RÉACTIONS ORGANIQUES DORIGINE CÉRÉBRALE

brusque des scérétions sudorale, salivaire, biliaire, rénale, etc. sont autant de conséquences des influences cérébrales émotives. La simple énumération de ces efïets montre de plus que le cerveau peut être le point de départ de réactions organiques de sens inverse, les unes positives, les autres négatives ou suspensives (inhibitoires).

Dès lors, il y a lieu de rechercher si rexpérimentation directe, substituant une excitation artificielle au stimulant physiologique, est capable de reproduire les modifications organiques indiquées, et, par suite , d'en permettre l'analyse détaillée. Une pareille étude ne pouvait être entreprise avant l'époque oii fût constatée pour la première fois l'excitabilité motrice du cerveau; aussi, bien que les effets organiques des émotions et autres actes cérébraux lussent connus depuis longtemps, la recherche expérimentale de ces phénomènes ne remonte-t-elle qu'à une quinzaine d'années. Dés le début des expériences sur les effets moteurs des excitations corticales, on a noté des modifications circulatoires et d'autres troubles du système organique, mais sans s'y arrêter autrement. Depuis cette époque, des recherches spéciales, quoique très incomplètes, ont été poursuivies dans cette direction, et, aujourd'hui, nous ne possédons, comme on le verra par la suite, que des notions insuffisantes sur ce cô'té de la question. Il est donc nécessaire de reprendre avec soin cette série de recherches, en employant pour son étude les procédés d'analyse précis qu'on applique à l'examen des réactions organiques.

2° Si les excitations du cerveau se montrent efficaces, au point de vue des manifestations organiques, comme elles se sont montrées actives au point de vue des réactions motrices volontaires, on se trouve conduit à rechercher, ainsi qu'on l'a fait pour ces dernières, s'il existe dans le cerveau des régions circonscrites, locahsées, jouissant seules de la propriété de provoquer de telles réactions ; plus encore, on doit se demander si des parties indépendantes du cerveau sont en rapport, celle-ci avec un appareil organique, celle-là avec un autre ; en d'autres termes s'il y a une localisation cérébrale organique, comme il parait y avoir une localisation motrice volontaire.

L'expérience montre bien que l'excitation de certaines régions de l'écorce et celle des faisceaux blancs sous-jacents, provoque des réactions organiques variées. Mais, contrairement à ce qui s'observe pour les réactions motrices volontaires, on ne retrouve pas de points

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spéciaux, à fonctions indépendantes ; de plus, la suppression de ces mêmes régions cérébrales, dont l'excitation provoque si nettement des effets organiques, n'entraîne pas la perte de la fonction mise en jeu par l'excitation. Ces remarques ont, comme on le prévoit, un grand intérêt théorique : elles constituent un élément de discussion important à propos de la nature fonctionnelle des régions excitables du cerveau.

3" Les réactions organiques provoquées par l'excitation du cerveau doivent-elles être toutes considérées comme des réactions simples^ c'est-à-dire comparables aux mouvements simples, non convulsifs, produits dans les muscles volontaires par le même procédé? Ou bien, de même qu'il survient des réactions motrices convulsives sous l'influence de certaines irritations du cerveau, y aurait-il de même des réactions convulsives organiques de nature épileptique, accompagnant les accès sans leur être mécaniquement subordonnés, se superposant à eux, pour ainsi dire, et constituant de véritables attaques d'épilepsie interne, telles qu'on les décrit en clinique? Cette question a la plus grande importance, et, à elle seule, suffirait pour légitimer une étude approfondie des réactions organiques de provenance cérébrale.

Nous nous bornerons toutefois à l'exposé des principales modifications organiques produites par les excitations du cerveau, la question ayant été, comme nous l'avons dit, très superficiellement étudiée jusqu'ici et nos propres recherches n'ayant porté que sur les grandes fonctions. (Respiration, circulation, appareil oculaire, sécrétions.)

C'est par l'examen des effets produits sur une fonction en quelque sorte intermédiaire aux fonctions volontaires et organiques, par l'analyse des modifications respiratoires, que nous commencerons cet exposé.

Effets respiratoires simples, non convulsifs, des excitations

corticales.

L'étude des effets produits sur les mouvements respiratoires par l'excitation de différentes parties du cerveau, a déjà été abordée par plusieurs expérimentateurs, qui se sont bornés à une analyse sommaire des troubles provoqués ; ils se sont préoccupés surtout de rechercher si les effets se montraient différents suivant les points excités du

cerveau : Danilewsky, Lépine, Bochefontaine, Ch. Richet, Newell Martin et Booker, Ghristiani, ont publié sur cette question des notes ou des mémoires plus ou moins importants que nous ne faisons que signaler ici, nous réservant d'y revenir dans le cours de cet exposé.

Rappelons d'abord quelques notions indispensables sur le fonctionnement des divers organes qui constituent l'appareil respiratoire, en insistant seulement sur les points qui feront de notre part l'objet d'un examen spécial.

Les mouvements alternatifs de la respiration s'exécutent avec un certain rythme qui peut être modifié dans sa régularité et dans ses périodes; avec une certaine fréquence^ qui peut s'exagérer ou diminuer; avec une certaine amplitude^ dont la valeur peut être rendue moindre ou plus grande. Toutes ces modifications relèvent du système nerveux et les excitations du cerveau sont capables de les déterminer.

L'arrêt de la respiration est également possible et cela dans des périodes très variées de l'acte inspiratoire ou expiratoire : ce sera l'arrêt en inspiration simple ou forcée, ou bien l'arrêt expiratoire sans effort ou avec effort, dans lequel se contractent avec une énergie plus ou moins grande des muscles qui n'entrent en action que d'une façon passive dans les expirations simples.

Le larynx, de son côté, peut subir, par l'action de ses muscles propres, des changements de calibre très étendus : l'orifice glottique qui, dans les respirations simples, présente à chaque mouvement inspiratoire une légère ampliation et à chaque expiration un resserrement modéré, arrive parfois à une occlusion parfaite par la contraction énergique de ses muscles constricteurs : ce cas s'observe dans l'effort expiratoire qui n'est efficace que grâce à la clôture de l'orifice supérieur de l'arbre aérien et à la forte compression de l'air dans le poumon.

Le système nerveux règle ces divers mouvements, qui s'associent par voie réflexe à ceux des muscles respiratoires proprement dits ; mais il peut aussi détruire cet accord et provoquer, par exemple, la clôture de l'orifice glottique, à contre temps pour ainsi dire, pendant un effort d'inspiration : on réalise volontairement sur soi-même ce phénomène en y apportant une certaine attention, mais on le voit survenir accidentellement, dans quelques états pathologiques, dans le spasme laryngé, par exemple, qui coïncide avec d'énergiques tentatives inspiratoires, forcément inefficaces.

Si les influences nerveuses, réflexes ou cérébrales, sont capables d'entretenir le jeu régulier des muscles thoraciques et laryngés, et de provoquer dans leur fonctionnement des modifications très nombreuses, ne peuvent-elles agir de même sur le tissu contractile du poumon ?

La contractilité pulmonaire est aujourd'hui hors de doute : on sait que lès petites bronches, en se resserrant, déterminent un retrait actif du poumon tout entier et produisent ainsi un obstacle parfois insurmontable à la pénétration de l'air dans les alvéoles; cela s'observe, tout comme le spasme laryngé, dans certains états nerveux, et, pour citer un exemple qui rentre dans notre cadre, sous l'influence de certaines émotions qui « serrent la gorge » et produisent une « constriction apparente » de la poitrine. Cette sensation de constriction correspond à l'état de resserrement des petites bronches et s'accompagne de l'impossibilité momentanée de développer le poumon, quelque efiort inspiratoire qu'on puisse faire.

Voilà donc, dans l'organe respiratoire, plusieurs appareils musculaires sur lesquels le système nerveux agit de façons variées : il faut, de toute nécessité, être en mesure de déterminer, en présence d'une modification survenant dans la respiration, sous l'influence d'exitations cérébrales, si ces trois parties du même organe entrent en jeu simultanément ou indépendamment l'une de l'autre, et quelle est la part de chacune d'elles dans les effets respiratoires observés. Le besoin d'une seinblable notion se fait surtout sentir quand on a affaire à ces grandes perturbations respiratoires, si complexes, qui accompagnent les accès épileptiques et jouent un rôle important dans leur évolution et dans les accidents qui les accompagnent.

Or, il est impossible, en se bornant aux procédés d'observation employés jusqu'ici en pareil cas, de faire cette analyse d'une façon satisfaisante : les résultats incomplets des expériences déjà publiées sur les effets respiratoires des excitations cérébrales montrent à l'évidence la nécessité d'une étude plus détaillée, poursuivie au moyen de procédés plus précis et capables de fournir des renseignements sur l'état de chacune des parties contractiles de l'appareil respiratoire.

Nous passerons en revue les procédés d'analyse que nous avons employés et nous arriverons à l'exposé de nos propres recherches, après avoir résumé les résultats obtenus par les auteurs qui se sont occupés du sujet.

Résumé historique. — Danilewsky ^ a obtenu deux séries d'efFets différents suivant la région du cerveau qu'il excitait: 1° Les excitations corticales (au niveau du centre facial de Hitzig) et celles de la partie postérieure du corps strié et de la substance blanche voisine ont produit d'abord un ralentissement avec amplitude plus grande des mouvements respiratoires, puis un arrêt complet. L'ensemble de ces effets ne se produisait parfois qu'une dizaine de secondes après l'excitation. 2° Avec des excitations appliquées «vers la base du cerveau » ou assez fortes pour se propager aux pédoncules cérébraux, Danilewsky provoqua une accélération notable des mouvements respiratoires qui devinrent plus énergiques et bruyants : il compare ces effets à ceux de l'excitation de la dure-mère, de telle sorte qu'il resterait comme conséquences de l'irritation du cerveau proprement dit un ralentissement respiratoire suivi ou non d'arrêt complet.

A peu près à la même époque que Danilewsky, Lépine et Bochefontaine exécutèrent quelques expériences sur le même sujet : Lépine en rendit compte à la Société de Biologie ^ en insistant surtout sur V augmentation de fréquence des mouvements. L'année suivante, Bochefontaine, dans un mémoire publié dans les yirc^zue^ de Physiologie., rappelle, pour en faire la critique, l'exposé présenté par Lépine des effets respiratoires qu'ils avaient observés ensemble comme conséquence des excitations corticales : l'animal exécuterait quelques mouvements rapides d'inspiration et serait pris en même temps « d'une agitation générale d'intensité variable » , pousserait de petits cris et retomberait ensuite dans l'engourdissement ^ L'auteur ajoute

* Danilewsky {Pflûger^s Arch. 1875, II, p. 128, § 3), nous paraît être le premier expérimentateur qui se soit occupé méthodiquement des effets respiratoires produits par les excitations du cerveau. Ses expériences ont été faites sur de jeunes chiens et de jeunes chats légèrement morphines qui respiraient par la bouche et les narines, et dont la trachée était munie d'un tube en T; la branche libre du T, dont la portion horizontale était dans l'axe de la trachée, communiquait avec un appareil enregistreur : le procédé d'inscription est évidemment défectueux. (Voy. p. 136.)

* Lépine. (C. R. Soc. Biologie, 1875).

' Bochefontaine {Arch de Physiol., p. 168, 1876). — L'agitation générale et les petits cris signalés par l'auteur, laissent à penser que les troubles respiratoires provoqués ne sont pas des réactions simples, mais font partie d'accidents convulsifs produits par des excitations cérébrales trop intenses ou trop prolongées. L'épilepsie peut, en effet, être déterminée chez des chiens incomplètement chloralisés, et les caractères des réactions indiquées sont précisément ceux que nous avons observés en même temps que des mouvements convulsifs, ainsi qu'on le verra plus loin avec détail. (Voy. XVIir Leç. Sur les accidents respiratvires de l'épilepsie provoquée.)

qu'il s'agit là d'un sujet d'étude peu exploré et qu'il n'a pas poursuivi d'une façon spéciale. En tout cas, la conclusion de Lépine et de Bochefontaine serait inverse de celle de Danilewsky : pour eux l'accélération respiratoire résulterait des excitations du cerveau ; pour Danilewsky un ralentissement suivi ou non d'arrêt serait la conséquence des mêmes excitations.

Deux ans plus tard, Gh. Richet, dans sa thèse d'agrégation', donne les résultats de quelques expériences qu'il a exécutées sur le même sujet. Sur un chien profondément chloralisé, par exemple, et dont les membres ne réagissent plus aux excitations corticales, l'excitation du gyrus sigmoïde suspend la respiration ; « en différentes régions de l'écorce cérébrale, on trouve des points dont l'excitation arrête immédiatement la respiration ». L'excitation du sciatique agit de la même façon. Quelques heures après, alors que l'excitation du sciatique reste sans effet, cehe de l'écorce se montre encore efficace et produit de nouveau l'arrêt respiratoire. Avec Gh. Richet, par conséquent, nous revenons à la conclusion de Danilewsky et même à une formule plus rigoureuse : c'est Y arrêt respiratoire d'emblée qu'on observerait et non plus le simple ralentissement avec arrêt terminal possible, mais non constant.

Une étude très approfondie de l'influence de certaines régions profondes du cerveau sur la respiration a été publiée par Ghristiani^ d'abord en 1881, et plus tard, en 1885, dans son ouvrage plus complet, consacré surtout à la critique des recherches de H. Munk. Ici nous n'avons plus affaire aux effets respiratoires des excitations corticales ; il s'agit de ceux que produisent les excitations de la paroi latérale du troisième ventricule, celles de la région des tubercules quadrijumeaux et de l'entrée de l'aqueduc de Sylvius.

A la partie interne des couches optiques, Ghristiani a délimité une région très circonscrite (1 millimètre carré) dont l'excitation électrique, mécanique ou thermique, provoque l'arrêt du diaphragme en inspiration ou une augmentation de fréquence des mouvements respiratoires remarquable par l'amplitude plus grande des inspirations : c'est ce point que l'auteur désigne sous le nom de « Centre d'inspiration du troisième ventricule ».

* Gh. Richet. — Des Circonvolutions cérébrales (Th. agrég. Paris, 1878).

* Ghristiani, Monatsb. d. Kôn. Akad. d. Wiss. Berlin, 1881 (premier mémoire). — Du même, Zur Physiol. d. Gehirns. Berlin, 0. Emslin. 1885 (ouvrage de critique détaillé).

Tout au contraire, l'excitation des tubercules quadrij urne aux antérieurs, à l'entrée de l'aqueduc de Sylvius, provoque l'arrêt de la respiration en expiration : en ce point se place un second centre, mais un centre d'expiration.

Enfin on trouverait, d'après Newell Martin et Booker', un autre centre inspiratoire, ayant la même influence que le centre du troisième ventricule, et situé à l'union des tubercules quadrijumeaux antérieurs et postérieurs. Christiani a observé les mêmes faits que les auteurs américains et localisé aussi, sans connaître leurs recherches, un second centre inspiratoire dans la région intermédiaire aux deux groupes de tubercules quadrijumeaux.

On voit, d'après l'exposé sommaire de ces divers travaux, que la question de l'influence des excitations du cerveau sur la respiration reste entière : pour les uns, le ralentissement des mouvements ou leur arrêt complet résulte de ces excitations (Danilewsky, Ch. Richet) ; pour les autres (Lépine et Bochefontaine) c'est l'irrégularité et l'accélération des mouvements respiratoires qu'on observe. Si maintenant on demande à ces recherches l'indication des points du cerveau qui agissent sur l'appareil respiratoire, on voit que, selon Bochefontaine, toutes les régions « qui ont une action sur les mouvements des différentes parties du corps ont également de l'action sur les mouvements respiratoires du thorax, chez les animaux chlorahsés » : ici, par conséquent, négation formelle de toute localisation ; d'après Christiani, Newell Martin et Booker, au contraire, on trouverait des centres inspiratoires et des centres expiratoires, non point à la surface du cerveau, mais dans son épaisseur. (Parois du troisième ventricule, tubercules quadrijumeaux antérieurs.) Le sens des réactions est donc loin d'être fixé ; leur analyse n'a point été faite ; enfin personne ne s'est intéressé à la question des troubles respiratoires d'ordre épileptique et n'a songé à établir une différence entre les réactions simples et les réactions convulsives. Nous devions donc reprendre cette étude d'une façon complète, en nous préoccupant de lui appliquer des moyens d'exploration précis. Insistons d'abord sur la technique des expériences, qui facilitera l'exposé des résultats.

Notions de technique. — L'étude de la fonction respiratoire, faite au point de vue mécanique, comporte: 1° l'examen des mouvements

' Newell Martin and Booker {John Hopkin's Univ. — Baltimore, 1879.)

des parois thoraciques, diaphragmatique et abdominale; 2° celui des variations de la pression dans la plèvre, ou, ce qui est équivalent, dans la cavité des organes à parois souples contenus dans le thorax (veines caves, œsophage) ; 3° l'exploration des mouvements de l'orifice glottique ; 4° celle du courant de l'air dans la trachée.

1° Il est facile de réaliser la première partie de cette recherche, au moyen des divers appareils qui fournissent l'indication des changements du périmètre thoracique ou abdominal : les différents pneiimographes (modèles de Marey, P. Bert') renseignent sur l'étendue, la fréquence, le rythme des mouvements exécutés par les parois du thorax et de l'abdomen ; si l'on veut comparer entre eux les mouvements de chaque moitié du thorax, les pneumographes indépendants ou le pneumographe différentiel, comme celui de Toussaint et Colrat*, peuvent être utilement employés ; s'il paraît nécessaire d'avoir l'indication spéciale des mouvements du diaphragme, au lieu de se bor-

' Nous ne pouvons entrer ici dans de grands détails sur l'exploration des mouvements respiratoires; nous nous bornerons à renvoyer aux descriptions des appareils et de leur mode d'emploi, telles que les a données M. Marey. [La Méthode graphique, 1878). La figure de l'un des derniers modèles de pneumographe adoptés par M. Marey, celui dont nous nous sommes servi dans nos expériences, renseignera