DOUZIEME LEÇON

RESPIRATIOIV 9ILSCULAIRE.

3 iiuii 18G'i.

SOMMAIRE. — La respiration est comparable à une combustion lente. — Il ne s'accomplit dans le poumon qu'un échange de gaz. — Le sang veineux total est plus chaud que le sang artériel. — Expériences de M. Claude Bernard sur des moutons, et discussion des expériences antérieures en conformité avec la théorie de Lavoisier. — Le siège principal de la combustion respiratoire est dans les muscles. -— Expériences. — Couleur du sang. — Influence de l'état de contraction ou de repos du muscle sur l'activité de la combustion respiratoire qui s'y accomplit. — Expériences de M. Claude Bernard.

Après avoir étudié la contraction musculaire dans ses diverses périodes, nous avons décrit un des phénomènes physiques ([ui se passent dans le muscle, les coui'ants éleclri([ues. Nous avons maintenant à traitei' des phénomènes chimiques, notamment

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de la respiration musculaire et de ses cousëquences, c'est-à-dire de la production calorifique qui maintient la température des animaux à sang chaud à un degré presque rigoureusement invariable.

Depuis longtemps on a comparé la respiration à une combustion. En effet, l'oxygène de l'air pénètre dans le sang, où se brûlent des matières hydrocarbonées, et l'on voit expulsée, comme résultat final de l'opération, une quantité notable d'acide carbonique. C'est donc là un, phénomène tout à fait analogue -dans ses diverses phases à celui qui se passe quand une bougie brûle. Mais la chimie nous fournit l'exemple de deux genres de combustion, la combustion vive et la combustion lente : laquelle des deux sera le type auquel nous pourrons comparer l'acte respiratoire ? On avait d'abord supposé que cet acte consistait en quelque sorte dans une combustion vive se produisant dans les poumons, mais aujourd'hui on sait que c'est une combustion lente qui s'opère surtout dans les capillaires.

Lavoisier, qui a le premier défini d'une manière exacte le phénomène respiratoire, Lavoisier le localisa dans les poumons. C'était le môme oxygène qui, pénétrant dans le sang à travers les vésicules pulmonaires, serait ressorti aussitôt sous la forme d'acide carbonique ; c'était cette combustion qui entretenait la chaleur du sang : et la conséquence nécessaire qu'on devait en tirer, c'est que le sang artériel sortant des poumons, avait une température plus élevée que l(j

21 /| l'i;:li;:mf\t contractile,

aiig' veineux, relVoitli par son long trajet à travers le corps, loin du centre de la chaleur animale. On fit de nombreuses expériences pour vérifier ce fait, et l'on constata effectivement une différence de température en fjiveur du sang artériel. Nous aurons à discuter ces expériences, et à voir si les résultats qu'elles fournissent ne sont pas dus aux procédés employés ou aux imperfections de méthodes, et s'ils peuvent s'accorder avec les théories aujourd'hui démontrées.

L'acte de la respiration comprend d'abord des phénomènes physiques, et notamment un échange de gaz entre le sang, milieu intérieur, et l'air, milieu extérieur ; le sang fournit de l'acide carbonicjue ; l'air, de l'oxygène. Ces phénomènes se passent dans le poumon, qui agit alors comme appareil physique d'échange. Le sang absorbe en moyenne à très-peu près autant d'oxygène qu'il dégage d'acide carbonique. Cependant il n'y a pas toujours entre ces deux volumes gazeux un rapport exact, comme le prouvent les expériences de M. Regnault. Ainsi un animal à jeun prend plus d'oxygène à l'air qu'd ne lui rend d'acide carbonique; il en est de môme d'un Carnivore ; au contraire, l'animal en digestion rend plus d'acide carbonique qu'il n'absorbe d'oxygène, particulièrement quand c'est un animal herbivore ou a:ranivore.

Nous avons maintenant à expliquer un autre fait

TEMPh'RATlJRi: DU SANG. 215

(l'une importance capitale. La preuve, disait-ou, que le poumon est bien le siège de la combustion respiratoire, c'est qu'il est le centre de production de la chaleur animale, qu'il réchauffe le sang. Des expériences établissaient, en effet, que le sang artériel est plus chaud f[ue le sang veineux. Ce raisonnement serait en effet irréfutable si sa base était solide, c'està-dire si le tait qui lui sert de point de départ était aussi bien démontré qu'on le prétend : car il est incontestable que la combustion respiratoire est la source principale, sinon unique, de la chaleur animale. Malheureusement, le tait sur lequel on s'appuie n'est pas démontré, bien au contraire; les expériences qui prétendent le prouver sont entachées d'erreur : il faut renverser les termes de la proposition, et dire que le sang veineux est plus chaud que le sang artériel. Aristote avait déjà dit que le poumon rafraîchissait le sang. Les expériences qui semblaient prouver le contraire étaient vraies coiîime fait jjrut, mais mal interprétées et prises dans de mauvaises conditions. Ce n'était pas erreur de raisonnement, car les hommes ne se trompent pas logiquement : la logique leur est naturelle à tous; et ils l'appliquent comme par instinct, mais, s'ils ne se trompent [»oint en roule, en revaiiche ils partent souvent de faits nîal observés, ce qui fait qu'ils n'arrivent pas moins à l'erreur tout en raisonnant juste.

C'est qu'en effet, il n'est point fiicile de prendre la températmT du sang. On avait opéré sur un animal

21 G lV-IvÉMENT r.OîVTRACTII.l'.

mort. Pour cela, on le sacrifiait instanlanément, soit en lui coupant le bulbe rachidien, soit en lui ouvrant la poitrine, et l'on plongeait le plus vite possible des thermomètres dans les deux ventricules du cœur; on trouvait alors que le thermomètre du ventricule gauche indiquait une température plus élevée que celui du ventricule droit, et l'on en avait conclu que le sang artéi'iel est plus chaud que le sang veineux. Mais ce résultat est obtenu dans de mauvaises conditions. En effet, les parois du ventricule gauche sont beaucoup plus épaisses que celles du ventricule droit, et par suite, elles protègent beaucoup mieux contre la réfrigération extérieure le sang qui s"y trouve en stagnation au moment où l'ouverture de la poitrine donne libre accès à l'air bien moins chaud que le sang. Cela est si vrai, que si l'on remplit les deux parties du cœur avec de l'eau chaude, et qu'on laisse ensuite refroidir le cœur à l'air, le côté gauche conserve toujours une température un peu plus élevée, preuve irréfutable que ce résultat est uniquement dû aux conditions dans lesquelles on opère. Nous avons fait dans les abattoirs de Paris un grand nombre d'expériences sur des moutons ; uous introduisions des thermomètres dans les vaisseaux clu cou, et nous les poussions jusque dans le cœur : nous trouvions toujours un demi, un tier« de degré, quelquefois même un degré entier de plus dans le ventricule droit que dans le ventricule tcauche.

TEMPÉRATURK DU SANG. 217

Restent les expériences faites en enfonçant des aiguilles thernio électriques clans les veines : toutes les veines sur lesquelles on a opéré ainsi, qu'elles ramenassent le sang de la tète, des membres ou de toute autre partie, ont fourni des résultats qui montraient le sang veineux plus froid que le sang artériel. Cependant les expériences que nous avons faites sur des moutons et dont nous venons de parler prouvent que c'est le contraire qui est vrai, lorsqu'on prend la température du sang, soit dans le cœur, soit plutôt à l'entrée de cet organe.

Comment peut-il donc se faire qu'on trouve le sang veineux plus froid dans les veines que le sang artériel, tandis qu'il est certainement plus chaud dans le ventricule droit ? La raison de cette apparente contradiction est bien simple : c'est qu'on a toujours pris la température du sang veineux dansles veines superficielles du corps, comme les veines du bras, la veine jugulaire externe, etc., bien plus commodes sans doute pour l'expérimentation, mais qui sont refroidies par un contact incessant avec l'air extérieur. Mais si nous opérons sur des veines situées plus profondément dans le corps et mieux protégées contre les intluences extérieures, nous trouvons des résultats tout opposés : le sang veineux est alors plus chaud, et sa température dépasse celle du sang artériel, mesurée dans les mêmes circonstances. Dans certaines veines, la différence est considérable. Ainsi, le sang veineux lamené par les veines hépatiques, et

218 l'élément contractile.

ijui revient des intestius et du foie, est le plus chaud de tous : il a quelquefois '2 degrés de plus que le sang artériel; en se mélangeant avec le sang veineux provenant des membres et des vaisseaux superficiels, il produit un sang veineux total d'une température moyenne, mais encore plus chaud que le sang artériel. C'est danscet état qu'il arrive au ventricule droit du cœur où nous avons pris sa température.

De tout ce que nous venons de dire il résulte clairement que le siège de la combustion respiratoire n'est pas dans les poumons, puisque le sang s'y rafraîchit, suivant l'opinion ancienne d'Aristote. Ces considérations nous mènent également à chercher le siège de cette combustion vers l'extrémité commune des veines et des artères dans les tissus, puisque nous avons constaté un notable excès de température en faveur du sang veineux sur le sang artériel. On a fait des expériences pour démontrer que la combustion respiratoire se fait surtout dans les muscles, ce qui peut être mis en évidence d'une manière bien simple. Voici une éprouvette oii ont été placés des muscles de grenouille; cette éprouvette contenait tout à l'heure de l'air à l'état naturel, tel que nous le trouvons dans l'atmosphère qui nous entoure, c'està-dire avec une proportion d'acide carbonique inappréciable. Maintenant, au contraire, l'air renfermé dans cette éprouvette contient une quantité notable d'acide carbonique, ce qui est accns('> par le dépAt

iibomlant ([u'il piovoque dans l'eau de chaux; mais, par contre, la proportion d'oxygène a diminué, et, en laissant l'expérience se continuer pendant un temps suffisant, l'oxygène disparaîtrait encore et l'éprouvette finirait presque par ne plus contenir que de l'acide carboni([ue et de l'azote. Le muscle a donc respiré, car cette double altération de l'air est justement ce qui caractérise le phénomène respiratoire au point de vue chimique. Mais tous les tissus respirent de la même manière, ainsi que l'avait déjà montré Spallanzani; le sang lui-même est dans le même cas, c'est-à-dire qu'il devient veineux spontanément après qu'il a été retiré des vaisseaux artériels.

Sans doute, l'expérience faite sur les muscles est très-nette et ses résultats sont incontestables; mais ce n'est qu'une expérience post mortem. Il faut toujours opérer sur l'animal vivant; les expériences faites après la mort sur le cadavre entier ou divisé sont utiles sans doute, mais seulement pour contrôler les résultats obtenus en même temps dans les vivisections. Du reste, le phénomène qui nous occupe présente des variations dont il faut tenir compte.

La respiration musculaire, comme toutes les autres respirations organiques, introduit de l'acide carbonique dans le sang; sous cette influence, le sang veineux sort du muscle plus ou moins noir, tandis qu'il y était entré tout rouge à l'état de sang artériel. Mais cette couleur peut varier notablement suivant

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les circonstances, et ces variations indiquent celles que subit lui-nit^me le phénomène physique. Ainsi, le sang veineux des muscles est plus rouge chez un malade affaibli que chez un homme sain et vigoureux; et chez les personnes qui tombent en syncope il reste subitement aussi rouge que le sang artériel. 11 est beaucoup plus noir, au contraire, lorsqu'il sort d'un muscle en mouvement. Du reste, à l'état normal, le muscle n'est jamais dans un état de repos absolu, il est dans un état d'activité ou de demicontraction tout particulier qu'on appelle ton musculaire, et qui est dû à une action modérée qu'exerce sur lui d'une manière continue le système nerveux moteur.

11 est nécessaire de distinguer les différents états du muscle ; car, pour que les analyses répondent à un phénomène vital bien déterminé, il faut, même dans un seul organe, distinguer plusieurs espèces de sang, suivant qu'on le prend à l'état de repos, à l'état normal, ou à l'état de fonction de l'organe. Le muscle en mouvement consomme beaucoup plus d'oxygène et rend bien plus d'acide carbonique, ce qui change notablement la composition du sang qui en sort. Outre ces deux états, celui de contraction ou d'activité, et celui de repos ou plutôt de ton musculaire, il faut en distinguer un troisième, celui de paralysie ou d'immobilité complète du muscle, qu'on obtient en coupant le nerf qui s'y distribue. Quant au sang artériel, dans les conditions ordinaires de rapidité