CONTRACTION MUSCULAIRE

pliisdisserlé qu'expérimenté. Dès à présent, cependant, les résultats obtenus permettentde comprendre à la manière de toutes les fermentations, c'est-à-dire par dédoublement et hydratation, la pi'oduction d'acide carl)onii[ue qui résulte de la combustion vitale,

La plus importante de ces sortes de combustions (pii engendrent la chaleur animale s'accomplit dans- les muscles pendant leur fonctionnement. Examinons en quoi consistent les phénomènes qui se produisent pendant la contraction musculaire.

Contraction iinisculaire. — Lavoisier (1789) avait montré que le travail musculaire accélère les combustions organiques, en comparant la consommation d'oxygène faite par le même homme, d'abord au repos, puis accomplissant un travail. Le môme résultat s'est présenté avec une netteté frappante cljez certains animaux qui se prêtent facilement à l'expérience: tels les bourdons observés par Newport (l<S.i6) et la grenouille tétanisée observée par Valentin.

Le fait de la plus grande combustion accompagnant la manifestation de la contraction musculaire était donc hors de doute. Mais de quelle nature était l'oxydation qui se produit alors? Celte question a donné lieu à une discussion scientifique intéressante. Sczelkowa montré que le sang veineux qui sort d'un muscle contracté ne contient pas plus d'azote libre que le sang artériel qui y aborde; d'autre part, le sang veineux ne paraît pas contenir sensiblement phis d'azole combiné (urée, sels aminonicaux) au sortir du muscle contracté qu'au sortir du muscle en repos; c'est ainsi, au moins, que doivent être

nOD OXYDATION DU CARBONK ET DE L AZOTE.

interprétées les expériences de Voit et Pettenkofer. Dès lors, la production des déchets azotés n'étant pas en rapport avec la production des d(''cbets carbonés, on a été porté à conclure que la substance qui brûlait pendant le travail musculaire n'était pas la substance même du muscle, mais une substance riche en carbone et dénuée d'azote, une substance hydrocarbonée.

Cette conclusion n'est pas légitime, et pur conséquent ne sont pas légitimes davantage les conséquences trèsimportantes qu'on en a voulu tirer. Nous touchons ici à la source d'une erreur capitale et très-répandue, qui intéresse les fondements mômes de la science physiologique, et que je me propose d'examiner avec quelque détail.

Je ne veux pas considérer si les résultats précéilents sont aussi bien établis qu'on paraît le croire. Voit et Pettenkofer ont interprété leurs nombres précisément d'une manière contraire à la conclusion qu'on en tire en dehors d'eux. Parkes en Angleterre (18(')7), Ritter en France (187^), ont constaté à la suite du travail musculaire une excrétion d'urée notablement supérieure à Texcrétion du muscle en repos. Néanmoins, comme le déchet d'azote reste encore trop au-dessous du déchet d'acide carbonique pour que ces deux substances expriment la destruction directe du muscle, nous admettons ({ue l'énoncé précité rend compte du sens du phénomène, sinon quantitativement au moins (pialitativement. En un mot, nous acceptons que le travail musculaire entraîne l'élimination de beaucoup de carbone oxydé «ît de peu d'azote. Mais nous faisons remarquer (|ue ce

LE MUSCLE n'est PAS UNE MACHINE THERMIQUE. 507

fait d'expérience a été mal interprété et qu'on en a forcé les conséquences.

Le muscle, a-t-on dit, ne brnle point sa propre substance; il brûle des matières combustibles hydrocarbonées, ïl est donc entièrement comparable à une machine à vapeur qui ne se détruit pas elle-même, qui ne consomme ni le cuivre ni le fer de sa charpente, mais qui brûle simplement le charbon qu'on hii fournit et le transforme en travail mécanique et en chaleur.

Yoilà l'oiigine de cette conception de l'organisme considéré comme une machine à vapeur chauffée par le soleil, conception due aux physiciens, introduite en physiologie par Fick, et reproduite par presque tous les auteurs contemporains. Cette conception ne serre pas les faits d'assez près; elle est trop lointaine. Nous voyons ici les physiciens et les chimistes donner des explications hypothéti([ues qui nous montrent les choses, non point telles qu'elles sont, njais seulement telles qu'elles pourraient être. Le muscle, en effet, ne doit pas être considéré comme une machine thermique ordinaire ; c'est une machine qui non-seulement brûle son combustible, mais renouvelle sa charpente, une machine, qui se détruit et se refait à chaque instant.

La théorie ne nous semble pas devoir être admise pour deux raisons : elle suppose gratuitement que l'édifice moléculaire du muscle est immobile, réfractaire comme les parois d'un foyer. Or, les résultats acquis n'exigent pas cette interprétation, que d'autre part toutes les considérations physiologiques repoussent. En second lieu, cette théorie considère les phénomènes

508 CONSKRVATIUN DK LAZOTK.

cliiiiii(iues de la contraction musculaire comme une oxydation directe; l'expérience contredit ce résultat.

Quelssont les faits? lisse réduisent à un seul, à savoii-, que la substance azotée du muscle n'est pas éliminée, tandis (pi' une grande quantité de substances hydrocarbonées sont rejetées à l'état d'acide carbonique, d'acide lactique, d'eau. On ne trouve pas plus d'azote en nature dans le sang qui revient du muscle en travail, comme l'a montré Sczelkow ; on n'y trouve pas plus d'urée, comme l'a m.jutré Voit. D'autre part, on ne rencontre pas dans le muscle actif notablement moins d'albumine (J. Ranke, Nawrocki). et quant aux corps dérivés par oxydation des albumiuoïdes, la cnhUine, l'hypoxanthine, etc., ce n'est pas nécessairement après le travail i|u'ils sont le plus abondants dans le muscle. Le tait de la conservation de l'azote dans le muscle est donc bien acipiis.

Mais de ce que la substance azotée n'est pas éliminée, cela veut-il dire ([u'elle ne subisse pas de changements, (|u'elle soit immobile, rétVactaire connue le ter et le cuivre qui forment la charpente d'une machine a vapeui ? ]»ien n'autorise une telle conclusion. Tout ce (pue l'on sait d'ailleurs oblige à admettre que l'édilîce moléculaire du muscle se détruit et se reconstitue en utilisant innnédialement les matériaux azotés de sa démolition, (^etie explication, ([ni rend aussi bien compte (pie la précédente de la conservation de l'azote, est seule en accord avec cette grande loi physiologi(pie (pie nous avons posée au début, et (pii nous montre l'organisme comme le llK'àtrede desiruclions et de synthèses perpé-

MUSCMi EN REPOS, EN ACTIVITÉ. 509

luelleinent enchaînées. Au lieu de rinimobilité, il règne dans tous les éléments anatomiques un incessant mouvement de rénovation ; l'oxydation destructive est le siunal instisçateur et la condition de la svntlièse régénératrice. Cette manière d'être caractérise pour nous les procédés vitaux et les différencie des procédés physicochimiques de la nature inorganique.

Nousavons dit au début que les oxydations auxquelles incombe un si grand rôle physiologique ne se faisaient jamais dans l'organisme par fixation directe d'oxygène; qu'au contraire elles empruntaient le ministère d'agents spéciaux, les ferments. Le phénomène de la contraction musculaire que nous étudions en ce moment nous en fournit un exemple frappant. Un muscle en activité produit une quantité d'acide carbonique supérieure à la (juantité d'oxygène absorbée dans le môme temps. Ainsi la consommation d'oxygène n'est pas en rapport direct avec la production d'acide carbonique. C'est ce que Pettenkofer et Voit ont établi pour le muscle maintenu en place, et L. Hermann pour le muscle séparé de l'aninial. Il y a plus : on sait que même en l'absence de tout renouvellement d'oxygène dans des gaz inertes et dans le vide, le muscle peut se conlracler assez longtemps et entrer en rigidité. Si pendant l'activité le muscle rend plus d'oxygène combiné qu'il n'en reçoit, au contraire, pendant le repos, d'après Sczelkow et Ludwig, il en prend plus qu'il n'en rend : il en accumule une réserve. Les faits établissent donc bien clairement que Ton n'a point atfaire ici à une fixation directe et extemporanée d'oxygène sur la substance du muscle. Le phé-

510 LA COMBUSTION UU MUSCLH n'eST PAS DIRECTE.

iionièiie est bciiucoup plus complexe. Il consiste en des dédoublements chimiques moins simples que ne l'avaient pensé les chimistes depuis le temps de Lavoisierjnsqu'au moment où MM. Regnault et Reiset exécutèrent leurs belles expériences.

De quelle nature sont ces actions chimiques complexes? C'est ce que Ton ignore encore. On a imaginé qu'une substance essentielle du muscle, Y?nof/('ne,\}ou\-d'\[ se dédoubler par oxydation en acù/e carbonique, ack/c mrcolact'upie et myo^hie, avec dégagcnnent de chaleur et production de travail mécanique. La myosine resterait dans le muscle et, d'après ïrube, agirait continuellement à la manière d'un ferment, prenant l'oxygène au sang pour le porter sur l'inogène qui, en se décomposant, mettrait en évidence le produit d'oxydation. Ce n'est là qu'une hypothèse. Mais, sans lui accorder d'autre valeur, nous devons être attentifs seulement à la tendance qu'elle manifeste et qui consiste à substituer à l'ancienne théorie des oxydations directes, la seule théorie aujoiu'd'hui acce[>table des oxydations organiques par fermentations. De sorte que le phénomène de la contraction musculaire qui produit le plus de chaleur, et qui était considéré comme un fait de combustion directe, doit au contraire être rangé sous la loi que nous avons posée, en disant que les phénomènes équivalents aiix phénomènes de coml)ustion directe dans Torganisme se produisent à l'aide d'agents et de procédés si)éciaux à l'organisme et qu'on ne trouve pas en dehors de lui.

A mesure (jue l'élément muscuhiire se détruit, il se

LOI Dli LA CIRGULATIU.N MATËKlELLIi. 511

reconstitue au moyeiule ceux de ses matériaux qui n'ont pas été éliminés, ainsi qu'au moyen de l'oxygène et des autres substances iburnies par le sang. 11 y a une véritable restitution par synthèse, un phénomène plastique régénérateur. Cette synthèse reconstituante est, quoi qu'on en ait dit, dans un rapport étroit avec la combustion destructive et fonctionnelle. La nutrition est la plus énergique dans le muscle le plus actif. 11 y a donc dans le muscle, comme partout, comme dans tous les autres organes et dans tous les éléments anatomiques, ces deux groupes de phénomènes inverses dont nous avons parlé en conmiencant: un phénomène d'usure de la matière vivante, phénomène de dépense vitale auquel correspondent les manifestations fonctionnelles visibles, contraction, production de chaleur, travail mécanique; et, à côté de cela, un phénomène inverse de synthèse assimilatrice qui s'opère dans le silence de la vie végétative et ne se révèle que par son résultat qui est l'organisation et la réparation du muscle. Nous n'avons ici nullement rintention d'entrer dans le détad des faits; nous n'en examinons que ce qui est nécessaire pour légitimer les pi'incipes énoncés. Ce n'est pas à une étude monographique de la contraction musculaire que nous nous livrons en ce moment: c'est à la démonstration dans un cas particulier des lois dont nous retrouvons l'application dans tout le domaine de la physiologie.

Nous pouvons maintenant comprendre quelle part de vérité contient, au jiointde vue physiologique, la hi de kl circulation matérielle entre les deux règnes organiques

'yl^d ANALYSE LT SVNÏHÈSK OUG WIOIÎES.

iiniin;il et végétal. Dans leur célèbre statique cl]inii(i[iio des êtres organisés, MM. Dumas et Boussingault l'ont énoncée de la manière suivante : « L'oxygène enlevé par )) les animaux est restitué par les végétaux. Les premi(.'rs » consomment de l'oxygène; les seconds produisent de » l'oxygène. — Les premiers brûlent du carbone; les » seconds produisent du carbone. — Les premiers » exhalent de l'acide carbonique; les seconds fixent de » l'acide carbonique. » Celte loi, qui sous la forme précédente exprime avec vérité le mécanisme d'une des plus grandes harmonies de la nature, est une loi cosmique et non une loi physiologique. Appliquée en physiologie, elle n'explique pas les phénomènes individuels: elle exprime comment l'ensemble des anin>aux et l'ensemble des plantesse comportenten définitive par rapport au nsilieu ambiant. La loi établit la Ijalance enlrc la sonune de tous les phénomènes de la vie animale et de la vie végétale : elle n'est point l'expression de ce qui se passe en particulier dans un animal ou luie plante doiuiés. C'est ce que Ton n'a i)as su t'fisauunent compris. Appliquant à chaque manifestation des êtres vivants cette loi ([ui ne concerne (pie l'ensemble des deux règnes, (»n a dit ([ue l'animal était un appareil de comhiist'ftm^ iV (i/fjdation ^ îV(r))<////s(\ tandis (pie la plante était un a[)pareil de rédf/d/dii, de f'orniaùd//, de synthèse. Delà les hypothèses qui avaient cours, il y a une trentaine il'aïuiées, relativement à la formation de principes immédiats dévolue aux végétaux, tandis que leur destruclion ('lait réservée aux animaux ; de là encore la théorie de la nutrition dii'ecle par ralimentation considérée