QUATORZIÈME LEÇON

(2 février 1885)

ÉPILEPSIE CORTICALE

(suite)

Le rôle essentiel de l'écorce dans la production de l'épilepsie cérébrale, ressort encore de la disparition de l'aptitude épileptogène quand l'appareil cortical a subi certaines influences dépressives.

Examen détaillé des effets locaux de la réfrigération modérée : disparition des convulsions provoquées, conservation des mouvements simples; retour de l'aptitude épileptogène quand la température corticale se relève. Critique des résultats obtenus avec la congélation qui équivaut à la destruction de l'écorce.

Examen détaillé des effets corticaux de la chloralisation. Observations antérieures de Carville et Duret, Ch. Richet, Bubnoff et Heidenhain, de Varigny; expériences de François-Franck et Pitres ; conclusion : la perte momentanée de l'activité propre de l'écorce entraîne la suspension de l'action épileptogène des excitations corticales.

Malgré son importance dans la provocation des convulsions d'origine cérébrale, l'appareil cortical ne doit pas être considéré comme l'organe central des convulsions; il en est le point de départ, au même titre que les surfaces sensibles périphériques dans l'épilepsie réflexe.

Messieurs,

La part essentielle qui revient à l'écorce du cerveau dans la production de l'épilepsie provoquée par les excitations cérébrales, déjà mise en relief par les faits exposés dans la précédente leçon, ressort plus complètement encore des modifications de l'excitabilité corticale sous des influences variées. Sans insister ici sur l'analyse des conditions qui modifient l'excitabilité de l'écorce, nous pouvons dire que toutes celles qui exagèrent cette excitabilité favorisent le développement de l'épilepsie (inflammation, excitations antérieures), tandis que les influences dépressives ou suspensives atténuent ou suppriment l'activité épileptogène corticale. Nous nous arrêterons seulement aux plus nettes de ces dernières influences, à

EFFETS DE LA RÉFRIGÉRATION CORTICALE lil?

celles dont l'étude se relie plus particulièrement à l'analyse de l'épilepsie corticale : c'est à ce titre que l'influence de la réfrigération localisée et transitoire et celle de la chloralisation trouvent leur place dans cette leçon.

I. — Perte momentanée de l'aptitude épileptogène de l'écorce par la réfrigération ; conservation des réactions simples.

Quand on a refroidi à l'aide de pulvérisations d'éther, jusqu'aux environs de 0 (de + 4 à 0) la zone motrice mise à nu sur un chien, on constate qu'il devient impossible de reproduire, par l'excitation même intense de la surface, les accès convulsifs qu'on obtenait avant la réfrigération. Les réactions ne consistent plus qu'en des mouvements simples, tout à fait comparables à ceux que produit l'excitation de la substance blanche.

A mesure que la température de l'écorce se relève après la pulvérisation d'éther, on voit reparaître l'aptitude épileptogène de la région : il suffit de quelques minutes pour que l'activité corticale soit restituée '.

* Résumé des expériences montrant l'action suspensive temporaire de la réfrigération corticale sur l'aptitude épileptogène de l'écorce.

Exp. n" 63, 5 février 1881. — Chien bull vigoureux; les deux zones motrices sont découvertes; les excitations, même modérées, appliquées à chacune d'elles, provoquent des attaques violentes et généralisées, très prolongées, suivies d'agitation, de respiration bruystnte et plaintive.

Pulvérisation d'éther, pendant 5 minutes, sur la zone motrice gauche : les mêmes excitations ne provoquent plus que des mouvements simples, localisés au côté opposé du corps; en renforçant les courants induits, on obtient des mouvements plus énergiques et plus étendus, mais sans aucun caractère épileptique. Au même moment où la zone motrice réfrigérée ne peut plus être le point de départ d'accès convulsifs, des excitations beaucoup moins fortes, appliquées à la zone motrice droite intacte, provoquent un accès d'abord hémiplégique, puis généralisé et durant plusieurs minutes avec de violentes secousses convulsives.

Exp. n° 64, 25 février 1881. — Vieux chien lévrier; mise à nu très laborieuse des deux zones motrices. Dès la première excitation de la zone motrice gauche, avec des courants très faibles, à peine sensibles à la langue, attaque débutant par le membre antérieur droit et se généralisant rapidement au corps tout entier.

10 minutes après, la zone motrice droite étant protégée par des rondelles d'amadou, une pulvérisation d'éther est faite sur la zone motrice gauche, pendant 5 minutes : on pratique aussitôt l'excitation corticale de ce côté, sur divers points de la région et avec des courants renforcés à chaque essai : on obtient des réactions localisées dans des muscles différents suivant les points excités, mais sans aucun caractère épileptique quelle que soit l'intensité des excitations.

Pendant cette période d'inefficacité épileptogène des excitations corticales gauches, des excitations très faibles appliquées à la zone motrice droite non réfrigé-

" La disparition de l'efficacité épileptogène des excitations corticales ne s'opère pas d'emblée ; elle s'accuse davantage à mesure que la Féfrigération s'accentue ; elle est complète à + 4, + 3 degrés. De même, le retour de l'activité épileptogène corticale s'effectue progressivement à mesure que la température locale se relève.

Cette restitution rapide de l'aptitude épileptogène montre que la réfrigération n'agit pas par la désorganisation chimique delà substance nerveuse : nous avons, du reste, isolé l'action locale du froid de l'action chimique du liquide pulvérisé, en pratiquant la pulvérisation médiate, k la surface , d'une lame de caoutchouc soufflé ou de baudruche qui se moulait sur les circonvolutions ; les effets suspensifs de la réfrigération obtenue par ce procédé ont été les mêmes qu'avec la réfrigération immédiate.

L'ensemble de ces résultats est représenté dans la figure ci-contre (fig 50). (Exp. du 28 mars 1883, n° 67.)

Nous avons donc pu admettre une suspension temporaire de l'activité corticale et invoquer ce fait comme favorable à la participation de l'écorce dans les accès convulsifs d'origine cérébrale.

Cependant il nous a paru nécessaire d'éliminer l'hypothèse d'une action suspensive, inhibitoire, exercée à distance sur les organes moteurs bulbo-médullaires, par la réfrigération localisée à une portion de l'écorce : on sait en effet que M. Brown-Sequard a montré l'existence de ces actions inhibitoires dans des conditions assez ana-

rée, provoquent d'emblée une attaque généralisée des plus intenses. Repos de deux heures, le cerveau étant recouvert par la peau, et la plaie étant suturée. L'expérience est reprise, et l'on constate que de faibles excitations de l'une ou l'autre zone motrice sont suivies de violents accès épileptiques. La réfrigération est alors appliquée à la zone motrice droite : des courants beaucoup plus énergiques ne provoquent plus que des réactions simples, cessant en même temps que l'excitation, tandis que de faibles excitations de la zone motrice gauche déterminent sans retard un grand accès généralisé. Un quart d'heure après, les excitations de la zone motrice réfrigérée dans l'essai précédent redeviennent capables de provoquer des réactions convulsives; mais, même à ce moment, l'excitation forte et prolongée ne détermine qu'une petite attaque.

Exp. n° 67, du 28 mars 1883. — Chien vigoureux, non anesthésié. Trachéotomie. Excitations induites de la marginale antérieure : mouvements simples avec excitalions faibles ; épilepsie localisée provoquée à coup sûr par des excitations de moyenne intensité. — Réfrigération directe immédiate, de la zone motrice avec pulvérisation d'éther, jusqu'à + 4 et 0° : suppression des convulsions, malgré l'intensité maxima des excitations. — Réfrigération médiate avec membrane de baudruche interposée: mêmes résultats. Dans les deux cas les mouvements simples sont conservés, mais ne peuvent être obtenus qu'avec de très fortes excitations. — Le retour de la température normale se caractérise par la réapparition des convulsions sous l'influence de l'excitation corticale, avec dés courants de moins en moins intenses à mesure que \é. température se relève.

EFiFETS^DE[LA RÉFRIGÉRATION CORTICALE U3

logues, à la suite d'une irritation des muqueuses ou de la peau par des agents variés. Dès lors, pour être autorisé à parler d'une influence suspensive locale, il fallait s'être assuré que les réactions convulsives pouvaient, au moment même où leur disparition était constatée dans les conditions que nous avons dites, être provoquées par l'irritation des régions

excito-motrices corti- ^^^^^^^,^,^^^^^^^^^^^^^^^^^ cales non réfrigérées. ^^^^^^^^^^^^^^^^^^^^^^^^ ^-2

La démonstration du

a facilement ^^^^^^^^^^^H^^^^^^^^^^H ^obtenue : des excita- ^^^^^^^^^^"^^^^^^^^^^^^^ I

tions beaucoup moins intenses et prolongées, appliquées à la zone motrice opposée , ont suffi à provoquer de grandes attaques, alors que des mouvements simples survenaient seuls quand on excitait bien plus énergiquement la zone motrice réfrigérée '.

' On pouvait suppo^^er encore , en suivant le même courant d'idées, que la suspension momentanée de l'aptitude épileptogène constatée du côté refroidi , s'accompajinait d'une exagération de l'activité du côté opposé :

ce cas rentrerait dès lors daiis la série des actions dites ■< dynamogénit] de M. Brown - Séquard. >'ous nous contenterons de l'aire remarquer que la

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La disparition des réactions convulsives conduit à admettre la participation active de l'écorce aux réactions motrices'; la persistance des mouvements simples prouve seulement , ce que nous avons toujours admis, que les excitations traversent physiquement la couche corticale pour atteindre les faisceaux blancs.

Nous ne pouvons donc accepter la déduction que M. Marcacci avait tirée d'expériences analogues, à savoir que « la substance grise corticale ne joue aucun rôle actif dans la production des mouvements des membres ^ » Théoriquement, l'expérience faite après réfrigération locale équivaut à l'excitation de la substance blanche du centre ovale après ablation de la substance grise corticale. Or, nous nous sommes efforcés de démontrer (voyez p. 104) que l'épilepsie partielle, si facile à provoquer par l'excitation de l'écorce, ne pouvait plus être produite après ablation de la zone motrice, par l'excitation localisée à la coupe des faisceaux blancs *.

Il n'est pas plus possible d'admettre la conclusion que M. Openchowsky a tirée de ses expériences de congélation corticale, faites à

paraison des intensités mmima d'excitation capables de provoquer des mouvements simples quand on s'adresse à la zone motrice non réfrigérée, n'est nullement favorable à cette hypothèse : en effet, si on a déterminé au préalable le degré minimum des excitations induites qui peuvent provoquer l'apparition des mouvements ([uand on les applique à la zone motrice témoin, on ne constate pas, dans la valeur de ce degré minimum, la difTérence qu'on devinait observer s'il y avait augmentation d'excitabilité; tout au contraire, on est quelquefois obligé de renforcer les excitalions pour arriver à produire le même mouvement.

' Cette conclusion n'implique nullement, comme nous l'a fait dire Couty {Arch. Phys., 1884, N°lp. 48) que nous considérions l'écorce comme « l'organe central des convulsions », que nous localisions « l'acte épileptique dans la substance corticale » ; c'est là une fausse interprétation de l'opinion que nous avons émise; du reste, nous avons souvent dit que, pour nous, comme pour la plupart des physiologistes, l'écorce constituait un point de départ des réactions motrices simples ou convulsives, analogue en cela à une surface nerveuse périphérique, et non un organe véritablement central.

- Marcacci. — A^^ch. Ital. de Bologie, t. I, fasc. 2, p. 263, 1882. — La critique des expériences de Maracci a été faite aussi par II. de Varigny, loc. cit., p. 43.

3 M. de Varigny a également employé les pulvérisations d'éther sur l'écorce du cerveau, pour étudier, non plus les effets suspensifs de la réfrigération sur l'activité épileptogène du cerveau, mais leur influence sur l'excitabilité corticale. Le degré de réfrigération n'est pas indiqué dans ses expériences et il est' probable que les variations dans les effels observés résultent d'abaissements inégaux, quelquefois insuffisants, de la température dans les différents essais. Une expérience (p. 118-122, loc. cit.) montre « qu'après l'abolition temporaire de l'excitabilité, celle-ci s'est réveillée plus vive et plus exaltée qu'auparavant ». (La zone motrice avait étà réfrigérée pendant 5 minutes). Dans un autre expérience (p. 122) après 8 minutes de réfrigération, la perte d'excitabilité persista une heure. Il est noté dans d'autres essais (p. 123) qu'après des réfrigérations ayant duré 2 1/2,3. 5 minutes «l'excitabilité persiste parfois ou disparaît pendant quelques minutes, mais linit toujours par revenir».

Et'FETS DE LA GHLORALISATION 115

Strasbourg, sous la direction de M. Goltz et communiquées à la Société de Biologie *.

L'auteur congèle des portions du cerveau au point de les durcir et observe que ranimai, abandonné à lui-même jjrésente des convulsions épileptiformes violentes. Ces expérences sont faites dans des conditions qui ne permettent pas de les utiliser pour l'analyse des fonctions de l'écorce, La gelure du cerveau est suivie d'une réaction inflammatoire des plus violentes dont il est impossible de limiter les effets. Les convulsions secondaires sont vraisemblablement liées à l'encéphalite consécutive ou à l'irritation congestive de retour; elles sont analogues, dès lors, à celles qu'on voit si souvent survenir, soit chez les animaux, soit chez l'homme, à la suite des lésions irritatives de l'écorce.

11. — Disparition de l' action épileptogène de l'écorce sous l'influence de la chloralisation.

Parmi les influences générales qui, tout en modifiant dans son ensemble l'activité du système nerveux, agissent cependant d'une façon en quelque .sorte élective sur l'écorce du cerveau, il faut citer, et en première ligne, l'action du chloral.

On observe dans le sommeil chloralique, même incomplet, la suppression fonctionnelle de la zone motrice, laquelle devient (comme pendant la réfrigération locahsée) un simple conducteur physique et perd plus ou moins complètement son activité propre.

Aussi n'obtient-on plus de réactions épileptiques en excitant môme très énergiquement la zone motrice.

Telle est, en quelques mots, la conclusion à laquelle nous parait conduire un ensemble d'expériences dont nous devons donner ici l'indication sommaire : nous aurons l'occasion d'en tirer parti, à un autre point de vue, à propos de l'exitabilité propre de l'écorce du cerveau.

L'action du chloral sur l'excitabilité corticale avait été présentée comme identique à celle des anesthésiques proprement dits (chloroforme, éther) par Carville et Duret. Ch, Richet a noté, en passant, un fait d'un grand intérêt : il remarque que sur un chien cliloralisé l'exci-

' Oi)enrliON\sky; C; 11., Soc. Biologie^ 488o.

tabilité de la substance blanche parait beaucoup plus grande que celle de l'écorce ; « tout se passe, dit-il, comme si le chloral avait paralysé la substance grise périphérique qui oppose alors à l'électricité la résistance d'un tissu inerte interposé entre l'excitation et les faisceaux blancs seuls excitables'». Depuis cette époque, Bubnoff et Heidenhain ont admis, avec expériences à l'appui, cette influence suspensive si remarquable du chloral sur l'appareil cortical-; de Varigny, dans sa thèse, en a fait une étude très détaillée, montrant d'une façon rigoureuse que le chloral, administré en injections intra-veineuses et produisant une anesthésie plus ou moins complète, diminue très évidemment l'excitabilité corticale, quelquefois même l'abolit complètement*.

Nous avions, il y a quelques années, constaté, comme Ch. Richet, ce fait singulier que des excitations, devenues inefficaces à produire des mouvements quand on les appliquait à l'écorce d'un animal chloralisé, se montraient plus que suffisantes à produire des mouvements, quand on agissait sur la substance blanche : ce résultat est tout à fait contraire à ce que nous savons des effets comparatifs des excitations corticales et centre-ovalaires. Notre conviction sur ce point n'était pas établie, quand furent publiés les faits que nous venons de rappeler : les recherches de Richet, Bubnofî et Heidenhain, de Varigny, achevèrent de nous fixer, et nous avons à notre tour donné en 1883 les résultats de nos expériences\ Nous avons conclu

' Ch. Richet, Th. agrég., p. 74, 1878.

- BubnofT et Heidenhain, Pflûg., Arch., 1881.

^ II. C. de Varigny. — Th.'doct. Paris., ch. m, 1884. — Voici quelques détails sur ces intéressantes recherches. L'action atténuante du chloral sur l'excitabilité corticale peut être telle que, pour obtenir un mouvement, il faut, ou bien : 1° employer un courant plus fort et des excitations plus fréquentes; ou bien, 2° sans changer l'intensité du courant, soumettre l'écorce à des excitations plus fréquentes; ou enfin, 3° sans changer la fréquence, employer des courants plus forts : il n'y a évidemment, entre ces trois catégories que des diirérences de degré. De Varigny a étudié aussi avec beaucoup de détails la rapidité d'action et la durée des effets atténuants du chloral (p. 80), son influence sur la durée du retard que le chloral exagère notablement, p. 8-2, 108, 115.)

* Ces expériences, bien que pratiquées en 1879, n'ont été publiées qu'en 1885 {Arch. de Physiologie; nous nous étions réservé de les contrôler, ayant quelque hésitation à en accepter la conclusion théorique: nous avons dû nous rendre à l'évidence. Un simple résumé des faits trouvera place ici; pour les détails, nous renverrons au recueil d'observations qui forme l'appendice de ces leçons.

Exp. n" 60 (10 décembre 1879). — Chien normal : l'excitation de, la zone motrice gauche provoque de vives réactions à droite, de même que celle de la substance blanche de l'hémisphère droit produit des mouvements nets du côté gauche.

On injecte 4 grammes de chloral par la veine fémorale : résolution complète. A ce