CL. BERNARD

et les bords do la gouttière s'épaississent de manière à constituer deux bourrelets saillants, grâce à la prolifération des cellules du feuillet externe. Le contour du germe change dans le même temps, et, s' étranglant vers son milieu, prend la forme d'un corps de violon (voy. fig. 38). Pendant ce temps le feuillet moyen, mésoderme, s'épaissit et se comporte d'une manière différente dans sa partie centrale, dans sa partie périphérique et dans la région intermédiaire ; sa partie centrale, sousjacente à la gouttière, se différencie et commence à s'organiser pour former le cylindre cellulaire appelé corde dorsale; la partie périphérique de ce mésoblaste se fissure pour constituer les deux lames musculo-cutanée et fibro-intestinale qui tendent à s'écarter l'une de l'autre, laissant entre elles une fente, rudiment du cœlome ou cavité pleuro-péritonéale. Quant à la région intermédiaire de ce feuillet moyen, comprise entre la corde dorsale au centre, et la partie divisée à la périphérie, elle constitue de chaque côté une sorte de cordon appelé cordon vertébral primitif, d'où proviendront les pièces des vertèbres.

Les bourrelets dorsaux formés par le feuillet externe se rapprochent, s'affrontent, se ferment, et ainsi se trouve constitué un tube médullaire destiné à devenir la moelle épinière; celle-ci sera refoulée vers l'intérieur et enfermée dans le canal spinal qui l'entoure, en se constituant aux dépens des pièces vertébrales droites et gauches du feuillet moyen qui viendront se rejoindre sur la ligne médiane au-dessus et au-dessous, et lui formeront un étui.

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Du côté du feuillet interne ou hypoblaste les choses se passent de même, mais plus tardivement. Réduit pendant longtemps à une seule couche cellulaire, ce feuillet montre bientôt dans l'axe du germe une dépression en gouttière, dont les bords s'affrontent et constituent finalement un tube complet, le tube intestinal.

Ce n'est pas le lieu de suivre pas à pas le développement de ces diverses parties. Il nous suffit d'en saisir le dessin général.

Chez les vertébrés, le type se marque et se caractérise dès le début, en ce sens qu'il y a un sillon primitif audessous duquel le feuillet moyen resté indivis forme un cordon a.jtal, et les choses sont symétriques de part et d'autre. Cette division du germe en deux moitiés par une ligne primitive indique la direction que suivra le développement et l'embranchement auquel appartiendra l'animal.

Les particularités distinctives des divers vertébrés, et d'une façon générale des divers groupes, n'apparaissent que graduellement et d'autant plus tardivement que les êtres adultes se ressembleront davantage. Hœckel a énoncé cette loi dans les termes suivants :

« Plus deux animaux adultes se ressemblent par leur » structure générale, plus leur forme embryonnaire reste » longtemps identique, plus longtemps leurs embryons » se confondent ou ne se distinguent que par des carac- » tères secondaires. »

Si nous voulons résumer les résultats précédents et les comprendre dans une formule générale, nous dirons après Baër :

« L'être vivant provient d'une cellule primitivement identique, l'œuf primordial; il s'édifie par formation progressive ou épigénèsk, par suite de la prolifération de cette cellule primitive qui forme des cellules nouvelles, qui se différencient de plus en plus et s'associent en cordons, en tubes, en lames, pour arriver à constituer les différents organes. Cette structure va se compliquant successivement, de manière que les formes se particularisent de plus en plus à mesure que le développement avance. C'est la forme la plus générale, celle de l'embranchement qui se manifeste la première : puis celle de la classe, puis celle de l'ordre, et ainsi de suite jusqu'à l'espèce. »

Le développement suit donc des routes d'abord communes, puis divergentes, lorsqu'il doit aboutir à des formes différentes. La seule question en litige est de savoir à partir de quel point commence cette divergence, car, au premier moment, il n'y a aucune différenciation, et les stades originels semblent identiques. La plupart des embryologistes ont pensé que ce qu'il y a de commun dans un groupe animal est toujours développé dans l'embryon plus tôt que ce qu'il y a de spécial ; et, par conséquent, lorsqu'on imagine quatre types de structure, comme le faisaient Cuvier, Baër et Agassiz, il est naturel que l'on retrouve quatre types de développement ou d'évolution. Baër, en particulier, admettait quatre procédés embryologiques, qui se caractérisaient depuis une époque fort reculée du développement et qui conduisaient à leur forme parfaite les germes des animaux des quatre embranchements

TYPES KMBRYOGÉNIQUES. 325

de Cuvier. Ce système était quelque peu prématuré et les observations embryologiques modernes en contredisent bien des parties. Des quatre types primitifs admis par Baër, il y en a un, Xevolutio conforta^ qui a été ultérieurement rejeté; un autre, Yevolutio radiata, ne saurait plus être admis qu'avec d'expresses réserves. Néanmoins, et en l'absence de tout autre classement des procédés embryologiques, nous rappelons ici le système, si imparfait soit-il, de Baër; il offre tout au moins un intérêt historique et le cadre pour les systèmes nouveaux auxquels conduiront les observations si minutieuses des zoologistes modernes.

Baër admettait donc quatre types de développement, de même que Cuvier admettait quatre types d'organisation. Il les caractérisait par les noms suivants :

1° Evolutio bigemina; vertébrés.

2° Evolutio gemma; arthropodes.

3° Evolutio conforta; mollusques.

4° Evolutio radiata; rayonnes.

1° Le premier type, offert par les vertébrés, est le type à symétrie double. Baër employait pour en caractériser le développement la désignation d'evolutio bigemina. Plus tard, Kolliker, dans son Entwickelungsgeschichte (1er Cephalopoden (Zurich, 1844), acceptait le même type et la même désignation comme exprimant en réalité le procédé de développement de ces vertébrés.

L'embryon né d'une portion localisée de l'œuf fractionné {evolutio in unâ parte) se développe dans deux

directions différentes, en présentant la symétrie bilatérale.

Fie. 39. — Développement des vertébrés; type des mammifères (évolution symétrique double . — A, B, C, trois stades il'1 l'embryon du lapin. — 1), système nerveux. — E, bandelette axilc. — F, arca germinaliva. — G, vertèbres primitives. On voit ici ■ 1 iux axes de symétrie constitues, l'un par le système nerveux, l'autre par le système viscéral. (Hcusen et Kùlliker.)

Le développement de l'embryon se fait par une double répétition de parties, repétition latérale et répétition de haut en bas : c'est-à-dire qu'il se produit des organes identiques qui partent des deux côtés d'un axe (corde dorsale), se projettent en haut et en bas (lames dorsales et lames ventrales), et s'affrontent le long de deux lignes parallèles, de telle sorte que le. feuillet interne du germe se ferme en dessous, et le feuillet externe en dessus; par là se trouvent constituées deux cavités allongées : l'une, cavité viscérale, qui loge et circonscrit le système des viscères ou système végétatif; l'autre, cavité médullaire, entourant et circonscri-

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vaut la moelle épinière el le cerveau, organe rentrai

de la vie animale.

Fie. 40. — Développement des vertébrés, évolution symétrique double (evolutio bigemina de Bacr). — Type des poissons; A. B, G, trois stades de l'embryon de la torpille (Torpédo oculata); E, embryon; F, area germinativa ; G, système nerveux. — li, coupe d is feuillets embryonnaires; H, ecloderme formant la moelle primitive; I, mésoderme; K, entoderme; au centre se voit la corde dorsale séparant les deux axes de développement. (Al. Schulz.)

v2 Le second type d'organisation et d'évolution est offert par les articulés (voy. fig. 41).

Il constitue X evolutio gemma de Baër et de Kolliker. 11 est caractérisé en ce que les lames dorsales demeurent ouvertes et se transforment en membres.

Le développement produit ici des parties identiques émanant des deux côtés d'un axe et se refermant le long d'une ligne parallèle et opposée à l'axe. Ce type pourrait encore être appelé type longitudinal. Il y a une seule cavité qui loge tous les viscères et le système nerveux. Le canal intestinal, les troncs vasculaires et le

système nerveux s'étendent dans la longueur du corps qui présente deux extrémités. C'est entre ces deux extrémités, avant et arrière, que s'accuse l'opposition; elle se traduit moins clairement entre le dessus et le

Fie. 41. — Développement des articulés; exemple d'évolution symétrique simple (evohitio gemma do Baé'r). — Œuf d'une arachnide (Agelena labyrinllrica) à divers degrés de développement. A B, de profil; C, de face. DE F, embryon symétrique par rapport à un seul axe de développement. (Balbiani.)

dessous, car le système nerveux va d'un côté à l'autre du système digestif.

Les parties appendiculaires ou subordonnées se projettent latéralement, à gauche et à droite, ainsi que le montrent les figures que nous plaçons sous les yeux du lecteur (voy. fig. 41).

3° Le troisième type d'organisation et de développement est le moins bien fondé des trois et celui qui doit subir les plus radicales transformations. C'est le type massif, caractérisé par le nom d'evolutio contorta, il exprime que le développement produit des parties

T Y 1» ES I M li H Y 0 G K N I Q U ES . « ! 2 '. !

identiques courbées autour d'un espace, conique ou

autrement disposé. L'appareil digestif est plus ou moins curviligne. L'étude plus complète du développement des mollusques a établi que l'enroulement offert par quelques-uns de ces animaux n'est pas un t'ait primitif, pas

Fin. 4-2. — Développement des mollusques; évolution contournée (evolutio conlorta de Baër). Jeune embryon de g si ii'opode (Nassa mulabîlis) vu de profil : A, rein primordial ; I!, pied ; C, anus, auquel aboutit la portion terminale du tuh ■ digestif qui commence derrière le pied, décrivanl ainsi primitivement une furie courbure

plus qu'il n'est général. D'ailleurs, Kôlliker lui-môme, à une époque déjà ancienne (1844), a considéré les mollusques comme des êtres à évolution se faisant uniformément et indifféremment dans toutes les directions, c'est-à-dire qu'il les a rangés dans le type de Yevolutio r'adiata.

4° Le quatrième type d'organisation et d'évolution est offert par le grand nombre des rayonnes. Il constitue le type périphérique, et se développe par le mode appelé evolutio radiata par Baër et Kôlliker. Tout le corps de l'embryon fait saillie à la fois {evolutio in omnibus part/dus). Le développement se fait autour d'un centre et produit des parties identiques dans un ordre rayonnant, sur un plan transversal. C'est donc entre le centre et la périphérie que se fait le travail évolutif, et c'est entre ces deux régions qu'existe le contraste essen-

tiel. Au contraire, le contraste est moins marqué entre le dessus el le dessous parallèlement à l'axe longitudinal, ainsi qu'entre l'avant et l'arrière. En con-

Fic. 43. — Développement des zooplvylcs; évolution rayonnée (évolutif) radiata de Baër).

— A, B, C, trois stades de l'embryon d'une hydre (Hydra auranliaca). — a, entoderme ;

— b, cctoderme; — c. enveloppe de l'œuf; — d, d', tentacules présentant d'emblée leur apparence radiée. (N. Kleinenberg.)

séquence, le type évolutif se trouve être le rayonnement.

HT . Origine et causes de la morphologie. — C'est surtout par l'élude du développement que l'on peut acquérir la notion de l'existence de lois qui règlent la constitution morphologique des êtres. On entrevoit dès les premiers moments un plan idéal qui se réalise degré par degré; on en saisit l'ébauche grossière d'abord, qui se perfectionne et se complète successivement. Le point de départ est identique en apparence : le terme est infiniment diversifié et l'animal va de l'un à l'autre d'une façon régulière et invariable par un travail toujours le même dans sa complexité.

Si l'on n'a que le point de départ, si l'on voit seule-