps de repos variable (quelques minutes suffisent), la portion inexcitable reprend toute son activité.