CONTRACTION MUSCULAIRE

pliquer, en disant que la contraction est produite par la cessation instantanée d'une répulsion supposée exister entre les disques , et éveillée l'instant auparavant.

Je saisis cette occasion de vous dire quelques mots d'une hypothèse qui me préoccupe depuis longtemps et qui est appuyée sur un grand nombre de faits et sur des analogies bien fondées. La contraction d'un muscle consisterait d'abord en une répulsion qui aurait lieu entre les parties élémentaires de la fibre musculaire pendant un instant très-court et à laquelle succéderait ensuite, en vertu de son élasticité propre , le retour de la fibre ou , comme on le dit ordinairement, la contraction musculaire. L'action nerveuse produirait ainsi la répulsion, qui, par la dispersion ou la perte instantanée de cette force , serait suivie de la contraction. Que l'on imagine un chapelet formé de globules ou disques , maintenus en place par autant de ressorts interposés : une charge électrique donnée à ce système produit d'abord la répulsion entre les globules , en supposant que ceux-ci seulement peuvent être électrisés ; cette répulsion ira en augmentant vers les globules qui sont aux deux extrémités du chapelet; l'électricité dissipée, les globules retourneront à leur position naturelle , qu'ils dépasseront d'abord par l'action des ressorts interposés.

A ces courtes généralités sur le mécanisme de la contraction musculaire, je ferai suivre l'exposition de celle relative à la locomotion des animaux. Je ne puis avoir l'intention de vous exposer , dans ce cours , longuement et minutieusement , les diverses manières dont s'exécutent cette fonction dans les différentes parties du corps d'un

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animal et cela dans les différents animaux. Dans ce cas-ci encore je me bornerai à vous faire connaître le peu de principes généraux qui suffisent à démontrer que les théories de la mécanique proprement dite sont la base des appareils ou organes de la locomotion des animaux.

Tous les organes locomoteurs des animaux se réduisent en général à un système de leviers de divers genres , dont la longueur , la résistance et le poids sont convenablement combinés , auxquels leviers sont appliqués de différentes manières des faisceaux musculaires. L'air, l'eau, la terre sont les milieux où ces mouvements s'exécutent; ce sont également eux qui leur fournissent des points fixes ou d'appui. Les théories concernant la composition des forces , le centre de gravité , les leviers et la résistance des milieux , s'appliquent donc nécessairement aux machines animales , ainsi qu'à une machine quelconque employée dans les arts.

Nous devons aux frères Weber une découverte importante pour la théorie de la marche et de la course chez l'homme, et que je ne veux pas vous laisser ignorer. Elle consiste à avoir démontré parl'expériencequèles membres inférieurs mis en mouvement oscillent autour du tronc par l'action de la gravité , comme le ferait un pendule. Dans ce but, on fit osciller des jambes de longueurs différentes, soit sur des hommes vivants , soit sur des cadavres ; les durées des oscillations furent dans tous les cas proportionnelles aux racines carrées des longueurs des membres oscillants. C'est donc indépendamment de notre volonté que ces mouvements s'accomplissent, ce qui

explique la parfaite régularité avec laquelle les pas se succèdent les uns aux autres, chez l'enfant comnae chez l'adulte, dans l'homme idiot comme dans celui chez qui la volonté et la sensibilité ont reçu beaucoup de développement. L'action des muscles est donc nulle ou du moins très-bornée dans l'exécution de ces mouvements, la jambe élevée et abandonnée à elle - même accomplit le pas par la seule influence de la pesanteur. La tête du fémur ne supporte qu'un très-léger frottement en tournant dans la cavité cotyloïde, où elle est retenue par la pression atmosphérique , qui aide ainsi à l'accomplissement de ces mouvements. Tout le poids du membre ne presse pas contre les parois de l'articulation coxo-fémorale : la tête du fémur demeure fixée à cette cavité par la pression atmosphérique et parla l'effet de la pesanteur sur le membre est détruit. Ce sont également les recherches des frères Weber qui ont signalé ce mode d'agir de la pression atmosphérique. Les tendons et les muscles qui unissent la cuisse au tronc furent coupés sur un cadavre suspendu, sans que le membre changeât en rien de position; mais si l'on pratiquait un trou qui aboutissait àia cavité cotyloïde, le membre tombait immédiatement, et l'on pouvait tantôt le faire tomber, tantôt l'en empêcher, suivant que l'on ouvrait ou que l'on fermait le trou. En calculant la pression exercée par l'atmosphère contre la section plane de la cavité cotyloïde, on trouve qu'elle équivaut à 11^,970, c'est-à-dire qu'elle surpasse un peu le poids moyen de la jambe.

Les organes passifs de la locomotion présentent , comme toutes les autres parties de la machine humaine ,

une constante application des principes de la mécanique, pour réaliser un résultat assez compliqué. Imaginez que l'on dise à un ingénieur : on veut une colonne mobile composée d'un certain nombre de pièces cylindriques réunies ensemble par leurs extrémités , et dont la longueur doit être variable; la grosseur de cette colonne sera telle qu'elle devra pouvoir supporter le poids dont elle sera chargée, et elle sera capable de résister aux chocs latéraux ; les extrémités des diverses pièces de la colonne seront terminées de manière à pouvoir y appliquer les forces qui la mettront en mouvement; elle devra enfin être susceptible d'exécuter un grand nombre de mouvements partiels sans que jamais sa simplicité et son élégance en soient altérées. L'ingénieur eût certainement jugé le problème, sinon insoluble, au moins fort difficile.

Les os sont formés d'un mélange de gélatine et de phosphate et carbonate calcaires en proportions diverses. Si celles-ci viennent à varier , il survient de grands changements dans le degré de ténacité et d'élasticité des os mêmes. Indépendamment de leur composition, la structure plus ou moins fibreuse , plus ou moins spongieuse des os sert aussi à modifier leur poids et leur résistance. Ces propriétés peuvent également être très-variables suivant leurs dimensions. Euler a prouvé depuis longtemps que les poids que des verges cylindriques ou prismatiques peuvent soutenir, sans se plier, sont en raison inverse des racines carrées de leurs longueurs , pourvu que leur nature et leur section ne varient pas ; si l'on exprime par 1 , 2 , 3 , 4 , etc. , les longueurs des verges homogènes ,

MÉGANIQUE ANIMALE. 313

les poids qu'elles seront capables de supporter sans se courber seront exprimés par les nombres 1 , l, ^, yq, etc. De là résulte que les os doivent avoir des longueurs différentes , suivant les divers efforts qu'ils doivent supporter. Mais il est vrai que , dans certaines limites d'épaisseur de la paroi osseuse , la résistance que les os opposent à la rupture contre une force appliquée latéralement s'obtient plus aisément avec une quantité donnée de matière , en construisant un tube dont le diamètre est plus grand, qu'avec un tube plein et par conséquent plus mince. Tous les os sont construits de manière à en obtenir la résistance nécessaire , sans en accroître excessivement le poids.

Parlons enfin de la puissance musculaire, sujet qui, je dois l'avouer, n'est guère plus avancé aujourd'hui qu'il ne l'était il y a un siècle, lorsque Borelli en commençait l'étude. En général, on remarque que, dans l'emploi des muscles à la locomotion , leur disposition est combinée de manière à obtenir la plus grande vitesse et étendue possibles dans les mouvements , sans jamais sacrifier la simplicité , l'harmonie et l'élégance des diverses parties de la machine humaine. Dans tous les cas possibles , les conditions suivantes sont réunies pour réaliser ces résultats : 1^ l'insertion oblique des fibres musculaires sur le tendon; 2° l'obliquité de la direction du tendon par rapport à l'axe sur lequel il est attaché et doit agir; 3^ la proximité des points d'insertion des tendons avec les articulations des os, qui servent comme points d'appui.

Voici les principes établis par Borelli pour calculer la

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force des divers muscles d'un même animal , et qui sont encore aujourd'hui généralement admis : 1" deux muscles, composés d'un même nombre de fibres et par conséquent d'égale grosseur , soulèvent un poids donné à des hauteurs qui sont proportionnelles à leur longueur , ou bien ils soulèvent à une hauteur donnée des poids qui sont proportionnels à leurs longueurs ; 2° si deux muscles sont également longs, ils pourront soulever à une hauteur donnée des poids proportionnels à leurs grosseurs. En un mot , le volume du muscle fait varier le poids qui peut être soulevé ; au contraire la hauteur à laquelle il peut arriver varie avec la longueur du muscle. En termes plus généraux, cela signifie que le travail mécanique d'un muscle varie en raison composée de sa grosseur et de sa longueur. Il est inutile de faire observer que nous omettons ici de mentionner un élément qui n'est pas susceptible d'être mesuré a priori , c'est-à-dire l'intensité de la force nerveuse, qui varie sous l'empire de la volonté.

11 est facile de comprendre comment l'étendue du mouvement d'un os dépend de la différente obliquité avec laquelle les fibres musculaires s'insèrent sur le tendon , et comment cette grandeur doit croître d'autant plus que les fibres musculaires seront attachées plus obliquement sur lui.

Nous remarquerons encore que , suivant la différente obliquité avec laquelle le muscle est forcé d'agir sur l'os mobile , il en résulte une perte de force plus ou moins grande.

Telle est la disposition la plus générale de tous les or-

ganes moteurs des animaux, et l'on en concevra aisément la raison si l'on considère que le corps de l'homme et des animaux aurait eu une forme monstrueuse si les muscles agissaient normalement sur les os. Pour diminuer une portion de la perte que la force des muscles éprouve par suite de l'obliquité de son insertion sur les os, ceux-ci se terminent par des renflements sphériques , et les tendons glissent sur eux pour aller se fixer inférieurement sur l'os à mettre en mouvement.

Remarquons enfin que de la disposition relative des points d'appui et des points d'application de la résistance et de la puissance dans les leviers de l'économie animale dépendent les rapports bien connus entre les espaces parcourus par la puissance , la résistance et les forces absolues qui les représentent. En général, les leviers du corps humain sont du troisième genre , de manière que le bras de levier de la résistance surpasse celui de la puissance. L'avant-bras nous offre un exemple de levier du troisième genre ; en effet, il a le point d'appui dans l'articulation du coude , la résistance dans le poids du bras que l'on suppose appliqué à sa moitié, et pour puissance les muscles fléchisseurs fixés à l'extrémité des os de F avantbras. Il suffira de comparer entre elles les distances relatives des points d'application , de la puissance et de la résistance avec le point d'appui , pour obtenir des nombres exprimant les rapports des mouvements de la puissance et de la résistance tels qu'ils sont fournis par la théorie. L'extrémité de l'avant-bras parcourt un arc beaucoup plus grand que celui décrit par les muscles fléchisseurs ; la première accomplit son mouvement avec une

rapidité de 974 millimètres par seconde; l'autre, au contraire, avec une vitesse de 81 centimètres.

Dans les cas où il est nécessaire de faire équilibre à une force plus grande au moyen d'une force plus petite, c'est alors un levier de second genre qui est employé : on en a un exemple dans l'homme lorsqu'un pied seul s'appuie sur le sol et soutient ainsi tout le poids du corps.

Borelli a cherché à évaluer la force d'un grand nombre de muscles , et il a déduit des nombres trouvés dans ses expériences combien on perdait de force dans la plupart des mouvements musculaires, afin d'acquérir de la vitesse. Nous exposerons un seul des cas étudiés par Borelli , celui-là suffisant à vous faire connaître son procédé pour calculer la force des muscles. Le poids de l' avant-bras de l'homme est d'environ 2kilog., que l'on peut considérer comme appliqué à la moitié de F avant-bras, ou, ce qui revient au même , on peut admettre que ce poids est de 1 kilog. appliqué à une distance double du point d'appui , c'est-à-dire dans la main. Il est connu qu'un homme peut soutenir à bras tendu un poids d'environ 13 kilog., et par conséquent la résistance totale à laquelle il faudra faire équilibre est de 14 kilog. D'autre part, la puissance des muscles a pour bras de levier une longueur que l'on sait être environ la vingtième partie de celle de l' avantbras , par conséquent la valeur de x sera 280 , ou le produit de 14 par 20; ce qui signifie que, pour porter un poids de ] 4 kilog. avec une main, les muscles fléchisseurs doivent faire un effort mesuré par 280 kilog.

Les généralités que nous venons d'exposer suffisent pour vous faire comprendre le mécanisme des divers mou-

vements des animaux. Si j'avais voulu parler en détail et avec tous les développements possibles de la théorie de la marche, de la course, de la natation, du vol, etc., un pareil sujet dépasserait non-seulement les bornes d'une leçon, mais encore celles du cours entier.

Dans tous les cas, quels que soient l'animal et lamanière dont il se meut , la partie essentielle du mécanisme de la locomotion consiste toujours en un allongement ou un raccourcissement, mouvements qu'exécutent les deux branches de l'arc ou des arcs formés par certaines parties de l'animal. Dans quelques circonstances , ces arcs sont formés par le corps même de l'animal , qui devient alors vermiforme ou arqué , comme chez les animaux qui nagent ou rampent. Dans d'autres cas , les mouvements d'extension etde flexion résultent durapprochementetdel'éloignement successifs que subissent les deux côtés d'un angle formé par les membres de l'animal. Un de ces côtés contient toujours le point d'appui, ou tous les deux, selon le milieu dans lequel l'animal se meut. L'air, l'eau, Ife sol résistent aux parties de l'animal qui frappent et pressent sur ces milieux , et le mouvement s'engendre de la même manière que la marche des bateaux à vapeur et des locomotives est produite' par le choc des aubes des roues contre l'eau, par le frottement des roues sur les rails.

Un des effets les plus importants de la force nerveuse est celui du mouvement qu'elle imprime au sang dans le sein des animaux ; il est , en effet , admis maintenant par tous les physiologistes que la contraction musculaire est le principal agent de la circulation du sang. Pour satisfaire à l'esprit de ce cours , je me propose de vous démontrer dans cette leçon que dans l'appareil où le sang est mis en mouvement par la contraction musculaire, se trouvent réalisées toutes les conditions fondées sur les principes de l'hydraulique. J'espère vous rendre évident que les lois les plus simples, les plus élémentaires du mouvement des fluides, sont appliquées pour obtenir, par le cours du s^ng dans les différents organes et les diverses parties du corps, les nombreux effets nécessaires au développement et àia conservation de l'animal.

Enfermé dans des limites aussi étroites que celles que je suis obligé de m'imposer dans ces leçons, je regrette de ne pouvoir traiter ce sujet avec toute l'extension qu'il mériterait. Je me bornerai à vous exposer les résultats des expériences , les mieux établis et qui sont essentiels pour donner la théorie de cette fonction.

L'appareil de la circulation sanguine peut, dans sa forme la plus simple , se réduire à un sj-stème de canaux

OU de tubes formant une espèce de cercle complet revêtu dans un point quelconque d'une substance musculaire qui doit développer la force capable de mettre le sang en mouvement. Cet appareil devient nécessairement plus compliqué à mesure qu'on s'élève dans l'échelle des êtres, et , tandis que dans les animaux inférieurs le liquide nutritif remplit un vaste système de lacunes , qui constitue toute leur organisation , et qu'il est doué d'un mouvement lent et irrégulier ; dans les animaux supérieurs , au contraire, le sang circule dans un système de canaux d'une organisation particulière , dans une direction déterminée , avec une rapidité constante plus ou moins considérable, et cet appareil est complet lorsque pour l'exécution de cette fonction sont employés deux ordres de vaisseaux d'une structure bien différente , communiquant entre eux, après avoir été divisés en un grand nombre de ramifications d'un diamètre toujours décroissant , et dans l'un desquels le sang se meut des gros troncs vers des petits , et dans l'autre , en direction opposée ; et ayant dans le point où ces deux systèmes naissent un organe particulier nommé cœur. On nomme vaisseaux capillaires ces petits tubes qui , tout à la fois , forment les extrémités des artères et des veines. Et puisque ces deux ordres de tubes se terminent par l'extrémité opposée dans les cavités du cœur , il est donc exact de dire que l'appareil vasculaire forme un cercle complet que le sang parcourt en revenant sans cesse à son point de départ.

Je ne puis passer sous silence diverses particularités relatives à la structure de l'appareil de la circulation ; je vous les exposerai le plus brièvement possible, et puis-

que nous devons étudier cette fonction dans son plus grand état de perfection et de complication , le peu de notions anatomiques que je vous rapporterai ici, auront trait au corps humain. Le cœur de l'homme est une cavité conique ou pyramidale formée par une espèce de sac musculaire divisé en deux moitiés, dont chacune se compose de deux cavités superposées, nommées, l'une \e ventricule , l'autre, Y oreillette. Les deux ventricules du cœur occupent la partie inférieure ; leurs cavités sont plus grandes que celles des oreillettes qui sont situées au-dessus. L'oreillette et le ventricule gauches appartiennent à l'appareil du cours du sang artériel, l'oreillette et le ventricule droits à celui du sang veineux. Les ventricules ont leurs parois plus épaisses que les oreillettes , ce qui se vérifie surtout pour le ventricule gauche d'où le sang est poussé dans les artères et dans toutes les parties du corps. Le ventricule et l'oreillette droits communiquent entre eux au moyen d'un orifice nommé orifice auriculo-ventriculaire ; aux deux parois de celui - ci est attachée une membrane annulaire dont le rebord interne est flottant , et auquel se fixent des filaments tendineux attachés euxmêmes à des faisceaux musculaires ou colonnes charnues qui partent des parois inférieures du ventricule , en se dirigeant vers l'orifice : cette membrane est nommée valvule tricuspide. Une autre , analogue à celle-ci , et nommée valvule mitrale , existe à l'orifice par lequel communiquent l'oreillette et le ventricule gauches ; elle ne diffère de la première que par sa plus grande solidité et par la résistance plus considérable

que sont capables de vaincre ses filets tendineux. L'orifice du ventricule gauche , aussi bien que celui du ventricule droit, par lesquels le sang s'échappe du cœur, sont munis d'une autre espèce de valvule d'une construction bien différente de celle dont nous venons de parler. Ces valvules, nommées se7ni-Iunaires , sont formées de trois portions de membranes découpées , ainsi que l'indique leur nom, en forme demi-circulaire; d'un côté, elles sont adhérentes à la paroi de l'orifice , et flottantes de l'autre ; de sorte que, lorsqu'elles sont abaissées, elles présentent la forme de trois triangles qui auraient pour sommet commun le centre du vaisseau, et pour base, sa circonférence. Elles s'adossent contre les parois du vaisseau lorsqu'une colonne liquide est poussée au dehors du cœur, au contraire elles s'en détachent, s'appuient l'une sur l'autre et ferment l'orifice quand le courant liquide est dirigé du vaisseau vers le cœur, c'est-à-dire qu'elles permettent au sang contenu dans le cœur de s'en échapper par les vaisseaux , et interdisent l'entrée du sang des vaisseaux dans le cœur.

Enfin , nous dirons quelques mots des vaisseaux sanguins. Dans les artères, on remarque une membrane moyenne , assez grosse, composée de fibres d'une nature particulière , circulaire , nommée tissu jaune élastique ; c'est à lui que les artères doivent leur élasticité, la membrane , composée de ce tissu , est placée entre la membrane interne qui est séreuse, et l'externe de nature celluleuse, assez compacte. Trois tuniques forment également les parois des veines , dans lesquelles le tissu jaune élastique est moins apparent; la membrane in-

terne est enveloppée d'une couche mince de fibres longitudinales rares et d'une texture lâche, l'extefne est de nature celluleuse , très-résistante, l'interne est mince et lisse , elle est résistante et extensible , elle forme dans la cavité de quelques troncs veineux de nombreux replis ou valvules qui , par leur disposition , peuvent diminuer oumême oblitérer complètement le diamètre du vaisseau, lorsqu'une colonne liquide se meut dans une direction contraire àcelle qu'a le cours du sang dans leur intérieur. Enfin décrivons en quelques mots comment a lieu la circulation. Pour vous donner une juste idée de la manière dont s'opère cette fonction , il suffit de mettre à découvert le cœur d'un lapin ou d'un mammifère quelconque : on voit alors la contraction et la dilatation alternatives des ventricules et des oreillettes. Lorsque le ventricule droit se dilate, l'oreillette droite se contracte, et vice versa , le même phénomène a lieu dans l'autre moitié du cœur, de manière que les mouvements des parties homonymes sont simultanés entre eux et alternatifs avec ceux des parties d'un nom différent. Au moment où s'opère la contraction de l'une de ces cavités , le sang qui y est contenu est poussé au dehors , et la direction qu'il prend est réglée par la disposition et le jeu des valvules situées aux orifices de cette cavité. Au moment de la contraction de l'oreillette droite, le sang est lancé vers l'orifice auri culo ventriculaire et, en arrière, dans les veines caves. A l'instant où cette contraction a lieu , le ventricule se dilate , l'orifice s'ouvre et le sang s'y précipite presque en totalité ; une petite quantité seulement revient en arrière , refluant vers les veines caves. A ces mouvements, suc-

cèdent la dilatation de l'oreillette et la contraction plus énergique de ce ventricule. Le sang qui remplit le ventricule est chassé de cette cavité ; deux orifices se présentent , celui de l'artère pulmonaire et l'orifice auriculoventriculaire , qui lui permettraient de revenir dans l'oreillette dont la contraction vient de cesser. Mais l'action de la valvule tricuspide s'oppose à ce retour du sang dans l'oreillette , et sa construction remplit parfaitement ce but. Le flux du sang, pressé par les parois du ventricule en contraction , distend la membrane qui constitue cette valvule ; celle-ci cède jusqu'à devenir perpendiculaire à l'axe du ventricule, et l'orifice est de cette façon presque entièrement fermé . Cependant les colonnes charnues , en se contractant aussi , empêchent la valvule de se renv-erser vers l'oreillette et la retiennent à l'orifice. C'est bien ainsi que sont construites les soupapes dans toutes nos machines hydrauliques. Au contraire , les valvules semi-lunaires placées à l'orifice de l'artère pulmonaire cèdent au choc de la colonne sanguine et laissent libre cet orifice ; le sang s'y précipite , profitant de la construction de ces valvules , qui sont disposées à s'ouvrir du dedans au dehors.

Dans les cavités gauches du cœur, la disposition des valvules est la même que celle que nous venons d'étudier dans les cavités droites. Lorsque l'oreillette gauche se dilate , le sang de la veine pulmonaire s'y introduit ; au moment de sa contraction, qui coïncide avec celui de la dilatation du ventricule, le sang est poussé dans celui-ci, et, à la suite de sa contraction , il passe dans l'aorte.

Deux bruits successifs se font entendre à l'oreille, ap-

pliquée sur le thorax , et répondent aux deux mouvements successifs du cœur : les oreillettes se dilatent ensemble ; il en est de même des ventricules.

Par contraction du cœur, on entend parler de celle des ventricules : leur resserrement est nommé systole , leur dilatation diastole.

Nous avons ainsi esquissé à grands traits le mécanisme de la circulation. Quant à ses particularités , elles ne sont pas du domaine de ce cours, et ce n'est pas à nous , par conséquent , qu'il appartient de vous les exposer. J'aurais même voulu supprimer le peu de détails que je vous ai donnés . si je n'avais regardé comme indispensable de faire précéder l'étude des phénomènes de la circulation du sang par l'exposition de ces connaissances élémentaires d'anatomie.

Le liquide qui circule dans les vaisseaux est d'une couleur rouge vermeille dans les artères , rouge foncé dans les veines , légèrement alcalin , d'un poids spécifique de 1,0527 à 1,057, dans lequel sont suspendus des globules d'un diamètre plus ou moins grand. Ces globules sont des disques circulaires chez le plus grand nombre des mammifères , et elliptiques chez les oiseaux , les reptiles et les poissons. Ce liquide constitue le sang.

La quantité en est variable suivant les divers animaux, et il paraît exister un certain rapport entre son poids et celui de l'animal. Valentin a indiqué un procédé ingénieux pour en déterminer la quantité totale : il consiste à fixer d'abord le rapport qui existe entre cent parties d'eau et les matières solides du sang que l'on extrait de l'animal au moyen d'une petite saignée. En injectant

alors dans un de ses vaisseaux un poids donné d'eau, on détermine de nouveau la composition de cent parties de ce sang ainsi délayé , c'est-à-dire le rapport entre l'eau et les parties solides. Il est facile de comprendre comment , avec ces données , on peut avoir le chiffre de la quantité totale du sang.

On admet que l'homme possède , en terme moyen , de 12 à 15 kilogrammes de sang ; le rapport qui existerait entre le poids du sang et celui de l'homme serait de 1 à 5 ou à peu près.

Le cœur de l'homme adulte se contracte de soixantedix à soixante-quinze fois par minute; le nombre des pulsations est assez variable suivant l'âge, le sexe, le tempérament, les idiosyncrasies des individus, l'espèce de l'animal et la pression de l'atmosphère. Ainsi on compte de cent trente à cent quarante pulsations dans le nouveau-né , vingt ou vingt-quatre chez les poissons , soixante dans la grenouille , cent à cent quarante chez les oiseaux. Parrot acompte sur lui-même cent dix pulsations à 4 000 mètres au-dessus du niveau de la mer, au lieu de soixante-dix , nombre ordinaire quand il était à ce niveau ou très-peu au-dessus.

Parlons maintenant de la vitesse du mouvement du sang. 11 faut diviser en deux catégories les recherches qui ont été faites à ce sujet : d'abord il est important de déterminer combien de temps le sang emploie à parcourir le système entier; ensuite on doit étudier avec quelle vitesse le sang parcourt les diverses parties de ce cercle , en un mot , savoir avec quelle rapidité il se meut dans les artères , les capillaires et les veines. Cesta Hering que

l'on doit quelques expériences sur la première catégorie de ces recherches. Une solution de prussiate de potasse est injectée dans la veine jugulaire d'un cheval, et, au même instant , on recueille le sang qui sort de la jugulaire opposée ; il est reçu dans des vases numérotés que l'on change successivement et après des intervalles de temps égaux, en comptant avec un chronomètre le nombre de secondes écoulées depuis le commencement de l'expérience jusqu'au moment oii le sang se recueille dans le dernier vase.

Dans une expérience que j'ai eu occasion de faire de concert avec le professeur Piria , et qui fut pratiquée sur un cheval , on recevait le sang d'une jugulaire au moment où l'on injectait le prussiate dans l'autre, en changeant de récipient de cinq en cinq secondes. Nous avons trouvé que le sang qui s'était écoulé vingt ou vingt-cinq secondes après l'injection, contenait déjà des traces de prussiate de potasse. Ces nombres s'accordent avec ceux de Poiseuille et d'Hering.

Poiseuille , en répétant ces expériences , a commencé par s'assurer que malgré l'introduction du prussiate de potasse , ni le nombre des pulsations , ni la force des contractions du cœur ne variaient. Ce physiologiste a trouvé, comme Hering, le prussiate vingt ou vingt-cinq secondes après son introduction.

Je ne puis m' abstenir de vous citer quelques expériences de Poiseuille, faites dans le but d'étudier l'influencé qu'exercent sur la vitesse de la circulation certaines substances mêlées au sang. Dans toutes il s'assurait que le nombre des pulsations et l'énergie des contractions du

cœur n'avaient pas varié. Lorsqu'une solution d'acétate d'ammoniaque était injectée avec le prussiate , ce dernier paraissait au bout de dix-huit secondes. Le nitrate de potasse produisait un résultat analogue en portant à vingt secondes cet intervalle de temps ; au contraire, en ajoutant un peu d'alcool au prussiate de potasse injecté dans une des jugulaires , celui-ci ne sortait par le vaisseau opposé qu'après quarante ou quarante-cinq secondes. L'influence de ces substances sur la rapidité de la circulation mérite une grande attention , car elle se rapporte à un fait entièrement du domaine de la physique moléculaire. Poiseuille s'est assuré, dans un important travail sur l'écoulement des liquides tels que l'eau, le sérum, etc. , dans les tubes capillaires , que ces substances y agissaient absolument comme dans la circulation sanguine. C'est donc sur la vitesse avec laquelle le sang s'écoule à travers les vaisseaux capillaires que s'exerce l'action de l'alcool , du nitrate de potasse et de l'acétate d'ammoniaque. Cependant qu'on ne croie pas que ce soit par une influence de ce genre qu'agissent beaucoup d'autres substances introduites dans le cours du sang ; un grand nombre d'entre elles exercent leur action sur la force nerveuse, et de là sur la contraction de la fibre musculaire du cœur : en effet , une petite quantité d'infusion de café injectée dans les veines d'un chien, suffit pour augmenter à l'instant la force de la contraction du cœur ; au contraire , une solution d'opium en diminue l'énergie.

Le rapidité de la circulation , c'est-à-dire le temps employé par une molécule de sang partant du ventricule gauche pour arriver au ventricule droit , semble, au pre-

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mier abord , avoir été déterminée avec une grande exactitude par les expériences d'Hering que je vous ai rapportées ; aussi les nombres trouvés par lui sont-ils généralement adoptés. Cependant il me semble facile de prouver que sa méthode est sujette à plusieurs erreurs , et que ses résultats sont loin d'exprimer la durée de la circulation. Si, au lieu d'introduire dans une veine une solution liquide dont on doit ensuite rechercher la présence dans le vaisseau opposé , après avoir laissé écouler un certain temps , on pouvait y faire passer un petit corps solide , d'une densité égale à celle du sang , qui cheminerait avec lui en traversant les vaisseaux capillaires et tout le système circulatoire, le temps écoulé depuis le moment de son introduction dans une jugulaire jusqu'à son apparition dans l'autre, serait précisément le temps que l'on cherche : mais réfléchissons que si une solution susceptible de se mêler avec une autre est versée dans un point quelconque de celle-ci, on ne tarde pas à la trouver dans la masse entière, même en supposant qu'elle soit bien plus considérable que celle de la première et sans aucun mouvement. Deux solutions capables de se mêler s'étendent, forment rapidement un mélange par suite des effets de l'action chimique, aidée par les propriétés physiques des liquides. Il n'est donc pas nécessaire, pour l'espèce de diffusion dont nous parlons, que le prussiate de potasse ait parcouru tout le cercle circulatoire. Mais, avant toutes ces considérations, il faut observer surtout qu'il est impossible d'introduire une solution liquide dans les veines sans l'y pousser avec une pompe et en déployant une force que nous verrons

être considérable, puisqu'elle doit vaincre la pression exercée par le sang. En effet , le mélange de cette solution avec la masse sanguine est favorisé en raison du degré de cette force.

D'après ces objections , je ne peux pas regarder comme exacts les chiffres donnés pour indiquer le temps dans lequel s'accomplit la circulation entière, et cette méthode ne me semble nullement capable de fournir des résultats certains.

D'ailleurs il existe un autre mode d'expérimentation que le célèbre Haies, le premier, appliqua à la recherche de la vitesse de la circulation : il est fondé sur un principe essentiellement exact; il consiste à déduire cette vitesse de la capacité des ventricules et du nombre de pulsations du cœur pendant un temps donné.

Haies a mesuré la capacité du ventricule gauche du cœur du cheval et de plusieurs autres animaux , en en prenant l'empreinte au moyen de cire fondue qu'il y coulait. Il trouva qu'elle était de 10 pouces cubes anglais pour le ventricule gauche du cœur d'un jeune cheval, et le poids de 1 pouce cube étant de 267 grains, il en résulte que le poids total du sang qui y est contenu est d'environ 6 onces. En admettant qu'à chaque pulsation le ventricule se vide entièrement, il y aurait 6 onces de sang chassées à chaque contraction , et il en faudrait soixante-douze de celles-ci pour que les 36 livres que possède le cheval eussent accompli leur complète circulation. Ce résultat est bien différent de celui trouvé par les expériences d'Hering relatives à la rapidité de la circulation. En effet, si

le cœur du cheval ne fait que seize pulsations en vingtcinq secondes, il ne pourrait sortir du ventricule, dans ce même intervalle de temps, plus de 8 livres de sang. Il serait difficile de se rendre compte d'une aussi grande différence dans les résultats, si l'on admettait comme vrais les chiffres trouvés par Hering.

Nous citerons ici les nombres donnés par Haies pour l'homme , pour le temps que la circulation met à s'accomplir ; en admettant soixante-quinze pulsations à la minute , 24 à 30 livres pour le poids de la masse totale du sang et 2 onces environ pour celui qui est expulsé du ventricule gauche à chaque contraction , il faudrait cent quatre-vingt-douze pulsations pour faire circuler la masse entière, c'est-à-dire deux minutes et demie environ.

Il est juste, cependant, d'observer que l'on ne peut admettre que tout le sang du ventricule soit expulsé à chaque pulsation : par conséquent les chiffres donnés doivent toujours être considérés comme inférieurs aux véritables.

Il nous reste à parler de la vitesse du sang dans les différents vaisseaux du système circulatoire. En admettant que la section de l'orifice du ventricule gauche soit la même que celle de l'aorte , et que la somme des sections des diverses ramifications , en lesquelles elle se divise , forme également le même nombre , la même quantité de sang passant partout dans le même intervalle de temps , la vitesse serait la même dans chaque vaisseau. Mais réellement il n'en est pas ainsi pour les sections des troncs artériels et veineux , et celles de leurs ramifi-

cations. L'observation la plus simple démontre, au contraire , que la somme des sections des petits vaisseaux est plus considérable que celle des troncs. Voici le cœur d'un bœuf, auquel on a coupé les troncs artériels et veineux : Torifice de l'aorte a environ 28 millimètres , un de ses troncs en a 20, et l'autre 16 : les veines caves ont un diamètre total de 76 millimètres. La loi bien connue de Castelli doit être appliquée pour avoir la vitesse du sang dans les divers points de son cours ; cette vitesse sera toujours en raison inverse des sections. Si nou5 pouvions apprécier exactement les rapports qui existent entre les sections des divers vaisseaux dans lesquels le sang circule , il serait facile de déterminer quelle serait la vitesse dans tous les vaisseaux , étant connus la quantité de sang qui est lancée par le ventricule gauche et le temps employé à l'expulser.

Je me bornerai à vous montrer par un exemple comment on pourrait déterminer la vitesse avec laquelle le sang circule dans l'aorte; j'adopte les chiffres donnés par Haies. La quantité de sang expulsée du ventricule gauche du cœur d'un cheval est d'environ 10 pouces cubes, la section de l'aorte étant de 1,036 pouces carrés, la fraction jj^^= 9,64 pouces , exprime la longueur du cylindre de sang qui pénètre dans l'aorte à chaque systole du cœur, et puisque le cœur du cheval fait trentesix pulsations par minute, c'est-à-dire deux mille cent soixante par heure , il en résulte que la colonne de sang lancée dans un vaisseau du calibre de l'aorte aurait, au bout d'une heure , la longueur de 1735 pieds ; admettant ensuite que la systole ne dure que le tier§

de l'intervalle d'une pulsation à l'autre , la rapidité trouvée devrait être triplée, et en définitive elle serait de 86 pieds anglais par minute.

Haies , qui a étudié les phénonriènes de la circulation avec tant de perspicacité et d'habileté , a essayé de déterminer par l'expérience la vitesse du sang dans les vaisseaux capillaires. A cet effet, il introduisait de l'eau tiède dans l'aorte descendante d'un chien; il l'y faisait pénétrer au moyen d'un long tube de verre poussé dans l'artère. La pression exercée parla colonne liquide était à peu près égale à celle que nous verrons que le sang éprouve dans ce vaisseau. On avait découvert et coupé un intestin et l'on voyait l'eau suinter goutte à goutte des capillaires. Haies variait l'expérience en pratiquant la section des vaisseaux, en se rapprochant toujours davantage de l'aorte, et, en même temps , il mesurait l'eau qui s'écoulait par les divers capillaires dont il connaissait le diamètre, pendant un intervalle donné. La pression de la colonne liquide était constamment tenue égale. Voici quelques-uns des nombres obtenus : 342 pouces cubes s'écoulaient par les vaisseaux capillaires en quatre cents secondes; par les artères mésentériques , cette même quantité sortait en cent quarante secondes, par les artères crurales en vingt secondes. Quoique ces chiffres soient bien éloignés d'exprimer la rapidité absolue du cours du sang dans les différents vaisseaux , ils suffisent cependant à prouver combien cette vitesse doit diminuer à mesure qu'on s'éloigne du cœur, et qu'on tpère dans des vaisseaux dont les sections sont de plus en plus petites. Malgré la notable augmentation de la somme des

sections des rameaux , par rapport à celle des troncs , il est certain que la vitesse de la circulation est ralentie , et rendue de beaucoup inférieure à celle qu'elle aurait eue également , si les sections partielles étaient réunies et formaient un seul vaisseau ; ce ralentissement est occasionné par le frottement exercé par le fluide contre les parois vasculaires , par les grands replis , les nombreuses courbures , la résistance de la colonne liquide qui est mise en mouvement. C'est même à cause du grand nombre d'anastomoses qui existent entre les derniers troncs artériels et les extrémités capillaires artérielles et veineuses , remarquables surtout dans le poumon , que la vitesse du sang éprouve moins de ralentissement. De cette façon , les longueurs de ces petits tubes sont raccourcies le plus possible, et précisément en raison de l'augmentation de section présentée par la somme des ramifications sur les sections du tronc d'où elles prennent origine.

Une belle observation de physiologie expérimentale consiste à étudier au microscope la circulation capillaire des poumons de la salamandre, ou celle du mésentère et de la patte de la grenouille. On aperçoit là les globules du sang se mouvoir avec plus ou moins de rapidité dans l'intérieur des petits vaisseaux ; cette vitesse varie suivant que leur section est plus ou moins grande.

Je dois vous parler maintenant de la pression que supporte le sang dans les vaisseaux où il circule. La recherche de cette pression a occupé les physiologistes de tous les temps , et ils ont suivi dans leurs essais des voies trèsdifférentes. C'est aussi ce qui est arrivé relativement àia recherche de la force avec laquelle se contracte le ven-

tricule gauche. Borelli , Bernouilli, Keil, ont trouvé des chiffres extrêmement différents les uns des autres. Ainsi , Borelh estime la force du cœur équivalente à celle qui serait nécessaire pour supporter 180 000 livres ; Keil , au contraire , calcule qu'elle est de 5 onces.

Haies est encore le premier qui ait fait des expériences exactes pour mesurer la pression du sang dans les artères ; mais c'est à Poiseuille que nous devons le travail le plus complet sur ce sujet. Je me bornerai à vous en exposer les principales conclusions.

L'hémo - dynamomètre de Poi-

^ ^ jj seuille consiste en une espèce de

manomètre en verre, dont la branche courte et horizontale est mise dans un tube de laiton que l'on introduit ensuite dans le vaisseau artériel de l'animal vivant. Afin d'empêcher la coagulation du sang, qui obstruerait la portion du tube située entre l'artère et la colonne de mercure , Poiseuille remplit d'abord celle-ci avec une solution de carbonate de soude. On voit alors la colonne de mercure être soulevée et se fixer à une hauteur toujours constante, dans la branche longue et verticale, pendant toute la durée de l'ex-

périençe. La différence de niveau entre les deux colonnes de mercure mesure encore la pression exercée par le sang contre] a section correspondante de la paroi du vaisseau dan s lequel le tube de l'appareil est introduit. Poiseuille a tenté un grand nombre d'expériences sur les artères de divers animaux et surplusieurs artères dumême animal. Le fait le plus important qu'il ait démontré est celui-ci : la pression du sang dans les artères est la même , quels que soient le point du système artériel , le diamètre du vaisseau, son éloignement du cœur et la position occupée par la ramification sur laquelle on expérimente, par rapport au tronc dont elle part. Ainsi, Poiseuille trouve que lapression qu'on a, en appliquant l'hémo-dynamomètre sur la carotide d'un chien, à une distance de 180 millimètres du cœur, est la même que celle de l'aorte à 370 millimètres ; le diamètre de l'aorte était de 9 millimètres, et celui de la carotide de 4 millimètres. Dans les deux cas, la pression était mesurée par une colonne de mercure de 84 millimètres. Cette expérience , pratiquée sur un cheval , a donné le même résultat en opérant sur deux artères dont le diamètre de l'une était cinq fois plus grand que celui de l'autre ; pour toutes deux , la pression exercée était mesurée par une colonne de mercure de 146 millimètres de hauteur. Il est curieux de remarquer que lapression que supporte le sang, dans plusieurs animaux, n'est nullement en rapport avec leur poids.

Du reste, ce résultat, qu'il est bon d'avoir démontré par l'expérience, ne doit pas étonner, si l'on réfléchit qu'il est une conséquence nécessaire du principe d'égalité de pression : le choc donné par la colonne de sang ex-

puisée du ventricule gauche , contre celui qui est contenu dans l'aorte , se propage à l'instant également dans toute la masse du sang qui remplit les gros et les petits vaisseaux artériels.

C'est ce choc , qui a lieu au moment oii le ventricule pousse du sang dans une artère et dans toutes ses branches, qui produit le phénomène bien connu du pouls, que nous savons être isochrone avec la contraction du ventricule.

En prenant les nombres donnés par les expériences de Poiseuille , on a donc la pression supportée par les parois du cœur et des artères : toujours cette pression est égale au poids d'une colonne de mercure qui aurait pour base l'aire de l'artère ou la superficie du ventricule , et pour hauteur celle trouvée au moyen de l'hémo-dynamomètre. C'est au moyen de ces données que Poiseuille a pu apprécier qu'au moment de la contraction du cœur le sang pénétrait dans l'aorte d'un homme de vingt-neuf ans *, en exerçant contre la colonne liquide qui la remplit , en supposant celle-ci en repos, une pression mesurée par 1'', 971 779. Dans l'artère radiale, cette pression ne serait plus que de 15s'",35. En connaissant exactement la surface interne du ventricule gauche au moment de la contraction, on pourrait facilement calculer la pression exercée sur ces parois dans ce moment.

Parmi les résultats les plus importants obtenus par les

' On admet que la colonne de mercure soulevée dans l'hémo-dynamomètre appliqué à l'homme serait de 160 millimètres , et le diamètre de l'aorte de 34 millimètres.

expériences de Poiseuille , je veux vous citer encore celui qui démontre combien sont constantes les variations trouvées dans la hauteur de la colonne de mercure de l'hémo-dynamomètre, pendant les mouvements respiratoires : cette hauteur est constamment plus considérable pendant l'expiration que pendant l'inspiration ; on remarque cette différence aussi bien dans les grands que dans les petits vaisseaux artériels ; mais elle est plus ou moins considérable suivant les divers animaux.

Il est juste aussi de vous faire noter que la hauteur de la colonne de l'hémo-dynamomètre varie encore suivant la position dans laquelle se trouve l'animal. J'ai constamment remarqué que , cet instrument étant introduit dans la carotide , la colonne de mercure montait de plusieurs millimètres lorsqu'on soulevait l'animal par sa partie postérieure , et qu'elle baissait, au contraire, en pratiquant la manœuvre opposée. La cause de cette différence est évidente. De même qu'il faut supposer que dans toutes les expériences de Poiseuille où il a comparé la pression du sang dans les différents vaisseaux , il a dû agir en tenant l'animal toujours dans la même position.

Je ne puis passer sous silence le fait de la dilatation des tubes artériels à chaque ondée du sang qui y arrive. C'est aussi à Poiseuille que Ton doit l'expérience qui a mis hors de doute l'existence de ce phénomène que nous verrons avoir une si grande influence sur la circulation : un certain espace du trajet de l'artère carotide d'un cheval vivant est mis a découvert et renfermé dans un tube métallique que l'on remplit d'eau. Ce tube a une ou-

verture que l'on ferme avec un bouchon de liège dans le centre duquel est fixé un tube de verre d'un petit diamètre. A chaque contraction du ventricule gauche, la colonne liquide s'élève dans le tube pour s'abaisser ensuite quand elle cesse; ainsi donc, à la dilatation de l'artère, occasionnée par l'impulsion de là colonne de sang, succède le retour des parois artérielles sur elles-mêmes , en vertu de leur élasticité. Poiseuille a tenté de mesurer cette force d'élasticité déployée par les parois des artères ; sans admettre avec lui le résultat auquel il serait arrivé , c'est-à-dire que la force de la contraction de la paroi de l'artère surpasse celle de la force qui Fa dilatée, il n'en est pas moins certain que, lorsque la contraction du ventricule cesse , ainsi que la force principale qui a mis le sang en mouvement, l'élasticité des parois artélielles , qui reviennent sur elles-mêmes , pousse encore le sang, et vient s'ajouter ainsi à la force du coeur.

Enfin, je dois vous dire quelques mots des recherches que ce physiologiste, que nous avons déjà cité si souvent, a faites sur le mouvement du sang dans les capillaires. Poiseuille a vu, dans un grand nombre d'expériences, le mouvement du sang cesser dans ces vaisseaux lorsqu'on enlevait ou qu'on liait le cœur, et que ce mouvement persistait seulement pour quelques instants , à cause de la diminution de volume et de l'espèce de contraction que les parois élastiques des vaisseaux éprouvent quand le sang cesse d'être poussé par le cœur. A l'aide du microscope, on voit une couche immobile de sérum adhérente aux parois des vaisseaux , et le liquide sanguin se mouvoir ainsi dans ce tube formé par sa substance même.

Poiseuille a étudié l'écoulement d'un même liquide , soit dans un tube capillaire en verre , soit dans un vaisseau sanguin capillaire d'un animal vivant ou mort, et il a trouvé que cet écoulement se faisait toujours suivant les mêmes lois. Ce fait démontre assurément que dans ces divers cas le liquide circule en réalité dans un tube qui est formé toujours de la même matière, c'est-à-dire d'une couche liquide adhérente et immobile , et qui est la même que le liquide qui s'écoule, quelle que soit la matière du tube. Il est curieux d'observer que la circulation capillaire continue d'avoir lieu sans être influencée en aucune manière , qu'elle s'effectue dans le vide , ou sous une pression de huit ou dix atmosphères.

Après vous avoir exposé, avec toute l'extension que me l'ont permis les bornes de ce cours, les expériences les plus précises et les plus concluantes sur les diverses questions qui se rapportent à la circulation sanguine , nous avons suffisamment réuni tous les éléments nécessaires pour nous rendre compte du mécanisme de cette fonction.

Je regarde comme inutile d'insister davantage pour vous démontrer par l'expérience que la contraction du cœur et l'élasticité des parois vasculaires, et spécialement des artères, sont les principales puissances de la circulation : il suffit de lier une artère sur un animal vivant pour voir bientôt l'artère se vider presque complètement de sang , et la circulation n'y continuer que pendant un court espace de temps. Le contraire a lieu pour la ligature d'une veine : bientôt le sang s'y accumule , et la veine se tuméfie au-dessous de la ligature. Je me borne-

rai à vous citer ime seule expérience de Magendie. L'artère et la veine crurales d'un chien sont mises à découvert, et une ligature est pratiquée à la veine : si l'on fait une incision au-dessous de cette ligature, un jet de sang s'en échappe, et si l'artère est pressée entre les doigts, afin d'empêcher le passage du sang artériel, le jet de sang veineux commence par diminuer, et l'écoulement finit par s'arrêter complètement. Si l'on cesse de comprimer l'artère, le jet reparaît , et ces alternatives peuvent être reproduites plusieurs fois. La conséquence à tirer de ce fait est évidente : le sang traverse les capillaires , circule dans les veines par les seules forces qui l'ont poussé dans les artères, c'est-à-dire par la contraction du ventricule gauche et celle des parois artérielles , qui sont ainsi les puissances principales, les seules de la circulation.

En effet, l'influence que peut exercer sur cette fonction la pression atmosphérique est très-bornée. Déjà je vous ai dit qu'à chaque expiration la colonne de mercure de l'hémo-dynamomètre appliquée à l'artère s'élevait, et que le contraire avait lieu à chaque inspiration . Poiseuille a trouvé que le même phénomène se produisait , et dans les mêmes circonstances , dans les gros troncs veineux ; ainsi, dans les jugulaires on voit la colonne de mercure s'élever pendant l'expiration , et s'abaisser, au contraire, pendant l'inspiration. Cependant ces phénomènes cessent de se produire quand on opère sur des troncs veineux éloignés de la cavité thoracique. On comprend aisément que lorsque celle-ci se dilate , la pression de l'atmosphère doit comprimer les veines, et, parla, avec l'aide des valvules disposées dans ces vaisseaux de manière à em-

CIRCULATION DU SANG. 3Zll

pêcher le retour sur lui-même du liquide , concourir à faire mouvoir le sang vers le cœur. Au contraire , dans l'expiration , lorsque la cavité thoracique se resserre , tous les vaisseaux qui y sont contenus sont comprimés à la fois. L'expérience a démontré , en effet , que les variations de la pression du sang , dans les artères et dans les veines , correspondaient aux mouvements respiratoires , cessant de se manifester dans les troncs sanguins situés hors de cette cavité.

La contraction musculaire du cœur et celle des parois artérielles sont donc les principales puissances motrices de la circulation sanguine. La combinaison de ces deux forces , dans le mécanisme de cette fonction , est si parfaite, que le mouvement à jet intermittent, dû aux contractions alternatives du cœur , est transformé en un mouvement continu par la force d'élasticité dont sont douées les parois artérielles ; par cette force les artères , d'abord dilatées , reviennent après sur elles-mêmes , et , par conséquent , poussent en avant le sang au moment où vient à cesser la contraction qui l'a lancé dans les artères , et qui est la cause même de la dilatation de celles-ci.

Figurons -nous donc un système circulaire et formé de tubes de différents diamètres à parois élastiques ; les deux extrémités , ou ouvertures de ce système de tubes , débouchent dans deux cavités séparées l'une de l'autre , et dont les parois peuvent se rapprocher et s'éloigner l'une de l'autre, comme celles d'un soufflet; qu'on remplisse ce tube d'un liquide , lorsqu'une de ces cavités est rapidement fermée par l'abaissement de sa paroi mobile le liquide qu'elle contient est poussé dans le tube et vient

pousser ainsi la colonne liquide, qui s'avance d'un mouvement qui devient bientôt uniforme et qui est rapidement communiqué àtoute la masse ; dans le même temps, l'autre partie du soufflet s'ouvre; le liquide, qui remplissait le tube dans l'extrémité opposée , s'avance aussi et se précipite aisément dans la cavité dilatée. Si les parois du tube n'étaient pas élastiques, les mouvements seraient intermittents et cesseraient dès que le soufflet ne seraitplus ouvert; mais ils deviennent continus , parce que ces parois sont douées de cette propriété qui commence à s'exercer précisément au moment oiile soufflet se ferme , et dont l'action dure pendant tout le temps que celui-ci reste en repos. La fonction que j'ai décrite en imaginant d'agir avec un soufflet est celle qui est exercée par le cœur. Les parois du ventricule gauche se rapprochent l'une de l'autre, se resserrent avec une grande rapidité , qui pourrait même être déterminée si l'on connaissait exactement la durée de la contraction et la quantité du sang expulsé. La capacité du ventricule est ainsi diminuée, et une certaine quantité de sang est poussée dans l'aorte et va imprimer un mouvement à celui qui remplit tout le système. Dans ce moment les artères se dilatent, le ventricule droit s'ouvre, et le sang s'y précipite. La contraction du ventricule gauche cessant , les artères reviennent sur elles-mêmes et poussent de nouveau le sang en avant.

Nous avons passé sous silence tout ce qui a rapport à la circulation pulmonaire , cette circulation se faisant par les mêmes causes et avec les mêmes lois que dans le reste du corps.

Il eU certain que , par la disposition des diverses par-

ties du système sanguin , se trouve résolu , par un mécanisme très-simple , et conformément aux lois physiques du mouvement des fluides , un problème d'hydraulique assez compliqué : à savoir, celui de la distribution continue d'un même liquide dans un système de tubes ayant des diamètres différents dans les différentes parties du corps , avec des vitesses très-variables par conséquent , et toujours en rapport avec les fonctions de ces parties, et tout cela par la seule impulsion alternative donnée à ce fluide par la brusque contraction d'une espèce de sac faisant partie du tube même.

C'est immédiatement après les leçons sur la force nerveuse et la contraction musculaire que je dois vous entretenir de la production du son chez les animaux. Il est vrai que c'est un mouvement vibratoire qui , dans ce cas comme toujours, est la cause du son; mais il est également certain que dans l'organe vocal la contraction des muscles et des parties qui en dépendent sont la cause de ce mouvement vibratoire , et que, par conséquent, c'est d'elles que la voix prend origine.

Pour pouvoir vous développer, avec une étendue suffisante , la théorie de l'organe vocal de l'homme et des animaux, je dois ne pas passer entièrement sous silence la description de ses parties constituantes. Il est facile de démontrer, par l'expérience , quelle est la position occupée par cet appareil. Une observation très-simple nous apprend à tous que la voix est produite lorsque l'air contenu dans les poumons en est chassé au dehors; et chacun sait qu'il est impossible d'articuler des sons en fermant la bouche et le nez. Il est donc évident que l'organe vocal réside dans une certaine portion du tube qui part des bronches et aboutit dans la bouche. Pour déterminer plus exactement sa position, il suffit d'observer que si une ouverture accidentelle existe à la trachée d'un homme, ou si l'on en pratique volontairement une au-dessous de

APPAREIL YOCAL. ZU5

l'organe nommé larynx, il devient impossible de faire entendre des sons, et l'on y parvient, au contraire, immédiatement si l'on bouche cette ouverture anormale; Mais si celle-ci est pratiquée au-dessus du larynx , la voix persiste comme avant. Chez les oiseaux cet appareil est situé à la bifurcation de la trachée, c'est-à-dire qu'il occupe une place bien moins élevée que dans les mammifères : aussi , en coupant la tête à un oiseau , on peut encore parvenir à obtenir des sons par la compression du thorax.

Nous décrirons l'organe vocal de l'homme comme

* Fig. 1. Larynx de l'homme vu de profil : — h os hyoïde; — l corps de l'os hyoïde qui donne attache à la base de la langue ; — f cartilage thyroïde ; — a saillie formée en avant par le cartilage thyroïde , et connue sous le nom vulgaire de pomme d'Adam : le cartilage thyroïde est uni à l'os hyoïde par une membrane ; — c cartilage cricoïde ; — tr trachée-artère ; — o paroi postérieure du larynx en rapport avec l'œsophage.

Fig. 2. Coupe verticale du larynx : — /i os hyoïde ; — t cartilage thyroïde ; — c cartilage cricoïde ; — ar cartilage aryténoïde ; — v ventricule de la glotte , formé par l'espace que laissent entre eux les cordes vocales et les ligaments supérieurs de la glotte ; — e epiglotte — tr trachée.

Fig. 3. Larynx vu de face : le contour de la paroi intérieure est indiqué par les lignes a, a, h, b. — li ligaments inférieurs de la glotte

3/l6 DIX-HUITIÈME LEÇON.

étant le plus compliqué et le plus parfait. La trachée est une espèce de tube formé d'anneaux cartilagineux, séparés les uns des autres par d'autres anneaux membraneux et flexibles. L'extrémité inférieure de ce conduit se divise en deux branches qui se ramifient ensuite dans le parenchyme du poumon , à la façon des branches d'un arbre. La partie supérieure de ce tube qui débouche dans la cavité buccale est terminée par le larynx , qui est le véritable organe de la voix. On peut le considérer comme la continuation de la trachée, avec cette différence, cependant , que la portion de tube qui le compose est plus large et est attachée à l'os hyoïde; il est composé de quatre cartilages , ce sont : le cricoïde , le thyroïde et les deux aryténoides. Ils sont de formes très-diverses , s'articulent les uns aux autres, et sont réunis à l'anneau supérieur de la trachée. Plusieurs muscles s'y attachent, et par leur contraction font mouvoir le larynx entier, ou quelques-uns des cartilages qui le composent. La membrane muqueuse qui tapisse l'intérieur du larynx forme , vers son milieu , deux grands replis latéraux dirigés transversalement à l'organe , et qui ont tout l'aspect d'une boutonnière : ces replis sont nommés cordes vocales ou ligaments inférieurs de la glotte. Au-dessus de ces cordes vocales on trouve deux autres replis analogues aux précédents, et que l'on appelle ligaments supérieurs de la glotte. Les cavités formées par suite de cette disposition , et qui existent entre les ligaments supérieurs et mférieurs , ont reçu le nom de ventricules du larynx. L'espèce de

ou cordes vocales; — h ligaments supérieurs. Les autres parties sont indiquées par les mêmes lettres que dans les figures précédentes.

fente dirigée d'arrière en avant, et comprise entre les deux cordes vocales se nomme glotte. Enfin, au-dessus de cette fente on remarque une espèce de languette fibro-cartilagineuse , fixée par sa base au-dessous de la racine de la langue , et qui peut s'abaisser sur la glotte , iàinsi que cela arrive dans la déglutition , oli se redresser obliquement comme elle le fait dans l'expiration; c'est Vèpiglotte. Les dimensions de la glotte sont de 25 à 30 millimètres en longueur ; la distance qui sépare ses deux lèvres, qui est extrêmement petite en avant, est de 7 oli 8 millimètres en arrière ; ces lèvres sont d'ailleurs susceptibles de se rapprocher au point de se toucher. La profondeur des ventricules est de 25 à 30 millimètres , et leur hauteur la plus considérable possible de 15 millimètres. Les parois supérieures des ventricules sont tellement voisines, qu'elles forment en quelque sorte une seconde glotte qtii se trouve à 15 ou 18 millimètres audessus de la première.

L'air expulsé du poumon sans aiicun effort extraordinaire traverse aisément le larynx sans qu'il y ait production de son. Depuis Galien on connaît une expérience qui démontre que , pour articuler un son , il est indispensable de contracter les muscles du larynx : elle consiste a blesser les nerfs laryngés ou à en opérer la section complète des deux côtés de la trachée ; dans ce cas , la paralysie du larynx est complète , et la faculté de former des sons est tout à fait abolie. On parvient , au moyen d'une autre expérience , à préciser mieux encore quelle est la partie de l'organe la plus essentielle à la production de la voix : en enlevant les ligaments supérieurs de la glotte , elle persiste, quoique plus faible; mais si l'on coupe ou

3Zi8 DlX-HUlTlÈME LEÇON.

l'on blesse les ligaments inférieurs , c'est-à-dire les cordes vocales , la voix est complètement détruite. Millier assure qu'il est facile d'obtenir des sons avec le larynx d'un cadavre humain en soufflant par la trachée , pourvu que les ligaments inférieurs de la glotte soient tendus , et que la glotte elle-même soit rétrécie de cette manière. D'après ce savant physiologiste, l'expérience réussirait encore, même si l'on avait enlevé toutes les parties situées audessus de la glotte, telles que l'épiglotte, les ligaments supérieurs et les ventricules; le son se produit toujours, pourvu que les cordes vocales restent, et que la fente entre elles en soit étroite. Je dois ajouter que Magendie assure qu'ayant mis sur des animaux vivants la glotte à découvert , il voyait vibrer les cordes vocales quand ils poussaient des cris. Je tiens à vous montrer une expérience de Longet, qui vous prouvera avec toute l'évidence le rôle des cordes vocales dans la production de la voix. Voici un lapin sur lequel le larynx est à découvert, et l'animal pousse des cris aigus lorsqu'on le pince dans un point quelconque de son corps. Vous voyez dans le même temps les muscles crico-thyroïdiens se contracter. La contraction de ces muscles fait tendre les cordes vocales et les rapproche. Après avoir coupé les nerfs qui vont à ces muscles , leur contraction ne peut plus se produire, si l'on pince l'animal il ne crie plus, et on n'entend que quelques sons trèsgraves et enroués. Nous pouvons donc conclure qu'il est bien évident que l'organe de la voix est constitué par la glotte , que la trachée est comme le tube de la soufflerie d'un orgue, et que la portion supérieure du larynx et toutes les parties situées au-dessus de l'épiglotte , y compris les cavités de la bouche et du nez, forment le tuyau su-

périeur de cet instrument, qu'elles ne servent qu'à modifier le son, ainsi qu'il est facile de s'en assurer en faisant varier cette cavité d'une façon quelconque.

Les cordes vocales sont formées de ce tissu élastique , si remarquable par sa couleur jaune, par la disposition de ses fibres , et parce qu'il forme la tunique moyenne des artères et un grand nombre de ligaments. C'est certainement le plus élastique de tous ceux que possède le corps humain. Les mouvements des pièces cartilagineuses du larynx font varier le degré de tension des cordes vocales , ainsi que le diamètre transversal et oblique de la glotte. En général, celle-ci se resserre lorsqu'on émet des sons. Les cordes vocales, soit comme cordes, soit comme membranes tendues , attachées d'un seul côté , peuvent rendre des sons quand une colonne d'air vient les ébranler; et ces sons doivent varier nécessairement, suivant l'état de tension , la longueur de ces cordes et la force du courant d'air. Un courant d'air traversant avec une certaine rapidité un orifice dont le diamètre est variable peut aussi, indépendamment de l'élasticité des lèvres de l'orifice , rendre des sons différents , ainsi qu'on en obtient dans les instruments dits à vent. Le tuyau monté au-dessus de la glotte et composé des ventricules, du pharynx et de la bouche, peut changer l'intensité et même le ton du son qui a pris naissance dans la glotte. Enfin , on peut considérer le larynx comme une cavité cylindrique ayant deux orifices au centre de ses bases. En admettant qu'un courant d-air traverse avec une rapidité différente cette cavité , que les diamètres de ces orifices soient variables , et que les lèvres de ses orifices

douées d'une tension variable soient élastiques , on concevra facilement la production de sons très -nombreux avec cet appareil.

Ces considérations nous expliquent pourquoi l'organe de la voix humaine et des animaux a été comparé tantôt à un instrument à cordes , tantôt à un instrument à vent , tantôt à un instrument à anche , et enfin , comment il a pu être regardé par Savart comme analogue aux ajjpeaux d'oiseaux. Je dois passer sous silence l'examen long et minutieux que je pourrais faire des raisons données par les différents auteurs pour soutenir leur manière d'envisager l'organe de la voix. Et j'agis ainsi d'autant plus volontiers, que je pense que nous trouverons à la fin de cette leçon, que ces théories de la voix ne sont pas aussi opposées les unes aux autres que l'ont pensé leurs auteurs.

Laissons-nous, comme à l'ordinaire, guider par l'expérience : toutes les parties du larynx peuvent être enlevées sans détruire la voix, pourvu que les cordes vocales aient été respectées ; ces dernières sont donc l'élément indispensable de l'appareil; et si nous considérons qu'elles peuvent subir un degré de tension plus ou moins considérable, en faisant varier l'ouverture que leurs bords laissent entre elles , nous ne pouvons nous refuser à considérer cette partie essentielle de l'organe vocal comme un instrument à anche membraneuse d'une construction particulière. Le reste du larynx , ainsi que la cavité supérieure tout entière de la bouche, forme le tuyau monté sur l'instrument à anche ; la partie inférieure de la trachée constitue le tube ordinaire qui vient de la soufflerie. Nous devons à Weber, et surtout à Millier, les

observations les plus propres à démontrer l'exactitude de cette manière de considérer l'organe de la voix chez l'homme. J'essayerai de vous donner, le plus brièvement possible, une analyse de ces travaux. Permettez -moi auparavant de vous exposer quelques faits généraux sur les sons produits par les anches. Lorsqu'une lame métallique rectangulaire est fixée par une extrémité sur les bords d'une ouverture presque égale en étendue à celle de la lame , on a alors un instrument à anche, pourvu que la pièce qui a une forme cylindrique ou une autre quelconque, et sur laquelle est pratiquée l'ouverture, ferme l'orifice d'un tube dans lequel on pousse un courant d'air. U harmonica à bouche est le plus simple des instruments de ce genre. On produit encore un son quand on pousse un courant d'air, au moyen d'un tube, contre une languette métallique fixée d'une manière quelconque et sans être montée sur la fente. Quelques expériences sembleraient démontrer que les sons rendus de cette manière par les languettes sont indépendants de l'intensité du courant d'air qui vient les ébranler, et de la nature du gaz qui constitue ce courant; l'intensité seule du son paraît varier dans ces circonstances. Quelques expériences paraissent aussi avoir prouvé que pour faire varier l'acuité et la gravité d'un son, il suffit de changer l'épaisseur des languettes. On s'explique les sons rendus par la languette métallique de deux manières diverses : on peut dire que celle-ci vibre comme une verge élastique , et que ses vibrations sont la cause du son ; ou bien que les oscillations qu'éprouve la languette , dérangée de sa position d'équilibre, quand elle est chassée

par le courant d'air au dehors de la fente , et ensuite ramenée en vertu de son élasticité , agissent comme les chocs donnés à l'air dans la sirène ou dans la machine de Savart. Nous devons cependant faire observer que les sons fournis par la languette que l'on fait vibrer en la déplaçant et puis en l'abandonnant à elle-même, ne sont jamais ni aussi forts ni aussi distincts que ceux qu'elle rend sous le choc du courant d'air; par conséquent , la seconde manière de considérer le son de la languette paraîtrait plus probable que la première. Il est aussi vrai, qu'on peut répondre à cette idée, qu'en choquant ou en pinçant la languette on ne fait que lui donner un ébranlement, et qu'il n'est pas d'assez longue durée pour produire un mouvement vibratoire uniforme et durable. D'ailleurs , je ne vois pas pourquoi on se refuserait à admettre que ces deux causes du son , dont il est question en ce moment, peuvent exister simultanément , la languette se mettant facilement , par ses vibrations transversales , à l'unisson du son produit par les ébranlements excités dans l'air.

Lorsqu'un tuyau sonore est adapté sur l'anche, on a un instrument à anche tel qu'on l'entend généralement, et les sons obtenus avec lui sont bien différents , tant pour le ton que pour l'intensité , de ceux fournis par la languette seule. Le son produit n'est plus ni celui que donnerait l'anche seule, ni celui du tube seul; tous deux se modifient, s'accordent ensemble. Je dois ici vous exposer les résultats obtenus par Weber sur ce sujet. L'action du tuyau à anche peut rendre le son de celle-ci plus grave , mais jamais plus aigu , et cet abaissement de ton

ne dépasse en aucun cas une octave. En allongeant le tuyau, le son revient au son fondamental primitif de l'anche; en continuant d'allonger le tuyau, il recommence à s'abaisser; mais, pour cela, il faut qu'il soit moins long que la première fois. La longueur que doit nécessairement avoir le tuyau pour pouvoir obtenir un abaissement déterminé dépend constamment du rapport qui existe entre le nombre des vibrations que font séparément l'anche et le tube ; ainsi le son baisse peu à peu , à mesure que le tuyau s'allonge jusqu'à ce que la colonne d'air soit parvenue à une longueur telle qu'elle rende seule le son fondamental que l'anche donnerait d'ellemême. En allongeant encore le tuyau, le son s'abaisse d'une quarte environ , jusqu'à ce que sa longueur soit double de celle de la colonne d'air qui donnerait le son même de l'anche. A ce point, il remonte et redevient le son fondamental de celle-ci.

Occupons-nous enfin des sons des anches formées de membranes et surtout de celles qui , par leur forme , ont une grande analogie avec la glotte , et qui consistent en une lame de caoutchouc ayant une ouverture dans son milieu, fixée aux bords d'un tuyau dans lequel l'air est poussé. C'est au moyen d'appareils de ce genre qu'on a cherché à construire un larynx artificiel. Bornons-nous à déterminer les différences qui existent entre les anches membraneuses et métalliques. Les anches membraneuses rendent des sons qui peuvent être fortement modifiés , en variant leur tension. En comprimant la membrane, le son devient plus aigu. La principale différence dans ces deux cas consiste en ce que celles qui sont membraneuses

rendent des sons plus aigus à mesure qu'on souffle plus fortement dans le tuyau , tandis que l'inverse se produit avec celles qui sont métalliques. Millier a cherché à établir l'influence du porte-vent et du corps de tuyau ajusté sur les anches membraneuses. Mais il faut avouer, avec l'auteur lui-même , que ce sujet est loin d'avoir été complètement étudié. Les modifications produites dans les sons des anches par l'ajustement d'un tuj^au ou d'un porte-vent sont considérables. Les expériences démontrent que, suivant les longueurs qu'on leur donne, il en résulte tantôt l'élévation , tantôt l'abaissement du son. Je veux vous citer une des nombreuses expériences de Millier : avec un tuyau de 6 pouces , le son fondamental rk 4 devenait mi-dièse 4 avec un corps de tuyau de 4 pouces ; un tuyau de 4 pouces ^ le ramenait à rè-dièse 4 ; avec un tuyau de 8 pouces | , il retombait à ut-dièse 4 , et il remontait à ré 4 avec un tuyau de 27 pouces.

Les appareils à anches membraneuses constituent le plus grand nombre des instruments à vent , et l'on doit compter parmi ceux-ci les trompettes et les cors. En effet , un artiste exercé embrasse trois octaves en variant seulement la tension de ses lèvres , sans modifier la longueur de la colonne d'air.

Je crois que les notions toutes préliminaires que je vous ai exposées relativement aux anches membraneuses suffiront pour vous donner une théorie suffisamment claire de la production de la voix chez l'homme. Cet organe est essentiellement un appareil à anche , formé par deux lèvres membraneuses. L'expérience de MûUer que je vais vous citer rend cette conclusion évidente : il fixe le