VARIATIONS DU GI.YCOSE

primitif. Deux faits sont donc incontestables : la destruction de la matière sucrée par suite de la nutrition ; d'autre part, la reformation de cette matière. Ainsi le sucre se détruit pour servir à l'évolution de l'être nouveau, car lorsque l'être ne se développe point, le sucn; reste stalionnaire. En second lieu, le sucre se reforme, puisque au moment de la naissance il est plus abondant qu'au onzième jour. Cette formation est un exemple de synthèse d'un principe immédiat; c'est le début delà fonction giycoo-énique. Elle continue à partir de la naissance, constituant une fonction qui ne s'interrompra plus jusqu'à la mort. Ici nous assistons à la naissance de cette fonction essentielle.

Le fait que nous venons de signaler dans le développement du jeune animal se produit également dans la croissance du jeune végétal. Il se fait pendant la germination une abondante production de sucre qui est utilisé pour la constitution de la plante, et qui se renouvelle constamment pour constamment se détruire.

Pour en revenir à l'embryon, nous voyons qu'il se comporte comme l'adulte; le sucre est un élément indispensable à son existence. A la rigueur on pourrait imaginer qu'il y eût au milieu delà masse alimentaire vitelliue une quantité de cette substance sucrée suffisante pour conduire jusqu'au bout l'évolution de l'œuf. Mais il n'en est pas ainsi : ce procédé ne serait pas conforme à la loi physiologique qui nous montre les éléments anatomiques de l'organisme constituant euxmêmes leur aliment par synthèse, en même temps qu'ils le décomposent par un procédé d'analyse. Nous revien-

8(S FONCTIONS GLYCOGÉNÉSIQUES.

tirons prochainement sur ce préjugé, qui consiste h considérer la préparation des aliments, la digestion, comme une sorte de dissolution simple qui introduit ceux-ci en nature dans le sang, pour être ensuite utilisés dans les différentes circonscriptions de l'organisme où ils arrivent. Les choses ne se passent nullement de cette façon : si elles avaient lieu comme on l'imagine, la composition du sang, véritable provision nutritive, serait variable avec l'alimenlation, tandis ([u'elle est constante, à trèspeu de chose près identique chez les carnivores et les herbivores. Le sang se prépare donc autrement que par une sorte de dissolution passive ; il se prépare au moyen d'une élaboration active, d'une sorte de sécrétion véritable ([ui utilise les matériaux digestifs mais qui les utilise en les décomposant d'abord, afin d'en retirer des produits toujours les mêmes.

Ces considérations ont leur application ici, puiscjue nous voyons l'organisme embryonnaire faire, aux dépens des matériaux misa sa disposition, le sucre (pii lui est indispensable et qu'il détruira à un autre moment.

Le poulet ne pouvant l'ien emprunter au dehors, et constituant une sorte de monde fermé, doit puiser en lui-même les ressources (pji lui serviront à créer de la glycose par un phénomène vital de synthèse. Il y a une véi'itable fonction (/ii/cof/énésN/ife que nous devrons examiner avec tous les détails (|ue comporte une (jneslion si inq)ortante.

Il importerait maintenant de compléter notre élude en cherchant comment le sucre se détruit et comment il se forme.

MÉCANISME DE LA DEï,TRUCTIO.\ DU SUCRE. 89

La destruction du sucre peut se comprendre comme un résultat de la respiration de l'embryon. C'est une oxydation continuelle qui s'exercerait sur cette matière et qui la ferait disparaître au sein de la liqueur alcaline qui baigne l'embryon tout entier.

En mên^e temps que le sucre se détruit et s'oxyde, il s'échappe de la coquille, comme du poumon de l'adulte, une certaine quantité d'acide carbonique. Il est naturel d'établir entre ces faits concomitants une relation de cause à effet.

Il serait possible, et c'est à cette idée que semljlent nous conduire nos travaux, que tel fût le rôle principal de la substance sucrée. Pour bien nous faire comprendre, nous dirions que la matière sucrée est la phase ultime de l'évolution chimique que devraient subir toutes les substances de l'organisme pour servir à la respiration.

Il est facile de comprendre en quoi cette vue diffère de celle des chimistes. Ceux-ci imaginent que les matières amylacées, hydrocarbonées, sont les plus propres à la combustion respiratoire: nous, nous établissons que ces matières passent préalablement et nécessairement par l'une d'elles, la glycose, avant de servir aux actes vitaux.

A défaut des matières amylacées, les chimistes pensent que les substances grasses pourraient subir directement les mêmes changements que le sucre ou l'amidon et servir directement à la respiration. Nos travaux nous obligent au contraire à penser que les substances grasses et albuminoïdes doivent, en vertu de la fonction glycogénésique, donner les matériaux du sucre, qui pourrait

yO ÉVOLUTION CIIIMIOUE l)i:S ALIMEMS.

être, seul, utilisé clirocleniont. Nous voyous, dès lors, que le terme iï évolution cinmkpic est exact dans toute sa rigueur, puis(|ue les matériaux de l'organisme doivent passer en partie par un chemin tracé d'avance, dont la formation sucrée ou glycosique est une étape nécessaire.

Les laits précédemment exposés montrent qu'il se forme dans lœuf de la matière sucrée, ou giycose. Il nous reste à déterminer le mécanisme de cette formation.

J'ai commencé par chercher la matière glycogène dans Tœuf de la poule. Pour cela, deux procédés peuvent être mis en usage : le procédé histologique et le procédé chimique. Le procédé chimique consiste à employer les moyens convenables pour extraire en nature la matière glycogène. Il est le plus certain et doit être eujployé toutes les fois qu'il est applicable. Nous avons dit comment on pouvait extraire le glycogène du foie et des tissus en général, h-à préjuiration au charbon consiste à faire macérer dans l'eau bouillante les tissus broyés; on ajoute du charbon animal et l'on tiltrele litpiide. Celui-ci présente unecouleur opaline due àlasolulion de matière glycogène. L'alcool absolu précipite la substance que l'on peut séparer et sécher. On peut encore préparer la matière glycogène par une solution diodure rouge de mercure dans l'iodure de potassium. On fait bouillir avec de l'eau le tissu broyé ; on exprime le licpn'de et Ton y verse alternativement de l'acide ('hlorhy<lrique par i)elites portions et de l'iodure mercurique. On pi'écipite ainsi les matières albuminoïdes, et la fillralion

MiiCANlSMli DE LA FORMATION GLYCOGÉNIQUE. 91

daiisralcool permet, commeprécédemment, de recueillir la matière glycogène.

Mais ces procédés ne sont applicables qu'autant qu'il existe une quantité assez considérable de matière glycogène. Lorsque l'on a à sa disposition des quantités trèspetites de tissu, on y décèle le glycogène à l'examen microscopique, par la coloration rouge vineux, violacée ou rouge acajou que celte substance prend sous rintluence de l'iode. D'ailleurs cette recherche ofTre par elle-même un çrrand intérêt, en faisant connaître la distribution et la forme anatomique qu'affecte la substance dans les ororanes. Cette substance est Ejénéralement sous forme de granulations demi-fluides qui se diffusent peu à peu après la mort dans les liquides aqueux, mais qui se coagulent au contraire par Talcool et par l'acide acétique cristallisable, etc. Il suffit quelquefois de traiter directement par l'iode une coupe mince du tissu de la membrane que l'on veut examiner pour y déceler la matière glycogène sous la forme précédemment indiquée; mais le plus souvent il faut employer des procédés particuliers de préparation. On déshydrate les tissus en les plongeant dans l'alcool absolu auquel on ajoute un fragment de potasse caustique, ou d'autres fois quelques gouttes d'acide. Après un certain temps d'immersion, on lave la pièce dans l'éther, le chloroforme ou le sulfure de carbone, pour la durcir et lui enlever les matières grasses qui gênent les réactions. La pièce ainsi préparée est baignée dans l'alcool iodé, ou le chloroforme, ou le sulfure de carbone, ou l'éther iodés, — lavée dans l'essence de térébenthine, puis conservée dans dû vernis à

92 GLYCOGÈNl- DANS LA GICATRICULE.

l'essence. La préparation peut se conserver très-longtemps : il faut cependant prendre soin de ne pas la clore complélenienl. A l'abri de Tair elle se décolorerait rapidement.

Tels sont, d'une façon générale, les procédés qui peuvent servir à la recherche de la matière glycogène, et que nous devons employer pour essayer de la déceler dans l'œuf et pour y suivre les oscillations qu'elle subit dans sa marche évolutive.

Disons d'abord qu'avant tout développement, que l'œuf soit fécondé ou non, on trouve dans la cicatricule de l'œuf de poule des granulations de glycogène, soit libres, soit incluses à l'intérieur de cellules (1). Dans tout le reste du jaune, on n'en trouve point de traces : la substance est donc exclusivement limitée ii la •partie germinative qui doit former l'animal et ses tissus. Il n'en existe, par conséquent, qu'une proportion insignifiante en valeur absolue ; et comme nous verrons plus tard la proportion augmenter, il faudra bien que ce soit en vertu d'une production d'une prolifération, d'une formation synthétique nouvelle.

Va] examinant la cicatricule élargie, an début de l'incubation, dans la teinture d'iode acidulée d'acide acétique, avant (ju'aucun vaisseau soit visible, on diseerne les granulations et les cellules glycogéuiques, qui sedistinguent parune couleui- rougeàtre.

En suivant des anifs à divers degrés d'incubation, on voit les cellules glycogéuiques se montrer d'abord très-

(1) Cl. Ucrnard, Comptes irjuluH de l'Aead. des ,sr,, t. \LV, p. T),"».

GLYCOGÉiNE SUR LE TRAJET DES VEINES. 98

évidentes sur le champ envahi par les vaisseaux, sur Varca vasculosa : elles sont disposées en amas le long du trajet des veines. Cependant, on en trouve aussi des

FiG. 4. — Vaisseaux do la membrane vilelline d'un fœtus do poulet de treize jours (gross. 6/1), niontr.int les villositcs glycogéniiiues. — a, artères ; v, veines.

amas qui ne sont point en rapport avec les vaisseaux, car elles sont situées en des points où la vascularisation n'a pas encore pénétré (fig. 4).

Vers le huitième jour, les extrémités des veines vilellines forment de véritables villosités glycogéniques

94 AHSi:\CE SIR I.L THA.IKÏ DES ARïÈUES.

llutlantos dans la substance du jaune, qui à ce moment est très-fluide. Ces villosités, amas de cellules qui présentent loutes le môme caractère, forment à la surface interne du sac vitellin des plis nombreux. J'ai fait reproduire ces dispositions dans des dessins qui ont ('lé déposés à l'Académie (voy. pi. 11, îig. 77).

La conclusion des observations qui précèdent peut s'énoncer ainsi :

« L'évolution ylycogénique dans l'œuf des oiseaux » part de la cicatricule; elle s'étend peu à peu dans le ') feuillet moyen ou vasculaire du blastoderme, à mesure » que celui-ci s'élargit et se développe. Dans leur proli- » fération, les cellules glycogéniques se rangent d'abord » sur le trajet des veines omphalo-mésentériques qui » ramènent vers l'em'oryon le sang hématose (l). »

11 est à remar([uer que dans les premiers tenqis, alors (pie les masses glycogéniques sont disposées sur le trajet des veines vitellines, on n'en trouve point le long des artères. Ce fait est d'accord avec notre manière de voii' sur le rôle de la matière glycogène, qui est transformée en sucre et destinée à disparaître par oxydation, rôle (pii l'end inutile sa présence dans le sang avant (jue celui-ci se soit chargé d'oxygène dans les capillaires des annexes.

Les granulations de glycogène sont arrondies et distiibuées dans les cellules blastodermiijues comme les granulations d'amidon dans les cellules végétales. ÎNous savons ([ue l'amidon animal se distingue de l'amidon

(I; Cl. IJenicud, Coiiijilcs reiulus de rAtvil. des se, t. \1,V, |i. îm.

OEUF DKS INVERTËIJRtS. 95

végétal par une moimlre fixité et par des réactions qui le rappi'ochent de la dextrine, telles, par exemple, que la couleur rouge vineux que lui donne liode, et sa solubilité dans l'eau qui prend une teinte opaline. L'amidon du blastoderme présente donc ces mômes caractères d'instabilité, mais peut-être à un moindre degré que le glycogène d'autres organes de l'adulte, du foie par exemple.

Après avoir décelé la matière glycogène par le microscope de la façon que nous avons indiquée, nous lavons séparée par les procédés chimi(|ues et représentée en nature ; nous avons traité, soit par le charbon, soit par la solution d'iodure rouge de mercure, le contenu de la vésicule ombilicale et isolé la substance en suivant la marche dont nous avons parlé plus haut.

Ajoutons que la môme observation que j'ai faite pour l'œuf de poule, je l'ai étendue à d'autres animaux, à des œufs d'insectes et à des œufs de mollusques. M. Balbiani a fait des observations qui conduisent à la môme conclusion sur les aranéides.

La matière glycogène destinée à se transformer en sucre joue un rôle essentiel dans le développement du germe et la constitution de l'embryon. L'importance de ce rôle justifie l'importance croissante de cette substance à mesure que le champ du travail plastique s'étend daYantaQ:e.

Gh/cogènc dans F embryon du poulet, — - Nous avons cherché à saisir dans l'embryon lui-môme, dès qu'il commence à se constituer, l'existence de la matière glycogène, afin de voir les origines de cette fonction