THÉORIE CELLULAIRE

plus compliqué est un assemblage de vaisseaux, de fibres, de cellules, c'est-à-dire en somme, de cellules plus ou moins modifiées.

Ce que nous venons de voir à propos des végétaux est vrai des animaux. Les éléments de tous les tissus ont été ramenés par les histologistes à la forme cellulaire. A côté des cellules bien caractérisées, prirent place les globules du sang, hématies et leucocytes, les corps fusiformes du tissu conjonctif embryonnaire, les corps pigrnentaires étoiles, les éléments de la glande hépatique, les fibres lisses, les myéloplaxes, qui sont des cellules à des états analomiques différents. On reconnut (Remak, 1852; Max. Schultze, 1861) que l'élément musculaire volontaire, la fibre striée se développait aux dépens d'une cellule unique, dont le noyau se dédoublait ou proliférait. Tout récemment encore, mon ancien collaborateur, actuellement professeur au Collège de France, M. Ranvier, rapprochait du type cellulaire, un élément qui semblait y échapper, la fibre nerveuse. 11 montrait que la fibre nerveuse était composée d'articles placés bout à bout, véritables cellules, que leur longueur considérable (1 millimètre chez les mammifères adultes) avait empêché de reconnaître jusque-là au microscope.

En résumé, il est établi maintenant d'une manière générale, grâce aux travaux accumulés des histologistes, que l'organisme est constitué par un assemblage de cellules plus ou moins reconnaissables, modifiées à des degrés divers, associées, assemblées de différentes manières. Ainsi, aux 21 éléments de Bichat, aux 21 lis-

sus qui formaient pour lui les matériaux de l'organisme, nous avons substitué un seul élément, la cellule, identique clans les deux règnes, chez l'animal comme chez le végétal, fait qui démontre l'unité de structure de tous les êtres vivants.

L'œuf lui-même, ne serait qu'une cellule. La cellule en un mot, serait le premier représentant de la vie. C'est donc à cet élément, la cellule, que nous devrions maintenant rattacher le phénomène de création, de synthèse organique, aussi bien clans le règne végétal que clans le règne animal.

Quant à l'origine de cette cellule, de ce corps par lequel débute l'organisme, on l'a interprétée de deux manières différentes. Schwann, fondateur de la théorie cellulaire, admettait que les cellules peuvent se former indépendamment de cellules déjà existantes, par génération spontanée, ou mieux, par une sorte de cristallisation dans un milieu approprié, le blastème.

« Il se trouve, dit-il, soit clans les cellules déjà exisy> tantes, soit entre les cellules, une substance sans tex- » ture déterminée, contenu cellulaire, ou substance inter- » cellulaire. Cette masse ou cytoblastème possède, grâce » à sa composition chimique et à son degré de vitalité, » le pouvoir de donner naissance à de nouvelles cellules.»

Gerlach a été l'un des plus fermes partisans de cette théorie. M. Ch. Robin (1), en France, a émis des vues analogues.

Cette théorie subsista sans contradiction jusqu'en 1852, où Remak montra que dans le développement de

(1) Hobin, Anatomie et pliysioloyie cellulaires. Paris, 1873.

L'embryon les cellules nouvelles qui apparaissent proviennent toujours d'une cellule antérieure. En cela l'analogie est complète avec les tissus végétaux, où les éléments nouveaux ont toujours des antécédents de même forme. Virchow (1 compléta la démonstration en examinant les proliférations cellulaires dans les cas pathologiques. Ainsi, en opposition avec la théorie du blastème ourle la génération équivoque des cellules, se produisit la théorie cellulaire qui peut se formuler dans l'adage : « omnis cellula e eelluld » .

II. Théorie protoplasmique. — La science n'a pas justifié complètement cette conclusion; on a reconnu que la vie commence avant la cellule. La cellule est déjà un organisme complexe.

Il y a une substance vivante, le protoplasma qui donne naissance à la cellule et qui lui est antérieure.

La théorie cellulaire née en 1838 à la suite des travaux du botaniste Schleiden a commencé d'être ébranlée vers 1850. La théorie plasmatique ou protoplasmique fit alors son apparition. C'est encore un botaniste, P. Cohn, qui en traça les premiers linéaments. Cet anatomiste observa les zoospores et les anthérozoïdes des algues, éléments plus simples que la cellule, en ce sens qu'ils sont formés d'une masse de substance de protoplasma, nue, sans enveloppe.

Cette notion d'éléments sans enveloppe passa aussitôt dans le domaine du règne animal. Remak en 1850 constata que les premières cellules embryonnaires provenant

(1) Virchow, La. Pathologie cellulaire, 4e édition. Puris, 1874.

de la segmentation de l'œuf n'ont point d'enveloppe, mais se composent uniquement d'une masse de substance au sein de laquelle existe un noyau.

En 1861, Max. Schultze ramène à ce type les éléments qui au premier abord s'en écartaient davantage, à savoir les fibres musculaires. Il regarde comme des éléments individuels les corps que l'on appelle encore noyaux de la fibre musculaire, parce qu'il retrouve autour d'eux une mince couche de protoplasma; la même interprétation s'étend bientôt après aux cellules nerveuses.

L'élément dernier où s'incarne la vie n'est plus alors une cellule, c'est une niasse protoplasmique.

La cellule, formation déjà complexe, a pour point de départ une masse protoplasmique pleine. Ce premier état transitoire donne bientôt naissance à des états plus complexes. Le premier degré de la complication, c'est la formation du noyau par condensation de particules protoplasmiques, sorte de nébuleuse qui se délimite de plus en plus nettement. Puis le protoplasma se revêt d'une couche plus dense, début de X enveloppe membraneuse qui sera distincte plus tard. Voilà un second âge, un second degré de complication. La cellule nous apparaît alors comme un petit corps plein, avec noyau et couche corticale.

Le développement peut encore s'arrêter là : la forme transitoire peut devenir forme permanente, et cela pour les animaux aussi bien que pour les plantes. Tels sont les corps que Ha?ckel a appelés les cytodes et dont il existe deux formes :

1° La Gymnocytode, masse de matière albuminoïde

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sans structure appréciable, sans forme déterminée, dépourvue de toute organisation, ne laissant apercevoir aucune différentiation de parties. Cette masse est finement grenue : les granulations se rencontrent jusqu'à la périphérie.

2° La Lepocytode est une forme un peu plus compliquée présentant déjà un premier degré de différentiation. Il y a une couche corticale ou enveloppe ; le protoplasma périphérique se distingue du central ; ce dernier par exemple est granuleux, plus fluide, et le protoplasma corticale st sans granulations, brillant, réfringent, homogène, résistant, faisant fonction d'enveloppe.

Les Cytodes comme nous le verrons plus tard (voy. leçon 8) peuvent former des êtres vivants, isolés, complets. Hseckel les a appelés alors des monères. Dans ces dernières années l'étude de ces êtres rudimentaires a pris une grande importance et un grand développement entre les mains de Haeckel, Huxley, Cienkowski. Le Protogenes primordial/s découvert en 1864 par Haeckel, le Bathybius Hœckelii découvert en 1868 par Huxley, sont des gymnocytodes. Le Protomyxa Aurantiaca, le Vampyrella étudié par Cienkowski en 1805, sont des Lépocytodes.

Le Bathybius Hœckelii a été trouvé par des profondeurs de 4000 et 8000 mètres dans le fin limon crayeux de l'Océan. On l'a décrit comme une sorte de masse mucilagineuse formée de grumeaux, les uns arrondis, les autres amorphes, formant parfois des réseaux visqueux qui recouvrent des fragments de pierre ou d'autres objets. (Voy. fig., leçon VIIIe.)

Une telle masse de protoplasma, granuleuse, sans noyau, n'est donc caractérisée que par elle-même, par sa constitution propre ; elle n'a point de forme déterminée, habituelle. C'est cependant un être vivant : sa contraclilité, sa propriété de se nourrir, de se reproduire par segmentation, en sont la preuve.

Ces observations, après avoir été contestées, particulièrement en ce qui concerne le Batbybius, ont reçu une confirmation complète des travaux récents accomplis dans ces trois dernières années.

La reproduction de ces êtres par scissiparité a été observée chez le Protamœba et les Protogenes lorsque ces corps muqueux ont acquis une certaine grosseur (voy. les fig., leçon VIIIe). La masse qui les constitue s'étrangle, se divise en deux moitiés, dont chacune s'arrondit et se comporte comme un être distinct ; on a pu dire « qu'ici la reproduction n'est qu'un excès decrois- » sauce de l'organisme qui dépasse son volume normal » .

La segmentation se fait quelquefois en quatre parties (Vampyrella) ou en un plus grand nombre : mais le procédé de reproduction est toujours aussi simple.

Il y a chez ces protistes un mélange si intime des caractères animaux ou végétaux que l'on ne saurait les rattacher nettement à ceux-ci plutôt qu'à ceux-là, et que certains naturalistes en ont formé un troisième reçue intermédiaire entre le rèêne animal et le reçue végétal (Haeckel, p. 369.)

Mais ces corps peuvent représenter également de; états transitoires d'organismes qui passeront à un degré plus élevé. Partant de cet état de gymnocytode certains

organismes deviennent des lépocytodes, et plus tard, acquérant un noyau, deviennent de véritables cellules, d'abord nues, plus tard munies d'enveloppes, complètes en un mot.

Dans un état plus avancé encore, le protoplasma, après avoir fabriqué son tégument et son noyau, se creuse de vacuoles remplies d'un liquide cellulaire. C'est ce qui arrive chez les végétaux. Puis ces vacuoles se réunissent en un lac central, en sorte que le protoplasma se trouve plus ou moins régulièrement refoulé avec son noyau, à la périphérie. Il forme alors une couche qui tapisse intérieurement l'enveloppe. Hugo Mohl a vu, le premier, cette couche sous-tégumentaire ; il a compris l'importance de son rôle et lui a donné le nom ïïutricule primordiale. Le phytoblaste affecte alors la forme d'un sac creux et mérite bien le nom de cellule. -

C'est sous cet état que les cellules ont d'abord été aperçues. Le botaniste anglais Grew (1682) les appelait vésicules; Malpighi (1686) utricules; le botaniste français de Mirbel (1808), le premier, employa pour les caractériser le nom de cellules. Ce n'est qu'en 1831 que le célèbre botaniste anglais R. Brown considéra les noyaux (nucléus, spkéride de Mirbel) comme une partie essentielle de la cellule ; Schleiden (1838) signala l'existence des nucléoles : toutes les parties de la cellule étaient connues désormais.

Enfin, et c'est le dernier terme de cette évolution, la couche protoplasmique se raréfie de plus en plus et finit par disparaître. La cellule est alors morte ; c'est un

cadavre. Hugo Mohl (1846) avait bien aperçu cette différence essentielle entre les cellules qui ont une utricule primordiale et celles qui n'en ont point. « Les » premières seules sont en état décroître, de produire » de nouvelles combinaisons chimiques, de former, » dans des circonstances favorables, de nouvelles cel- » Iules. Les autres sont désormais incapables de tout » développement ultérieur ; elles ne servent plus à la » plante que par leur solidité, par leur pouvoir d'imbi- » bilion pour l'eau et par leur forme particulière. » C'est qu'en effet le protoplasma est le corps vivant de la cellule; il forme toutes les autres parties et toutes les substances que contient le végétal. Le noyau, l'enveloppe, sont des perfectionnements produits par le protoplasma, seule matière vivante et travaillante.

Les considérations précédentes établissent donc que la vie, à son degré le plus simple, dépouillée des accessoires qui la compliquent, n'est pas liée à une forme fixe, car la cytode n'en a point, mais à une composition ou à un arrangement physico-chimique déterminé, car la matière de la cytode est un mélange de substances albuminoïdes possédant des caractères assez constants. La notion morphologique disparaît donc ici devant la notion de constitution physico-chimique de la matière vivante.

Cette matière, c'est le protoplasma. E. van Beneden a proposé de l'appeler «plasson» et Beale «ôioplasme» . On peut dire avec Huxley (1) que c'est la base physique de la vie.

(1) Huxley, Les sciences naturelles et les problèmes qu'elles font sunjir, Paris, 1877.

Le dernier degré de simplicité que puisse offrir un organisme isolé est donc celui d'une masse granuleuse, sans forme dominante. C'est un corps défini, non plus morphologiquement, comme on avait cru que devait être tout corps vivant, mais chimiquement, ou du moins par sa constitution physico-chimique.

Ce n'est pas seulement un petit nombre d'êtres exceptionnels qui se présenteraient sous une forme tellement simplifiée ; tous les êtres, tous les organismes supérieurs seraient transitoiremenl dans le même cas. L'œuf, en effet, se trouve à un moment dans les mêmes conditions, lorsqu'il a perdu la vésicule germinative, avant de recevoir l'action de la fécondation.

L'élément anatomique que l'on trouve à la base de toute organisation animale ou végétale, la cellule, n'est autre chose que la première forme déterminée de la vie, une sorte de moule où se trouve encaissée la matière vivante, le protoplasma. Loin d'être le dernier degré de la simplicité que l'on puisse imaginer, lacellule est déjà un appareil compliqué. Ce corps possède une enveloppe, membrane cellulaire ou corticale, un contenu granuleux, protoplasma ou corps cellulaire, une masse limitée incluse dans le protoplasma, le nucléus ou noyau qui lui-même présente de petits corpuscules ou nucléoles. La désignation de cellule est inexacte ; elle s'applique en effet à un corps qui subit une série de transformations successives et continues ; c'est dans l'un de ses états transitoires (le seul qui d'abord ait été connu) qu'il présente la forme de sac rappelée par le nom de cellule. On substitue aujourd'hui au nom de cellule végétale