ACTION PHYSIOLOGIQUE DE LA CHALEUR

chauffé de + 56^ à + 65^. Ces animaux y périrent au bout de quelques minutes. Ces observateurs ont conclu d'un grand nombre d'expériences que les vertébrés exposés à une atmosphère sèche et chauffée à + 45" centig., sont voisins de la limite extrême de température dans laquelle il leur est donné de vivre. Il paraîtrait donc que l'homme seul serait doué de la faculté de supporter une chaleur plus considérable; en effet, outre l'observation déjà citée, il en existe d'autres sur l'exactitude desquelles on ne peut élever de doutes. Dobson raconte qu'un jeune homme resta dans un four chauffé à 4- 98", 88, pendant vingt minutes; au lieu de soixantequinze pulsations que battait ordinairement son pouls , on en comptait cent soixante-quatre quand il en sortit. Berger s'est enfermé pendant sept minutes dans une atmosphère à 4- 109", et Blagden dans une de 127".

Mais il n'en est plus ainsi si l'air est en même temps chauffé et saturé de vapeur d'eau. Berger ne put rester que douze minutes dans un bain de vapeur dont la température était élevée de + 45", 25 centig. à 53", 75. La température que peut supporter un homme , plongé dans l'eau échauffée , est encore moindre que celle qu'il est capable d'endurer dans un bain de vapeur. Nous verrons bientôt quelles sont les causes de ces différences.

Il était important de rechercher les variations de la température propre des animaux exposés à divers degrés de chaleur. Si l'on se borne aux variations ordinaires de température propres aux climats et aux saisons , la chaleur du corps humain n'est pas sensiblement modifiée. Les nombreuses expériences de Davy ne donnent à cet

22U OINZIÈME LliÇON.

égard que de légères différences. Franklin le premier observa que son corps était à + 35°, 55, tandis que l'air était à 37'', 77. La conclusion que l'on tira de ce fait, fut que les animaux à sang chaud ont la faculté de rester à un degré de chaleur inférieur à celui du milieu dans lequel ils se trouvent. Cependant il était nécessaire de s'assurer si à des températures beaucoup plus élevées que celle de l'homme , celle du corps éprouvait quelques variations. Delaroche et Berger ont vu s'accroître de 5" la température de l'un d'eux, qui était resté dans une étuve chauffée à + 86" centig., pendant l'espace de huit minutes. Ces mêmes expérimentateurs ont répété ces essais sur des mammifères et des oiseaux, et ils se sont assurés que l'exposition de ces animaux dans un air sec et chaud produisait une élévation dans leur propre température, mais qu'elle ne pouvait dépasser 7" ou 8° centig. sans produire la mort.

Les connaissances élémentaires de la physique suffisent à expliquer les effets de la température extérieure sur la chaleur des animaux. La formation de la vapeur aqueuse qui s'échappe constamment par la peau d'un animal, est une cause permanente de refroidissement pour lui. Ce fait explique pourquoi dans l'air chaud et sec la température de l'animal ne s'élève pas autant que lorsque cet air est chargé de vapeurs. Il existe ainsi dans l'animal une production continuelle de chaleur et une cause constante de refroidissement , et sa température se maintient presque invariable malgré les variations survenues dans les milieux extérieurs , quoiqu'ils soient beaucoup plus chauds ou froids que lui , parce que la cause du

ACTION PHISIOLOGIQUE DE LA CHALELK. 225

l'efroidissement est d'autant plus énergique , que la température extérieure est plus haute, et vice versa,

Edwards a tenté un très-grand nombre d'expériences , dans le but d'établir s'il existait une différence dans le refroidissement apporté dans un animal par son immersion dans une atmosphère plus froide que lui , suivant que celle-ci était humide ou sèche ; la conclusion a été qu'il était le même dans les deux cas. Si l'on considère que dans l'air humide la chaleur doit se dissiper plus facilement que lorsqu'il est sec, on peut expliquer le résultat d'Edwards , en disant que le refroidissement, produit par l'évaporation plus considérable qui a lieu dans l'air sec, a pu être compensé par la perte de chaleur effectuée par le contact de l'air humide. Mais il y a , au contraire , une différence très-considérable dans le refroidissement d'un animal, suivant que l'atmosphère est calme ou agitée. Quand elle est tranquille et à une température inférieure à celle de notre corps , nous perdons de la chaleur par l'évaporation, par le contact de l'air et par le rayonnement. La présence et la nature du gaz , son agitation , n'influent pas sensiblement sur la perte par rayonnement; mais il n'en est pas ainsi de la perte qui a lieu par évaporation ou par le contact de l'air , qui est considérablement augmentée par le mouvement de l'air. Ces résultats sont évidemment la conséquence des lois physiques du refroidissement des corps dans l'air et des effets de l'évaporation. Parry rapporte avoir souvent supporté une température de — 17^77 centig., sans en éprouver de souffrance, quand l'atmosphère était calme, tandis que un froid de — Q"" ,QQ était très-incommode quand

226 OiNZlÈME LE^^ON.

il était accompagné d'un vent même léger. Le chirurgien de la célèbre expédition du capitaine Parry raconte que dans un air calme , la sensation produite par une température de — 46", 11 était comparable à celle qu'on éprouvait à- — 17°, 77, avec la brise. Il résulterait de cette observation , qu'une certaine agitation de l'air produirait une sensation de froid équivalente à l'effet d'un refroidissement de 29°, 6.

LEÇONS

o ACTION PHYSIOLOGIQUE DU COURANT ÉLECTRIQUE,

Je vous entretiendrai dans cette leçon de l'action physiologique de l'électricité. Je ne m'arrêterai pas longtemps à vous parler des effets de l'électricité statique sur les animaux et les végétaux. Dans les anciens livres de physique vous trouverez énumérés des effets prodigieux, étranges, attribués à l'action de l'électricité statique sur les êtres organisés. Aujourd'hui ces faits sont complètement exclus de la science , car ils ont été démentis par des observations plus exactes. Un animal , une plante , isolés et électrisés au moyen de la machine électrique , n'ont dénoté jusqu'à présent aucun phénomène particulier et différent de ceux que présenteraient les corps inorganiques soumis à la même expérimentation. Mais il n'en est plus ainsi de l'action de la décharge électrique sur les animaux. Cette étude est de la plus haute importance , et je désire ne pas vous en laisser ignorer les moindres particularités.

Dans un mémoire trouvé au nombre des manuscrits de Galvani et portant ce titre, écrit de la main de Galvani lui-même, E, x'pèriences sur T électricité des métaux , avec la date du 20 septembre 1786 , est rapporté un fait qui

228 OOUZrÈME ET TREIZIÈME LEÇONS.

a certainement eu autant d'influence pour l'avancement des sciences que les découvertes de Galilée et de Newton. Ce fait consiste dans les contractions excitées dans une grenouille récemment tuée et préparée à la manière ordinaire de Galvani , quand on vient à en toucher les nerfs et les muscles avec un arc composé de deux métaux différents .

Je ne m'arrêterai point à vous expliquer comment Galvani interpréta ces faits , en admettant l'existence d'une électricité animale , que l'arc métallique ne faisait que décharger. Après que Volta eut démontré avec l' électromètre condensateur que les deux électricités se séparaient par l'effet du contact des deux métaux, chacun abandonna l'idée de l'électricité animale de Galvani , et l'on admit généralement que les contractions observées dans la grenouille étaient simplement l'effet de l'électricité développée par les deux métaux et excitant le nerf qu'elle traversait. Les dernières leçons vous ont appris en quoi consiste réellement l'électricité animale , et vous devez être convaincus que ce n'est pas à tort que Galvani l'admettait , puisqu'un grand nombre de faits découverts par lui sont certainement dus à l'électricité développée dans les animaux, et qui leur est propre.

Les contractions éveillées dans la grenouille ou dans un animal quelconque vivant ou récemment tué, lorsqu'un de ses nerfs vient à être parcouru par le courant électrique , sont certainement indépendantes de toute électricité animale. C'est par l'examen de ce premier fait que nous commencerons l'étude de l'action de l'électricité sur les animaux.

Pendant les années qui succédèrent aux découvertes de Galvani et de Volta , chaque journal , chaque ouvrage contenait des particularités relatives à cette action . Les convulsions , les sauts que l'on observe chez un animal récemment tué et soumis à un courant électrique suffisamment énergique , donnèrent un moment l'espérance de pouvoir rendre la vie. Naturellement, cette illusion se dissipa bientôt ; ainsi que cela devait arriver, la science rentra bientôt dans ses véritables limites. Valli , Lehot, Humboldt , Aldini , Bellingieri et Marianini, et Nobili , dans ces derniers temps, ont étudié l'action physiologique du courant électrique.

Je ne puis certainement vous rapporter ici toutes leurs expériences , et je dois me borner à vous faire connaître ce qu'il y a de bien établi dans l'état actuel de la science sur ce sujet.

Je découvre sur ce lapin , que vous voyez solidement attaché par les quatre pattes sur une table, le nerf sciatique des deux cuisses , je le sépare autant que cela est possible des parties environnantes , je l'essuie avec du papier sans colle , et j'introduis au-dessous de lui une bande de taffetas gommé pour l'isoler complètement des tissus voisins. Remarquez l'effet produit lorsque je fais passer le long du nerf le courant produit par une pile de dix éléments , en appliquant les deux conducteurs à peu de distance l'un de l'autre , de façon que sa direction soit delà partie centrale à la périphérie du nerf. Au moment où je ferme le circuit , tous les muscles de la cuisse se contractent , l'animal pousse des cris aigus , son dos est fortement courbé , il agite les oreilles.

Ces phénomènes se reproduisent si je change la position respective des électrodes , c'est-à-dire si je fais marcher le courant en sens inverse à celui qu'il avait , en se dirigeant de la périphérie aux centres nerveux.

Les effets que vous avez remarqués au moment où j'ai fermé le circuit, se répètent quand je l'ouvre; en interrompant la communication des conducteurs avec le nerf , soit dans le cas de la première direction affectée par le courant , ou courant direct , soit dans celui du courant dirigé en sens opposé , ou courant inverse.

Mais pendant que le circuit est fermé, quel que soit d'ailleurs le sens dans lequel circule le courant , l'animal ne laisse apercevoir aucun de ces phénomènes. Nous verrons bientôt quel genre d'action doit être attribué à celui-ci , pendant le temps de son passage à travers les nerfs.

Si le courant est appliqué au nerf de manière à ce qu'il le traverse suivant son épaisseur au lieu de le parcourir, les contractions sont plus faibles et manquent même complètement toutes les fois qu'on parvient à faire l'expérience de manière que tout le courant passe normalement dans le nerf.

En répétant ces expériences sur divers individus , on remarque en général que les signes de douleurs donnés par un animal sont plus violents au début du passage du courant inverse, et que les contractions les plus énergiques se font remarquer dans les premiers instants de celui qui est direct.

Quelle que soit la direction du courant électrique dans les nerfs , sa première action sur ceux d'un animal vivant, aussi bien que son interruption , donnent naissance aux

ACTION PHYSIOL. DU COUKAINT ÉLECTRIQUE. 2ìl

mêmes phénomènes ; cependant on observe constamment que les contractions les plus violentes sont celles qui sont excitées clans les premiers instants du passage du courant direct. Marianini a observé que si un homme ferme le circuit d'une pile composée d'un certain nombre d'éléments, en touchant un pôle de celle-ci avec une main, et le second avec l'autre main , la secousse la plus forte est toujours ressentie au bras dans lequel circule le courant direct.

Si l'on continue, longtemps, à expérimenter sur le même animal, on finit par voir disparaître tous les phénomènes que nous venons de décrire, et l'animal ne donne plus aucun signe du passage du courant, et cela après un intervalle de temps qui sera d'autant plus court que celui-ci aura été plus énergique. Si alors l'animal est laissé quelque temps en repos , ou si on augmente la force de la pile , les premiers phénomènes reparaissent encore.

Si vous étudiez les phénomènes qui se passent à mesure que l'action du courant sur l'animal se prolonge et avant qu'ils soient complètement abolis, vous observerez que , lorsque le courant direct est interrompu, les contractions des muscles inférieurs , c'est-à-dire de ceux qui sont placés au-dessous du point du nerf sur lequel il est appliqué, deviennent plus faibles, pendant qu'elles ont encore lieu dans les muscles du dos et que l'agitation et souvent les cris de l'animal persistent. On voit aussi que, dans les premiers instants du passage , ses effets sont bornés aux contractions des muscles inférieurs. Quand le courant est inverse, les contractions des muscles du dos, les mouvements des oreilles et les cris ne se manifestent

'2ò'2 DOUZIÈME ET TREIZIÈME LEÇONS.

plus qu'au moment où le circuit est fermé, et les contractions des muscles inférieurs sont à peine sensibles; mais l'effet opposé a lieu quand on mterrompt le circuit, c'est-à-dire que les contractions de ces derniers muscles persistent , tandis que celles du dos et les mouvements des oreilles ont disparu et que l'animal ne pousse plus de cris .

On doit donc diviser en deux périodes différentes l'action du courant électrique qui excite les nerfs d'un animal vivant. Dans la première, l'irritation du nerf est transmise dans toutes les directions , vers sa partie centrale aussi bien qu'à sa périphérie , tant au commencement de son action qu'à la fin , et cela indépendamment de la direction du courant. Dans la deuxième, l'excitation du nerf se communique vers sa partie périphérique dans les premiers moments de l'action du courant direct et à l'instant de l'interruption de l'inverse ; au contraire, l'irritatïon du nerf est transmise vers le cerveau lorsque le courant direct est interrompu ou lorsque l'inverse vient d'être fermé.

Je puis exprimer l'ensemble de ces résultats en termes plus simples : le courant agit dans le sens de sa direction , quand il commence à circuler dans le nerf, et dans le sens opposé à sa direction , quand il cesse d'y passer.

Avant de passer outre , nous devons étudier comment le courant électrique peut occasionner les contractions des muscles du dos et de la tête, en agissant, ainsi que vous l'avez vu dans les expériences précédentes , sur des nerfs qui ne s y ramifient pas.

Si vous opérez la section transversale de la moelle

épinière d'un lapin et que vous fassiez passer un courant électrique dans le nerf crural, vous remarquerez que, dans ce cas , les contractions se bornent aux muscles situés au-dessous du point oii la moelle épinière a été coupée , et , si elle l'a été vers son extrémité inférieure , il n'y en aura plus aucune dans les muscles placés au-dessus du nerf excité.

Les mouvements provoqués dans les muscles situés au-dessus du nerf irrité par un courant électrique , sont donc des mouvements réflexes. L'excitation de ce nerf est transmise à la moelle épinière, et celle-ci, par une action réfléchie , détermine la contraction dans des muscles qui ne reçoivent pas le nerf irrité par le courant. Aussi dirons-nous , en nous servant des expressions des physiologistes modernes , que l'excitation électrique d'un nerf, d'abord centripète , se transforme en une excitation centrifuge.

Jusqu'à présent , je vous ai exposé les lois de l'action du courant électrique sur les nerfs d'un animal vivant; je vous entretiendrai maintenant de cette action sur les nerfs des animaux récemment tués.

En soumettant des lapins morts depuis peu et préparés, comme pour les expériences précédentes , à l'influence d'un seul élément, on obtient la contraction des muscles inférieurs , au moment où l'on ferme le circuit du courant direct et lorsque l'on interrompt le courant inverse. En faisant agir une pile plus forte , les contractions de ces mêmes muscles ont lieu aussi bien quand le courant commence à circuler que lorsqu'il cesse, et cela, quelle que soit sa direction. En continuant pendant un certain temps

à le faire passer, on n'aura plus des contractions qu'au commencement de l'action du courant direct et à la cessation de l'inverse.

Ces phénomènes peuvent se vérifier sur tous les animaux , mais ils sont plus facilement visibles avec la grenouille.

Voici un de ces animaux qui a été préparé à la manière

ordinaire de Galvani , et auquel on a enlevé ensuite les os du bassin et les vertèbres lombaires. Cette grenouille, ainsi préparée , est mise à califourchon sur deux capsules pleines d'eau dans laquelle plongent ses pattes. Quand je plongerai les deux conducteurs d'une pile dans les capsules , vous verrez d'abord la grenouille s'élancer au dehors , et si on la retient forcément en place , il y a des contractions dans les deux jambes en ouvrant et en fermant le circuit , et , par conséquent , dans le membre dans lequel le courant est direct , comme dans celui oii il est inverse. Mais si l'on continue à agir , on s'aperçoit bientôt du changement décrit, c'est-à-dire qu'au moment où l'on compietele circuit, un seul membre se contracte, c'est celui dans lequel le courant est direct; au contraire,

Action pnYSiOL. du courant électrique. 235 quand on l'interrompt, la contraction a lieu dans l'autre, c'est-à-dire dans celui qui est parcouru par l'inverse. Cette série de phénomènes peut tarder plus ou moins longtemps à se montrer , selon la force du courant et la vivacité de l'animal, mais elle ne manque jamais. Ainsi la grenouille n'est pas seulement un galvanoscope d'une sensibilité parfaite, c'est encore un instrument qui peut faire l'office de galvanomètre , et indiquer comme lui la direction du courant qui circule dans une portion de ses nerfs.

C'est Marianini qui le premier a observé que l'on obtenait des contractions à l'interruption du circuit, sans qu'il y en eût au moment oii on le fermait. Pour réussir dans cette expérience , il suffit d'introduire une grenouille dans le circuit d'une pile , et de fermer celui-ci en touchant avec une main un pôle , et en plongeant les doigts de l'autre main dans le liquide où plonge une des extrémités de la grenouille. Dans les premiers instants le courant qui circule est très-faible , par la mauvaise conducibilité de la main, mais il va toujours croissant, à mesure que les doigts s'imbibent davantage de liquide , et la grenouille n'éprouve pas l'effet du courant à l'introduction , mais bien celui dû à l'interruption du circuit.

Jusqu'à présent nous avons fait agir le courant sur les nerfs des animaux , et nous avons déterminé les lois de cette action, nous avons également étudié le cas dans lequel il circule dans l'animal entier, en parcourant à la fois nerfs et muscles. Il nous reste à parler de l'action du courant sur la fibre musculaire seule.

On comprend aisément toute la difficulté dont est en-

tourée cette recherche , car on ne peut jamais avoir la certitude d'avoir fait disparaître toute trace de substance nerveuse, même lorsqu'on a enlevé à un muscle tous les filaments nerveux visibles , et ceux même que l'on n'aperçoit qu'à la loupe. Cependant c'est sur un muscle qui en est dépouillé , autant que cela se peut , que nous sommes obligés d'opérer; et voici les résultats obtenus dans ce cas.

En faisant passer le courant d'une pile de vingt ou trente éléments dans le muscle pectoral d'un pigeon dont on a enlevé les nerfs, ainsi que je l'ai dit, on remarque toujours qu'il se contracte quand on ferme le circuit. Cette contraction, d'ailleurs, ne dure qu'un instant, et paraît consister en un raccourcissement momentané de ses fibres. Quelle que soit la direction du courant par rapport à celle des fibres musculaires , le phénomène ne varie pas. Si le circuit est maintenu fermé et que l'on continue à faire passer le courant sur le muscle , les contractions reparaissent en ouvrant le circuit. Elles sont plus faibles que lorsqu'on ferme le circuit ; et quand le passage a été prolongé pendant longtemps , elles manquent entièrement à l'interruption du circuit.

En général , on peut établir que les contractions qu'or obtient en agissant sur le muscle , quand on ferme le circuit, persistent plus que celles qui ont lieu quand on l'ouvre, et que souvent on voit reparaître ces dernières en augmentant l'intensité du courant.

On est donc autorisé à conclure que le courant électrique qui agit sur une masse musculaire , privée des filaments nerveux visibles, y excite des contractions, tant

au moment où l'on ferme le circuit qu'à celui oii on l'interrompt, quelle que soit d'ailleurs la direction du courant relativement à celle des fibres musculaires , et que celles qui ont lieu quand on l'ouvre sont les premières à disparaître.

Il me reste à vous parler de diverses circonstances qui modifient l'action du courant sur les nerfs et les muscles des animaux vivants ou récemment tués.

Les alternatives voltaiqves dont je vais maintenant vous entretenir, sont le résultat du passage même du courant dans le nerf. Voici en quoi consiste ce phénomène. On met une grenouille , préparée à la manière ordinaire , à califourchon sur deux petits verres contenant de l'eau pure ou légèrement salée , de telle manière que la moelle épinière plonge dans l'un d'eux , et les jambes dans l'autre , puis enferme le circuit. Si on laisse le courant circuler pendant un certain temps , vingt ou trente minutes, suivant la force du courant, puis qu'on l'ouvre et qu'on le ferme de nouveau, on n'obtiendra plus de contractions. Il suffira alors d'intervertir la direction du courant dans la grenouille pour voir les contractions reparaître ; mais elles cessent de nouveau après le passage prolongé du courant et plus vite dans ce cas que précédemment. Alors en renversant de nouveau le sens du courant, c'est-à-dire en le rétablissant comme au commencement, les contractions reparaissent encore. Il est^ossible de répéter un certain nombre de fois ces alternatives sur le même animal. Les intervalles de temps nécessaires entre le passage de l'un ou de l'autre courant , dépendent de l'intensité de celui-ci et de la vivacité de l'animal.

Il est facile de démontrer que F affaiblissement de l'excitabilité du nerf, par le passage du courant , se manifeste principalement dans la portion qui est traversée par celui-ci. Supposons avoir fait passer un courant dans le nerf d'une grenouille préparée à la manière de Galvani , et avoir prolongé l'action pendant un certain temps, de manière que les contractions aient cessé. Si l'on applique les conducteurs à une portion du nerf plus éloignée du cerveau que ne l'était celle sur laquelle on a opéré , on voit aussitôt reparaître les contractions , et avec les lois précédemment données. En poursuivant ces expériences, on peut continuer à découvrir des portions du nerf encore plus éloignées du cerveau , et on obtient encore les mêmes effets. On pourrait donc dire que l'excitabilité d'un nerf, réveillée par le courant , se retire vers sa partie périphérique à mesure que sa vitalité s'éteint. Lorsqu'on agit à la manière que nous venons d'indiquer sur un animal vivant, on trouve que les signes de douleur manifestés par celui-ci , quand un courant électrique parcourt ses nerfs , s'obtiennent également SI l'on agit sur des parties de celui-ci de plus en plus voisines du cerveau , à mesure que sa vivacité diminue par le passage prolongé du courant. Dans un cas comme dans l'autre, c'est toujours l'excitabilité du nerf qui s'affaiblit par le passage du courant; et puisque quand une masse musculaire est parcourue par celui-ci , il est certain que la totalité , ou au moins la plus grande partie du courant , passe, non par les filaments nerveux, mais par les muscles, qui sont meilleurs conducteurs, il est naturel que ces filaments conservent leur excitabilité.

Il était important d'examiner l'action du courant sur des animaux empoisonnés. J'ai fait, dans le but d'étudier ce suet , un grand nombre d'expériences dont je vous citerai les principaux résultats.

Les différentes manières d'opérer pour connaître l'effet des divers agents toxiques sur l'excitabilité des nerfs , au passage du courant électrique, peuvent se réduire, ou à celle qui consiste à tenir compte du nombre d'éléments nécessaires pour réveiller les contractions dans les grenouilles empoisonnées et dans d'autres laissées intactes, ou à l'autre, qui est préférable, dans laquelle on compare le temps nécessaire pour que le passage d'un courant donné détruise totalement l'excitabilité nerveuse dans un animal empoisonné et dans un autre tué par la méthode ordinaire.

Les animaux qui ont péri dans l'hydrogène, l'azote, l'acide carbonique, le chlore, soumis au passage du courant électrique par leurs nerfs , ne présentent aucune différence avec les autres animaux morts sans avoir éprouvé l'action de ces gaz. Mais il n'en est pas ainsi de ceux tués au moyen de l'acide hydrocyanique ou par les décharges réitérées d'une grande batterie , à travers la moelle épinière. Dans ces cas-là , le courant fourni par un ou même plusieurs éléments , appliqué sur les nerfs d'un animal , n'y excite aucune contraction , ou s'il y en a de légères , quelques secondes de passage suffisent pour les détruire entièrement. Cependant les muscles , soumis à ce même courant, donnent des signes de contractions assez sensibles, ce qui démontre encore, comme je vous l'ai déjà dit, qu'il faut bien reconnaître dans la fibre musculaire la

propriété de se contracter sous l'influence du courant, indépendamment du nerf. Enfin , si les animaux sur lesquels on agit avec le courant électrique ont péri dans l'hydrogène sulfuré, on n'obtient jamais des contractions sans employer des courants très-forts et ces contractions elles-mêmes cessent bientôt. Je devrais maintenant vous faire connaître les effets du courant électrique sur les animaux qui ont absorbé des narcotiques, mais je crois qu'il est plus rationnel de vous en parler lorsque nous traiterons des usages thérapeutiques de cet agent.

Je veux maintenant vous montrer quelles diflerences s'observent dans l'action physiologique du courant lorsque le nerf sur lequel on agit a été lié. Je mets à découvert et j'isole le nerf crural d'un lapin , puis je fais la ligature vers le milieu de ce nerf ; alors je fais passer le courant à travers le nerf, dans la partie située au-dessus de la ligature , c'est-à-dire vers le cerveau. J'obtiens les contractions du dos et des signes de douleur, tant au moment oii j'ouvre le circuit qu'à celui où je le ferme, quelle que soit d'ailleurs la direction du courant. Bientôt ces effets ne se produisent qu'à l'instant du commencement du passage du courant inverse , et à celui de la cessation du courant direct. Si, au contraire, je fais passer le courant au-dessous de la ligature, j'obtiens d'abord les contractions de la jambe, soit que j'ouvre ou que je ferme le courant direct ou inverse , et bientôt, comme à l'ordinaire, on n'aperçoit plus ces contractions que dans le premier instant du courant direct et à la fin de l'inverse. D'après ces faits, la ligature d'un

nerf n'a donc d'autre résultat que celui d'isoler les effets du courant, c'est-à-dire de produire les effets de son action sur les centres nerveux, séparément d'avec ceux qu'il a en agissant sur les extrémités des nerfs. Il est inutile d'ajouter que si l'on opère sur un animal mort, on n'obtient pas les signes qui caractérisent la douleur.

Afin de ne pas commettre d'erreurs en répétant ces expériences , il faut avoir soin de bien isoler le nerf des parties humides qui l'entourent et de serrer convenablement la ligature. Le meilleur procédé consiste à faire usage de la grenouille préparée à la manière habituelle et puis de la suspendre par son nerf. De cette façon on est certain qu'il n'y a pas autour du nerf des parties humides qui détournent une portion du courant. Si l'on oublie ces précautions , une certaine partie du courant peut passer au-dessus ou au-dessous de la ligature et jeter ainsi du trouble dans les résultats.

Dans le cas oii l'on aurait appliqué les deux pôles , l'un au-dessus, l'autre au-dessous de la ligature, comme le courant n'est point intercepté , mais seulement affaibli , il en résulte que les phénomènes seront les mêmes que si la ligature n'existait pas ou qu'ils ne seront que plus faibles.

Je me suis abstenu jusqu'ici , et non sans raison, de vous parler de la différence qui existe dans la perte d'excitabilité produite par le passage du courant dans un nerf, suivant sa direction. Lorsqu'on fait passer un courant dans une grenouille, préparée d'après la manière que j'ai décrite , et tenue à califourchon sur deux petits verres , on obtient d'abord les contractions dans les deux raem-

bres au commencement comme à la fin du passage du courant quel qu'en soit le sens. Bientôt arrive la seconde période d'excitabilité que nous avons déjà décrit'3et dans laquelle il n'y a plus de contraction que dans îe membre parcouru par l'inverse quand le courant cesse, et dans celui traversé parle direct lorsqu'il commence.

Etudions maintenant quels phénomènes se manifestent si l'on continue encore à faire passer le courant : toute contraction disparaît après un certain temps dans le membre parcouru par le courant direct , et on voit seulement persister celle qui a lieu dans le membre soumis au courant inverse, au moment où celui-ci vient à être interrompu. Ce résultat , qu'il est possible d'obtenir sur la grenouille vivante ou morte , qui se produit également en agissant avec le courant sur les nerfs seuls , prouve évidemment que l'excitabilité d'un nerf est beaucoup plus affaiblie par le passage du courant direct que par celui de l'inverse. Je vous exposerai ici quelques faits relatifs à ce sujet et qui me semblent démontrer d'une manière satisfaisante que non-seulement le courant inverse altère moins l'excitabilité d'un nerf que le direct, mais qu'il agit d'une façon entièrement opposée , c'est-à-dire que le courant direct diminue l'excitabilité, tandis que l'inverse l'augmente.

Si le nerf est parcouru pendant plusieurs heures , même trois ou quatre , par le courant inverse, il arrive dans le plus grand nombre des cas qu'à l'interruption du circuit, le membre éprouve une contraction très-violente, qui dure un certain nombre de secondes et qu'on pourrait appeler tétanique. Il suffit de fermer de nouveau le cir-

ACTION PHYSIOL. DU COURANT ÉLECTRIQUE. 'lU'ò

cuit pour que ce phénomène cesse; mais ce qu'il est trèsimportant de remarquer, c'est qu'au moment- où l'on ferme le circuit, dans cette circonstance , il y a une nouvelle contraction après laquelle le membre revient à son état naturel. Cette contraction , qui survient quand on ferme le circuit dans le cas du courant inverse, n'existait plus dans les premiers instants de l'expérience, et elle a reparu après l'action très-prolongée du courant.

Il était important de prouver que les contractions que l'on obtient lorsqu'on vient à ouvrir le circuit du courant inverse, croissent dans de certaines limites, d'autant plus que le circuit est resté plus longtemps fermé. Pour arriver à ce résultat , il était nécessaire de pouvoir opérer en mesurant la contraction, ce à quoi je suis arrivé, au moyen d'un appareil construit par Bréguet. Je ne puis vous exposer ici avec tous leurs détails les nombreuses expériences que j'ai faites avec cet instrument, afin de déterminer la force de contraction réveillée par le courant électrique dans différents cas. Voici les conclusions générales auxquelles je suis arrivé : 1° La contraction excitée par un courant électrique , transmise dans un nerf mixte dans le sens de sa ramification et que l'on appelle pour cela directe , est toujours plus énergique que celle que ce même courant fait naître en parcourant le nerf en sens opposé à sa ramification. 2° Le courant direct affaiblit et détruit rapidement l'excitabilité d'un nerf; au contraire, le passage du courant inverse l'augmente dans certaines limites. 3" Pour produire ces effets, le courant direct, aussi bien que l'inverse, doivent prolonger leur action sur le nerf pendant un certain temps ,

2^iA DOUZIÈME lìT TREIZIÈME LEÇONS.

qui sera d'autant plus long que son excitabilité est plus faible.

Il est assez facile de vous démontrer par l'expérience la plus importante de ces conclusions : que quand le courant direct a traversé le nerf lombaire d'une grenouille pendant vingt ou trente minutes , il n'y a plus de contraction , soit en interrompant le circuit , soit en le refermant aussitôt; au contraire, après plusieurs heures de passage, la contraction que l'on obtient, en ouvrant le circuit du courant inverse , diffère à peine de celle que l'on a d'abord quand le nerf est doué d'une grande excitabilité. On peut remarquer cette différence dans l'excitabilité d'un nerf, suivant qu'il a été soumis au passage du courant direct ou de l'inverse , quelle que soit la manière dont le nerf est stimulé. Lorsqu'on opère avec le courant inverse sur un nerf très-excitable et qui n'a pas encore été soumis au passage du courant , il est impossible de découvrir de différence entre la contraction provoquée par l'ouverture du circuit de ce courant pendant une seconde de passage comme après dix secondes ou vingt secondes. Cependant elle existe; seulement, pour être à même de l'apprécier, il faut agir plus rapidement. Si le passage du courant inverse se réduit à une courte fraction de seconde , alors on trouve , en ouvrant le circuit , une contraction plus faible de celle que l'on obtient après qu'il a circulé pendant une ou plusieurs secondes. Il est très-facile de parvenir à cela, pourvu que l'on ferme le circuit à l'aide d'une roue qui n'a qu'une dent métallique et sur laquelle on applique un des fils de la pile pendant qu'elle tourne. Lorsque le nerf a perdu une partie de son

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excitabilité , alors on voit facilement la contraction qui se manifeste en ouvrant le circuit s'accroître proportionnellement au temps que le circuit a été fermé . Ce n'est qu'au bout de quinze ou vingt secondes de passage que le plus grand effet est obtenu : il est inutile de vous dire comment , sur l'animal mort, ces effets ne peuvent continuer à s'accroître.

Enfin , il me reste à vous parler de l'influence du repos sur un nerf qui a été soumis au courant. Si le nerf a été parcouru par le courant direct , le repos lui rend une partie de son excitabilité: au contraire , s'il l'a été par l'inverse , il perd par le repos une partie de celle qu'il avait acquise sous l'influence du courant. Lorsqu'un nerf est très-irritable , un repos très-court lui suflit pour recouvrer l'excitabilité perdue par l'action du courant direct; il en est de même de l'augmentation occasionnée par l'inverse; presque aussitôt qu'il vient à être interrompu , le nerf revient à son état normal. A mesure que l'excitabilité diminue , la durée du repos capable de lui donner ou de lui enlever l'excitabilité acquise sous le passage du courant, augmente.

A l'aide de la connaissance de ces faits , que j'ai dernièrement établis sur un grand nombre d'expériences , j'espère être parvenu à donner une théorie assez simple de l'action du courant électrique sur les nerfs , et des phénomènes qu'il produit dans les animaux.

Aucune expérience ne démontre que le courant excite la contraction musculaire pendant son passage dans les nerfs. Ce passage ne fait que modifier l'excitabilité du nerf. La contraction est constamment produite par l'effet de la décharge électrique proprement dite, c'est-à-dire

par la neutralisation des deux états électriques contraires, comme ceux qui existent toujours dans la production de l'étincelle. Chacun sait que lorsqu'on ferme le circuit d'une pile aussi bien que lorsqu'on l'ouvre, il y a une étincelle. C'est précisément dans ces mêmes circonstances que le courant éveille toujours la contraction. Il suffira d'avoir vu une seule fois les contractions d'une grenouille excitées , en touchant son nerf avec les deux armatures d'une bouteille de Leyde déjà déchargée plusieurs fois avec un arc métallique . pour être persuadé de la petitesse de la décharge nécessaire pour produire cet effet. Une bouteille qui a été déchargée déjà plusieurs fois comme nous venons de le dire, peut encore produire Quinze ou vingt contractions dans une grenouille.

Avec la décharge de la bouteille, on voit également cesser d'abord la contraction du membre parcouru parla décharge inverse, celle provoquée par la décharge directe persistant encore.

On comprend facilement alors pourquoi l'excitabilité du nerf étant diminuée, l'étincelle qui est produite par l'interruption du courant direct, n'éveille plus de contractions. Avec l'inverse , on obtient la contraction par l'étincelle à l'ouverture du circuit , parce que, dans l'intervalle de son passage, l'excitabilité du nerf s'est accrue. Cette augmentation disparaît aussitôt que le courant a cessé d'agir, et c'est pourquoi l'étincelle ne peut plus provoquer de contractions quand ensuite on ferme de nouveau le circuit inverse.

On comprend également bien avec ces idées le fait des altertiatives voltaïques : quand un nerf a été pendant

longtemps parcouru par le courant^direct , et a perdu son excitabilité, il n'y a plus de contraction , quoique cependant il y ait étincelle à la fermeture et à l'interruption du courant. Le courant inverse lui rend une portion de son excitabilité et sa contraction reparaît quand on ouvre le circuit. Si de l'action du courant inverse on retourne à celle du courant direct, les contractions qu'on obtient pendant le temps , toujours court , que le nerf conserve l'excitabilité acquise par le passage du courant inverse, seront plus énergiques , car nous avons vu. que la décharge directe produit sur un nerf doué d'un certain degré d'excitabilité, une contraction plus forte que l'inverse.

Je n'ai plus, pour compléter cette leçon, qu'à vous parler des effets que le courant électrique produit quand il est appliqué sur les diverses parties du cerveau , sur les nerfs des sens , sur les racines des nerfs spinaux et sur les nerfs ganglionnaires. Je regrette qu'un sujet aussi important n'ait pas encore été convenablement étudié. On peut dire que tout reste encore à faire ; le peu de mots que je pourrai vous en dire vous le prouveront.

J'ai essayé d'appliquer les conducteurs d'une pile formée de plusieurs éléments sur les hémisphères cérébraux et sur le cervelet d'un animal vivant , j'ai tenté de les faire pénétrer dans la substance même de ces organes , sans jamais apercevoir ni secousses ni signes de douleur. Cependant, en faisant arriver les conducteurs au contact des tubercules quadrijumeaux, dans les pédoncules du cerveau , dans la moelle allongée , on obtient des secousses assez violentes dans toute l'étendue du corps , et l'animal donne les signes de la souffrance.

J'ai cherché, avec Longet, quelle pouvait être l'action du courant électrique sur les racines des nerfs rachidiens et sur les faisceaux de la moelle épinière. Voici les résultats auxquels nous sommes parvenus. Sur les racines antérieures qui appartiennent aux mouvements, il y a, comme à l'ordinaire, dans la première période, des contractions produites aussi bien quand on ferme que quand on interrompt le circuit, quelle que soit la direction du courant. Dans la seconde période d'excitabilité on obtient, en agissant sur les racines antérieures, l'effet inverse de celui qui a lieu sur les nerfs mixtes : le courant inverse réveille des contractions dans les premiers moments de son passage, et aucune quand il cesse ; au contraire , le courant direct les produit quand il est interrompu, et on n'en obtient pas quand on le ferme. Il est inutile d'ajouter qu'il n'y a jamais de contractions quand on agit sur les racines postérieures si l'on a coupé les antérieures. Les faisceaux antérieurs de la moelle épinière se comportent comme les racines correspondantes.

Passons aux nerfs des sens. Magendie a fait passer le courant à travers le nerf optique d'un animal vivant sans obtenir ni contractions, ni signes de douleur. En opérant sur soi-même , en touchant avec les extrémités d'une pile d'un seul élément, l'oreille et l'œil, ou l'oreille et la langue, ou l'œil et la langue , on perçoit des sensations de son , des éblouissements et une saveur particulière. Ces effets ne peuvent dépendre que d'une action exercée par le courant sur les nerfs sensoriaux de ces organes , et non pas des contractions excitées dans les muscles dé-

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pendants' de ceux-ci; en effet, un courant très-faible, insuffisant pour exciter les plus petits mouvements musculaires, est encore capable d'agir sur les sens. Cette saveur particulière ne saurait non plus être attribuée à l'impression exercée sur la langue par les corps provenant de la décomposition de sels de la salive , opérée par la pile ; car un courant très-faible et qui ne peut produire cette décomposition , est cependant assez fort pour faire naître la sensation électrique sur la langue.

Quelques mots enfin de l'action du courant sur les nerfs du système ganglionnaire. Le peu que nous connaissons sur ce sujet est dû au célèbre Humboldt.

Lorsqu'on fait passer un courant à travers le cœur d'un animal récemment tué , peu d'instants après que les pulsations se sont éteintes, on remarque que cet organe recouvre ses mouvements ordinaires quelque temps après le passage du courant électrique , et qu'il les conserve pendant un certain temps après qu'il a été soustrait à l'action du courant.

Si au lieu d'attendre que les mouvements naturels de cet organe aient entièrement cessé , on fait passer le courant lorsqu'ils sont seulement affaiblis, on s'aperçoit alors qu'ils deviennent plus fréquents quand celui-ci a agi sur le cœur pendant un certain temps , et que l'augmentation persiste encore pour quelques instants , même lorsque le courant a été interrompu.

Ces mêmes effets se reproduisent pour le mouvement vermiculaire des intestins soumis à l'influence du courant.

Si vous réfléchissez à l'importance qu'a le système ganglionnaire dans l'accomplissement àes fonctions orya-

niques des animaux, vous comprendrez aisément combien les études faites sur ce sujet sont insuffisantes.

La différence de l'action exercée par le courant sur les nerfs de la vie de relation et sur ceux de la vie organique, est très-marquée : dans ceux-là, ses efïets sont manifestes seulement dans les premiers et les derniers instants de son application ; dans ceux-ci , au contraire , ils tardent à paraître , et ils continuent pendant le passage du courant, et persistent encore après qu'il a été interrompu.

Après avoir étudié l'influence exercée sur l'irritabilité des nerfs par le passage du courant continu , il nous reste à examiner les effets produits par le courant interrompu , et rétabli à de petits intervalles de temps , de telle façon que son action vienne à se répéter très-fréquemment sur le nerf,

Je fixe pour cela une grenouille préparée à la manière ordinaire sur une table au moyen de petits clous ; j'attache un des conducteurs de la pile à un de ces clous , et avec l'autre je touche plusieurs fois de suite un autre clou , établissant et interrompant ainsi plusieurs fois de suite le circuit dans un temps très-court. On voit la grenouille étendre violemment ses membres comme dans une atteinte de convulsions tétaniques, que le courant qui la traverse ainsi par saccades soit direct ou inverse.

L'excitabilité des nerfs d'une grenouille , ainsi tétanisée par le passage du courant électrique , est très-affaiblie quand on la compare à celle d'une autre sur laquelle on a fait agir le courant continu. J'ai répété souvent cette expérience comparative en soumettant deux grenouilles également préparées , l'une à l'action du cou-

rant continu produit par quarante - cinq éléments , et l'autre à celle d'une pile de même force, mais dont le courant était interrompu et rétabli à de courts intervalles.

L'expérience durait de cinq à dix ou quinze minutes , pour "chacune d'elles. En soumettant ensuite les deux grenouilles au passage d'un courant dirigé dans les nerfs lombaires, j'observais qu'il fallait un plus grand nombre d'éléments pour parvenir à faire contracter celle qui avait été précédemment soumise à l'action du courant interrompu, que pour l'autre. Je m'assurai également de la différence d'excitabilité dans ces deux grenouilles en faisant agir sur elles, et en même temps, un courant continu ; la diminution produite était constamment plus grande dans celle qui avait subi l'influence du courant interrompu.

Marianini s'est également assuré, en comparant deux grenouilles, dont l'une est parcourue par un courant continu dirigé toujours de la même manière, et l'autre par un courant transmis tantôt dans un sens tantôt dans l'autre , que, dans la première , l'excitabilité des nerfs était moins épuisée que dans la seconde.

Cette grande diminution d'excitabilité des nerfs, ou pour parler plus exactement , dans la force nerveuse , due au passage du courant renouvelé à de très-courts intervalles de temps , a été particulièrement démontrée par les expériences de Masson. Voici la description de l'appareil au moyen duquel ce physicien est parvenu à faire passer dans un animal un grand nombre de fois le courant électrique et à l'interrompre dans un intervalle de

temps très-court. Il consiste en une roue métallique supportée sur un axe également métallique que l'on fait tourner au moyen d'une manivelle sur deux coussinets amalgamés. Un de ceuxci est en communication avec un des pôles de la pile; le second pôle est en contact avec un fil qui , après avoir été plié en spirale autour d'un cylindre de fer doux , aboutit à une lame métallique immobile , qui est appliquée sur les dents de la roue.

Quand on fait tourner la roue, le circuit est fermé chaque fois que la lame touche une des dents , et il s'interrompt au moment où c'est un des interstices non métalliques qui se met en contact avec elle. En touchant avec les mains mouillées les deux extrémités du conducteur quand on fait tourner la roue , on éprouve une série de secousses violentes. Si le mouvement de la roue est suffisamment rapide , ces passages successifs produisent une tension très-douloureuse dans les bras ; l'expérimentateur ne peut lâcher les conducteurs qu'il a dans les mains ; il les serre , au contraire , involontairement avec beaucoup de force.

Masson est parvenu, au moyen de cet appareil et d'une pile composée d'un petit nombre d'éléments , à tuer un chat en cinq ou six minutes.

Masson a trouvé que ces secousses et cette tension spasmodique disparaissent en imprimant une très-grande

rapidité à la roue. Pouillet a prouvé que, lorsque la durée de l'intervalle entre deux passages du courant était d'environ ^ de seconde, on ne parvenait plus à distinguer les interruptions , et que l'effet produit était le même que celui d'un courant continu.

Voici un lapin que je soumets au passage d'un courant au moyen de la roue de Masson. Un des conducteurs de la pile a été introduit dans sa bouche, l'autre communique avec les muscles du dos . Bien que la pile ne soit que de dix éléments , l'animal meurt au bout de quel- .ques secondes. Ces grands effets doivent certainement être attribués à une grande perte de force nerveuse éprouvée dans un très-court espace de temps.

Je ne veux pas terminer cette leçon sans vous entretenir des applications qui ont été faites du courant électrique à la thérapeutique ; elles se fondent sur les prin» cipes scientifiques que je vous ai exposés.

Abstraction faite de toute idée purement théorique et indépendamment de toute hypothèse sur la force nerveuse , on peut admettre que , dans certains cas de para» lysie , les nerfs ont subi une altération analogue à celle qui les aurait atteints s'ils avaient été soumis à un passage continu du courant direct. Nous avons vu que , pour rendre à un nerf l'excitabilité perdue par le passage de ce courant , il faut le soumettre à l'action du courant inverse.

Je dois ajouter, en faveur de l'efficacité de l'usage thérapeutique du courant , qu'un membre , quoique paralysé , éprouve constamment quelques contractions lorsqu'il est soumis soit au passage d'un courant , soit à

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l'action des décharges électriques, et ces contractions favorisent le rétablissement des fonctions du muscle. L'expérience vient confirmer ces idées ; coupez les deux nerfs sciatiques d'une grenouille vivante , laissez en repos un des deux membres pendant dix, quinze ou vingt jours, et soumettez, au contraire, l'autre de temps en temps, deux ou trois fois par jour, à l'action du courant. Ce dernier continuera à se contracter, tandis que l'autre ne donnera plus de contractions lorsqu'on viendra lui appliquer le courant.

Je désire ne pas vous laisser ignorer quelques règles que je regarde comme importantes pour l'application du courant à la guérison des paralysies. Il faut toujours commencer par employer un courant très-faible. Cette précaution me semble aujourd'hui plus importante que je ne l'avais cru avant d'avoir vu un paralytique être pris de convulsions vraiment tétaniques sous l'action d'un courant fourni par un seul élément. Ayez soin de ne jamais trop en prolonger le passage, surtout si le courant est énergique. Appliquez le courant interrompu plutôt que le continu ; mais , après vingt ou trente secousses au plus , laissez prendre au malade quelques instants de repos. L'application du courant interrompu semble , par la pratique aussi bien que par la théorie , indiquée comme plus utile que celle du courant continu.

Une pile avec la roue de Masson ou mieux la machine électro-magnétique , est l'appareil le plus convenable à cet usage. On construit aujourd'hui des appareils électro-magnétiques dans lesquels les interruptions du courant se font sans l'assistance d'aucun aide.

On peut employer pour conducteurs deux rubans de lame de plomb ou de cuivre ; on recouvre avec des morceaux de drap imbibés d'eau salée les extrémités qui sont mises en contact avec la peau. Dans quelques cas , il est utile de se servir , pour extrémités des conducteurs, des aiguilles employées dans l'acuponcture.

Les relations authentiques de paralysies guéries par le traitement électrique sont déjà en nombre suffisant pour encourager les médecins et les malades à user de la persévérance qui est indispensable dans l'application du courant électrique, et sans laquelle il est impossible d'espérer d'heureux résultats.

On a proposé l'usage du courant électrique dans une autre maladie , le tétanos. Je crois avoir été le premier à en tenter l'application sur l'homme.

Voici sur quels principes est fondée son administration pour la guérison de cette maladie : un courant qui circule par saccades pendant un certain temps dans les nerfs d'un animal , produit des convulsions tétaniques ; le courant direct continu occasionne , au contraire , la paralysie quand il est suffisamment prolongé. On était donc autorisé à conclure que le passage continu de celui-ci dans un membre tétanisé devait détruire cet état , en le ramenant vers un autre plus ou moins voisin de la paralysie. La vérité de cette conclusion est démontrée par les faits. En opérant sur des grenouilles tétanisées par les narcotiques oui' acide hydrocyanique, on voit l'accès de tétanos cesser sous l'influence du passage prolongé du courant direct. Les grenouilles meurent sans présenter ces convulsions

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que l'on remarque chez elles quand elles n'ont pas été soumises au courant continu.

Les résultats obtenus par l'effet de l'application du courant électrique dans un cas de tétanos dont j'ai publié la relation dans la Bibliothèque universelle (mai 1838) , me paraissent en quelque sorte prouver la vérité des principes scientifiques que je vous ai exposés. Dans le moment du passage du courant, le malade n'éprouvait pas de secousses violentes , il lui devenait possible d'ouvrir et de fermer la bouche , la circulation et la transpiration paraissaient rétablies. Malheureusement cette amélioration ne fut pas de longue durée ; la maladie était occasionnée et entretenue par la présence de corps étrangers introduits dans les muscles de la jambe. Peut-être que l'on pourrait espérer des résultats plus satisfaisants du courant électrique dans des cas où le tétanos n'aurait pas pour cause une lésion traumatique; d'ailleurs, on devrait déjà se croire heureux de pouvoir diminuer les douleurs que cette cruelle maladie fait éprouver.

Enfin on a proposé dans ces derniers temps le courant électrique pour dissoudre les calculs de la vessie et la cataracte. Mais il suffit de réfléchir que les substances qui composent les calculs urinaires sont insolubles dans l'eau, pour être persuadé que cette application est sans fondement. Quant à ce qui regarde la cataracte , je vous dirai qu'en changeant la position des pôles d'un courant que l'on a fait passer à travers une masse d'albumine, on ne voit jamais se redissoudre au pôle négatif celle qui s'était coagulée au pôle négatif. Il est par conséquent possible de créer une cataracte, mais il est impossible de la dé-

truire. Petrequin , de Lyon , a proposé dernièrement l'usage de la galvano-acuponcture pour la guérison de certains anévrismes. Cette application paraît être fondée sur la propriété dont jouit le courant électrique de coaguler l'albumine du sérum du sang, et par conséquent de remplir en partie le sac anévrismatique.

LEÇONS

Il paraîtra peut-être étrange et presque téméraire de ma part de vous entretenir de la force ou agent nerveux, dans un cours sur les phénomènes physiques des corps vivants. J'espère cependant démontrer par les considérations qui suivront que ce sujet n'y est pas déplacé et que si, dans les traités de physique, le chapitre consacré aux analogies générales qu'ont entre eux le calorique, l'électricité, la lumière, est le plus important et en quelque sorte le plus philosophique , de même cette leçon possédera des avantages analogues , au moins par sa haute portée.

Je commencerai par exposer brièvement les caractères de la force nerveuse et ses lois dans l'état actuel de la science.

Il y a dans le corps de tous les animaux, à un degré de développement plus ou moins grand , des organes qui leur permettent de réagir sur leurs propres muscles et par l'intermédiaire desquels ils perçoivent les actions extérieures. Ces organes constituent le système nerveux cérébro-spinal. Ce système se compose principalement d'un nombre infini de ramifications disséminées dans tout le corps de l'animal , se réunissant en une masse centrale constituée

par le cerveau et la moelle épinière. Si Ton coupe une de ces ramifications sur un animai vivant et si ensuite on touche avec un fer rouge , avec un fragment de potasse , si on blesse avec une aiguille, si on tiraille avec des pinces la portion qui est restée en communication avec l'axe cérébro-spinal, l'animal donne des signes évidents de douleur. En renouvelant ces mêmes irritations au-dessous de la section ou de la ligature du nerf, les signes de douleur ne se manifestent pas et on aperçoit seulement les contractions dans les muscles où se ramifie le nerf irrité. En pratiquant ces excitations sur le nerf intact, la douleur et la contraction s'obtiennent simultanément. Enfin si on lie le nerf en deux points et qu'on irrite le trajet compris entre les deux ligatures, on n'aura ni l'une ni l'autre. Lenerf n'adonc d'autre office que celui de transmettre , de propager l'action du stimulant appliqué sur lui : cette double action consiste en une sensation portée au cerveau, et en une contraction musculaire parvenue aux muscles.

Les physiologistes Bell , Magendie, Muller, Panizza et d'autres encore, ont découvert qu'il y a dans le corps des nerfs qui, excités, éveillent uniquement la contractilité musculaire et d'autres qui, soumis aux mêmes irritations, ne provoquent que la douleur. C'est le cas des racines antérieures et postérieures des nerfs rachidiens et de quelques autres rameaux nerveux. Flourens , Longet et quelques autres physiologistes ont également distingué dans les centres nerveux des parties présidant uniquement aux sensations et d'autres destinées seulement aux mouvements.

Un faisceau nerveux est composé d'un grand nombre â.3 filaments , pouvant tous transmettre l'action de la volonté

OU d'un stimulant quelconque , séparément, sans que les autres filaments avec lesquels est en contact celui qui est surexcité y prennent part.

Outre le système nerveux cérébro-spinal , il en existe un second , qui , malgré ses connexions nombreuses avec le premier, ne réveille cependant, lorsqu'il est irrité, ni mouvements ni sensations. C'est le système nerveux ganglionnaire , composé de ramifications distribuées principalement aux appareils de la vie organique , ramifications qui peu à peu se réunissent , s'entrelacent entre elles et ont dans leurs interstices une substance globulaire qui semble aussi exister dans les masses centrales. Dans ce système , les irritations qui se manifestent par certains mouvements particuliers excités prmcipalement dans les intestins , se propagent lentement et persistent encore quand l'action irritante a été soustraite. Un muscle qui se trouve depuis un certain temps privé de communications avec les centres ou ganglions de ce système, perd la propriété de se contracter sous l'influence de l'irritation de ses nerfs cérébro-spinaux.

Ce peu de mots sur l'action nerveuse suffiront, je l'espère, pour vous faire comprendre l'importance des résultats auxquels nous sommes arrivés sur l'action physiologique du courant électrique.

Je regarde comme important de résumer ici les différences principales que l'expérience nous a fait découvrir entre les effets produits par l'irritation électrique sur les nerfs , et ceux que déterminent les autres agents stimulants, chaleur, actions mécaniques, chimiques, etc. Voici ces différentes distinctions.

FORCE NElìVEUSt;. 261

1" L'électricité est le seul irritant qui peut exciter tantôt la sensation , tantôt la contraction , suivant la direction dans laquelle elle parcourt un nerf.

2° Le courant électrique seul , en passant transversalement dans un nerf ne produit aucun des phénomènes dus à l'excitabilité du nerf.

3° Le courant électrique ne produit aucun effet sur les nerfs , c'est-à-dire qu'il ne détermine ni contraction ni sensation lorsque son action sur un nerf est prolongée.

4" Le courant électrique seul peut modifier l'excitabilité d'un nerf, jusqu'à la détruire rapidement s'il circule dans un certain sens, et la conserver ou l'augmenter , au contraire , s'il est dirigé en sens inverse.

5" Enfin , le courant électrique seul entre tous les agents irritants peut , pendant le plus long espace de temps , réveiller l'excitabilité du nerf, lorsque celle-ci est très-affaiblie , par rapport aux autres stimulants.

Ces oppositions entre l'action que possède le courant électrique sur les nerfs et celle propre aux autres irritants prouve évidemment que la première est plus simple que toutes les autres. De là résulte l'analogie entre la force nerveuse et le courant électrique qui fut entrevue par les premiers observateurs du galvanisme.

Mais de cette analogie devrons-nous conclure que la force nerveuse n'est autre chose que le courant électrique? Gardons-nous bien d'admettre une pareille conséquence, qui cependant se voit trop souvent embrassée comme une des vérités expérimentales les mieux démontrées.

Demandons-nous d'abord : découvre-t-on , avec les instruments que possède la physique , le courant élec-

trique dans les nerfs d'un animal vivant? Ce courant peut -il y exister, et existant, serait-il dans les conditions requises pour qu'il fût doué des caractères de la force nerveuse?

Le courant électrique musculaire dont nous nous sommes longuement entretenus dans une des leçons précédentes , est un phénomène qui , ainsi que nous le prouvons par l'expérience , doit son origine aux actions chimiques qui interviennent dans les muscles ; nous avons vu que ce courant existe dans les parties intégrantes de ceux-ci aussi bien qu'entre les molécules de deux corps qui entrent en combinaison , qu'il y circule sans aucune régularité, et on pourrait dire , comme Ampère le supposait, que cela avait lieu dans les corps magnétisables , et que c'est seulement par une disposition expérimentale qu'on peut découvrir la présence de ce courant. Nous avons également démontré que les nerfs n'ont aucune influence directe sur la production de ce courant, et que leur office se borne , dans les expériences sur le courant musculaire , à celui d'un corps peu conducteur, communiquant avec certaines parties du muscle.

Il était important de rechercher la présence du courant électrique dans les nerfs d'un animal vivant. Je m'abstiendrai de vous rapporter ici toutes les expériences qui ont été tentées dans ce but , et à la suite desquelles , on annonça tantôt qu'il existait, tantôt qu'il n'existait pas; la conclusion la plus consciencieuse , la mieux établie , est celle-ci : dans l'état actuel de la sciejice , avec les moyens d'expérimentation que nous possédons , on ne trouve aucun signe de courant électrique dans les nerfs des animaux vivants.

On a prétendu avoir remarqué qu'en implantant des aiguilles d'acier dans les muscles, perpendiculairement à la direction de leurs fibres , ces aiguilles devenaient magnétiques , surtout au moment où les muscles se contractaient. On avait conclu delà qu'il existait un courant électrique dans les nerfs , et que le circuit était établi comme dans une spirale ou un cylindre électro-dynamique. J'ai répété ces expériences en introduisant des aiguilles d'acier ou de fer dans les muscles d'animaux vivants , et cela dans toutes les directions , relativement à leurs fibres. Pour m' assurer de la magnétisation de ces aiguilles plongées dans les muscles , je me suis servi de celles d'un très-bon système astati que et même de celles du sidéroscope de Lebaillif. Je n'ai jamais obtenu de résultat affirmatif. J'ai placé la cuisse et la jambe d'une grenouille, récemment préparée, dans l'intérieur d'une spirale de fil de cuivre vernie; les extrémités de la spirale étaient unies à celles d'une seconde plus petite dans laquelle il y avait un fil de fer doux. Ensuite j'irritais le nerf de la grenouille, en observant en même temps si un courant d'induction parcourait la spirale et aimantait le fil de fer. Toutes mes recherches ont été inutiles.

J'ai également tenté d'introduire dans un nerf mis à découvert sur un animal vivant, les conducteurs d'un galvanomètre très-sensible en deux points éloignés le plus possible l'un de l'autre ; j'ai opéré sur des animaux surexcités par certains poisons narcotiques, j'ai provoqué en eux de fortes contractions musculaires , dans le moment où je fixais dans le nerf les deux fils du galvanomètre; mais je dois avouer que, toutes les fois que les

26k QUATORZIÈME ET QUINZIÈME LEÇONS.

expériences furent bien faites, je n'ai jamais aperçu des traces évidentes et constantes de courant électrique.

J'ai fait à l'école d'Alfort et de concert avec Longet une expérience de ce genre sur un cheval. Nous nous servions d'un galvanomètre très-sensible; le trajet du nerf découvert était assez long , et je pouvais le parcourir avec les extrémités en platine du galvanomètre en passant de la distance de 2 ou 3 centimètres à celle de 15 ou 20. Nous n'obtînmes jamais des signes de courant dérivé distincts et dans une direction constante. Il en était ainsi, même lorsque l'animal se contractait violemment.

J'ajouterai enfin qu'en invoquant les connaissances que nous avons relativement aux propriétés de l'électricité et aux lois de sa propagation , il est impossible de concevoir l'existence d'un courant circulant dans les nerfs. Pour qu'un courant électrique pût parcourir d'une extrémité à l'autre le système nerveux, il faudrait pouvoir comparer le nerf à un fil métallique recouvert de vernis ou d'une couche isolante quelconque , ce qui est bien loin d'être d'accord avec l'observation. Un courant qui, soumis à la volonté , partirait du cerveau pour arriver aux muscles , en parcourant les nerfs , ne pourrait être arrêté dans son cours par la ligature du nerf, et c'est là ce que nous voyons arriver pour la propagation de la force nerveuse. Enfin sa circulation dans les nerfs exigerait que le système nerveux formât un circuit fermé , et les travaux des anatomistes sont bien loin d'avoir démontré l'existence d'une pareille disposition, surtout dans les dernières ramifications dans les masses musculaires où elle serait surtout nécessaire.

J'ai souvent tenté une expérience, qui, si elle m'eût donné un résultat positif, eût pu prouver d'une manière indirecte que le système nerveux forme une chaîne complète pour le courant électrique : j'ai mis à découvert un nerf sur un animal vivant en deux points éloignés de son trajet, dans le haut de la cuisse et dans l'extrémité inférieure de la jambe. J'ai introduit celle-ci dans une spirale , semblable à celle que je vous ai décrite il y a quelques instants , et qui est mise en communication avec une seconde plus petite, contenant un cylindre de fer doux dans son intérieur ; j'ai fait passer à travers le nerf ainsi préparé un courant électrique, mais je n'ai jamais observé des signes constants de courant d'induction dans la spirale , ce qui serait certainement arrivé si le courant eût parcouru cette espèce de spirale qui est supposée formée par les ramifications nerveuses qui se distribuent dans les muscles.

Concluons donc que le courant électrique n'existe pas naturellement dans les nerfs d'un animal vivant. Les lois de sa propagation exigent des conditions qui ne se trouvent pas remplies dans le système nerveux; la propagation de sa force est interrompue par des causes qui ne sauraient produire un semblable effet sur le courant électrique.

Cette force inconnue du système nerveux n'est donc pas l'électricité, et, bien moins encore, le courant électrique. Mais, quel rapport existe-t-il entre elle et l'électricité ou le courant électrique?

Pour répondre à ces questions, je résumerai ici en peu de mots l'unique conséquence positive que mes longues

études sur les phénomènes électro-physiologiques des animaux m'ont permis de déduire.

Il existe entre l'électricité et la force nerveuse une analogie qui, si elle ne possède pas le même degré d'évidence, est cependant du même genre que celles qu'on reconnaît exister entre le calorique , la lumière et l'électricité. Nous avons vu, en parlant des phénomènes que présentent les poissons électriques , que la faculté qu'ils possèdent de produire de l'électricité est soumise au système nerveux. Il y a donc chez ces animaux une structure organique particulière, une disposition de parties telles que par l'acte de la force nerveuse ils peuvent développer le fluide électrique. Souvenez-vous de l'identité des causes et des circonstances qui excitent et modifient les contractions musculaires et cette fonction propre à ces animaux; vous avez vu que chez eux la propriété qu'ils ont de donner la décharge est sous la dépendance itnmédiate des fonctions du système nerveux , aussi bien que la faculté qu'ont les muscles de se contracter.

Un cristal de tourmaline chauffé développe de l'électricité, et, par ce fait, nous admettons qu'il existe une relation plus ou moins intime entre l'électricité et le calorique : les phénomènes que vous avez remarqués dans les poissons électriques prouvent qu'un lien delà même nature unit la force nerveuse et l'électricité. L'électricité n'est pas la force nerveuse comme le calorique n'est pas l'électricité. Celle-ci dérive du calorique par suite de la forme des molécules intégrantes de la tourmaline ; la force nerveuse se transforme en électricité sous l'influence de la structure particulière des organes de poissons électriques.

Examinons enfin comment l'électricité peut exciter les phénomènes nerveux. Aussi bien que par celle-ci , l'excitabilité des nerfs peut être réveillée par la chaleur, les actions mécaniques ou chimiques , et déterminer des sensations et des mouvements musculaires. Devons-nous conclure de ces faits que ces actions mécaniques , chimiques , calorifiques , agissent sur les nerfs après avoir été transformées en courant électrique ? Rien ne vient prouver une pareille hypothèse ; cependant , si l'on voulait, malgré cela, supposer un changement analogue, il pourrait peut-être y avoir quelque apparence de probabilité à l'admettre pour les actions chimiques ; mais il n'y en aurait aucune relativement aux actions mécaniques et calorifiques. Il n'y a pas de circonstances , en effet, dans lesquelles on obtienne un courant par le seul fait de couper un corps. Il est impossible d'établir une comparaison entre un muscle et un corps capable de thermo-électricité. Dans toutes ces actions , nous ne pouvons voir que des causes diverses d'un mouvement moléculaire.

Nous pouvons cependant nous adresser cette question : la cause des phénomènes nerveux réside-t-elle dans ces mouvements moléculaires de la substance des nerfs , ou bien est-elle due à un trouble dans l'équilibre de l'éther distribué dans les nerfs .^* Ce trouble est-il la suite d'un mouvement particulier de l'éther qui constituerait ce que nous appelons fluide nerveux ?

Nous ne pouvons faire aucune réponse satisfaisante à ces importantes questions : les faits nécessaires pour les résoudre manquent et manqueront peut-être longtemps encore. Cependant, s'il est quelquefois permis, en ma-

268 QUATOHZIÈME ET QUIINZIÈME LEÇONS.

tière scientifique, d'exprimer, non-seulement des convictions, mais encore des doutes, je n'hésiterai pas à vous dire que je ne regarde pas comme possible d'interpréter les phénomènes nerveux par le seul mouvement des molécules pondérables des nerfs.

Mais , plutôt que de m'arrêter à développer des hypothèses, je crois plus utile d'insister longuement avant d'abandonner le sujet de la force nerveuse sur deux classes de phénomènes ou des recherches qui en dépendent. L'une est relative au fait que j'ai découvert et nommé Gontraciion pai' induction ou induite , l'autre se rapporte au développement de la force nerveuse.

Par la dénomination de contraction par induction ou induite, on a exprimé en Angleterre un fait physiologique que je découvris il y a quelques années. Je me servirai désormais de ce nom , qui a l'avantage d'exprimer brièvement le phénomène et d'en préciser en quelque sorte la nature.

Je commencerai par rappeler en peu de mots en quoi consiste ce phénomène , et par exposer les principales recherches que je fis d'abord pour en déterminer les i\lois.

Après avoir préparé une grenouille galvanoscopique , on en place le nerf sur l'une ou sur les deux cuisses d'une grenouille disposée à la manière ordinaire ; alors , en appliquant les pôles d'une pile sur les plexus lombaires de

cette grenouille , on voit , quand les muscles des cuisses se contractent, des secousses être réveillées simultanément dans la patte galvanoscopique dont le nerf repose sur les cuisses en contraction. J'ai pu vérifier aussi que ce phénomène se manifeste encore en plaçant le nerf de la grenouille galvanoscopique sur le muscle de la cuisse d'un lapin , en le faisant contracter au moyen d'un courant qui agit sur le nerf qui se ramifie dans la cuisse. J'ai également observé les contractions de la grenouille galvanoscopique sans employer le courant électrique pour faire naître les contractions dans le muscle qui doit produire la contraction induite en le remplaçant indifféremment par une action stimulante quelconque portée sur la moelle épinière ou sur les plexus lombaires. Je répétai enfin ces expériences en plaçant entre le nerf de la grenouille galvanoscopique et la surface musculaire oii se développe la contraction induite des couches très-fines de diverses matières. Une feuille d'or ou une couche trèsmince et isolante de mica ou de papier glacé interposés , empêchent le phénomène de se produire, c'est-à-dire que les contractions par induction n'ont pas lieu dans la grenouille galvanoscopique ; au contraire , une feuille de papier fin imbibé d'eau n'empêche pas cette contraction de se produire.

De l'ensemble de ces faits on est autorisé à conclure 1*" qu'on ne peut considérer les contractions induites de la grenouille galvanoscopique comme dues au courant électrique , 2° et qu'on serait , au contraire , porté à admettre qu'il survient une décharge électrique pendant la contraction d'un muscle.

J'ai tenté un très-grand nombre d'expériences dans le but d'appuyer, par des faits, cette explication des contractions induites. Je composais, dans ce but, une pile avec des grenouilles entières , et je fermais le circuit avec les deux extrémités du galvanomètre. Après avoir laissé l'aiguille s'arrêter, je touchais le nerf des grenouilles, formant la pile , avec une solution de potasse , pour exciter leurs contractions. En opérant ainsi, j'ai vu souvent la déviation de l'aiguille s'accroître de quelques degrés, et ensuite retourner à 0''. Quand les grenouilles avaient été touchées plusieurs fois avec la potasse ou étaient affaiblies de telle façon qu'en les soumettant de nouveau à l'action stimulante de l'alcali, il n'y eût plus de contractions, il m'est arrivé, dans le plus grand nombre des cas , de ne plus reconnaître aucun signe d'augmentation dans l'aiguille du galvanomètre. Enfin, en mouillant les nerfs des grenouilles disposées en pile, avec des solutions acides ou salines , non-seulement la déviation ne croissait jamais, mais encore elle diminuait rapidement.

Ces faits, sur l'étude desquels j'insistai longuement, pouvaient paraître au premier abord favorables à l'idée que les contractions par inductions sont l'effet d'une décharge électrique qui accompagnerait l'acte de la contraction musculaire ; cependant je n'osai pas affirmer, dès le principe, que la question fût complètement résolue.

D'ailleurs , le phénomène de la contraction induite m'a toujours semblé d'une très-grande importance; aussi ne pouvais-je hésiter à me livrer à un examen approfondi de ce fait ; je l'ai étudié dernièrement avec toute l'attention possible, et , je crois , avec quelque succès. J'espère

qu'en faveur de l'intérêt que présente ce sujet, vous excuserez les développements avec lesquels j'exposerai mes nombreuses expériences.

Avant d'en venir à de nouvelles recherches sur le fait fondamental de la contraction induite, j'ai voulu revoir et varier les expériences dont j'ai déjà donné un aperçu, et que j'avais faites dans le but de découvrir s'il y avait développement d'électricité dans la contraction d'un muscle. Il était nécessaire d'opérer avec des piles d'un nombre d'éléments plus considérable que celles que j'avais employées jusqu'alors, afin d'obtenir une déviation constante et plus grande ; en conséquence , je crus qu'une pile musculaire était plus convenable qu'une de grenouilles .

Il est désormais hors de doute, d'après mes dernières expériences, qu'à nombre égal d'éléments, pris sur les mêmes grenouilles , le courant musculaire est plus énergique que le courant propre. J'ai récemment démontré que lorsque par défaut de nutrition, par l'effet d'une température très-basse, par l'action de l'hydrogène sulfuré, les courants musculaire et propre sont affaiblis dans la grenouille , la diminution est plus grande pour le second que pour le premier ; en effet , en composant une pile avec des demi-grenouilles préparées , en coupant la cuisse à moite, je trouve un courant différentiel plus ou moins considérable , mais constamment dans le sens du courant musculaire. Ce n'est qu'avec des grenouilles trèsvivaces , en coupant la cuisse très-haut , et en ne laissant qu'une petite partie de la superficie de l'intérieur du muscle à découvert, que l'on ne trouve aucun signe de courant différentiel , ou bien qu'il existe dans le sens du

courant propre. Tel fut le fait dont je m'aperçus dans mes premières expériences, et que je m'explique maintenant d'une manière plus satisfaisante après mes derniers travaux , en réfléchissant qu'en laissant la cuisse presque entière, on a deux éléments , c'est-à-dire les muscles de la jambe et ceux de la cuisse qui donnent un courant dirigé dans le même sens , tandis que l'élément musculaire qui fournit celui en sens contraire est unique.

Pour revenir à notre sujet principal , je dirai que j'ai employé une pile musculaire afin de m' assurer s'il y avait développement de l'électricité pendant la contraction d'un muscle. Mais puisque pour exciter celle-ci j'étais dans l'obligation de mouiller les muscles avec des solutions acides , salines ou , mieux encore , alcalines , j'ai dû m'occuper d'abord d'étudier l'action de ces liquides sur le courant musculaire. Dans ce but, je pris huit grenouilles au milieu d'un très-grand nombre , et je les préparai à la manière ordinaire en en faisant seize éléments ou moitié de cuisses. Je fermai le circuit, l'aiguille arriva dans ses oscillations jusqu'à 90*^ et s'arrêta à 22°. Je composai une autre pile semblable , avec cette différence que je lavais avant plusieurs fois les seize demi-cuisses dans de l'eau pure , et qu'ensuite je les essuyais : j'obtins le même résultat. Seize autres éléments pareils à ceux-ci furent mis , pendant quelques secondes , dans une solution étendue d'acide sulfurique , puis lavés à difterentes reprises , jusqu'à ce qu'ils ne rougissent plus la teinture de tournesol. La pile étant formée et le circuit complet , la direction du courant obtenu fut dans le sens du courant musculaire, mais seulement de 6° ou 7** à la première déviation,

FORGE r^ERVEUSE. 273

et l'aiguille se fixa à 0°. Je coupai rapidement avec des ciseaux ces demi-cuisses, afin de rafraîchir la surface interne du muscle : la pile ainsi composée de nouveau , donna naissance à une première déviation qui fut encore plus faible que celle que nous venons d'indiquer.

Pouvant être porté à croire que l'effet de la solution acide sur les éléments musculaires avait été d'en diminuer la conducibilité , je fis une pile musculaire avec huit demi-cuisses prises sur des grenouilles intactes , auxquelles j'ajoutai quatre cuisses prises sur d'autres également intactes : j'obtins un courant de 46**. Au lieu d'employer quatre grenouilles entières , je me servis de quatre également entières , mais qui avaient été plongées dans l'acide sulfurique et ensuite lavées : le courant fut de 44^ ; la conducibilité n'avait donc pas été modifiée dans les masses musculaires traitées par la solution acide. Pour avoir une certitude encore plus absolue de l'exactitude de cette conséquence, je fis l'expérience que je viens de décrire en me servant , pour prolonger le circuit , non pas de cuisses entières, mais de huit moitiés de cuisses lavées avec la solution acide , et que j'avais réunies sur les faces internes de manière à faire une pile tout à fait semblable à la précédente : le résultat fut le même.

J'ai également répété cette expérience, en faisant usage d'une solution de potasse suffisamment concentrée, afin d'y plonger pendant quelques instants les éléments musculaires ou les demi-cuisses; ceux-ci étaient ensuite lavés à l'eau pure afin d'enlever toute trace d'alcali. La pile ainsi formée de seize éléments , le circuit fermé, j'obtins un courant de 10*' à 12° dans le sens du

courant musculaire et une déviation définitive non appréciable. J'ai renouvelé l'intérieur du muscle , et la pile étant de nouveau composée , le résultat ne varia pas. Dans ce nouveau cas , la conducibilité n'avait pas changé. Par conséquent , les solutions acides et alcalines agissent comme j'avais vu agir l'eau à une température élevée. J'ai fait une autre expérience de ce genre, que je ne rapporterai que pour faire voir qu'elle s'accorde parfaitement avec celles que je viens de vous citer. Seize demi-cuisses de grenouilles furent laissées pendant quelques secondes dans l'eau à -j- 50° centig. Ces éléments tirés de l'eau , lavés à l'eau froide et disposés en pile , j'en complétai le circuit et j'obtins 12° à la première déviation dans le sens du courant musculaire , et ensuite l'aiguille s'arrêta à 0°. La pile recomposée, après avoir rafraîchi la surface interne des muscles , les signes du courant furent exactement ceux que j'avais obtenus d'abord. Dans ce cas-là encore , je me suis assuré que la conducibilité n'avait pas sensiblement été modifiée par l'action de l'eau chaude. J'ajouterai encore que ce n'est pas par les lavages réitérés dans l'eau pure à la température ordinaire que l'action du courant musculaire vient à être diminuée. J'ai observé un nombre infini de fois la même déviation , obtenue , tantôt un peu plus forte , tantôt un peu plus faible , au moyen d'une pile d'un certain nombre d'éléments ou moitiés de cuisses lavées ou non lavées dans l'eau pure. Une solution de sel marin très-concentrée, dans laquelle on plonge pendant quelques secondes les éléments musculaires , peut également diminuer d'une manière très-sensible les signes du courant. Ainsi , tandis

que seize éléments ordinaires donnent une première déviation qui peut arriver jusqu'à 90^ et une définitive de 20^ à 22*^, on n'obtient , au contraire, si les éléments ont été plongés dans la solution de sel marin et puis lavés , qu'une déviation qui est d'environ 60^ d'abord, et ensuite l'aiguille se fixe à 8" ou 10''. On remarquera l'accord entre ce résultat et celui auquel est arrivé dernièrement Dumas en étudiant l'influence de certains sels sur l'artérialisation du sang.

Nous voici donc conduits à conclure que l'effet de ces solutions alcalines , acides ou salines très-concentrées est de détruire dans les éléments musculaires les conditions nécessaires pour le développement de l'électricité: cette conclusion ne se trouve point en opposition avec l'origine que nous avons assignée à ce courant. Mais puisque, par l'action des solutions acides ou alcalines , les signes du courant musculaire cessent ou s'aflaiblissent beaucoup; il nous reste à expliquer comment , dans les expériences précédentes , on n'a pas de diminution du courant dans une pile de grenouilles entières , lorsqu'on vient à toucher celles-ci en certains points avec des solutions alcalines , tandis qu'elle se manifeste immédiatement quand elles sont baignées par une solution acide. En eflet, nous avons remarqué qu'en nous servantde l'alcali, il y a, dansbeaucoup de cas , une augmentation de déviation assez notable , quoique de courte durée , aux premières contractions qui sont excitées. Avec les acides , au contraire , la déviation diminue immédiatement , pour apparaître de nouveau quelques instants après. Essayons de nous rendre compte de ces phénomènes , mais d'abord je dois décrire les expériences que j'ai faites d'une manière plus exacte dans

le but d'étudier s'il y a développement d'électricité dans la contraction musculaire. Je prépare plusieurs grenouilles à la manière ordinaire de Galvani , ensuite je leur enlève les jambes en les désarticulant le plus soigneusement possible. J'ai amsi les deux cuisses d'une grenouille, unies à une portion de la moelle épinière. Je coupe une des cuisses à moitié , et je prépare de la même manière un certain nombre d'éléments tous semblables et formés d'une cuisse intacte , d'un lambeau de la moelle épinière et d'une demi-cuisse. 11 est facile de saisir comment avec ces éléments je compose une pile musculaire en appliquant la partie externe de la cuisse entière sur la partie interne de la cuisse coupée de l'élément suivant. Ensuite je fais plonger les deux extrémités du galvanomètre dans le liquide dans lequel se terminent les deux extrémités de la pile ; au moyen d'une légère modification pratiquée aux extrémités du galvanomètre , je n'ai pas besoin de les tenir avec les mains pour que le circuit reste fermé. J'ai répété un très-grand nombre de fois cette expérience en me servant de piles de douze, de seize ou de vingt éléments. La première déviation aussi bien que celle qui est définitive , sont quelquefois plus faibles que celles qu'on obtiendrait avec des piles composées d'un nombre égal de demi- cuisses. Cette différence doit principalement être attribuée k la longueur et à la résistance plus considérables qu'offre le circuit. Dans toutes ces circonstances, après avoir laissé l'aiguille se fixer en indiquant une déviation qui, dans mes diverses expériences, variait de 10" à 12° ou 15" , je touche rapidement les plexus lombaires des éléments de la pile avec une solution de potasse suffisamment concentrée , en exceptant cependant

les deux derniers , dans la crainte que la solution ne parvienne jusqu'au liquide dans lequel plongent les extrémités du galvanomètre. Les contractions musculaires se manifestent après l'application de l'alcali et persistent pendant quelques instants , sans être presque jamais assez énergiques pour détruire le contact , en séparant les éléments les uns des autres. Pendant ces contractions, si l'expérience se fait sans interruption ou changement quelconque dans le circuit, J'aiguille du galvanomètre nèprouve aucune variation. Dans quelques cas cependant j'ai vu l'aiguille descendre , dans d'autres monter de 2*^ ou 3° ; mais ces variations sont incertaines , elles manquent dans le plus grand nombre des cas et presque toujours elles sont dues à des mouvements trop brusques dans les éléments, par suite desquels les contacts sont dérangés.

Concluons donc que l'expérience directe répond négativement à la question que nous nous sommes adressée s'il y avait développement d'électricité pendant la contraction musculaire.

Il resterait maintenant à expliquer les phénomènes qui se sont présentés en agissant sur le courant propre , en se servant de grenouilles entières , et qui consistent en ce qu'on obtient presque constamment des signes d'augmentation , quand on touche pour la première fois avec la potasse les plexus lombaires des grenouilles , pendant qu'au contraire , en les traitant avec une solution acide, l'aiguille descend immédiatement. J'ai répété et varié à cet effet mes premières expériences , et voici de quelle manière ces différences peuvent être expliquées.

Quelle que soit la forme des éléments musculaires

qu'on emploie pour composer la pile, c'est-à-dire qu'ils soient faits avec des grenouilles entières , des moitiés de cuisses , ou tels que nous les avons décrits , si l'on vient à mouiller la surface des éléments musculaires avec la solution acide ou alcaline, il arrive constamment , qu'il y ait ou non des contractions , que la déviation diminue et que l'aiguille se porte à 0®, où elle se fixe, si l'application de l'alcali est répétée ou si Ta solution employée est trop concentrée. Cet effet est analogue à celui déjà décrit et que présentent les éléments musculaires qui ont été plongés pendant quelques instants dans des solutions acides ou alcalines. Dans le procédé d'expérimentation que nous avons adopté, on excite les contractions dans les muscles en touchant avec l'alcali des points qui sont en quelque sorte hors du circuit et qui ne constituent certainement pas les parties de l'élément électro-moteur. Dans les piles formées de grenouilles entières, avec lesquelles on réussit le plus fréquemment à obtenir d'une manière passagère des signes d'augmentation dans le courant , en touchant les plexus lombaires seuls avec l'alcali, on touche avec l'alcali les parties véritables qui constituent l'élément électro -moteur, et même dans ces cas on ne parvient jamais à avoir ces signes de courant, si l'on mouille toute la surface musculaire. J'ajouterai encore que si l'on se sert de la solution acide , en ayant soin de toucher avec un pinceau les plexus lombaires seuls et non pas les muscles des cuisses ou des jambes, la déviation ne s'affaiblit point, et malgré les contractions qui sont excitées, quoique celles-ci >soient moins fortes que celles dues à l'alcali, il n'y a

pas augmentation de déviation. Pour voir l'aiguille descendre, il est nécessaire de toucher la superficie des muscles avec un acide. Ce même effet a lieu avec l'alcali*, et il est , je le répète , d'accord avec les expériences que j'ai rapportées sur les éléments musculaires qui ont été plongés dans les solutions acides ou alcalines.

Ce n'est donc qu'avec la pile des grenouilles entières et en en touchant avec l'alcali seulement les plexus lombaires, que l'on obtient souvent une légère augmentation de déviation, et ce phénomène se présente en opérant de la même manière avec les acides. En s'en rapportant donc à toutes les expériences que je vous ai citées, on ne saurait regarder ce résultat comme contraire à la réponse négative que nous avons donnée , d'une manière absolue, à la question du développement d'électricité dans la contraction musculaire.

Pour peu qu'on ait suivi avec attention l'exposition de l'ensemble de ces faits , il est impossible de ne pas concevoir combien est grande la difficulté que l'on rencontre quand on veut expliquer pourquoi , dans le cas particulier dont nous venons de parler, l'alcali peut produire une augmentation de déviation dans le courant propre de la pile formée de grenouilles entières. Je pencherais à croire que, l'alcali excitant dans les muscles des contractions plus fortes et plus permanentes que celles excitées par les acides , il en résulte que dans le plus grand nombre des cas , ces contractions doivent rendre les contacts entre les éléments plus parfaits , et que, par conséquent, la conducibilité intérieure de la pile doit être augmentée. En efìet, dans la pile formée de gre-

nouilles entières , les contacts entre les éléments sont toujours assez mal établis, et l'on remarque constamment des grandes différences dans l'intensité du courant produit par les mêmes éléments , quand on les dispose avec^lus ou moins de soins.

Quoiqu'il en soit de l'explication à donner de la petite augmentation qui se manifeste dans l'intensité du courant propre, en touchant avec l'alcali les plexus lombaires des grenouilles et en réveillant par là des contractions musculaires , il est certain que ce fait seul ne peut conduire à établir qu'il y a développement d'électricité dans le courant musculaire, d'autant plus que tous ceux rapportés plus haut conduisent à conclure que ce développement n'a pas lieu.

Je passe maintenant à l'exposition des nombreuses et nouvelles études faites sur le phénomène de la contraction induite. Quelle que soit leur étendue , je ne crois pas devoir les passer sous silence, à cause de la grande importance du fait principal qu'elles sont destinées àéclaircir.

Il suffit d'avoir vu une seule fois le phénomène de la contraction induite , obtenu sans avoir excité les contractions induisantes* , au moyen du courant électrique , pour ne plus pouvoir admettre que celui-ci est la cause directe des contractions induites. Si, après avoir placé le nerf de la grenouille galvanoscopique sur les muscles d'une autre préparée d'après la méthode ordinaire, on déchire

* J'appellerai désormais par analogie contraction induisante ou inductrice celle des muscles au contact desqixels se trouve le nerf ,de la grenouille galvanoscopique dans laquelle se développe la contraction induite.

rapidement la moelle épinière de celle-ci , soit avec des ciseaux, soit avec la pointe d'un fragment de lame de verre ou de toute autre manière , il est rare que les contractions induites viennent à manquer. On peut en dire autant de la contraction [induite excitée par l'espèce de tétanos qu'éprouve la grenouille quand elle est longtemps soumise au passage du courant inverse, lorsqu'on ouvre le circuit. Il faut donc se borner à dire que la méthode la plus facile pour observer la contraction induite est celle d'exciter la contraction inductrice par le passage d'un courant dans les plexus lombaires de la grenouille préparée à la manière ordinaire.

Cette raison m' ayant engagé à faire le plus souvent usage , dans mes recherches , du courant pour exciter les contractions , j'ai pris toutes les précautions pour n'avoir jamais à redouter que la grenouille galvanoscopique ou les cuisses de la grenouille inductrice , fussent envahies par une portion du courant même. La méthode la plus sûre est celle qui consiste à remplir presque complètement une assiette ordinaire avec de la térébenthine et de placer la grenouille dessus. Il est inutile d'ajouter que cette substance doit être assez épaisse pour que la grenouille ne soit pas submergée. On doit encore prendre la précaution , en préparant la grenouille galvanoscopique , de détacher des nerfs tous les lambeaux musculaires , et de bien les nettoyer du sang avec du papier Joseph.

Quelle que soit la disposition du nerf de la grenouille galvanoscopique relativement aux fibres musculaires de la cuisse inductrice , le phénomène des contractions induites se manifeste toujours : ainsi, dans quelques ci;"-

constances, j'ai étendu ce nerf parallèlement aux fibres des muscles; dans d'autres, je l'ai disposé normalement à ces mêmes fibres ou, enfin, je l'ai plié en zig-zag, et ces contractions induites se sont constamment présentées dans tous les cas , et sans offrir de différences sensibles. Elles s'obtiennent encore en disposant le nerf de la grenouille sur le muscle gastro-cnémien de la jambe.

J'ai également essayé de laver plusieurs fois dans l'eau pure la grenouille sur laquelle j'éveillai la contraction inductrice, afin d'enlever toutes traces de sang ou d'autres liquides sécrétés qui pouvaient se trouver à la superficie de ses muscles , et les contractions induites se sont également manifestées.

J'ai enlevé avec un rasoir, ou mieux encore, avec des ciseaux, une couche de substance musculaire , et j'ai ensuite placé le nerf de la grenouille galvanoscopique sur la surface interne des muscles , et la contraction induite a été obtenue.

Le même phénomène s'est encore reproduit en disposant le nerf de la^renouille galvanoscopique sur le muscle, de manière à ce que l'extrémité de ce nerf se repliât sur le nerf lui-même, et formât une espèce de circuit fermé.

J'ai aussi voulu m'assurer si ces contractions induites persisteraient même lorsque le nerf de la grenouille galvanoscopique n'avait pas été coupé. J'ai préparé, à cet effet, une grenouille, en ayant soin de conserver l'intégrité du nerf, et voici par quel procédé : après avoir écorché une grenouille , j'enlève les viscères abdominaux ^ ensuite les os , les muscles du bassin et enfin , ceux de la cuisse , en ayant soin de laisser le nerf de la cuisse in-

tact. Cette grenouille, ainsi disposée , j'en prépare une autre à la manière ordinaire , que je place sur la térébenthine de la manière déjà décrite. Alors je place le nerf de la grenouille galvanoscopique, préparée comme je viens de le dire, sur les cuisses de la seconde. En excitant des contractions musculaires dans celle-ci, on obtient les contractions induites telles qu'on les a quand on fait usage de la grenouille galvanoscopique, et de plus, on remarque simultanément des contractions dans les muscles du dos et dans l'autre jambe. Nous aurons occasion de revenir plus tard sur cette expérience , et pour le moment nous nous bornerons à constater que les contractions induites se manifestent encore dans le cas oii le nerf, placé sur les muscles en contractions, est intact.

En me servant de la grenouille ainsi préparée, j'ai étudié les contractions induites en adoptant une disposition telle que le nerf qui est au contact du muscle en contraction est déjà en quelque sorte excité, soit par un courant, soit par un autre stimulant quelconque. J'ai, dans ce but , compris la grenouille galvanoscopique dans le circuit d'un couple voltaïque, ou appliqué sur le nerf une goutte d'une solution alcaline très-faible. Toutes les fois que les muscles inducteurs se contractent, il y a constamment contraction induite , soit que le nerf par lequel est excitée cette dernière soit déjà irrité, ou qu'il ne le soit pas , et par conséquent , quand même le muscle sur lequel on fait naître ce tte contraction était déjà contracté. Malgré cette contraction de la grenouille galvanoscopique, on n'a pas de difficulté à apercevoir la contraction induite qui survient.

28Zi QUATORZIÈME ET QUINZIÈME LEÇONS.

Plusieurs expériences assez simples prouvent que, quelle que soit la manière dont le nerf du muscle inducteur est excité , si sa contraction vient à manquer, l'induction manque également. Je me bornerai à vous en rapporter quelques-unes des principales : si les nerfs ont été coupés en deux ou trois points dans les muscles inducteurs afin que la contraction ne puisse pas avoir lieu , l'induction fait constamment défaut.

Si, sans couper les nerfs, l'on incise toutes les extrémités tendineuses des muscles de la cuisse , et si l'on fait de plus quelques incisions transversales dans les mêmes muscles en ménageant les cordons nerveux , la contraction induisante manque ainsi que l'induite.

En coupant avec soin tous les muscles de la jambe d'une grenouille , on peut découvrir le filet nerveux qui la parcourt. Si l'on irrite ce nerf soit avec le courant ou avec un stimulant quelconque , après avoir étendu celui de la grenouille galvanoscopique sur les muscles de la cuisse, comme ceux-ci n'éprouvent aucune contraction, la contraction induite manque également.

En expérimentant sur des lapins et des chiens , j'ai pu opérer avec le courant électrique sur les filets nerveux qui se ramifient dans les reins , l'estomac et les intestins : le nerf de la grenouille galvanoscopique était, pendant l'expérience , étendu sur ces divers organes et dans une disposition analogue à celle qu'il a lorsqu'on le place sur les muscles. Je n'ai jamais obtenu aucun signe de contraction induite.

J'ai également cherché à découvrir s'il y avait contraction induite quand on disposait le nerf de la grenouille

galvanoscopique sur celui qui est irrite . Il suffit , pour arriver à ce but , de préparer deux grenouilles galvanoscopiques et de disposer le nerf de la première sur celui de la seconde , dans des points très-voisins de la jambe. Pour n'omettre aucune précaution dans cette expérience, on place les deux grenouilles sur la térébenthine , ensuite on irrite , soit avec le courant , soit avec un stimulant quelconque, les points supérieurs du nerf de la grenouille que je continuerai à appeler inductrice ; il ne se manifeste aucunes contractions induites dans la grenouille galvanoscopique , tandis qu'au contraire elle se montre immédiatement, si son nerf était disposé sur le gastro-cnémien de l'autre grenouille. Il est inutile d'ajouter qu'en se servant du courant pour exciter la contraction inductrice, on ne doit jamais mettre les conducteurs de la pile en contact ou à la proximité du nerf de la grenouille galvanoscopique. On peut conclure de cette expérience qu'un nerf irrité , et au sein duquel se propage certainement le principe inconnu qui excite la contraction dans le muscle et la sensation dans le cerveau, n'agit pas sur le nerf de la grenouille galvanoscopique qui est en contact avec lui.

Je citerai encore l'expérience suivante : j'ai mis à découvert , avec tous les soins possibles , le cerveau d'une grenouille préparée à la manière ordinaire, et j'ai étendu sur cet organe le nerf de la grenouille galvanoscopique. Dans plusieurs expériences faites de cette manière, j'ai appliqué sur les plexus lombaires , tantôt le courant direct, tantôt le courant inverse; dans d'autres, j'ai touché les plexus avec la potasse et j'obtenais constamment

les contractions dans les membres infériem^s et les convulsions du dos. Cependant il ne se manifestait jamais de contractions induites dans la grenouille galvanóscopique dont le nerf reposait sur le cerveau. Cette même expérience a été tentée , et avec le même résultat , en appliquant le nerf de la grenouille galvanóscopique sur la moelle épinière, le cerveau et différentes parties des chiens et des lapins : il est inutile de dire que , pendant l'expérience, on irritait l'animal en différents points, afin d'être bien certain que l'action nerveuse se propageait et arrivait à ses centres nerveux.

Les contractions induites ne sont donc excitées que par un muscle en contraction.

J'ai voulu étudier comment ces contractions induites s'affaiblissaient, en les provoquant au moyen d'un muscle dont la contraction était également induite. En un mot, j'ai recherché la contraction induite de second, de troisièmeordre, etc. Jeprépare à cet effetplusieurs grenouilles galvanoscopiques , et une seule à la manière ordinaire ; puis je les dispose de la façon suivante : j'étends le nerf d'une grenouille galvanóscopique sur les muscles des cuisses de la grenouille entière ; puis, sur les muscles de la jambe de la grenouille galvanóscopique , j'étends le nerf d'une autre grenouille galvanóscopique , et ainsi de suite. Tout l'appareil est placé sur la térébenthine. En excitant les contractions dans la grenouille entière au moyen du courant que je fais passer dans ses plexus lombaires, j'ai vu fréquemment trois grenouilles galvanoscopiques se contracter à la fois , et toutes presque avec la même vivacité. Constamment cet effet est produit dans deux;

jamais je n'ai pu le découvrir dans quatre. Il y a donc des contractions induites de premier, de second et de troisièm.e ordre.

Avant d'en venir à déduire des faits que je viens de vous exposer les conclusions que l'on peut en tirer, il me reste à vous citer les expériences nombreuses que j'ai faites dans le but de rechercher quelle est l'influence exercée sur la contraction induite par les corps interposés entre le muscle en contraction et le nerf de la grenouille galvanoscopique .

Dès mes premières expériences sur la contraction induite, j'avais remarqué qu'en étendant une feuille d'or (de celui dont on se sert pour la dorure) sur les muscles inducteurs , et qu'en plaçant ensuite sur un de ces muscles, recouverts de cette petite couche d'or, le nerf de la grenouille galvanoscopique , la contraction induite ne se produisait plus. Pour que cette expérience réussisse, il faut que le muscle soit complètement recouvert d'or, et il n'en est plus ainsi après une ou deux contractions qui ont fait déchirer la feuille métallique. J'avais également observé qu'une feuille de papier glacé mise entre le muscle et le nerf empêchait aussi cette même contraction . Au contraire, un papier à filtrer, imbibé d'eau ou d'un liquide séreux qui mouille la superficie des muscles , placé entre celle-ci et le nerf de la grenouille galvanoscopique , ne mettait pas obstacle à la production des contractions induites. Nos connaissances, relativement à l'influence des corps interposés , sur ce phénomène, se bornaient d'abord à l'observation de ces trois faits. J'ai cherché récemment à varier et à étendre les expériences. Le

mode constant d'expérimentation dont j'ai fait usage, consiste à préparer une grenouille à la manière de Galvani et à la placer sur la térébenthine ; en même temps un aide prépare d'autres grenouilles galvanoscopiques dont je dispose le nerf sur les muscles des cuisses de la première grenouille . Je me sers constamment , pour exciter les contractions , d'une petite pile de Faraday de quinze éléments, plongée dans l'eau pure et dont les conducteurs sont vernis et couverts de soie .

Aucun corps liquide , parmi les nombreux sur lesquels j'ai expérimenté, n'empêche la contraction induite de se produire. Les liquides dont je me suis servi et à travers lesquels le phénomène a lieu, sont : l'eau, l'eau légèrement acidulée ou salée, le sérum , l'huile d'olive, l'alcool étendu d'eau, le vernis à l'alcool et aux résines , l'essence de térébenthine. Je fais ordinairement tomber sur le muscle quelques gouttes du liquide que je veux essayer, et je mouille du même liquide le nerf de la grenouille galvanoscopique. La contraction induite se manifeste également si l'on interpose entre le muscle et le nerf un morceau de papier à filtrer trempé dans ces mêmes substances.

Le peu de conducibilité de quelques-uns de ces liquides, tels que l'huile, l'essence de térébenthine, le vernis, etc. , me porta à soupçonner que la contraction induite n'était pas détruite par l'interposition d'un corps complètement isolant.

Je m'assurai , en effet, qu'à travers des couches même très-minces de ces liquides , le courant propre et le courant musculaire ne se propageaient pas. On se souvient

sans doute que, lorsqu'on prend une grenouillo galvanoscopique avec la main , que l'on met son nerf en contact avec un papier mouillé, qui d'une façon quelconque est en communication avec le sol , il y a des contractions produites. Le même phénomène s'observe en touchant les muscles d'une grenouille ou de tout autre animal , qui communiquent au sol , avec le nerf de la grenouille galvanoscopique. Dans chacun de ces cas, c'est toujours le courant propre qui circule à travers l'expérimentateur, le sol, le corps touché et la grenouille; mais si l'on plonge le nerf de cette dernière dans l'huile , l'essence de térébenthine ou le vernis , la petite couche de ces liquides qui y reste adhérente suffit pour interrompre la circulation du courant propre.

Il n'est donc pas douteux que , si la contraction induite se propage à travers une couche d'un de ces liquides mauvais conducteurs, elle n'est point due à un courant qui , prenant sa source dans le muscle en contraction , pourrait se répandre dans le nerf de la grenouille galvanoscopique.

Cependant, en considérant la grande importance de ces expériences pour la théorie de ce phénomène, j'ai voulu essayer d'interposer entre le muscle en contraction et le nerf de la grenouille galvanoscopique , un corps encore plus mauvais conducteur que ceux que je viens de citer. Le corps qui m'a paru devoir être employé dans ces expériences est la térébenthine de Venise presque solide, et rendue plus ou moins liquide par l'adjonction d'une petite quantité d'essence de térébenthine. Je vernis les cuisses d'une grenouille avec ce mélange, j'en enduis

également le nerf de la grenouille galvanoscopiqne , et après avoir disposé l'expérience comme à l'ordinaire, je vois que la contraction induite persiste . Pour démontrer la non-conducibilité du mélange, je me hâte d'ajouter que si pour exciter les contractions j'applique un pôle de la pile sur la couche isolante, bien entendu sans pénétrer jusqu'au muscle lui-même, et qu'avec l'autre pôle je touche la jambe de la grenouille galvanoscopique , aucune contraction n'est éveillée en elle. Ces expériences démontrent donc avec évidence que la contraction induite existe à travers une couche isolante capable d'intercepter non-seulement les courants propre ou musculaire, mais encore celui de la pile qui excite la contraction induisante.

Si le mélange isolant dépasse certaines limites d'épaisseur, et s'il n'a pas un degré de liquidité convenable, la contraction induite n'a pas lieu. Cependant il est impossible d'assigner dans quel degré d'épaisseur et de fluidité doivent être la couche et le mélangepour arriver à ce résultat : il me suffit d'avoir bien démontré que dans quelques circonstances on obtient la contraction induite lorsqu'on a interposé entre le muscle et le nerf une couche isolante, qui empêche certainement la propagation des courants propre ou musculaire, ainsi qu'un courant voltaïque ordinaire.

Je dirai, enfin, que je n'ai jamais réussi à obtenir la contraction induite en interposant entre le nerf et les muscles un corps solide, quels que fussent sa nature et son peu d'épaisseur. J'ai employé à cet effet des feuilles de mica très-fines, de sulfate de chaux, d'or, le papier collé, les feuilles de végétaux, jamais le phéno-

mène ne s'est produit dans ces circonstances. Un fait très-curieux, et que je crois important par ses conséquences, est celui de l'existence de la contraction induite à travers la peau des muscles induisants de la grenouille.

L'expérience réussit constamment, soit que la contraction induisante soit excitée au moyen du courant électrique, soit qu'elle l'ait été avec un autre stimulant quelconque appliqué sur lés plexus lombaires de la grenouille induisante.

Après avoir ainsi énuméré une longue série d'expériences relatives aux circonstances qui interviennent pour produire , modifier ou détruire le phénomène de la contraction induite , on pourrait espérer qu'avec un pareil ensemble de faits il serait facile d'aborder la théorie physique du phénomène. Malheureusement je crois que cela n'est pas possible , et ce doute m'oblige à discuter minutieusement les diverses hypothèses que l'on peut faire pour expliquer les contractions induites.

1" Il suffit d'avoir vu une seule fois ce phénomène produit en provoquant les contractions induisantes avec un stimulant mécanique quelconque , pour avoir la certitude que le courant électrique, employé pour exciter la contraction, ne se propage pas jusqu'au nerf de la grenouille et n'est pour rien dans le phénomène *. Comment comprendre la contraction induite de deuxième

' Par excès de précaution , j'ai très-souvent essayé d'obtenir la contraction induite en provoquant celles induisantes par la lacération de la moelle épinière , pratiquée au moyen d'un morceau de verre. La contraction induite a eu lieu comme si l'induisante avait été excitée par le courant ou un autre stimulant quelconque.

et troisième ordre ? De quelle manière expliquer que la contraction induite manque lors même que le courant a été, comme à l'ordinaire, appliqué sur les plexus lombaires , et cela seulement parce que par l'incision des nerfs dans la cuisse on a aboli ou fortement diminué la contraction induisante? Pourquoi la contraction induite manque-t-elle quand on applique ce même courant dans le nerf au-dessous de la cuisse , cas dans lequel les muscles de la cuisse ne se contractent pas? Pourquoi , lorsqu'on opère avec le courant sur les plexus lombaires d'une grenouille déjà aifaiblie au point de ne plus fournir les contractions qu'au commencement du passage du courant direct et au moment de l'interruption de l'inverse ; pourquoi , dis-je , dans ces cas seuls y a-t-il contraction induite? Il est inutile de continuer à réunir les objections que l'on peut faire à l'interprétation de ce phénomène , en ayant recours à une diffusion du courant qui produirait les contractions induisantes, diffusion que l'on ne saurait en aucune façon concevoir physiquement.

2" On pourrait soupçonner que la contraction induite est l'effet d'un stimulant mécanique, c'est-à-dire de la contraction de l'un des muscles induisants , qui imprimerait ainsi une secousse à la grenouille galvanoscopi que.

J'ai tenté un nombre infini de fois, en me servant de grenouilles galvanoscopiques extrêmement sensibles , d'exciter, par tous les moyens possibles, des mouvements dans les masses musculaires des cuisses, sans jamais parvenir à faire contracter la grenouille galvanoscopique.

rOl^CE NKRVEUSE. 293

Si la véritable cause de ce phénomène résidait réellement dans cette secousse , comment expliquer la cessation de la contraction induite , occasionnée par l'interposition d'une très-mince feuille d'or ou de mica entre le nerf et le muscle? J'ai essayé très-fréquemment d'appliquer le nerf de la grenouille galvanoscopique sur des plaques de métal , de verre , sur des membranes tendues , sur des cordes à boyaux vibrantes , et je n'ai jamais vu se manifester de contractions dans la grenouille galvanoscopique. Ce n'est donc pas le choc du muscle en contraction contre le nerf de la grenouille galvanoscopique qui est la cause de la contraction induite.

3" Il arrive dans quelques circonstances extrêmement rares de voir se produire la contraction dans la grenouille galvanoscopique, lorqu'on vient à étendre son nerf sur la cuisse de la seconde grenouille , même dans le cas où toutes deux sont parfaitement isolées. Mais toutes les fois que cette anomalie se présente, on ne tarde pas à en découvrir la cause. Elle consiste tantôt en ce que quelque portion de la partie interne du muscle est à découvert; tantôt parce que quelque parcelle de muscle est restée attachée au nerf de la grenouille galvanoscopique et vient toucher le nerf lorsqu'on le dispose sur la cuisse. Il m'a semblé aussi que ces contractions se manifestaient quelquefois , lorsqu'on touchait les extrémités tendineuses et la superficie des muscles de la cuisse avec deux points du nerf de la grenouille galvanoscopique. Je commence par vous dire que la contraction induite s'obtient constamment dans tous les cas 0Ì1, par l'ensemble des précautions qu'on a prises, il

n'existe aucune des circonstances capables d'exciter la contraction de la grenouille gai vano s copi que. Nous savons aussi qu'en coupant avec des ciseaux la surface musculaire des cuisses et en la rendant par là parfaitement unie , la contraction par induction a lieu , quand on applique le nerf de la grenouille galvanoscopique sur la nouvelle surface musculaire. Elle se produit encore à travers la peau de grenouille , et même en plaçant entre le nerf et le muscle des couches isolantes liquides. Et nous avons vu que l'isolement produit par elles était capable d'intercepter la propagation des courants propre ou musculaire. Comment supposerait-on maintenant , après ces faits , que la contraction induite prend son origine dans les circonstances que nous avons énumérées plus haut, même en admettant qu'elles soient rendues plus fortes ou qu'elles soient excitées par la contraction musculaire? Ces circonstances ne sauraient être qu'un phénomène de courant musculaire ou propre qui devrait parcourir le nerf de la grenouille galvanoscopique , lors même que celui-ci est entouré d'une couche de matière isolante , ce que nous avons vu ne pouvoir être.

4" la première idée qui se présenta pour expliquer la contraction induite fut d'admettre qu'il y a un développement d'électricité qui accompagne la contraction musculaire. Il y a dégagement de chaleur pendant la contraction ; il y aurait même des cas où elle serait accompagnée de production de lumière , d'après des observations de Quatrefages , observations qui mériteraient , à cause de leur grande importance , d'être répétées , afin d'en mieux étudier toutes les particularités. Il résulterait donc

de là un certain degré d'analogie qui pourrait autoriser à regarder comme probable la production d'électricité dans la contraction musculaire; d'ailleurs, le petit nombre d'expériences que je fis lorsque je découvris la contraction induite , pouvaient également s'expliquer d'une manière assez satisfaisante par cette hypothèse. Un corps isolant , tel qu'une feuille de mica ou un papier glacé , empêchait , par son interposition , la contraction induite de se produire. Le même résultat avait lieu également quand une feuille d'or, déchargeant parfaitement l'électricité que l'on supposait développée da,ns la contraction , empêchait que le nerf ne fût parcouru par elle.

Malgré ces premières données , qui nous faisaient espérer de pouvoir fournir une explication assez simple de la contraction induite , et nous amenaient en même temps à démontrer l'existence d'un fait très-important de la contraction musculaire , nous sommes aujourd'hui forcés d'abandonner complètement cette manière de voir, car elle est contredite par l'expérience.

Au commencement de cette leçon je vous ai rapporté les nombreuses expériences que j'ai tentées dans le but de rechercher s'il y avait augmentation dans l'énergie du courant musculaire ou du courant propre pendant l'acte de la contraction. Tous mes efforts ont été inutiles, et j'ai dû conclure que l'expérience ne démontrait pas que les signes des courants propre ou musculaire acquièrent une intensité plus grande pendant la contraction musculaire.

On pourrait croire à un développement d'électricité

indépendamment des courants propre et musculaire. Mais , comment supposerait-on un pareil fait , quand on voit que la contraction induite se transmet à travers certaines substances isolantes , telles que la térébenthine , l'huile, etc., tandis qu'il n'en est plus ainsi si l'on se sert de feuilles de mica très-minces. On aurait pu soupçonner que l'électricité , développée pendant la contraction musculaire, agit par influence. Dans cette hypothèse on comprendrait pourquoi la térébenthine ne met pas obstacle au passage de la contraction par induction ; mais l'autre fait ; qu'avec une lame de mica extrêmement mince le même résultat n'a pas lieu, devient doublement inexplicable. J'ai, en effet, essayé de couvrir une grenouille galvanoscopique, placée sur une plaque de verre, avec une feuille de mica : la décharge d'une bouteille de Leyde éclate entre les boutons de l'excitateur sur la lame de mica, et des contractions sont excitées dans la grenouille galvanoscopique. Je ne m'arrêterai pas en ce moment à analyser ce fait : il me suffit maintenant pour démontrer qu'il devrait y avoir contraction induite à travers le mica , si la cause du phénomène résidait en une décharge électrique ou était le résultat de l'influence de celle-ci. Je terminerai enfin , en ajoutant que j'ai tenté un nombre infini de fois, mais toujours inutilement, à exciter les contractions dans la grenouille en tenant le nerf de la grenouille galvanoscopique à la proximité, ou même en contact , avec un conducteur métallique parcouru par un courant électrique. Afin de me trouver dans les conditions les plus favorables , et pour que le circuit par induction puisse être formé et complet dans la grenouille , je pré-

rORCli NERVEUSE. 297

pare celle-ci d'une manière telle qu'un long filament nerveux, c'est-à-dire un des plexus lombaires, et son prolongement dans la cuisse soient à découvert. La grenouille est laissée intacte dans le reste du corps , et ses deux jambes se touchent. Je soutiens la grenouille par des cordons en soie , de façon qu'elle soit horizontale et que son filament nerveux soit en contact , et parallèle avec le conducteur voltaïque, qui est couvert de vernis. Quand toutes les précautions sont prises pour que la grenouille soit parfaitement isolée , on ne voit jamais des contractions être excitées en celle-ci , ni au commencement où l'on ouvre , ni à celui où. l'on ferme le circuit de la pile. Il faut remarquer que dans cette expérience le circuit par induction peut avoir lieu complètement dans la grenouille. J'ai employé une pile composée de dix éléments , de Bumsen, sans obtenir aucun résultat.

Après tout cela , il ne reste aucune preuve expérimentale en faveur de l'explication du phénomène de la contraction induite, qui admettrait qu'il y a développement d'électricité pendant la contraction musculaire.

Nous ignorons encore la cause de la contraction musculaire, et nous ne connaissons de ce phénomène que les particularités suivantes : il se produit même en agissant à de grandes distances du muscle sur le nerf dont il reçoit les ramifications; l'intégrité du filament nerveux, depuis le point où l'excitation a eu lieu jusqu'au muscle lui-même , est indispensable ; cette transmission se fait avec une telle rapidité que nous devons la comparer à celle de l'électricité, de la lumière, du calorique rayon-

298 QUx\TOÏiZIÈME ET QUINZIÈME LEÇONS.

nant, se propageant à travers les divers milieux ; ce qui modifie, augmente ou détruit l'accomplissement des phénomènes physieo-chimiques qui se passent dans la nutrition du muscle , a une action analogue sur sa contractilité provoquée par une influence quelconque agissant sur les nerfs; et, enfin, dans les lois de la contraction d'un muscle, on trouve une analogie avec les lois physiques de l'élasticité.

Le fait de la contraction induite est donc un phénomène d'induction de cette force inconnue qui circule dans les nerfs et produit la contraction musculaire.

En admettant comme bien démontré que le phénomène de la contraction induite ne saurait être expliqué d'une manière satisfaisante, en ayant recours à l'intervention de l'électricité , ainsi que je crois l'avoir mis complètement hors de doute, il me semble que l'on ne peut, en parlant d'un fait simple comme l'est celui de la contraction induite, admettre une interprétation autre que celle que nous avons donnée. La contraction induite est un phénomène nouveau de la force nerveuse, phénomène dont nous vous avons donné les lois principales. 11 me semblerait plus rationnel de nommer désormais induction musculaire , ce que nous avons appelé jusqu'à présent contraction induite.

Un muscle en contraction exerce une action inductive sur un nerf vivant.

Disons enfin quelques mots de la production de la force nerveuse. Quoiqu'il soit vrai que nous ne la connaissons que dans les animaux vivants et que par conséquent nous manquons d'appareils pour la recueillir et en

étudier les lois hors de l'animal lui-même , cependant nous ne saurions abandonner toutes les analogies physiques dans les recherches que nous faisons de son mode de production. Partout où un mouvement survient, oii l'effet d'une force se manifeste , nous sommes certains qu'une transformation quelconque de matière a eu lieu avant le mouvement engendré. Là oii une force s'exerce, une action chimique la précède. Le calorique, l'électricité, la lumière nous fournissent à chaque instant la preuve de cette vérité. Examinons, même en abandonnant toutes ces analogies , les conditions dans lesquelles a lieu chez les animaux le développement de ce que nous appelons force nerveuse. Un homme, un animal, après une longue marche, aprèsavoirmis une machine en mouvement, sont fatigués, ont besoin de repos et de nourriture. Bien qu'il soit certain que nous manquons des faits qui seraient indispensables pour établir un lien intime et réellement scientifique entre les effets du travail , du repos et de la nourriture d'une part, et de la perte et de la réparation de la force nerveuse de l'autre, nous ne pouvons cependant nous abstenir de discuter ces faits, quelque complexes qu'ils soient , avec les principes de la mécanique et de la physique générale. L'exercice musculaire, quel que soit le mode dans lequel il s'exerce, est constamment suivi d'une perte de force, et comme nous voyons la machine animale reprendre son aptitude à l'exercice , après avoir pris des aliments et s'être reposée, nous devons admettre que la force nécessaire à l'action musculaire se puise dans les actions chimiques de la nutrition, puisque d'ailleurs au moyen de celle-ci et du repos , on reproduit et on accumule cette

:ìOO quatorzième et quinzième leçons.

force dans le système nerveux. Interrompez , pendant un certain temps , la circulation sanguine dans un muscle , et bientôt il deviendra incapable de se contracter : avec le retour du sang renaîtra la force musculaire. Chez les animaux où la circulation et la respiration sont trèsactives , le développement de la force musculaire est plus considérable.

Mais parmi les nombreuses actions chimiques qui surviennent dans les animaux , quelle est celle qui donne naissance à la force mise en jeu dans la contraction musculaire? Il est impossible de faire une réponse satisfaisante à cette question.

Les physiologistes admettent aujourd'hui que la chaleur est produite par la combustion des matières grasses et principalement par celle des corps en lesquels se transforme la fécule pendant la digestion : la force nerveuse serait due aux actions chimiques qui ont lieu dans les changements que subissent les substances neutres azotées des tissus. Je ne connais aucune expérience qui prouve directement cette différence d'origine entre la chaleur et la force nerveuse.

De toutes les actions chimiques dont l'animal est le siège, la seule que nous connaissions parfaitement, qu'il nous a été donné de mesurer , est celle qui produit l'acide carbonique. En moyenne, l'homme convertit et exhale à l'état d'acide carbonique 10 à 15 grammes de carbone par heure.

En partant de ces données , nous pourrons chercher à comparer la force nerveuse qui résulte de cette action chimique, en l'exprimant par le travail mécanique fait

FORCE NERVEUSE. :^0i

par un homme dans l'intervalle d'un jour, avec la quantité de travail que cette même action pourrait produire dans le même espace de temps , soit au moyen de la chaleur, soit par l'électricité qu elle développe. En d'autres termes, il est possible de rechercher si nous obtenons avec les machines à vapeur ou les appareils électro-magnétiques etau moyen d'une action chimique déterminée, un effet mécanique égal ou différent de celui qui est produit lorsque cette même action se passe dans le sein d'un animal.

Mais avant de commencer cette recherche, je ne puis m' abstenir de vous faire observer que, pour établir cette comparaison , il faut admettre l'une des deux hypothèses suivantes : nous savons aujourd'hui qu'il se développe dans les animaux de la chaleur, de l'électricité , de la force nerveuse , et nous admettons que les causes de la production de ces forces résident dans les actions chimiques de la nutrition. Mais nous pouvons supposer qu'elles prennent naissance en des quantités constantes et indépendantes l'une de l'autre , ou bien , que d'une certaine action chimique il ne résulte jamais qu'une quantité constante de force , quelle que soit d'ailleurs la forme sous laquelle elle se manifeste.

Je cite un exemple pour me faire mieux comprendre • le zinc brûle dans l'oxygène en produisant de la lumière et de la chaleur : ce même zinc peut s'oxyder en décomposant l'eau et en développant seulement de la chaleur ou de la chaleur et de l'électricité , si on le touche avec un fil de platine. Supposons maintenant que nous pouvons transformer ces forces en une certaine quantité de travail mécanique produit par elles. On pourrait dire

que la somme de ces quantités est la même dans tous les cas, et que lorsque l'une vient à manquer, l'autre y supplée par une quantité relative tirée de leurs équivalents mécaniques. Mais il pourrait également arriver qu'elles se développassent indépendamment l'une de l'autre. L'expérience répondrait en faveur de cette dernière opinion : j'ai mesuré la chaleur dégagée par le zinc qui s'oxyde en décomposant l'eau, et j'ai répété cet essai en ayant de plus le dégagement du courant électrique : la chaleur fut constamment la même et à peu près égale à celle que produit le zinc qui s' oxyde en brillant dans l'oxygène.

Nous pourrions donc compter toute l'action chimique du carbone qui se combine avec l'oxygène dans le sein des animaux comme cause de la force nerveuse, indépendamment de la chaleur et de l'électricité qu'elle peut produire, et nous demander si cette action ayant lieu dans l'animal même , détermine un effet analogue ou différent de celui qu'elle déterminerait si elle se passait dans une machine à vapeur ou dans un appareil électro-magnétique.

Voyageant à une certaine époque avec le célèbre ingénieur Robert Stephenson , nous dilmes expédier un homme à pied à quarante milles de distance : je demandai à Stephenson quelle quantité de charbon était nécessaire pour transporter avec une locomotive un homme à quarante milles. Il me répondit qu'il en fallait environ 5 kilogrammes.

La personne ainsi expédiée accomplit son voyage en moins de dix heures de marche , consumant par sa respiration une quantité de carbone qui n'excédait pas

FORCE NERYEUSE. 303

150 grammes , c'est-à-dire environ -^ de la quantité qui aurait été nécessaire pour que ce trajet eût été fait avec une locomotive. M. Dumas a calculé combien il se brillerait de charbon dans une machine à vapeur pour transporter un homme du niveau de la mer au sommet du Mont-Blanc. Cette quantité serait de 1000 à 1200 grammes, et un homme y parvient en deux jours de marche, c'est-à-dire en brillant seulement 300 grammes de carbone. La différence dans ce second exemple est moins forte que dans le premier , parce que le résultat utile que l'on obtient avec une machine fixe à vapeur est beaucoup plus considérable que celui des machines d'une locomotive. 11 n'en est pas moins vrai que la différence est assez forte, et que le travail produit par la force nerveuse due à une certaine action chimique , est beaucoup plus grand que celui que cette même action produit en se convertissant en chaleur.

Je puis vous démontrer d'une autre manière le grand avantage qui résulte de la transformation d'une action chimique en force nerveuse dans l'animal.

J'ai cherché à mesurer quel était le travail mécanique que l'on obtenait en appliquant sur les nerfs d'une grenouille un courant engendré par une quantité déterminée de zinc s' oxydant dans une pile. Voici les nombres trouvés : 3 milligrammes de zinc en s' oxydant en un jour fournissent un courant qui , si on suppose qu'il puisse être continuellement appliqué sur les nerfs d'une grenouille, produirait une force musculaire, mesurée par 5'',5419, soulevés à 1 mètre de hauteur pendant le même intervalle de temps. Il est probable que

ces chiffres sont loin d'être exacts , et je m'occuperai prochainement à répéter mes expériences : cependant il est certain que les causes d'erreur sont toutes dans un seul sens et tendent à représenter comme plus petit qu'il ne l'est réellement, l'effet produit par les 3 milligrammes de zinc.

La même quantité de zinc brûlé donnerait une quantité de chaleur telle, qu'employée à former de la vapeur , elle exécuterait un travail équivalent seulement à 0\8304, élevés à 1 mètre.

Enfin on pourrait appliquer le courant produit par les 3 milligrammes de zinc à une machine électro-magnétique ; dans ce cas on obtiendrait 0^,96 élevés à 1 mètre.

Tout porte donc à conclure que le travail mécanique développé par une .action chimique , transformée en force nerveuse dans un animal, est irès-grand, et que dans toutes les machines que l'homme a inventées , il est toujours et sera peut-être pour longtemps encore loin d'atteindre le degré de perfection qui existe dans celles qu'il ne sait pas imiter et qu'il ne eut qu'admirer.