CL. BERNARD

celui de phytoblaste. A ses débuts, el à son plus haut degré de simplicité, le phytoblaste nous apparaît comme une petite masse arrondie d'une substance plus ou moins finement grenue, sans noyau condensé ni paroi distincte. Cette substance appelée sarcode par Dujardin, qui avait en vue plus spécialement les animaux, est désignée communément par le nom de protoplasma. Le phytoblaste, à ses débuts, est donc un amas sphéroïde et nu de protoplasma ; la cellule animale à son origine présente la même constitution (gymnocytode d'Hœckel).

A son état le plus rudimentaire, la vie réside dans cet amas de substance proloplasmique.

Cet état, qui est le plus simple et le plus jeune sous lequel se présente l'élément, ne persiste pas ordinairement. C'est, ainsi que nous l'avons dit, un point de départ qui se compliquera par différentiations successives.

III. Théorie plastidulaire . — Nous venons de voir comment on a été successivement conduit à localiser la vie dans une substance définie par sa composition et non par sa figure, le protoplasma. Voyons les notions que l'on possède sur cette substance, puis nous examinerons le problème de sa création ou de sa synthèse formative.

Quelle est la constitution physique du protoplasma? On avait cru d'abord cette substance homogène, sans structure appréciable.

En 1870, une modification se produisit dans les idées et l'on vit naître la théorie plastidulaire. Un dernier pas

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à élé fait depuis les deux dernières années par les recherches de quelques micrographes, Bùtschli, Strassburger, Heitzmann, Frohmann.

Le protoplasnia nu ne serait point le dernier terme que puisse atteindre l'analyse microscopique. Dans beaucoup de cas, le protoplasma laisse apercevoir une sorte de charpente formée d'un réseau de granulations fines reliées par des filaments très-déliés : ce sont les plastidules. La théorie plastidulaire serait donc le point ultime où l'histologie conduirait la conception des êtres vivants. Lorsque Heitzmann et Frohmann examinèrent le tissu fondamental du cartilage, ou les noyaux des globules du sang de l'écrevisse, ils aperçurent des fibrilles très-nettes, disposées en réseau plastidulaire, à l'intersection desquelles se trouvent de petites masses granuleuses. (Voy. lesfig., leçon VIIIe.)

Haeckel accepte comme un fait général l'existence de ces plastidules. 11 les regarde comme les composantes élémentaires ultimes des monères, les corps irréductibles auxquels l'analyse puisse conduire. Cet élément serait actif, et jouirait de mouvements vibratoires et ondulatoires, les mouvements plastidulaires. Hœckel leur attribue les propriétés physiques des molécules matérielles, et de plus une propriété vitale, la mémoire ou faculté de conserver l'espèce de mouvement par lequel se manifeste leur activité. Déjà cette notion de la faculté de souvenir ou de mémoire considérée comme la propriété élémentaire des particules organiques avait été mise en avant au siècle dernier par Maupertuis, dans sa Venus Physique, et défendue plus récemment par le physio-

logiste Ewald. Enfin, un médecin américain, Ellsberg, a essayé (1874) de rajeunir la théorie de la génération de Buffon, en substituant aux molécules organiques imaginées par ce grand naturaliste les plastidules qui ont une existence plus certaine.

11 faut évidemment attendre que des confirmations nombreuses viennent établir la généralité des faits précédemment exposés sur la complexité de structure du [irotoplasma. On peut dire cependant dès à présent que tout un ensemble de travaux vient militer en faveur de cette complexité : tels sont les travaux de Strassburger sur les noyaux des cellules végétales pendant la division cellulaire. ceuxdeBùstchli sur les noyaux des globules du sang, de Weitzel sur les cellules de la conjonctive enflammée et les cellules de la peau de grenouille, de Balbiani sur les cellules épithéliales des ovaires de certains insectes, tels que le Sthenobolhrus, de Hertwig sur l'œuf de la poule, de Fol sur certains œufs d'invertébrés.

Plus tard, lorsque nous nous occuperons de la morphologie générale des êtres vivants et de la genèse de leurs tissus (voyez leçon 8e), nous entrerons dans le détail de ces travaux. Pour le moment, nous mentionnerons seulement l'observation principale due à Strassburger. Cet auteur a observé les noyaux ovulaires de certaines abiétinées au moment où les cellules vont se diviser pour former l'embryon. Le noyau est allongé : il se forme, aux deux extrémités, des amas de matière reliés par des filaments. Au milieu de ces filaments apparaissent des granulations dont l'ensemble forme un disque (disque nucléaire) ; bientôt les granules se coupent en

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deux et chaque moitié émigré vers le pôle correspondant où elle vient grossir la masse polaire.

De nouveau apparaît, au milieu du filament, un granule : l'ensemble forme une plaque cellulaire ou disque qui bientôt se divise en deux parties qui vont rejoindre les masses polaires.

Voilà un phénomène qui nous révèle une constitution très-complexe du noyau.

Or, ce n'est point là une observation isolée. Des algues, les Spirogyra, ont permis de constater des faits identiques et dès à présent Ton doit admettre qu'ils offrent une généralité véritable dans le règne végétal.

Le règne animal a fourni des exemples pareils. Et ici nous constatons une fois de plus ce constant parallélisme des végétaux et des animaux, en vertu duquel tous les phénomènes essentiels se retrouvent identiques dans les deux règnes. Biilschli, en étudiant la division des globules du sang chez l'embryon, a retrouvé les tractus fibrillaires, la plaque nucléaire qui se divise en deux et la plaque cellulaire dont la segmentation entraîne celle du noyau. M. Balbiani les a observés de même chez le Sthenobothrus, et il considère les granules équatoriaux comme des nucléoles. (Voy. iig., leçon YNIV

Ces observations et la généralité dont elles sont susceptibles ont pour conséquence de faire du noyau, amas de protoplasma jusqu'ici considéré comme simple, un corps complexe à la fois au point de vue anatomique et au point de vue physiologique.

Lorsque l'on considère une cellule, qui est un être

vivant rudimentaire, on doit y retrouver les deux espèces de phénomènes essentiels de création organique et de destruction vitale. Or, les travaux précédents, les études des micrographes sur le noyau, et nos propres observations, semblent localiser l'un et l'autre ordre de phénomènes dans une partie différente, dans le protoplasma d'une part, dans le noyau d'autre part.

Le protoplasma est l'agent des manifestations de la cellule : manifestations vitales qui deviennent apparentes dans le fonctionnement du tissu où elles se l'assemblent et s'ajoutent. Les phénomènes fonctionnels ou de dépense vitale miraient donc leur siège dans Je protoplasma cellulaire.

Le noyau est un appareil de synthèse organique, [instrument de la production, le germe de la cellule. Nous avons observé (voyez leçon 6e) que la formation amylacée animale est liée à l'existence du noyau des cellules glycogéniques de l'amnios chez les ruminants. Les notions acquises par les histologistes les plus compétents conduisent à cette interprétation. On sait la part qui revient au noyau dans la division des cellules et l'initiative qui lui appartient.

Des observations nombreuses confirment cette conception qui fait du noyau l'appareil cellulaire reproducteur. M. Ranvier a constaté dans les globules lymphatiques de l'axolotl un bourgeonnement véritable du noyau qui, primitivement arrondi, pousse en différents points des prolongements autour desquels se groupe la substance proloplasmique; de telle sorte (pie chacun de ces prolongements apparaît bientôt comme le début d'une or-

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ganisation nouvelle et comme le premier âge d'un globule lymphatique de seconde génération.

R. Hertwig a constaté le même phénomène du bourgeonnement du noyau chez un acinôte, le Podophrya gemmipara, où la végétation nucléaire est le point de départ et le signal de la multiplication de l'animal. Les cellules des vaisseaux de Malpighi, chez les Insectes, présentent des faits analogues. 11 n'est pas nécessaire de multiplier les exemples pour en apercevoir la généralité.

Les études approfondies que quelques histologistes ont récemment exécutées sur la constitution des noyaux cellulaires leur ont dévoilé la complexité de cet élément considéré à tort comme simple. N. Auerbach dislingue dans le noyau quatre parties :

L'enveloppe ; Le suc nucléaire; Les nucléoles; Les granulations.

De ces éléments, celui dont l'importance est la phis grande, c'est le nucléole. Le nucléole est un corpuscule figuré que R. Rrown a signalé dès 1834, dans les cellules végétales. Deux opinions sont en présence relativement à la nature du nucléole. L'une consiste à considérer le nucléole comme une masse protoplasmique pleine, véritable germe de la cellule. Auerbach, Hoffmeisler et Strasburger acceptent cette manière de voir.

L'autre opinion consiste à regarder le nucléole comme une masse lacunaire creusée de vacuoles, vésicules nu-

clêaires ou nuclèolules. M. Balbiani, qui a attiré l'attention des histologistes sur cette structure, en a déduit une interprétation physiologique du rôle du nucléole. Il le regarde comme un organe de nutrition, une sorte de cœur. M. Balbiani a découvert dans les nucléoles d'un grand nombre de cellules des mouvements qui peuvent se ramener à deux types: l°des mouvements amœboïdes analogues à ceux du protoplasma ; 2° des mouvements de contraction des vésicules ou vacuoles placées dans la masse homogène du nucléole.

Les mouvements amœboïdes des nucléoles ont été observés par M. Balbiani dans la tache germinative (représentant du nucléole) de l'œuf chez certaines arachnides, en particulier l'Epeire diadème.

Cette observation a été confirmée par celles d'un grand nombre d'histologistes, de La Valette Saint-Georges sur une larve de Libellule, de Auerbach et Eimer sur les poissons, de Al. Braun sur la Blatte orientale. Mecznikow a retrouvé ces mêmes mouvements dans les cellules des glandes salivaires des fourmis et enfin W. Kiïhne les a signalés incidemment dans les corpuscules du suc pancréatique chez le lapin.

La seconde espèce de mouvements nucléolaires consiste dans la contraction des vésicules. Ils sont bien évidents dans l'ovule du faucheur commun, Phalanyium, et d'un Myriapode, le Geophilus longicornis.

Le nucléole est un élément à peu près constant du noyau. L'absence de nucléole, état énucléolaire de M. Auerbach, est transitoire et passagère le plus souvent; c'est ce qui arrive pendant la segmentation de l'œuf.

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Quelques éléments n'ont qu'un seul nucléole : les cellules nerveuses, les cellules de la corde dorsale sont dans ce cas. Chez les mammifères et les oiseaux il y a toujours dans le noyau un nombre de nucléoles variant de 4 à 1(3. Chez les poissons ce nombre s'élève singulièrement; on trouve dans la vésicule germinative de ces animaux un nombre de nucléoles variant de 150 à 200 pour chaque noyau.

Conclusion. — Dans l'exposé rapide de l'ensemble des travaux qui ont paru récemment sur ces matières délicates, nous avons vu les différentes formes sous lesquelles peut se présenter la matière essentielle de l'organisation , le protoplasma. Après avoir été considéré comme une matière d'une constitution très-simple, il est aujourd'hui regardé comme étant d'une structure très-complexe. Tous les problèmes d'origine organique, toutes les questions qui s'y rattachent, ne sont point résolus. Nous pouvons néanmoins nous arrêter à ce résultat général que les matériaux de l'édifice vivant représentent les différentes formes d'une substance unique, dépositaire de la vie, identique clans les animaux et les plantes. C'est dans le protoplasma, matière seule active et travaillante, que nous devons chercher l'explication de la vie aussi bien des phénomènes chimiques de la nutrition que des réactions vitales plus élevées de la sensibilité et du mouvement.