CL. UliRNAUI

o'6b> l'élément NEKVEIjX.

empoisonné pour que la moelle soit également atteinte, et par suite tous les autres nerfs sensitifs : car, dans le système nerveux sensitif, l'intoxication se fait au centre, tandis que dans les nerfs moteurs elle se fait à la périphérie. Un ébranlement parti d'un point quelconque du système nerveux sensitif se transmet donc immédiatement partout, au moyen de communications particulières ou d'une sorte de réseau nerveux. Ce résultat ne doit pas nous étonner, car le retentissement du nerf sensitif se fait sur la moelle, tandis que le retentissement du nerf moteur a lieu sur le muscle.

Donnons maintenant la preuve de tout ce que nous venons de dire. Voici deux grenouilles. La première a été empoisonnée par le curare; mais on a réservé le train postérieur au moyen d'une forte ligature pratiquée par le milieu du corps, et comprenant toutes les parties molles, sauf les nerfs lombaires, de telle sorte que le sang empoisonné ne puisse plus parvenir dans cette région (fig. 75). La seconde grenouille a été empoisonnée par la strychnine, et on l'a soumise à une ligature tout à fait semblable : nous allons voir si les résultats en seront les mêmes.

En observant ces deux grenouilles, que voyons-nous se produire ? La première est paralysée de ses nerfs de mouvement, sauf dans le train postérieur, comme nous l'avons déjà expliqué autre part. La seconde perd dabord les propriétés de ses nerfs sensitifs, et

ON PEUT LOCALISER L ACTION DU CURARE. o39

elle les perd partout, malgré la ligature qui a empêché l'accès du sang dans le train postérieur. En effet, nous

Fig. 75. — Grenouille préparée pour montrer que l'empoisonnement par le curare peut être localisé dans une certaine partie du corps.

AA. Nerfs lombaires au-dessus de la ligature. — B. Aorte au-dessous du fil et comprise dans la ligature.

o/lO LliLËMIiM" NERVEUX.

constatons des convulsions très-fortes dans cette région du corps comme dans les autres, preuve qu'elle n'a été nullement préservée par la ligature, et que l'empoisonnement s'est propagé au moyen de la moelle épinière. Bientôt la sensibilité disparaît d'une manière complète chez cet animal, et il n'y a plus aucune espèce de mouvement réflexe possible, de quelque façon qu'on le pince. Cependant les nerfs moteurs ont encore conservé intactes leurs propriétés physiologiques ; car, si on les excite au moyen de l'électricité, on obtient très-facilement des contractions dans les muscles. Revenons maintenant à la grenouille empoisonnée par le curare, et nous reconnaîtrons immédiatement que le train postérieur a conservé intacts ses nerfs moteurs, grâce à la ligature que nous avions pratiquée ; car, en pinçant les membres postérieurs, on produit tout de suite des contractions dans ces membres. Au contraire, nous avons beau pincer les membres antérieurs, nous ne parviendrons jamais à les faire contracter ; mais nous pourrons obtenir ainsi des mouvements dans les pattes de derrière, ainsi que nous l'avons montrédéjà. Tout cela fait bien comprendre la différence qui sépare les actions du système nerveux moteur et celles du système nerveux sensitif.

Les expériences de Stannius ne sont pas moins concluantes. Elles consistent à ouvrir le canal vertébral d'une grenouille, et à couper toutes les racines des nerfs sensitifs à leur enti'ée dans la moelle épi-

(il-.VÉRALISATION DR t/aCTION DE LA STRYCHNINli. o[\\

iiière. Puis on empoisonne cette grenouille avec de la strychnine, et Ton constate alors qu'elle n'éprouve aucune convulsion; les nerfs moteurs étant d'ailleurs restés à l'abri de toute atteinte, ce qui va de soi. Conservons, au contraire, une ou plusieurs racines postérieures, et répétons la même expérience : cette fois le système sensitif tout entier va être empoisonné, des convulsions violentes se manifesteront dans toute l'étendue du corps, et la sensibilité sera complètement abolie partout. Voilà des faits qui prouvent d'une manière incontestable que la strychnine agit autrement que le curare, qu'elle agit sur les nerfs sensitifs, et que son action se transmet d'un nerf à l'autre dans la moelle épiuière de façon à détruire le système sensitif tout entier : ce qui se voit par ce fait que les mouvements réflexes ne peuvent plus se produire. Cependant il ne faudrait point partir de là pour attribuer à cette action une généralité qui ne lui appartient pas. Ce qui est atteint dans l'empoisonnement parla strychnine, c'est uniquement et exclusivement le système nerveux sensitif. Mais il n'en est pas moins vrai que la destruction de ce nerf frappe ensuite d'inertie tous les éléments histologiques placés après lui dans la série d'actions successives aboutissant à la contraction musculaire.

Les mouvements réflexes, ainsi que nous l'avons déjà dit, sont ceux qui se réfléchissent sur la moelle épinière, sans que l'action nerveuse ait besoin de

3/l2 l'élément nerveux.

passer par le sensorium commune. Ils se produisent avec la seule action de la moelle, comme il est facile (le s'en convaincre en prenant une eçrenonille et en séparant complètement la tête du tronc. Si on lui pince alors les membres, l'animal exécute des mouvements très-nets. Ces mouvements sont parfaitement combinés, et pourtant ils sont purement instinctifs, car il ne paraît pas que la volonté y intervienne on aucune manière, bien que certains physiologistes aient voulu voir dans la moelle épinière un centre nerveux complet, avec une volonté distincte. Mais, dans tous les cas, ce qui ne peut être contesté et ce qui ne l'a jamais été, c'est que nous ayons affaire à des mouvements tout à fait inconscients ; on la en effet constaté plusieurs fois, par suite d'accidents, sur des malades atteints de lésions particulières du système nerveux.

Les mouvements réflexes sont donc le résultat de la réaction directe d'un nerf sensitif sur un nerf moteur, une sorte de transformation de la sensibilité en mouvement, à travers un centre nerveux, Vaxe cérébro-spinal, dirons-nous pour le moment : mais nous verrons tout à l'heure s'il ne peut pas y en avoir d'autres. Ces mouvements réflexes se produisent assez vite. Cependant ils sont plus ou moins accélérés suivant la hauteur à laquelle on coupe la moelle épinière, et M. Setchenow a distingué un point, placé dans l'encéphale, derrière les tubercules quadrijumeaux, et qui retarde quelque temps l'action

CENTRE DES ACTIONS RÉFLEXES. tMi'à

réflexe, tant qu'il reste en communication avec les nerfs où elle se produit. Par suite de cette propriété, ce point a reçu le nom de centre modérateur des actions réflexes.

La plus grande partie de ces actions réflexes s'accomplissent certainement à travers la moefle épinière et le cerveau. Ainsi, dans les expériences que nous venons de faire, c'est bien évidemment la moelle qui sert de centre nerveux : car si l'on passe un stylet dans le canal vertébral de manière à détruire la moelle d'un bout à l'autre, il devient impossible de produire ensuite aucun mouvement réflexe.

Mais, si les mouvements réflexes ont d'ordinaire pour centre la moelle épinière et le cerveau, faut-il on conclure qu'ils ne puissent en avoir d'autre, et que toute action de ce genre traverse nécessairement l'axe cérébro-spinal? Non, messieurs, c'est là une doctrine exclusive qui n'est plus soutenable maintenant.

Il y a longtemps déjà qu'on a signalé les ganglions du grand sympathique comme pouvant, de même que la moefle épinière, jouer dans ces phénomènes le rôle de centre. Bichat a développé cette opinion, en considérant chaque ganglion du grand sympathique comme un petit cerveau, c'est-à-dire comme un centre distinct. Mais on a vivement combattu cette manière de voir. En effet, on ne pouvait alors apporter une seule expérience à l'appui de

3/i/i l'klkmI'Nt nerveux.

cette idée ; et l'on objectait d'ailleurs à Bichat (juc le grand sympathique n'était point véritablement un système nerveux distinct et complet, mais qu'il dépendait du système cérébro-spinal , avec lequel il avait les connexions les plus nombreuses. Enfin, on présentait comme décisif, ce fait, jugé incontestable, qu'en détruisant la moelle épinière on rendait impossible tout mouvement réflexe, non-seulement dans les membres, mais aussi dans les intestins : d'où il résultait que la moelle était le centre des mouvements réflexes du grand sympathique.

Le seul moyen déjuger ces opinions différentes et de prononcer entre elles, c'était l'expérience.

Nous avons résolu la question dans le courant de l'année dernière, en constatant dans une des glandes sahvaires, la glande sous- maxillaire, qu'il se produit des mouvements réflexes ayant deux centres distincts : l'un placi' dans le système cérébro-spinal, et l'autre en dehors de ce système, dans un ganglion du grand sympathique. C'est, je crois, le seul cas de ce genre connu jusqu'ici; mais il peut se multipher, et l'opinion de Bichat se trouve dès maintenant justifiée : car s'il est bien établi qu'un ganglion du grand sympathique peut présider à une action réflexe, il n'y a plus, dès lors, aucune bonne raison pour refuser p»'remptoirement le même privilège aux autres ganglions de ce système.

Yoici comment ont été disposées nos expériences.

Le nerf lingual, nerf de la gustation et de la

rx GANGL. SVMPATII. CENTRf: o' ACTIONS RKFLliXES. o/l5

sensibilité générale, un des rameaux de la cinquitMne paire nerveuse cérébrale, s'accole avec un filet nerveux moteur, provenant du nerf facial, et qui se rend à la glande sous-maxillaire ; près de la bifurcation se trouve un petit ganglion du grand sympathique, le ganglion sous -maxillaire (fig. 76). Dans l'état nor-

Fig. 76. — La glamle salivaire sous-inaxillaire du chien et les nerfs en rapport avec elle, pour montrer que cette glande peut entrer en sécrétion sous l'influence d'une action réflexe dont le centre est dans le ganglion sympathique sous-maxillaire.

M. Glande sali\aii-e sous-maxillaire. — X. Glande salivaire sublinguale. — P. Conduit excréteur de la çrlantle sous-maxillaire dans lequel ou a introduit lui tube. — Q. Conduit excréteur de la glande sublinstuile dans lequel ona aussi introduit un tube. — AB. Nerf lingual proveuaul de la branclie maxillaire inférieure de la cinquième paire nerveuse cérébrale (le trijumeau;. — S S'. Rameaux du nerf lingual se distril»uant dans la muqueuse buccale. — G. Nerf facial. — D D. Corde du tympan, rameau du nerf facial se distribuant dans la glande sousmaxillaire après s'être accolé quelque temps au nerf lingual. — 0. Ganglion sympathique sous-maxillaire. — F. Ganglion cervical supérieur. — G. Rameau nerveux allant du ganglion cervical supérieur à la glande sous-maxillaire. — E. Artère maxillaires profonde desservant la glande smi'^-mnvillnirc.

346 l/tLliMËNT NERVEUX .

mal, en excitant le nerf lingnal sur la langue avec un corps sapide quelconque, comme le vinaigre, on provoque une abondante sécrétion de salive dans la glande sous-maxillaire, et il est facile de voir que le phénomène est le résultat d'une action réflexe ayant son centre dans le cerveau. Détruisons maintenant toute communication avec le cerveau pour arrêter son influence : il suffît pour cela de pratiquer en œ la section du nerf lingual et de la corde du tympan. Si nous excitons alors le nerf lingual, nous constaterons immédiatement, comme la première fois, une sécrétion plus faible mais évidente dans la glande salivaire. Cependant les phénomènes ne se produisent plus de la même manière, ni avec les mêmes excitants. Ainsi, on n'obtient plus aucun résultat en agissant sur le nerf lingual avec du vinaigre ou un autre corps sapide, comme cela avait lieu lorsque la glande était encore soumise à l'influence du cerveau. 11 faut maintenant irriter ce nerf, soit avec du sel marin, qui agit sur lui en le desséchant, soit avec de l'éther, qui a le même mode d'action, soit même en le pinçant directement avec un instrument quelconque. Il semble bien résulter de ces expériences (jue les agents sapides, en général, n'excitent plus la sécrétion de la salive dans la glande sous-maxillaire, lorsque cette glande est soustraite à Faction du cerveau, tandis que cette sécrétion continue à se produire sous l'influence des irritants communs et ordinaires de tous les nerfs.

UiV GANGL. SYMPATH. CENTRE d'aCTIONS RÉFLEXES. 3^47

Ainsi, l'action réflexe produisant la sécrétion salivaire dans la glande sous-maxillaire peut se produire avec un autre centre que le cerveau, et ce centre, c'est le petit ganglion du grand sympathique que nous signalions tout à l'heure, le ganglion sous-maxillaire. En effet, si on l'enlève sans toucher aucun des nerfs, toute sécrétion cesse dans la glande salivaire, quel que soit l'irritant qu'on applique au nerf lingual. Pour faire cette extraction du ganglion commodément et avec quelque chance de ne pas léser les parties voisines, il faut opérer sur un animal assez gros, au moins comme un chien de moyenne taille.

C'est sans doute sous l'influence de ce ganglion :.ous-maxillaire que se produisent les sécrétions ordinaires de la glande. Quant aux sécrétions spéciales et exceptionnelles, elles sont dues plus probablement à l'action du cerveau, comme l'indiquent les phénomènes qui se produisent au contact des corps sapides, tant que cette action peut s'exercer.

Mais si le ganglion joue le r{5le d'un véritable centre, il ne faudrait pas croire pour cela que son action soit indéfinie. En effet, si, après avoir interrompu les communications du nerf hngual avec le cerveau, on laisse vivre l'animal, ce qui ne souffre pas de difficulté, le ganglion sous-maxillaire perd bientôt ses propriétés et disparaît môme complètement. Il dépend donc du cerveau dans sa nutrition : c'est un fait qui est bien certain pour lui, et qui se répétera peut-être pour les autres ganglions du grand sympathique. Du reste, ce

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n'est là qu'un état transitoire. Si on laisse les choses aller leur train pendant six ou huit semaines, tout se rétahlit comme auparavant. La section du nerf lingual se répare, et avec elle la communication de tous ces organes au cerveau. Le ganglion sous-maxillaire régénéré, et de nouveau mis en rapport avec son centre nutritif, reprend ses fonctions ordinaires. Tout, en un mot, rentre dans Tordre accoutumé, et les phénomènes de sécrétion salivaire suivent leur cours normal avec leurs deux centres, le cerveau et le ganglion sous-maxillaire, comme si aucune expérience n'eut jamais été pratiquée.