CHALEUR ANIMALE. U
l'oxygène respiré et de l'aeide carbonique exhalé. L'activité des nnouvements respiratoires, la densité de l'air respiré , et la quantité de carbone introduit avec les aliments, doivent être en proportion entre elles afin de conserver les matériaux de l'économie animale. Letellier a prouvé dernièrement, sur des oiseaux et des petits cochons d'Inde, que la quantité d'oxygène consommé dans la respiration est d'autant moindre que la température de l'air est plus élevée. L'acide carbonique exhalé à 0" fut trouvé par Letellier être le double de celui qui fut produit à la température de + 15 à 20° centig.
Chez ces animaux, dans lesquels l'activité des mouvements respiratoires est plus grande, la circulation capillaire plus rapide , la quantité des globules sanguins plus considérable, la portion des matières grasses de leurs tissus est très-petite. C'est dans ce cas que se trouvent les oiseaux, l'hyène, le tigre. Faites en sorte que ces animaux ne se meuvent que peu ou pas du tout , et la graisse s'accumulera dans leurs tissus. Les expériences de Tréviranus nous apprennent que , en les ramenant à l'unité de poids, un animal à sang froid consume dix fois moins d'oxygène qu'un mammifère, et dix -neuf fois moins qu'un oiseau.
Enfin , je crois important de rapporter ici les conclusions d'un grand nombre d'expériences faites par Boussingault pour établir, par la comparaison de la composition des aliments avec celle des excréments, s'il y a exhalation d'azote par la respiration des granivores.
En prenant la moyenne de ses résultats , on trouve qu'une tourterelle consomme en vingt-quatre heures
ÌUU SEPTIÈME LEÇON.
Ô^^IO de carbone; dans le même espace de temps, elle émet IS^', 70 d'acide carbonique, c'est-à-dire 9^'*, 441, et 0s^l6 d'azote, c'est-à-dire 0^'*,126. L'azote serait j^ en volume de l'acide carbonique, proportion qui, d'ailleurs, est inférieure à celle trouvée par Dulong et Despretz. L'hydrogène consommé en un jour est de 0^'",07. En sorte que , par ces données , on a qu'une tourterelle qui pèse 187 grammes , et qui respire librement à la température de + 8 à 10" centig., en consommant en vingt-quatre heures 5^'",1 de carbone, 0^'",07 d'hydrogène, peut développer toute la chaleur nécessaire pour maintenir son corps à la température de -|- 41 à 42** centig. , et cela en exhalant encore environ 3 grammes d'eau par la voie des poumons et de la peau.
Il est donc indubitable qu'un animal est un véritable appareil de combustion dans lequel il brûle constamment du carbone , et duquel se dégage toujours de l'acide car-, bonique. Un tel appareil calorifique a été constitué de manière à avoir, par rapport à la température du milieu ambiant, un excès de chaleur qui doit être nécessairement constant ou peu variable. Cet excès varie selon la rapidité de la combustion de l'appareil calorifique animal, et selon la température constante du milieu ambiant dans lequel il vit. 1 gramme de fer qui s'oxyde à l'air, et 1 gramme de fer qui s'oxyde dans l'oxygène , développent certes autant de chaleur l'un que l'autre; mais celui-ci s'oxyde en une seconde peut-être , tandis que l'autre y emploie plusieurs heures. De là la différence de chaleur, immensément plus considérable que l'un possède par rapport à l'autre. Une masse de marc de raisin conve-
CHALEUR ANIMALE. 'lZl5
nablement amoncelé, s*échaufFe fortement en fermentant ; une quantité pareille à la première, mais disposée en petite couche , émet la même quantité de chaleur, qui cependant n'est pas sensible à cause de sa trop grande dispersion. C'est ainsi que l'on doit comprendre la différence qui existe entre les animaux à sang chaud et ceux à sang froid. On ne peut donc concevoir de doute sur la source de la chaleur animale. Elle se trouve dans les réactions chimiques de la respiration opérées dans les capillaires, dans les transformations des tissus, et surtout * dans la combinaison de l'oxygène avec le carbone.
Je n'ai point voulu et je ne veux pas vous exposer les autres hypothèses imaginées relativement aux sources de la chaleur animale. De ce qu'en coupant les nerfs pneumogastriques ou la moelle épinière on voyait s'abaisser la température d'un thermomètre plongé dans les tissus d'un animal, on conclut que \ innervation était la cause directe de la chaleur animale; mais alors on ne réfléchit point que par cette section des nerfs et de la moelle épinière la respiration et la circulation sanguine étaient diminuées. Au lieu d'entrer dans la discussion de pareilles hypothèses , il sera préférable d'approfondir davantage les particularités des actions chimiques que nous avons considérées comme l'unique source de la chaleur animale.
Les physiciens ont voulu démontrer la vérité de ces hypothèses : un animal exhale, en un certain temps, une certaine quantité d'acide carbonique et d'eau , et simultanément il développe une quantité de chaleur qui peut être mesurée par la quantité d'eau qu'il est capable
d'échauffer dans ce même laps de temps. Si l'acide carbonique et l'eau que l'animal exhale sont le produit de la combustion du carbone et de l'hydrogène, la chaleur développée par l'animal doit, disent les physiciens, être égale à celle que ces mêmes quantités de carbone et d'hydrogène produiraient en les brûlant à l'air.
En partant des données fournies par un calorimètre dans lequel l'animal était mis, notant la température acquise par l'eau et mesurant en même temps l'oxygène absorbé par l'animal ou ses produits , acide carbonique et eau, Dulong puis Despretz ont trouvé que sur 100 parties de chaleur produite par l'animal et recueillies au moyen du calorimètre , 80 ou 90 seulement étaient représentées par la combustion du carbone et de l'hydrogène , déduite de l'acide carbonique et de l'eau émis par l'animal.
Si l'on réfléchit que la température de l'animal placé dans le calorimètre est toujours supérieure à celle de l'eau qui l'entoure, et que, par conséquent, l'animal se refroidit pendant l'expérience , on trouve dans le fait de ce refroidissement une explication plausible de l'excès trouvé. Et dans le fait, les nombreuses expériences de Despretz ont fait voir que les excès de chaleur recueillis par le calorimètre , sur celle qui est due à la combustion respiratoire , sont d'autant plus grands que l'animal est plus jeune et que sa température est plus élevée. On sait en outre , par les belles expériences d'Edwards , que les jeunes animaux se refroidissent beaucoup plus rapidement que les adultes.
Ces considérations suffiraient pour prouver que l'ex-
CHALEUR ANIMALE. ìkl
ces trouvé dans le calorimètre peut s'expliquer sans recourir à un pouvoir spécial , à une propriété vitale qui engendre la chaleur.
Je dois encore ajouter qu'après la mort du célèbre Dulong on trouva dans ses notes la description des diverses autres expériences inédites relatives à la chaleur développée par la combustion de l'hydrogène. Cette chaleur serait de beaucoup plus considérable que celle qu'avaient d'abord trouvée Dulong lui-même et Despretz. Le chiffre fixé par les dernières expériences de Dulong a depuis été confirmé par celles de Fabre et Silberman. Maintenant, en adoptant ce nouveau nombre, on ne trouve plus d'excès dans la chaleur cédée au calorimètre sur celle développée par la combustion de l'hydrogène et du carbone , mais au contraire un déficit.
11 n'y a donc pas motif de chercher d'autres sources de chaleur animale que les réactions chimiques de la respiration et de la nutrition; mais je pense que c'est à tort que l'on veut appliquer exactement les résultats des expériences de combustions ordinaires produites dans un calorimètre, à celles qui peuvent survenir dans un animal , et à ne vouloir admettre comme source de chaleur animale qu'une seule des nombreuses réactions chimiques qui s'opèrent dans le sein du même animal.
Et dans le fait, l'acide carbonique dont se charge le sang veineux, qui est certainement un produit de la combinaison de l'oxygène atmosphérique avec le carbone des éléments organiques des divers tissus qui se modifient , ne peut provenir du carbone existant à l'état libre dans ces tissus , mais bien en combinaisons , com-
1Zi8 SEPTIÈME LEÇON.
binaisons que nous sommes loin de connaître parfaitement.
Les expériences de Dulong ont maintenant mis hors de doute qu'un corps combiné à un autre ne produit pas en brûlant , ou en s' unissant à l'oxygène , la même quantité de calorique qu'il émettrait s'il était pris à l'état libre. La chaleur que produisent l'hydrogène bi-carboné, le gaz des marais, l'essence de térébenthine en brûlant dans l'oxygène, et formant de l'eau et de l'acide carbonique , n'égale pas la somme de chaleur qu'auraient fournie les volumes de gaz qui les composent en brûlant séparément, mais généralement elle est moindre. Les expériences de Hers et de Andrews, qui tendraient à prouver que dans une combinaison donnée il se développe une quantité absolue de chaleur, quel que soit l'état des deux corps qui se combinent, jusqu'à présent ont trait seulement aux combinaisons successives d'un môme corps , comme cela serait dans le cas de l'acide sulfurique qui se combine avec différents atomes d'eau.
Si l'on veut se borner à la seule action chimique du carbone et de l'hydrogène avec l'oxygène pour expliquer la production de la chaleur animale , il sera difficile d'interpréter les résultats auxquels sont arrivés, dans ces derniers temps , Andrai et Gavarret dans leur étude de l'exhalation de l'acide carbonique dans l'acte de la respiration chez l'homme. En s'en tenant aux expériences trèsétendues, et suivant toute apparence exactes, de ces deux physiologistes distingués, la quantité d'acide carbonique qui est exhalé dans la respiration peut varier beaucoup selon le sexe, l'âge et quelques dispositions physiolo-
CHALEUR ANIMALE. 17j9
giques particulières. La diflférence est comprise entre les chiffres 5 et 14,4, exprimant également avec ceux-ci les quantités, prises en grammes, de carbone qui concourent à former l'acide carbonique expiré dans l'intervalle d'une heure. Le premier de ces chiffres a été trouvé chez un enfant de huit ans et l'autre chez un jeune homme de vingt-six. Notez bien que, chez les enfants, la température étant notablement plus élevée que chez les adultes, que la masse qui est échauffée chez ces derniers étant plus considérable, la perte de chaleur qu'ils doivent subir doit aussi être proportionnellement plus grande.
Andrai et Gavarret ont également trouvé que, chez les femmes, l'établissement de la puberté n'augmente pas la quantité d'acide carbonique exhalé , mais que cette exhalation devient plus active lorsque l'âge ou d'autres causes mettent fin au phénomène de la menstruation.
Malgré cela, on ne remarque aucune différence sensible de température dans le corps d'une femme ni avant, ni après, ni dans le temps de la menstruation, ni dans l'état de grossesse. Et, sans avoir recours à ces données expérimentales, il suffirait de considérer qu'il y a dans certaines maladies un abaissement de température rapide, dans d'autres, au contraire, une très-grande élévation partout le corps, sans que pour cela on puisse admettre une variation correspondante dans la fonction respiratoire.
Concluons donc que, dans l'état actuel de nos connaissances physico- chimiques, il faut admettre que les actions chimiques qui surviennent dans les animaux pendant la transformation de leurs tissus, sous l'influence
de l'oxygène atmosphérique, sont la source de la chaleur chez les animaux; que, parmi celles-ci, la combustion du carbone et de l'hydrogène doit être considérée comme la principale mais non l'unique, et que nous manquons encore de données expérimentales pour trouver l'exact rapport entre la chaleur produite par un animal , celle qui est fournie par les réactions chimiques qui se passent en lui et celles qu'il nous est possible de produire avec nos appareils.
Je n'abandonnerai pas ce sujet sans vous dire que, dans les végétaux aussi, la chaleur développée par la germination est un phénomène d'action chimique dû à la combinaison de l'oxygène avec le carbone de la graine qui germe. On sait que dans la germination il y a absorption d'oxygène et dégagement d'acide carbonique; queladiastase convertit l'amidon en dextrine et en sucre, qui disparaît ensuite en produisant de l'acide carbonique. Il est curieux que dans les plantes, comme dans les animaux, ce soient l'amidon et le sucre qui , en brillant , dégagent la chaleur propre à ces êtres. C'est également ainsi qu'il faut expliquer la chaleur qui accompagne la fécondation des plantes , et c'est pour cette raison que nous voyons dans la canne à sucre, la betterave, les carottes, le sucre disparaître après la floraison et la fructification.
o PHOSPHORESCENCE DES CORPS ORGANISÉS.
Les corps vivants ne produisent pas seulement de la chaleur; chez beaucoup d entre eux il y a encore dégagement de lumière. Quoique cette production de lumière ne soit point un phénomène général et propre à tous les êtres organisés , les nombreux cas connus sont de la plus grande importance ; ils font voir une singulière faculté de l'organisme vivant. Nous verrons dans cette leçon, dans l'étude que nous ferons du cas le mieux connu de phosphorescence animale, qu'elle rentre dans les théories physico-chimiques , quant à son mode général de production, et que son caractère exceptionnel est une de ces mystérieuses singularités que la nature semble avoir jetées au milieu de l'immense variété des êtres , presque sans se préoccuper de ceux qui les présentent , et seulement pour nous contraindre à admirer humblement la puissance de' sa faculté créatrice.
Je vous entretiendrai longuement de la phosphorescence d'un insecte très-connu chez nous , en vous exposant les expériences fes plus concluantes faites il y a déjà quelque temps par Macaire, par d'autres physiciens et par moi , tout récemment.
L'insecte dont je vous parle est le lampiris italica , vulgairement appelé ver luisant en France et lucciola en
Italie. C'est un insecte coléoptère qui vit dans l'herbe , et qui se laisse apercevoir après le coucher du soleil au printemps et en été. Les deux derniers segments du corps de cet insecte, qui de jour semble avoir une couleur jaunâtre, apparaissent légèrement lumineux dans l'obscurité, et pendant la nuit ils répandent beaucoup de lumière d'une manière intermittente.
On s'aperçoit en les touchant légèrement, ou jnême sans les toucher, que la lumière cesse quelquefois tout à coup, puis ensuite reparaît.
Ce fait conduisit Macaire à admettre que la volonté de l'animal intervenait dans l'émission de cette phosphorescence; ce n'est certainement pas au moyen d'une membrane opaque que l'insecte pourrait étendre sur ses anneaux, qu'il cesse d'être lumineux, ainsi que l'ont pensé quelques personnes, puisque cette membrane n'existe pas.
Nous verrons dans le cours de cette leçon que tout conduit à admettre que la phosphorescence n'est pas continue, parce que la cause qui la produit ne l'est pas , et que nous pouvons rendre compte de l'intermittence du phénomène.
Dans l'étude de cette phosphorescence l'observation qui a toujours excité ma surprise, c'est que la matière jaunâtre contenue dans les derniers anneaux de l'insecte continue à émettre de la lumière lorsqu'elle en est séparée. Il suffit de tuer un de ces vers luisants, de l'écraser entre les doigts, pourvoir de longues traînées de lumière qui partent de la matière jaunâtre existant dans ces animaux. Cette phosphorescence persiste plus ou moins longtemps
suivant diverses circonstances que nous étudierons bientôt. Certes, ce fait-là prouve que l'intégrité de l'animal , sa vie, ne sont point essentiellement nécessaires à la production de la phosphorescence. Je suis parti de là pour étudier sur cette matière ainsi séparée du corps de l'insecte, l'influence des circonstances , chaleur, électricité, milieu gazeux, ainsi que l'avaient fait tous ceux qui se sont occupés avant moi d'un aussi curieux phénomène. En même temps, j'ai étudié l'influence des mêmes causes sur l'insecte intact et vivant, et c'est par comparaison que je crois être arrivé à mieux déterminer la nature du phénomène.
J'ai placé plusieurs vers luisants très-vivaces et trèsbrillants dans un tube de verre qui était plongé dans l'eau. Un thermomètre à très-petite boule était entouré de ces vers luisants. Je dois noter que j'ai fréquemment cherché, mais sans résultats, à découvrir si le thermomètre ainsi entouré de vers luisants indiquait une température plus élevée qu'un autre thermomètre. En chauffant légèrement l'eau, je vis s'accroître l'intensité de la lumièrejusqu'à 4- 30°Réaumur. A cette température environ l'intermittence cessait, la lumière était continuelle; en chauffant encore elle devint rougeâtre. A -|- 40" Réaumur, la lumière cesse tout à fait et pour toujours, l'animal est mort. En l'écrasant entre les doigts, la matière des anneaux ne fournit plus de lumière.
En opérant non plus sur des vers luisants entiers , mais seulement sur leurs derniers segments lumineux, je n'ai découvert aucune différence. Ces résultats confirment les expériences faites par Macaire sur les vers
luisants intacts, et en les tenant au milieu de l'eau, que l'on réchauffait graduellement.
J'ai trouvé quelques différences entre mes résultats et ceux obtenus par ce physicien , quand on soumet de la même manière les vers luisants au refroidissement. Le tube étant placé au milieu de la glace, la lumière ne cesse pas, et après quinze ou vingt minutes, ils brillent encore. Seulement la lumière était plus faible et sans intermittence. Les vers luisants, retirés du tube et posés sur la main , redeviennent brillants comme avant. Le même fait se produit en opérant seulement sur les derniers segments lumineux. Le tube contenant les vers luisants, et le thermomètre étant placé dans un mélange frigorifique de — 5° Réaumur, après huit ou dix minutes, ils cessent de briller et paraissent privés de mouvement : retirés et placés sur la main, ils reprennent la vie et la lumière. Si, pendant qu'ils sont enfermés dans le tube à — 5° Réaumur, on rompt leurs segments avec un fil métallique terminé en pointe, il n'apparaît qu'une lumière passagère et très -faible. Ce fait est encore confirmé, puisqu'on voit que leurs derniers segments isolés ou leur matière lumineuse cessent de briller à — 5° Réaumur. La matière lumineuse ainsi refroidie, si elle est retirée et réchauffée, redevient brillante pour un instant, et avant de s'éteindre passe au rouge comme à l'ordinaire, si la chaleur a été trop forte.
J'ai mis en même temps dans deux cloches égales en verre dix vers luisants et un même nombre de segments détachés d'autres vers luisants pareils. Ensuite, après avoir rempli ces deux cloches de mercure, j'y ai introduit
de l'acide carbonique. En peu de minutes, mais sans différence notable entre les segments et les insectes intacts, la lumière a tout à fait disparu. Si j'introduis un peu d'air tous brillent de nouveau ; et si je fais arriver quelques bulles d'oxygène, cet effet a lieu plus rapidement et plus vivement. Les vers luisants qui paraissaient morts dans l'acide carbonique reprennent la vie et le mouvement à l'introduction de l'oxygène. Si l'on tarde un certain temps, trente à quarante minutes, à faire passer l'air ou l'oxygène, ils ne reviennent ni à la vie ni à la phosphorescence . Les segments seuls , restés encore plus longtemps sans clarté dans l'acide carbonique, brillent de nouveau lorsqu'on introduit l'oxygène. Si l'on se sert d'hydrogène au lieu d'acide carbonique, les insectes, comme leurs parties lumineuses séparées, ne conservent leur phosphorescence que pour un temps, qui est un peu plus considérable que celui que nous avons dit pour l'acide carbonique. La différence est peu sensible pour les insectes entiers; elle est plus considérable pour les segments lumineux détachés. Dans une circonstance j'ai vu continuer la phosphorescence dans l'hydrogène pendant vingt-cinq ou trente minutes. Et encore pour les vers luisants qui étaient sans éclat dans l'hydrogène, il arrive que dans l'air, ou mieux avec l'oxygène, ils reviennent à la vie, et la phosphorescence reparaît à l'instant , pourvu qu'on ne tarde pas de plus de quinze ou dix minutes après la disparition de la lumière.
J'ai constamment observé que chez les insectes entiers l'intermittence cessait avant que la clarté disparilt tout à fait.
Quelques heures après que les vers luisants ou leurs segments lumineux ont cessé de briller, on obtient une faible mais très-visible lueur en les écrasant sur la main , mais cette lumière ne dure qu'un instant.
Je rapporterai maintenant les expériences les plus concluantes que j'aie faites dans l'étude de l'action des vers luisants ou des seuls segments lumineux sur l'air atmosphérique et sur l'oxygène. J'ai placé dans une cloche de verre graduée neuf vers luisants vivants , et dans une autre cloche pareille à la première et contenant autant d'air un nombre égal de segments. Après vingtquatre heures les vers luisants ne brillaient plus, quoique les segments fussent encore lumineux, faiblement il est vrai. L'air resté sous les cloches fut analysé trente-six heures après. L'oxygène avait entièrement disparu et avait été remplacé par un volume égal d'acide carbonique. Dans 11*" ''jS d'air atmosphérique où se trouvaient les insectes entiers, on trouva 2"*=, 4 d'acide carbonique. Là où se trouvaient les segments lumineux , tout l'oxygène n'avait pas été absorbé.
Les vers luisants entiers se maintiennent vivaces et brillants dans le chlore, tout aussi bien que les segments séparés. La vie et la phosphorescence qui ont disparu dans ce gaz ne reparaissent ni en introduisant de l'air, ni par la présence de l'oxygène, ni par la chaleur. Les insectes et leurs segments même écrasés ne montrent plus de phosphorescence.
Les vers luisants qui sont restés vingt-quatre heures dans l'air atmosphérique dans une cloche de verre , si on les réchauffe avec une lampe après qu'ils ont cessé
de briller et de vivre , redeviennent pour un moment légèrement lumineux.
J'ai mis des vers luisants vivants et brillants dans le gaz oxygène contenu dans des cloches de verre remplies sous le mercure. Ils y ont vécu environ quarante heures continuant à briller toujours.
J'ai placé dans l'oxygène pur dix segments lumineux enlevés à dix vers luisants vivants. Ces segments ont continué à être phosphorescents pendant quatre jours entiers, et on les voyait lumineux, même pendant le jour, quand on les regardait dans un endroit qui n'était pas trop éclairé. Le gaz resté dans la cloche contenait un tiers d'acide carbonique produit, et le reste était de l'oxygène.
Je remis d'autres segments lumineux dans cet oxygène ; après en avoir enlevé l'acide carbonique au moyen de la potasse, on eut encore le même résultat que le précédent. Les segments qui y étaient restés quatre jours n'émettaient plus de lumière, même en les réchauffant.
Voici les nombres déduits de quelques expériences :
Vers luisants entiers dans un volume de gaz oxygène 6''',8
Après trente heures , le volume du gaz était de . 6 ,2
La potasse a absorbé 4,2
Le gaz qui restait était de l'oxygène qui disparut avec un petit morceau de phosphore, ne laissant qu'une trèspetite bulle.
D'autres vers luisants furent enfermés avec 11*^^,8 d'air atmosphérique. Après trente-six heures, le volume de
l'air n'avait pas changé, et on trouva qu'il contenait 2*'%4 d'acide carbonique.
Les segments phosphorescents des vers luisants furent mis dans 6'^'' d'oxygène : on analysa le gaz, dont le volume s'était réduit à 5''*', 8 après quarante-huit heures, et on vit qu'il contenait 2"'' d'acide carbonique ; le reste était de l'oxygène. Dans toutes ces expériences, j'ai toujours opéré sur huit ou dix segments lumineux pris sur huit ou dix vers luisants différents.
J'ai vu encore que , dans un mélange de 9 parties d'hydrogène et 1 d'oxygène, ces insectes continuèrent à vivre et à briller, même après douze heures d'expérimentation. J'ai trouvé que la moitié environ de l'oxygène avait été remplacée par un volume égal d'acide carbonique. Au contraire, dans un mélange de 1 partie d'oxygène et 9 d'acide carbonique, les vers luisants ne continuaient à briller que deux ou trois heures, et après douze ils étaient morts. J'ai constaté qu'il suffit de | d'acide carbonique et l d'oxygène pour composer un mélange dans lequel le ver luisant ne vit pas longuement et oii il ne brille pas longtemps. Également, dans ce mélange, j'ai vu qu'une portion d'oxygène avait disparu après que les insectes y avaient séjourné un certain temps.
Le gaz acide carbonique paraît agir comme un gaz vénéneux. Les segments lumineux introduits dans le mélange précédent s'y comportent comme les insectes entiers , quant à la durée de leur lumière, avec cette différence cependant que l'oxygène absorbé et l'acide carbonique émis sont en plus petite quantité et environ d'un qiiart de celui que nous avons vu l'être pour les vers
luisants entiers. Le volume de gaz qui disparaît pendant l'expérience est dû à ce peu d'eau qui s'introduit dans le corps des vers luisants , et qui dissout l'acide carbonique qui se forme. L'observation de cette particularité , que les vers luisants continuaient à vivre pendant plusieurs heures, privés de leurs segments lumineux, m'a donné occasion de faire une curieuse expérience , qui est tout à fait d'accord avec celle que je vous ai déjà exposée.
J'ai introduit vingt vers luisants vivants et très-brillants dans une cloche de verre renversée sur le mercure , qui contenait 6" '',6 d'oxygène pur; j'ai enlevé avec soin les segments lumineux à vingt autres vers luisants également vivants et doués de beaucoup de phosphorescence , puis je les ai mis dans une autre cloche contenant ô'^'^fi d'oxygène pur et pareillement renversée sur le mercure. Enfin, les vingt segments lumineux restants ont aussi été placés dans une troisième cloche graduée et avec 9'''= d'oxygène, et je l'ai disposée comme les précédentes. Après dix heures , j'ai observé les trois cloches : dans toutes trois le volume du gaz avait diminué, et certainement à cause de la formation d'acide carbonique , ensuite absorbé par l'humidité des insectes , ou par le voile d'eau qui couvrait le mercure. Ainsi, dans la première, le gaz était de 6''*',2; dans la deuxième, de5''"^,4; dans la troisième, le volume n'avait pas sensiblement diminué. Les vers luisants entiers vivaient et brillaient encore ; les segments étaient également phosphorescents, et les moitiés de vers luisants semouvaient. Dans la première cloche, après l'absorption opérée par la potasse , il est resté S'^^S d'oxygène ; dans la deuxième , 3'=s7 ; dans la troisième , 8*^ s2.
La potasse avait absorbé , par conséquent , 2''s8 d'acide carbonique produit par les insectes entiers, 1*=%9 d'acide carbonique dû aux vers luisants sans segments , et 0*=<=,8 de cet acide produit par la seule substance phosphorescente, Il est curieux, en considérant ces chiffres, de voir que les deux parties en lesquelles l'animal a été divisé auraient agi séparément avec la même intensité que dans le ver luisant entier et comme si elles avaient vécu d'une vie commune. J'ai répété d'autres fois l'expérience, et j'ai toujours trouvé que l'absorption opérée par l'insecte entier surpassait , et encore d'une plus grande quantité que dans les chiffres cités, la somme des absorptions des demi-vers luisants et des segments lumineux.
Je rapporterai encore une expérience qui conduit aux mêmes conséquences que les précédentes. J'ai introduit plusieurs vers luisants dans une cloche de verre que j'ai remplie d eau et renversée sur la cuve hydro-pneumatique. Après vingt minutes , les vers luisants avaient cessé de briller ; aussitôt après l'introduction de quelques bulles d'air, ils reprirent la vie et la lueur. J'ai remarqué plusieurs fois ce fait-là. J'ai répété cette expérience avec de l'eau que j'avais préalablement fait bouillir deux heures, les vers luisants n'y ont émis de lueur que pendant dix à douze minutes. Il est curieux qu'avec d'autres liquides que ceux qui agissent chimiquement sur la substance de l'insecte, la durée delà phosphorescence soit différente. Dans l'alcool et l'éther, la phosphorescence dure un peu plus que dans l'eau; dans l'huile, au contraire, elle dure moins. Il faut agir d'après la méthode que je viens d'indiquer , et ne pas se borner à mettre les insectes dans le
liquide contenu dans une capsule. Dans l'une comme dans l'autre de ces dernières expériences , je crois que la durée de la phosphorescence doit en partie être attribuée à l'air qui reste toujours adhérent à l'insecte.
J'ai tenté une autre expérience que je crois nécessaire de vous décrire avant de déduire des précédentes les conséquences qui en dépendent. J'ai séparé les segments de plusieurs vers luisants très-vivaces , et je lésai écrasés et triturés dans un petit mortier d'agate. En agissant ainsi , la matière de ces segments paraît d'abord trèslumineuse, mais peu de secondes après, on voit diminuer puis cesser entièrement la phosphorescence. Ce résultat est encore accéléré, si on a modérément chauffé le mortier. J'introduis dans le fond d'une cloche une partie de la substance des segments triturés , et au moment où elle cesse de briller, je remplis la cloche de mercure, je la renverse sur la cuve et j'introduis l'oxygène. Au contact du gaz, j'ai vu une seule fois, au milieu des nombreuses expériences que j'ai faites, un très-léger signe de lumière, qui cessa à l'instant. Dans une autre expérience dans laquelle la matière triturée brillait encore faiblement quand le gaz fut introduit , la lueur continua pendant quelque temps. Dans ces deux cas, j'analysai le gaz quarante-huit heures après. Son volume n'avait pas varié , et l'absorption par la potasse , sur 8 centimètres cubes de gaz oxygène, ne dépassa pas 0^^,2 dans l'expérience où la lumière avait continué, et fut nulle dans l'autre. L'oxygène était resté sensiblement pur.
Dans une autre expérience, j'ai chauffé vingt segments lumineux à -f- 40° Réaumur environ , en mettant le tube
dans lequel ils étaient contenus dans de l'eau à cette température. Les segments sont devenus rouges et ont cessé de briller. Alors j'ai rempli le tube de mercure, je l'ai renversé sur la cuve, et j'ai introduit l'oxygène; je n'ai aperçu aucune lueur, et, après quatre jours, la potasse n'a indiqué aucune absorption. Ces segments ont seulement cessé de briller; l'oxygène n'a pas été absorbé, et, par conséquent, l'acide carbonique n'a pas pris naissance.
Quelques vers luisants , mis dans l'hydrogène sulfuré , ont cessé bien vite de briller et de vivre ; on ne les a plus vus produire de phosphorescence, même en les mettant en contact de l'oxygène , et même chauffés. Par l'écrasement des segments lumineux, quelques-uns ont donné une très-faible lueur.
Je décrirai enfin l'expérience qui consiste à tenir ces insectes dans un air très-raréfié. J'ai placé dans l'extrémité fermée d'un long tube de verre quelques vers lui- • sants entiers et quelques segments lumineux arrachés à d'autres. J'ai rempli le tube de mercure, et je l'ai renversé dans un trou plein du même liquide, en opérant comme pour la construction d'un baromètre. Les vers luisants et leurs segments se sont trouvés dans un espace où l'air était certainement très-raréfié. La lumière a cessé dans les insectes et les segments presque en même temps, c'est-à-dire après deux ou trois minutes; comme à l'ordinaire, l'intermittence a d'abord cessé. A peine la phosphorescence disparue, si j'introduisais de l'air, tout recommençait à briller. Je vis bien distinctement encore dans ce cas tous les vers luisants recouvrer la faculté de mouvement qu'ils avaient perdue ; dans l'air raréfié, ils
avaient cessé de briller, mais ils n'étaient pas morts. 11 en est ainsi par le refroidissement.
Les faits exposés jusqu'à présent conduisent nécessairement aux conclusions suivantes, conclusions qui sont ou entièrement nouvelles, ou déduites plus rigoureusement que celles données jusqu'à présent.
1" La phosphorescence d'un ver luisant peut cesser, sans que pour cela il soit mort.
2** Il existe dans cet insecte une matière qui répand de la lumière sans chaleur appréciable, l'animal, pour manifester cette propriété, n'a indispensablement besoin ni de son entière intégrité ni de la vie.
S° L'acide carbonique et l'hydrogène sont des milieux dans lesquels la matière phosphorescente du ver luisant cesse de briller après un certain temps, qui n'excède pas trente ou quarante minutes si les gaz sont purs.
4^ Dans le gaz oxygène, la vivacité de la matière phosphorescente est notablement plus considérable que dans l'air atmosphérique, et elle brille pendant un temps presque triple. Il en est ainsi tant pour les segments lumineux seuls que pour l'animal entier.
5° Cette matière phosphorescente, mise dans des conditions propres à lui faire émettre de la lumière, absorbe une portion d'oxygène qui est remplacée par un volume égal d'acide carbonique.
6** Cette même substance, également mise au contact de l'oxygène mais privée d'abord de la faculté de briller, n'absorbe plus d'oxygène et ne forme plus d'acide carbonique. Je désire que vous fixiez particulièrement votre attention sur ce résultat.
i64 HUITIÈME LEÇON.
7" L'oxygène mélangé dans la proportion de 1 à 9 avec de l'hydrogène ou de l'acide carbonique, forme un milieu dans lequel la phosphorescence continue pendant quelques heures. On peut conclure de là que c'est par l'altération survenue dans la matière phosphorescente que celle-ci cesse de briller lorsqu'elle a été pendant plusieurs jours placée dans l'oxygène pur, dont une portion seulement a été remplacée par de l'acide carbonique.
J'ai examiné l'hydrogène dans lequel j'avais tenu plusieurs vers luisants pendant vingt-quatre heures , et dans lequel ils n'avaient brillé que quelques minutes. C'est là le résultat que l'on obtient si le gaz est pur, si l'on opère sur le mercure, et si on a soin de remplir la cloche en la renversant deux ou trois fois pour enlever l'air adhérent aux vers luisants. Dans cet hydrogène, j'ai trouvé que le volume avait augmenté d'une petite quantité; sur 8 centimètres cubes d' hydrogène , j ' eus 0° " , 2 de surplus de volume que la potasse a absorbé. C'est donc de l'acide carbonique qu'ont produit les insectes , et cela parce qu'il y avait dans leurs trachées un reste d'oxygène qui s'est combiné au carbone et a passé à l'état d'acide carbonique, ou parce qu'elles en contenaient déjà de tout formé. Lorsque les segments lumineux seuls sont mis avec de grandes précautions dans l'hydrogène, ils ne brillent que quelques secondes , et le gaz ne change pas.
8^ La chaleur , dans de certaines limites , accroît la lumière de la matière phosphorescente; le contraire a lieu pour le refroidissement.
9" Quand la chaleur est trop forte, la substance phosphorescente est altérée , et cela arrive encore quand elle
est placée dans l'air ou un gaz quelconque pendant un certain temps. C'est indubitablement pour cela que ces insectes ne vivent pas sous tous les climats, et qu'ils ne commencent à briller que dans certains mois de l'année. 10'' Cette matière phosphorescente ainsi altérée n'est plus apte à émettre de la lumière ou à devenir lumineuse.
Ces conclusions établissent évidemment la nature du phénomène : la production de la lumière est entièrement liée, chez cet insecte, àia combinaison de l'oxygène avec le carbone, qui est un des éléments de la matière phosphorescente.
On doit maintenant étudier comment la phosphorescence se produit dans l'animal vivant, dans quelles circonstances elle varie, quelle est la structure de la substance lumineuse et des parties qui l'entourent.
J'ai placé quelques vers luisants bien vivaces et brillants dans une boîte en fer-blanc qui fermait exactement , je l'ai ouverte vingt-quatre heures après , environ deux heures après le coucher du soleil. Ils paraissaient morts, mais cependant émettaient encore une faible lueur. Réchauffés sur la main , ils ont repris un peu leurs mouvements , et la lumière est devenue plus vive.
Après trente heures passées dans cette boîte, quelques-uns étaient morts et ne brillaient plus ; dans d'autres la phosphorescence était très-légère. Cette expérience pouvait , en supposant que tout ce que nous avons dit précédemment fût faux, conduire aux idées de Beccaria, de Mayer et d'autres physiciens qui regardent la phosphorescence'de ces insectes comme due à l'insolation.
Mais voici une autre expérience dont le résultat est net et satisfaisant. Dans la même boîte, qui était munie d'un double fond, j'ai mis dans un des compartiments un grand nombre de vers luisants, et dans l'autre autant d'autres semblables épars au milieu d'herbe fraîche et coupée en morceaux , qui avait été cueillie dans les lieux où ces insectes se trouvaient. Après vingt-quatre heures je les ai observés ; chez les premiers il était arrivé ce que j'ai déjà énoncé, tandis que les autres étaient très-vivcices et très-brillants. Si on ouvrait de jour la boîte dans un endroit obscur, on apercevait leur phosphorescence. Pour éviter les longueurs , je me bornerai à vous dire que j'ai conservé pendant neuf jours ces vers luisants avec de l'herbe , toujours vivants et émettant beaucoup de lueur. L'insecte se trouvant dans des conditions de température d'humidité, etc., qui lui sont naturelles et continuant à se nourrir , la matière phosphorescente se conserve indépendamment de l'action solaire.
Concluons encore, des expériences précédentes, que la substance phosphorescente préparée par l'animal se conserve quelque temps lumineuse , quoique l'insecte soit privé de la vie , ce qui prouve que la vie n'est pas une condition indispensablement nécessaire à la phosphorescence. Parla vie, cette substance est incessamment conservée dans l'intégrité de ses propriétés , avec ce même procédé de nutrition qui opère également sur toutes les parties de l'animal.
Je n'ai pas omis d'étudier quelle part pouvait avoir le système nerveux dans la production du phénomène. Je vous décrirai ces expériences avec les détails nécessaires .
Lorsqu'on observe un ver luisant au moment où l'on vient de s'en emparer , en le tenant le dos renversé sur une table, on voit les derniers segments de l'abdomen de la couleur d'un vernis rougeâtre. Pendant la journée, ou sur les vers luisants morts même depuis peu, cette couleur n'est pas aussi distincte et devient jaunâtre. Tant que l'insecte est vivant, on voit de temps en temps, tantôt plus^ tantôt moins souvent, ses segments devenir lumineux. Par une observation attentive et faite sur beaucoup d'individus , on réussit à découvrir que quelquefois ce n'est pas sur tous les points de ces segments à la fois que la lumière apparaît au même instant. 11 suffit d'irriter légèrement l'insecte sur une partie quelconque de son corps pour le voir devenir un instant lumineux. En touchant un des points des segments, la lueur persiste davantage. Si dans ce moment on coupe la tête de l'animal , on ne tarde pas à voir la lumière s'affaiblir, puis cseser entièrement, et alors on aperçoit bien la couleur rouge de la membrane des segments lumineux. Dans cet état, on peut irriter même fortement l'insecte sur le thorax , sans qu'on réussisse à le rendre phosphorescent. Pour que cet effet ait lieu, il est nécessaire de toucher les segments lumineux eux-mêmes , et alors les points irrités brillent, et la lumière va s' étendant de ceux-ci au reste des segments eux-mêmes. Si l'on fait cette expérience en mettant l'insecte sur le porte-objets du miscroscope, on juge encore mieux de la production et de la diffusion de la lumière. Il faut, pour réussir, se placer dans l'obscurité et n'éclairer nullement l'objet. On voit un mouvement oscillatoire extrêmement rapide dans
les parties de la matière phosphorescente, et en même temps elles deviennent lumineuses.
J'ai essayé très-souvent l'influence que pouvait exercer la noix vomique et l'opium sur la phosphorescence de ces insectes ; voici comment : J'ai préparé des solutions de 0^^,265 d'extrait' d'opium ou d'extrait alcoolique de noix vomique dans 61 grammes d'eau. Je plaçais les vers luisants dans une cloche de verre que je remplissais de ces solutions ainsi préparées, et que je renversais sur des liquides semblables. En opérant ainsi , il n'y avait pas contact avec l'air. Les résultats d'un grand nombre d'expériences me portent à conclure que dans la solution de noix vomique ces insectes meurent huit ou dix minutes plus rapidement qu'ils ne le feraient dans l'eau. Pour les vers luisants placés dans la solution d'opium , au contraire , la phosphorescence continue pendant huit ou dix minutes de plus que dans l'eau. J'espère pouvoir revenir à cet objet d'études que je n'ai fait qu'effleurer.
J'ajouterai que les vers luisants, qui cessent de briller dans l'eau, recommencent à le faire au contact de l'air, tandis que ceux qui sont soumis à l'action de la noix vomique ou de l'opium , cessent pour toujours et meurent. Par là est prouvée l'action de certaines substances sur la phosphorescence qui, selon toute probabilité, ne peuvent agir en altérant la matière phosphorescente.
J'ai essayé de vernir l'abdomen seulement d'un grand nombre de vers luisants avec de la térébenthine : j'ai vu que la lumière s'affaiblissait, que les scintillations étaient plus rares; mais qu'elles ne disparaissaient jamais entièrement.
J'ai étudié au microscope la structure de l'organe lumineux. En dépouillant les segments lumineux des deux membranes dorsale et abdominale , on aperçoit une matière globuliforme, granulaire, jaunâtre , au milieu de laquelle apparaissent des groupes de globules rouges , un grand nombre de ramifications, et de plus des espèces de tubes qui ont l'apparence de la fibre musculaire, mais qui, mieux observés , paraissent vides. En les regardant la nuit , on voit que la lumière est émise par la matière granuleuse jaune , et si on comprime celle-ci entre deux verres, la lumière existe toujours sur le rebord de la portion qu'on observe .
La membrane abdominale observée seule et après avoir été lavée plusieurs fois dans l'eau, pour lui enlever toute la matière phosphorescente, est transparente et garnie d'un grand nombre de poils. La membrane dorsale, moins transparente que l'autre, a aussi des poils comme elle , mais elle est munie en outre , à sa face interne, de beaucoup de tubes ou trachées que l'on voit pénétrer dans la matière phosphorescente. J'ajouterai encore que je n'ai jamais séparé l'abdomen d'un ver luisant sans trouver sous l' avant-dernier anneau lumineux une vésicule d'une belle couleur rouge qui , vue au microscope, est formée d'un groupe de globules rouges. Je n'ai jamais trouvé cette vésicule dans d'autres insectes du même genre : aucun ouvrage d'anatomie comparée n'en fait mention. Dans mon ignorance à cet égard, je me borne à en signaler la présence aux zoologistes.
Je vous entretiendrai enfin du peu que j*ai pu, et
qu'il est possible de tenter pour étudier la nature chimique de la matière phosphorescente. Cette substance, enlevée à l'animal vivant, a une odeur particulière qui rappelle celle de la sueur des pieds : elle n'est ni acide ni alcaline , se dessèche facilement à l'air, semble se coaguler au contact des acides étendus d'eau, ne se dissout sensiblement ni dans l'alcool, ni dansl'éther, ni dans les solutions alcalines faibles ; elle se dissout et s'altère dans les acides suif uri que et hydrochlorique concentrés , et aidés de l'action de la chaleur; par l'emploi de ce dernier moyen, la solution ne devient pas bleue, ce qui exclut l'idée de la présence de l'albumine. Chauffée dans un tube, elle dégage les produits ammoniacaux ordinaires. 11 n'y a pas de traces sensibles de phosphore; je m'en suis assuré en la calcinant plusieurs fois avec le nitre , dans un creuset de platine , et en traitant le résidu dissous avec les réactifs qui dénotent la présence des phosphates. D'après tout ce que nous avons dit , on ne pourrait plus regarder la présence du phosphore comme cause de la lumière chez ces insectes. Peut-être qu'en opérant sur un très-grand nombre, on parviendrait à découvrir cette petite trace de phosphore qui se trouve ordinairement dans toutes les substances organisées.
Je conclurai, après toutes ces expériences, que l'acide carbonique se produit par le contact de la matière phosphorescente seule , séparée du reste de l'animal avec l'oxygène; que la lumière cesse de se produire hors de ce gaz , et qu'au contact de celui-ci il y a lumière et production d'un volume d'acide carbonique égal à celui de l'oxygène disparu ; que la substance phosphorescente de cet
insecte, quand elle n'est plus lumineuse, n'exerce plus d'action sur l'oxygène.
Il est donc naturel de supposer que dans les segments lumineux de ces animaux, enveloppés de membranes transparentes, a lieu, au moyen des nombreuses trachées qu'on y découvre ça et là, un contact de l'air atmosphérique, ou plutôt de l'oxygène de celui-ci , avec une substance sui generis , "principalement composée de carbone , d'hydrogène , d'oxj^gène et d'azote. Le grand nombre de globules sanguins qu'on y voit épars , et mêlés à la matière granulaire lumineuse , prouve que ces segments sont le centre d'un organe particulier de sécrétion, et je crois que l'existence de cette vésicule rouge que j'ai annoncée se trouver au-dessus des segments lumineux, mérite l'attention des naturalistes. Les excitations pratiquées sur l'animal, la chaleur, opèrent sur cette phosphorescence à la manière générale et qui appartient à tous les phénomènes de l'économie animale, en favorisant directement la combustion, et c'est ainsi que doivent être interprétés les effets produits par quelques agents sur la seule substance phosphorescente séparée du reste de l'animal. L'exemple d'une substance organique qui brûle à l'air, en absorbant de l'oxygène et en émettant de l'acide carbonique , n'est pas nouveau ; c'est le cas du bois en putréfaction , du coton graissé , du charbon très-divisé, et de tant d'autres combustions spontanées. Si dans le cas dont nous nous occupons la chaleur qui devrait accompagner la combinaison chimique manque, il est facile de s'en rendre compte. La quantité d'acide carbonique qui , des segments lumineux de chacun de ces in-
sectes se dégage en un temps donné, est tellement petite , que la chaleur développée ne peut s'y accumuler, et la phosphorescence du bois, dont je vous parlais tout à l'heure, et un grand nombre d'autres faits d'émission de lumière qui accompagne des modifications chimiques , et que je crois devoir me dispenser de vous citer, prouvent avec toute évidence qu'il peut très-bien y avoir dégagement de lumière sans augmentation sensible de chaleur. Celle-ci a besoin d'être accumulée pour que sa présence soit dévoilée au moyen de nos instruments , et c'est ainsi que nous nous sommes rendu compte du manque de chaleur chez les animaux dits à sang froid.
Si j'ai cru devoir entrer dans beaucoup de particularités relativement à la phosphorescence des vers luisants, c'est que je n'avais qu'à m' arrêter légèrement sur les autres cas de phosphorescence animale.
On sait que l'on aperçoit pendant la nuit, sur la mer, de grandes traînées lumineuses, et que ce fait, attribué autrefois à l'entre-choquement des vagues, à l'électricité, aux gaz phosphores formés par la putréfaction des mollusques, paraît aujourd'hui dépendre d'un grand nombre d'animalcules microscopiques, phosphorescents. Mais personne ne sait quelles sont les conditions physicochimiques sous l'inûuence desquelles ces infusoires deviennent phosphorescents.
Il est indubitable que les poissons en putréfaction deviennent lumineux, et cette cause-ci pourrait encore, dans quelques cas, produire une certaine phosphorescence sur la mer. Le peu d'expériences que j'ai faites m'ont prouvé que, dans le vide ou l'acide carbonique.
cette phosphorescence cesse pour recommencer à l'air. Il existe dans les annales de la médecine des faits bien constatés de flammes aperçues sur le corps de certains malades ; on a parlé de transpiration phosphorescente aux pieds, et il est curieux d'avoir à noter l'analogie qui se présente entre l'odeur de la substance phosphorescente du ver luisant et celle de la sueur ordinaire des pieds. Tous ces faits de phosphorescence restent jusqu'à présent sans explication.
Les botanistes assurent que , dans plusieurs plantes , l'inflorescence est accompagnée d'une phosphorescence. Mais ce phénomène-là aussi est trop rare pour pouvoir être convenablement étudié. Dans la floraison, il y a absorption d'oxygène, dégagement d'acide carbonique, combustion, en un mot, et c'est pour cette raison que beaucoup de chaleur se développe aussi dans certains cas de floraison. Peut-être aussi que quelque huile volatile séparée de la fleur phosphorescente, s'élevant au degré de la température ordinaire, peut être la cause de cette lumière.
Je ne terminerai pas sans vous parler de la belle expérience faite ces temps derniers par de Quatrefage, sur la phosphorescence des annélides et des ophiures. Ce naturaliste distingué a vu, au moyen du microscope, que la phosphorescence de ces animaux appartenait à la fibre musculaire, était intermittente, devenait plus vive quand on irritait la fibre, et en l'obligeant à se contracter qu'elle cessait pendant un certain temps , puis se reproduisait quand on laissait l'animal se reposer.
Voici encore un point d'analogie que vous ne devez
nu HUITIÈME LEÇON.
pas perdre de vue. La vie des muscles, leurs fonctions, sont accompagnées de dégagement de chaleur, de lumière, et cependant cette vie, ces fonctions sont immédiatement dépendantes de l'agent nerveux. Il serait à désirer que les expériences de Quatrefage fussent confirmées et variées.
o COURANT ÉLECTRIQUE MUSCULAIRE.
Dans les précédentes leçons , je vous ai clairement démontré comment , dans le sein des animaux , il y avait constamment production de chaleur, et, dans quelques cas, de lumière. Guidés par des expériences et par des analogies rendues évidentes , nous avons dû attribuer le dégagement de chaleur et de lumière de l'organisme vivant aux actions chimiques qui y ont lieu ; le résultat de cette étude a été de trouver une nouvelle preuve de la constance des effets généraux des grandes forces de la nature. Les faits qui formeront le sujet de. cette leçon nous conduiront encore aux mêmes conséquences. Il ne serait pas naturel d'admettre que les actions chimiques propres aux corps vivants, tout en développant de la chaleur, et souvent de la lumière, ne fussent pas accompagnées de production d'électricité : l'étude de cette émission d'électricité, que nous sommes arrivés maintenant à démontrer avec toute l'évidence propre aux vérités chimiques, sera le sujet dont je vais maintenant vous entretenir.
Voici une expérience très-simple et facile à exécuter, qui vous prouve l'existence d'un courant électrique qui se produit, si on réunit, avec un corps conducteur, deux points différents d'une même masse musculaire, appar-
tenant soit à un animal vivant , soit à un animal récemment tué. On prépare une grenouille d'après la méthode ordinaire de Galvani ; on taille son bassin par le milieu , on sépare avec soin toute la partie musculaire de la cuisse, on coupe un des plexus lombaires à sa sortie de la colonne vertébrale , et on a ainsi une jambe de grenouille unie à son long filament nerveux, composé du plexus lombaire et de son prolongement dans la cuisse, c'est-àdire du nerf crural. C'est la grenouille ainsi préparée que } ai nommée grenouille g alvanoscopique, et qui sert trèsutilement dans la recherche du courant électrique. A cet effet, il suffit d'introduire la patte de la grenouille dans un tube de verre recouvert d'un vernis isoant , de saisir le tube avec les mains , et ensuite de porter deux points quelconques du corps dont on étudie l'état électrique au contact de deux autres points différents et suffisamment éloignés l'un de l'autre du filament nerveux de la grenouille galvanoscopique. Si on a la précaution de ne jamais toucher le corps avec aucune portion du muscle de la jambe, si celle-ci est bien isolée de la main , on peut avoir la certitude que la contraction éprouvée par la grenouille galvanoscopique est due à un courant engendré dans le corps touché , et que le nerf ne fait que le conduire et le mettre en évidence par la contraction de son muscle.
Muni d'une grenouille ainsi préparée , je prends un animal vivant quelconque, un pigeon par exemple, j'incise légèrement son muscle pectoral , après en avoir soi-
gneusement enlevé les téguments, j'introduis dans la plaie le nerf de la grenouille galvanoscopique.
Vous voyez les contractions de la grenouille : si vous réfléchissez à sa disposition , vous serez convaincus qu'il y a nécessité absolue à toucher deux endroits distincts du muscle pectoral du pigeon avec deux points différents du filament nerveux. Si je porte l'extrémité du nerf de la grenouille au fond de la blessure, et si j'en mets un autre point en contact avec les lèvres de la plaie ou la surface externe du muscle , la grenouille se contracte constamment. Cette expérience vous démontre jusqu'à l'évidence la présence d'un courant électrique qui circule dans le nerf, puisqu'il est nécessaire de former un circuit dans lequel il soit compris. Si vous doutiez que ces contractions de la grenouille soient réellement excitées par un courant dû aux différentes parties du muscle de l'animal, vous en seriez bientôt persuadés en voyant qu'il n'y a aucunes contractions produites quand je touche deux endroits différents du nerf avec un liquide ou avec un corps conducteur parfaitement homogène. Ne croyez pas que le sang soit plus apte qu'un autre liquide conducteur à exciter les contractions dans le muscle de la grenouille galvanoscopique. Je fais tomber une goutte du sang de ce même pigeon sur une plaque de verre, je mets en communication deux points distincts de cette goutte avec le nerf de la grenouille : elle n'éprouve aucun indice de courant.
Il est inutile de vous faire voir que si je mouille ou le nerf de celle-ci , ou les diverses portions du muscle du pigeon , avec une solution saline ou acide , ou mieux en-
core alcaline , les contractions de la grenouille sont plus énergiques que dans la première expérience. Ces solutions agissent chimiquement sur la substance du nerf ou du muscle.
Le phénomène dont vous venez d'être témoins chez ce pigeon a lieu dans tout autre animal, soit à sang chaud, soit à sang froid, tout aussi bien que chez celui-là. J'ai prouvé dans ces derniers temps que la grenouille galvanoscopique donnait les mêmes signes quand on opérait sur la blessure d'un muscle d'homme.
Les contractions se font encore sentir dans celle-ci quand on en met le nerf en contact avec un muscle séparé de l'animal. Voici une cuisse de grenouille détachée déjà depuis quelque temps du reste de l'animal : je pratique une incision sur le muscle crural, je fais communiquer l'extrémité du nerf de la grenouille galvanoscopique avec le fond de la blessure , et un autre point de ce même nerf avec la surface du muscle. Vous voyez immédiatement que la grenouille éprouve des contractions; vous vous apercevrez qu'elle en aura encore , si je répète cette expérience avec des cuisses de pigeon ou de lapin , ou avec une portion d'anguille. Mais si l'on continue à expérimenter , en renouvelant de temps en temps la grenouille galvanoscopique, on s'aperçoit que bientôt le phénomène cesse si l'on se sert de muscles de pigeon ou de lapin, tandis qu'il persiste davantage avec ceux de la grenouille ou de Tanguille.
Les contractions que vous avez vu être excitées dans la grenouille galvanoscopique vous donnent déjà l'idée de l'existence d'un courant électrique que je nommerai
musculaire , qui , du muscle d'un animal vivant ou récemment tué, et dans lequel il se produit, circule dans le nerf de la grenouille. Mais il faut avoir recours au galvanomètre pour mettre hors de doute l'existence de ce courant, pour en découvrir la direction, pour en déterminer l'intensité en comparaison avec l'état de vie ou de mort de l'animal , avec le degré qu'il occupe dans l'échelle animale; en un mot, pour en étudier les lois.
Je mets à découvert le muscle pectoral d'un pigeon vivant, j'y fais une blessure, et je porte rapidement les extrémités du fil de platine d'un galvanomètre très-sensible, l'une sur la surface externe du muscle, l'autre dans l'intérieur de la plaie. Vous voyez à l'instant l'aiguille dévier de 15, 20° et plus encore, et démontrer, par là l'existence d'un courant dont la direction est de la partie interne du muscle à sa superficie , dans le muscle même. Bientôt l'aiguille redescend et souvent revient à 0". Si j'enlève les extrémités du galvanomètre de dedans la blessure, puis qu'un moment après je recommence l'expérience, il arrive quelquefois, c'est peut-être le plus souvent que je devrais dire, que j'obtiens une nouvelle déviation dans le sens de la première, mais toujours elle est plus faible. Dans quelques cas cependant les déviations que l'on remarque dans celles qui suivent la première sont inverses par rapport à celle-ci. En renouvelant l'expérience sur des muscles d'autres animaux, la première indication fournie par le galvanomètre s'obtient, dans le plus grand nombre des cas, comme celle dont nous venons d'être témoins ; mais il est vrai de dire qu'ensuite, dans les expérimentations suivantes, souvent
les courants sont inverses des premiers. Un tel fait n'est donc pas assez net ; il ne prouve pas rigoureusement l'existence du courant musculaire. Si j'avais également opéré sur un animal mort, vous auriez vu, comme à l'ordinaire, d'abord les signes d'un courant direct de la partie interne à la partie externe du muscle, mais moins distincts que chez l'animal vivant ; ici encore il reste des incertitudes, les expériences ne sont pas concluantes. Il y a donc imperfection dans ce mode d'opérer, et tout physicien un peu habitué au maniement du galvanomètre s'apercevra de ce défaut et en préviendra les causes. Dans un de mes ouvrages intitulé : Traité sur les phénomènes électro-physiologiques des animaux, j'ai insisté avec prolixité sur la manière d'appliquer le galvanomètre à l'étude des phénomènes électriques des animaux, et il serait trop long de vous répéter ici tout ce que je vous ai déjà dit à ce sujet.
Je suis satisfait d'être à même de vous faire voir que je suis arrivé à établir, au moyen du galvanomètre, l'existence du courant musculaire et à en découvrir les lois fondamentales.
Je prépare cinq ou six grenouilles à la manière déjà citée de Galvani; je les coupe à moitié, et les cuisses séparées des jambes par voie de désarticulation, je divise transversalement en deux parties les cuisses mêmes. J'ai ainsi à ma disposition un certain nombre de moitiés de cuisses, parmi lesquelles je fais choix seulement de celles qui appartiennent à la portion inférieure. Je dispose cette série de demi-cuisses sur une table vernie dans laquelle on a pratiqué des cavités en guise de capsules. La figure
annexée fera comprendre cette description. J'en place d'abord une de manière à ce que, par sa surface externe, elle plonge dans une des capsules. A celle-ci j'en fais succéder une autre, de telle façon que sa surface externe soit en contact av^c l'interne de la première, et ainsi de suite, en sorte que toutes les demi-cuisses disposées en file se touchent et présentent constamment la même surface tournée vers le même point. La dernière des demicuisses de cette série plonge, comme la première, dans une cavité de la table par sa surface interne. Voici donc une pile de demi-cuisses de grenouilles , dont une extrémité est formée par la superficie externe du muscle, l'autre par sa superficie interne. Je remplis les deux cavités avec de l'eau légèrement salée ou encore avec de l'eau distillée; j'y plonge les deux extrémités du galvanomètre, et j'observe immédiatement une déviation de l'aiguille qui, avant l'immersion des conducteurs était à O''.
Voici donc la présence d'un courant électrique produit par la pile formée de muscles de grenouille, démontrée au galvanomètre. Variez l'expérience autant que vous penserez devoir le faire ; au lieu de muscles de grenouilles, servez-vous de muscles d'autres animaux, poissons , oiseaux , mammifères , pourvu que vous conserviez la position relative que je viens d'indiquer plus haut, c'est-à-dire de la surface interne à l'externe des muscles, vous obtiendrez toujours une déviation plus ou moins grande de l'aiguille galvanométri que; cette déviation vous indiquera const animent par sa direction la
18'2 NEUVIÈME LEtON.
présence d'un courant qui marche dans la pile de la surface intérieure à la surface extérieure du muscle.
Je dois vous faire observer que l'intensité du courant est en raison du nombre de cuisses employées à former la pile. Voici une pile faite avec dix demi-cuisses de grenouilles ; la déviation de l'aiguille est de 30'' à 40^ : en voici une autre de six éléments , l'aiguille marque 10° à 12° ; dans une troisième de quatre éléments , elle ne dévie que de 6° à 8° à peine. L'accroissement d'intensité du courant musculaire, en raison du nombre des éléments musculares employés à former la pile , est constant , quel que soit l'animal sur lequel on ait pris ces muscles.
Si , au lieu de disposer les éléments en ligne droite pour former ces piles , vous les disposez de manière à former un demi-cercle , et à rendre ainsi très-petite la distance qui en sépare les pôles , vous pourrez fermer le circuit avec le nerf seul de la grenouille galvanoscopique et déduire de ses contractions l'existence du courant. J'ai voulu examiner si les autres tissus et organes des animaux , les membranes , les nerfs , le cerveau , le foie , le poumon , dénotaient la présence d'un courant au galvanomètre : j'obtins constamment des signes très-faibles. Le cœur seul me laissa apercevoir les marques d'un courant assez fort; mais, ainsi que vous le savez, le cœur est un muscle.
Il est inutile que je vous dise que j'ai teiité des expériences analogues sur les membranes, le foie, etc. , en disposant la pile avec des portions de ces tissus ou organes comme dans le cas des muscles, et que j'ai opéré avec les mêmes précautions.
Ainsi, le courant dont nous avons parlé jusqu'à présent se montre principalement dans les muscles. Cette propriété ne dépend pas du système nerveux. Beaucoup d'expériences qiie j'ai tentées et qui sont rapportées dans mon ouvrage déjà cité, m'ont convaincu que le système nerveux qui se rend aux muscles étant détruit , ceux-ci ne perdent pas la propriété de manifester le courant électrique. J'ai formé des piles avec des muscles dépouillés de leurs nerfs avec tous les soins possibles, avec d'autres muscles enlevés à des grenouilles auxquelles quelques jours auparavant j'avais détruit une partie considérable de la moelle épinière avec un fer rouge , ou que j'avais fait périr par l'opium; aucune différence sensible ne se manifesta dans l'intensité du courant produit par ces piles , comparées à celles formées d'un même nombre d'éléments musculaires pris à des grenouilles intactes.
Si vous continuez à expérimenter au moyen du galvanomètre sur une pile, que désormais nous nommerons musculaire, vous vous apercevrez aisément que les déviations deviennent de plus en plus petites, puis cessent tout à fait; et si vous faites usage de piles formées de muscles d'animaux appartenant à différentes classes, vous verrez les signes du courant diminuer d'autant plus rapidement, et disparaître entièrement d'autant plus vite que l'animal dont vous vous servez occupe une place plus élevée dans F échelle des êtres.
C'est ainsi qu'il arrive que des piles formées avec des muscles de poissons, de grenouilles, d'anguilles, donnent, plusieurs heures après leur mort, des signes sensibles de courant; tandis que celles qui sont faites avec ceux
d'oiseaux et de mammifères n'en présentent plus au bout de peu d'instants.
Nous avons déjà fait remarquer l'incertitude des signes du courant au moyen du galvanomètre , lorsque les extrémités du fil de l'instrument étaient mises directement en contact avec les muscles d'un animal vivant. Dans cette circonstance, pour pouvoir établir les faits d'une manière bien nette , il fallait varier le mode d'expérimentation. Voici une expérience que j'ai faite et qui est à l'abri de toute cause d'erreur; elle n'est que la répétition sur l'animal vivant de celle que j'ai faite sur les demi-cuisses de grenouilles. Il est facile de comprendre comment, avec quelque soin, on arrive à clouer sur la table dont j'ai parlé un certain nombre de grenouilles vivantes, en y fixant les quatre jambes au moyen de quatre clous, et en les plaçant ainsi l'une après l'autre ; chacune d'elles est privée des téguments des cuisses et des jambes, et de plus on a fait à toutes une incision dans le muscle d'une de leurs cuisses.
Les grenouilles ainsi préparées , on parvient aisément à mettre la jambe de l'une des grenouilles en contact avec l'intérieur des muscles de la cuisse coupée de la suivante. De cette manière on fait avec des grenouilles vivantes la pile déjà décrite. Le courant que l'on obtient alors est, comme à l'ordinaire, dirigé de l'intérieur du muscle à la partie externe dans l'animal : son intensité est, à nombre égal d'éléments, plus considérable qu'en opérant avec des muscles de grenouilles mortes , et elle s'affaiblit plus lentement.
L'existence d'un courant électrique , lorsqu'au moyen
d'un arc conducteur on réunit l'intérieur et la superficie du muscle d'un animal vivant ou récemment tué , est donc rigoureusement démontrée. Ce courant est toujours dirigé de l'intérieur à l'extérieur du muscle; il persiste plus ou moins longtemps après la mort , et beaucoup plus dans les animaux à sang froid que dans ceux d'un ordre supérieur. Il existe sans l'influence directe du système nerveux, et il n'est pas modifié , même si l'on détruit l'intégrité de celui-ci.
Il me reste à vous entretenir des études que j'ai faites pour rechercher l'influence que les conditions organiques du muscle vivant peuvent avoir sur ce courant.
En comparant entre eux les muscles d'animaux privés d'aliments, ou dans lesquels le sang circule lentement ou dont le cours est tout à fait interrompu , on voit que le courant a beaucoup perdu de son intensité. Le même effet est produit en se servant de grenouilles laissées pendant quelque temps dans l'eau plus ou moins privée d'air par l'ébullition.
Si, au contraire, les muscles sont depuis quelque temps le siège d'une inflammation , gorgés de sang , ou appartiennent à des animaux bien nourris , le courant musculaire se montre plus intense et plus persistant.
J'ai surtout expérimenté sur des grenouilles , ces animaux étant plus qu'aucun autre aptes à résister aux souffrances auxquelles ils sont assujettis pour ces recherches .
Si les muscles dont se compose la pile appartiennent à des grenouilles qui ont été soumises pendant longtemps à une assez basse température , c'est-à-dire à 0" ou même
au-dessous de 0^, le courant sera très-afïaibli. Chez les animaux à sang chaud , la différence occasionnée par l'abaissement de température est moins sensible que pour les grenouilles. Un résultat qui, au premier abord, pourra surprendre , est celui qui consiste en ce que le courant musculaire a la même intensité , soit qu'on construise la pile avec des demi-cuisses de grenouilles seules , soit qu'en la faisant d'un même nombre d'éléments on amoncelle pour chacun deux ou plusieurs demi-cuisses. En un mot, la superficie des éléments n'a pas d'influence sur l'intensité du courant. C'est là ce qui arrive pour les piles formées de conducteurs de seconde classe, c'est-à-dire avec des solutions acides et alcalines qui réagissent l'une sur l'autre.
J'ai voulu voir si l'action de quelques poisons avait un effet sur l'intensité et la durée du courant musculaire, et j'ai trouvé que celui que l'on obtient avec des grenouilles empoisonnées par l'acide carbonique, l'acide hydrocyanique , l'hydrogène arséniqué , ne diffère pas d'intensité avec le courant fourni par ceux de ces animaux auxquels on n'a pas fait subir l'action de ces poisons.
Mais, au contraire , l'influence de l'hydrogène sulfuré sur l'intensité du courant est très -marquée , d'après ce que j'ai pu vérifier plusieurs fois tant sur des grenouilles que sur des pigeons asphyxiés et tués dans ce gaz. Un animal mort dans une atmosphère d'hydrogène sulfuré perd presque totalement la propriété de manifester l'existence du courant musculaire.
Je vous ai dit précédemment que dans les muscles de
grenouilles tuées avec des narcotiques le courant était aussi fort que chez celles qui n'étaient pas mortes de cette manière.
Un mot encore des résultats obtenus en étudiant le courant musculaire sur des muscles dont les nerfs sont laissés intacts et pour ainsi dire soumis à l'expérience.
J'ai formé des piles de moitié de cuisses de grenouilles, dans lesquelles cependant les muscles ne se touchaient pas directement; les communications étaient établies entre elles par les filaments nerveux. J'ai constamment vu que la direction n'était pas changée ; l'intensité seule était diminuée. Dans toutes , suivant que les contacts avaient lieu par le filament nerveux supérieur à l'incision de la cuisse , ou par le filament de la jambe qui est laissé uni à la cuisse, la direction du courant étant la même , il s'ensuivait que tantôt le nerf renvoyait le courant vers l'élément musculaire , tantôt au contraire il le recevait , ou , en d'autres termes , le nerf n'ayant aucune influence sur sa direction, il agissait toujours en représentant l'état électrique de la face du muscle, soit interne, soit externe, avec laquelle il était en contact.
Dans ces cas-là le courant était affaibli par le peu de conductibilité du nerf , et si au lieu de celui-ci on se sert d'un fil de coton imbibé d'eau distillée , les résultats sont identiques à ceux que l'on obtient en faisant usage des muscles avec les nerfs.
J'ajouterai encore que je suis parvenu dernièrement à composer avec des pigeons vivants une pile musculaire , semblable à celle que j'ai décrite et qui était faite avec des grenouilles vivantes. En comparant cette pile avec
une semblable de grenouilles , je trouvai que les premiers signes du courant musculaire étaient plus forts avec la pile de pigeons qu'avec l'autre. La différence devient d'autant plus grande si l'on considère qu'avec celle de pigeons la résistance du circuit est beaucoup plus considérable que dans celle des grenouilles. J'ai vérifié que constamment les signes de courant musculaire s'affaiblissaient et cessaient plus rapidement avec les pigeons qu'avec les grenouilles.
Je dirai en dernier lieu que le courant produit par un certain nombre d'éléments musculaires a été de la même intensité et de la même durée, que ce fût dans du gaz hydrogène , oxygène , acide carbonique , air plus ou moins raréfié , que ces éléments fussent placés.
De l'ensemble de tout ce dont nous vous avons entretenus dans cette leçon , il résulte que l'existence d'un courant électrique musculaire est bien démontrée , et que ses lois principales en sont établies. L'origine de ce courant réside dans les états électriques qui se produisent par les actions chimiques de la nutrition du muscle. Le sang chargé d'oxygène, la fibre musculaire, qui se transforme au contact de ce liquide , composent les éléments d'une pile ; ce sont le liquide acide et le zinc. Dans l'état normal du muscle , il ne peut y avoir que des courants moléculaires produits par la formation et la destruction d'états électriques contraires dans les mêmes points; mais si un grand nombre de points de la fibre musculaire sont mis en communication par un bon conducteur avec d'autres de nature différente et qui ne subissent pas la même action chimique de la part du sang , le courant
électrique devra alors circuler. C'est là le fait fourni par l'expérience ; il prouve en même temps le développement de l'électricité dans le muscle vivant, et l'impossibilité pour ce courant électrique d'exister dans les masses de ce muscle à l'état naturel.
DIXIÈME LECOÎN'.