VINGT-DEUXIEME LEÇON

DES inoUVEraEXXS REFLEXES.

18 juiii 18Gi.

SOMMAlPiK. — Le système nerveux se ramène anatomitjuement à deux espèces d'élénienls, des fibres et des cellules. — Tout [thénomène nerveux se traduit en définitive par un niouvemenl. — Deux espèces de mouvements : 1" mouvements cunscienls et volontaires ; 2° mouvements inconscients ou réflexes.

Mécanisme du mouvement réflexe. — Il suppose le concours de trois éléments nerveux : 1° un nerf moteur; 2° un nerf seusitif; 3° une cellule servant de centre entre les deux nerfs; et en outre un muscle qui est l'organe direct du mouvement. — Jmporlance des mouvements réflexes ; ils sont les plus communs de l'organisme. — Sur un même animal l'intensité des mouvements réflexes et celle des mouvements directs paraissent en raison inverse l'une de l'autre. — Influence jiaralysanle du cerveau sur les actions réflexes. — Centre modérateur des actions réflexes — Force excito-motrice ; ses variations. — lliverses espèces d'actions réflexes. — Action léflexc du nerf

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optique sur l'iris. — Action réflexe sur la glande sous-maxillaire. — Actions réflexes du grand sympathique. — Actions réflexes croisées et non croisées. — Actions réflexes des nerfs vaso-moteurs. — ■ Mouvements réflexes généraux et spéciaux.

Dans les leçons précédentes, nous avons étudié les divers éléments que présente le système nerveux, et examiné le rôle de chacun d'eux dans les actions complexes produites sous l'influence de ce système. Le moment est donc venu d'aborder ces actions complexes elles-mêmes, pour en bien déterminer les circonstances et les effets.

Le système nerveux tout entier peut se ramener à deux espèces d'éléments : des fibres sensitives ou motrices, et des cellules placées, soit à l'extrémité périphérique des nerfs pour y recueilUr des impressions diverses, soit dans les centres nerveux pour y servir d'origine aux différents nerfs, soit enfin à l'endroit où les fibres nerveuses immergent dans le tissu musculaire. Du reste, ces deux espèces d'éléments ont une importance fort inégale. Les fibres n'ont pas d'autre rôle à jouer que celui de conducteurs de l'influence nerveuse, tandis que les cellules sont les organes où se modifient et se transforment les propriétés des divers éléments nerveux. Les fibres, ainsi que nous l'avons déjà dit, constituent la substance blanche, et les cellules la substance grise.

En examinant comment les choses se passent à l'état normal, nous voyons que tout phénomène nerveux,

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sans exception, se traduit finalement par un mouvement. Quelle que soit d'ailleurs la nature de ce mouvement, il se produit toujours dans une fibre musculaire par l'influence d'un nerf moteur qui la fait contracter. Ainsi donc, ne l'ouijlions pas, ce qui doit faire désormais l'objet de nos études, ce sont des mouvements. Toute la physiologie peut se ramener à ce point, car aucun phénomène ne peut s'accomplir dans l'être organisé sans un mouvement quelconque.

On distingue chez l'homme et chez les animaux deux grandes espèces de mouvements: 1" les mouvements conscients ou volontaires; 2° les mouvements inconscients, involontaires ou réflexes, car, sous des noms divers c'est toujours la même chose.

Nous parlerons d'abord des mouvements réflexes, des différentes formes qu'ils peuvent affecter, et de la part qu'ils prennent aux divers phénomènes vitaux.

Le mouvement réflexe est, ainsi que nous l'avons dit, un mouvement à l'exécution duquel concourent toujours trois ordres d'éléments distincts du système nerveux : l'élément sensitif, l'élément moteur et la cellule. Si l'on produisait un mouvement sans une de ces conditions, sans la participation d'un de ces éléments, ce ne serait plus un mouvement réflexe. En effet, tout mouvement réflexe suppose trois choses bien distinctes: 1° une excitation du nerf sensitif à un endroit quelconque de sa longueur ;

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l'ébranleiiient a lieu dans tous les sens ; mais le nerf sensitit' excite particulièrement le centre, parce qu'il y a là des connexions spéciales; — 2° une excitation du nerf moteur qui se traduit par la contraction d'un muscle ; — 3" un centre qui sert de transition et, pour ainsi dire, de trait d'union entre ces deux éléments de manière à produire l'irritation du second sous l'influence de l'irritation du premier.

Voici une grenouille sur laquelle on a séparé la tête du tronc. Si nous pinçons sa patte postérieure, nous observons immédiatement une rétraction de cette l)atte pour échapper à l'instrument qui la blesse. Nous trouvons là en effet le circuit complet accompli par les trois éléments nerveux que nous venons d'indiquer : un nerf sensitif irrité mécaniquement à sa périphérie par notre pince ; un centre, la moelle épinière, qui transmet cette irritation à la cellule motrice; enfin un nerf moteur, irrité à son tour, qui agit sur la fibre musculaire pour la faire contracter. Il faut ajouter la fibre musculaire, qui est indispensable à la production du mouvement. Ainsi, quatre éléments concourent nécessairement dans les actions réflexes, et la suppression ou la mort d'un seul d'entre eux suffit pour rendre ces actions tout à fait impossibles. Quand un animal est paralysé, on ne peut donc pas dire immédiatement quelle est la cause de ce trouble organique, car il peut y en avoir quatre qui lexplitpient aussi naturellement l'une (]uc l'autre, et l'on est ainsi contraint à chercher des rai-

(iPPOS. I)h;s MOUA. DIRECTS ET DES MOIV. RÉFLEXES. '6^)n

sons OU des faits qui permettent de découvrir entre ces quatre causes possibles celle qui a effectivement agi dans le cas présent.

Nous possédons maintenant la notion essentielle du mouvement réflexe. Cherchons ensuite à déterminer les conditions nécessaires de sa production.

Mais avant tout, il faut reconnaître et faire remarquer que ce genre de mouvement est incomparablement le plus commun dans l'organisme vivant, car tous les phénomènes de la vie de nutrition s'accomplissent exclusivement sous son influence. Dans le cercle d'action propre au système cérébro-spinal, il se combine avec les mouvements directs et joue encore un rôle fort important, comme nous aurons occasion de le constater plus tard.

La contradiction la plus profonde, T opposition la plus complète semble exister entre les mouvemenis directs et les mouvements réflexes. Quand les uns augmentent d'intensité ou d'étendue, les autres semblent souvent diminuer dans la même proportion, sous les mêmes rapports, et on ne les voit jamais suivre une marche parallèle dans quelque sens que ce soit. On a remarqué en effet, il y a longtemps déjà, que pour exagérer la force des mouvements réflexes, il faut décapiter l'animal. Si l'on prend une grenouille ayant encore son cerveau intact, et que l'on mesure sa sensibilité au moyen d'une eau acidulée assez faible,

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o5/i i/kléme.xt nervhux.

on voit que cotte eau n'a aucuue action sur ses uei't's sensitifs. Mais qu'on lui coupe la tête et qu'on plonge de nouveau ses pattes dans la même eau, l'irritation se produira aussitôt, parce que l'action contraire du cerveau a été supprimée.

L'influence du cerveau tend donc à entraver les mouvements réflexes, à limiter leur force et leur étendue. Mais où réside précisément cette influence? Quelle partie de l'encéphale arrête ainsi les mouvements réflexes, et comment cette action se produitelle? Voilà ce ([ui reste à déterminer. On pourrait bien se figurer que l'influence ou la vibration nerveuse, ayant alors un cbemin plus long à parcourir, puis([u'elle doit se propager jusqu'au cerveau, en revient un peu affaiblie, après avoir traversé ce long circuit. Mais quoique cette considération ne soit peutêtre pas dénuée de tout fondement, elle ne paraît point suffisante pour expliquer les faits, et la question se pose toujours comme auparavant : Pourquoi le cerveau apporte-t-il un obstacle notable à la propagation des mouvements réflexes, et où réside cette résistance spéciale? Est-elle unitormément répandue dans le cerveau tout entier, ou devons-nous la chercher dans certaines parties déterminées de cet organe? C'est la question du centre modérateur des mouvements réflexes , question fort agitée dans ces derniers temps, et résolue au moins en partie, grâce à de savants travaux.

La théorie qui semble maintenant bien établie, on

CKNTRE MODÉRATEUR DLS MOUVEMENTS RÉFLEXES. 355

peut dire à peu près incontestable, c'est celle qui place ce centre mocléraieur dans une région déterminée du cerveau, et dénie aux autres parties de l'encéphale toute influence sui' les mouvements rétlexes. Un de ces points modérateurs se trouve situé dans les tubercules optiques, au moins chez la grenouille, qui a été le sujet le plus ordinaire des expériences.

Pour prouver le rapport d'un organe avec une fonction déterminée, il se présente à nous deux moyens bien distincts, mais également concluants. Le premier, c'est de supprimer l'organe et de montrer alors que la fonction est supprimée en même temps. Le second, c'est d'exagérer son action, en le surexcitant d'une manière quelconque, et de faire voir en même temps dans la fonction une exagération parallèle des phénomènes. Eh bien, nous allons apphquer ces deux méthodes différentes, mais se coutrôlanl l'une par l'autre, pour démontrer l'action directe du cerveau, ou plutôt d'un certain point de cet organe sur les mouvements réflexes.

On prend une grenouille ou tout autre animal qui puisse résister assez longtemps à des mutilations profondes de lencéphale. Si l'on coupe progressivement les différentes parties du cerveau, en commençant par la région postérieure, on ne change rien d'abord aux actions réflexes, qui continuent à se produire comme auparavant, avec la même intensité, la même vitesse, la même étendue. Mais dès que l'on

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arrive, dans cette mutilation sans cesse progressive, i» supprimer toutou partie des lobes optiques, les actions réflexes deviennent immédiatement plus faciles et plus promptes, et la force excito-motrice augmente notablement, comme on peut s'en convaincre avec l'eau acidulée. Prenons maintenant une grenouille parfaitement intacte, et mesurons sa force excitomotrice, toujours au moyen d'un acide étendu, comme l'acide sulfurique extrêmement dilué. Cette opération terminée, ouvrons le crâne de l'animal afin de pouvoir exciter directement les tubercules optiques par un mode quelconque ; l'influence de ces lobes s'accroîtra alors en raison de cette excitation anormale, et les mouvements réflexes seront tellement entravés qu'ils ne se produiront quelquefois plus du tout, même en plongeant les pattes de l'animal dans les dissolutions acides beaucoup plus concentrées.

Toutes ces expériences sont dune grande exactitude. Klles ont du reste été faites pour la plupart dans notre laboratoire, par M. Setchenow.

Voici à peu près la pensée qui a présidé à tous ces travaux. Elle peut se résumer en ces termes : c'est qu'il y a une action et une réaction réciproque de tous les éléments nerveux les uns sur les autres. Mais quel est le mécanisme de cette réaction, voilà ce que nous ne savons pas bien. Cependant l'influence paralysante qu'exerce le cerveau sur les mouvements réflexes n'est pas un fait isolé ; on peut lui trouver des analogies dans divers phénomènes physio-