QUANTITÉ DOXYGÈNK QUE CONTIENT LE SANG
à son entrée dans le. rein a été coupée, eljpoT son bout central j'ai aspiré 15 centimètres cubes de sang, que j'ai mis de même en contact avec une semblable quantité d'oxyde de carbone. Alors, pour troubler la sécrétion urinaire, j'enlevai la capsule graisseuse du rein. L'urine cessa quelques instants après de couler par l'uretère, et le sang de la veine devint noir comme le sang veineux de la veine cave. A ce moment, j'aspirai 15 centimètres cubes de ce sang veineux rénal noir, qui fut, comme les deux autres, mis en contact avec 25 centimètres cubes d'oxyde de carbone. Après une heure de séjour dans une étuve à une température de âO à kO degrés, l'analyse des gaz en contact avec les trois espèces de sangs précédemment désignés donna les résultats qui suivent pour les quantités d'oxygène qu'ils renfermaient, calculées pour 100 volumes de sang :
YoluiQes d'oxygène.
1" Pour le sang veineux rouge 17,26
T Pour le sang artériel 19,66
3" Pour le sang veineux noir 6,/iO
Dans une seconde expérience, on a trouvé 16 pour 100 d'oxygène dans le sang veineux rénal rouge, 17,44 dans le sang artériel aortique, et 6,44 dans le sang veineux de la veine cave.
D'après ces expériences, on voit donc que le sang veineux rouge du rein (et il est présumable qu'il en est de même des autres sangs glandulaires) diffère du sang veineux ordinaire en ce qu'il ne s'est pour ainsi dire pas désoxydé. Ainsi se trouverait vérifiée notre première hypothèse, puisque ce sang a conservé les caractères. du sang artériel. Toutefois, si cela est vrai pour les pro-
portions croxygèn(3 qu'on y trouve, la proposition absolue ne serait pas exacte. En effet, ce sang veineux glandulaire rouge contient beaucoup moins de fibrine que le sang artériel; il renferme moins d'eau, parce qu'il a fourni celle de la sécrétion, et, de plus, ce sang veineux rouge se montre constamment plus altérable que le sang artériel, c'est-à-dire qu'il devient noir spontanément beaucoup plus vite quand il a été retiré des vaisseaux, etc. (l).
Quoi qu'il en soit, en nous en tenant pour le moment uniquement à l'objet de ma recherche actuelle, c'està-dire à ce qui concerne la proportion d'oxygène du sang veineux glandulaire, nous voyons ce fait bien singulier, que c'est précisément pendant leur fonction, c'est-à-dire pendant qu'elles sécrètent, que les glandes laissent passer le sang rouge sans le désoxyder, tandis que pendant qu'elles ne fonctionnent pas et n'expulsent aucun produit, le sang qui en sort est noir, privé en grande partie d'oxygène, et chargé d'acide carbo-
(1) On remarque ces mêmes propriétés dans le sang veineux de la tête, quand on a préalablement coupé le grand sympathique dans la région moyenne du cou. Les expériences que j*ai faites à ce sujet depuis 1852 ont montré qu'après la section du sympatliique , la circulation s'accélère considérablement, la température augmente, le sang veîfleux devient rouge, la pression augmente. Si l'on vient à galvaniser le bout périphérique ou supérieur du sympathique, la circulation diminue d'intensité, les vaisseaux se resserrent, et la température baisse en même temps que le sang devient très noir. C'est particulièrement sur les chevaux où tous ces faits se présentent avec une grande évidence. Cette grande altérabilité du sang veineux rouge exige qu'on opère avec une grande célérité pour le mettre en contact avec l'oxyde de carbone, qui l'empêche de dé venir veineux et de se désoxyder par la formation de l'acide carbonique.
QUANTITÉ d'oxygène Q\}E CONTIENT LE SANG. /iS?
nique (1). Ici se présente de nouveau celte opposition entre le système glandulaire et le système musculaire, sur laquelle j'ai déjà souvent appelé l'attention. Dans les riiuscles, le sang veineux sort d'autant plus noir et d'autant plus désoxydé, que l'organe a fonctionné, et s'est contracté le plus énergiquement; dans les glandes, le sang sort d'autant plus rouge et d'autant moins oxydé, que l'organe a fonctionné, c'est-à-dire a sécrété avec plus d'intensité. Mais devons-nous considérer cette opposition dans les phénomènes apparents comme la preuve d'une différence radicale dans les procédés de nutrition et de fonctionnement des glandes et des muscles? En un mot, pouvons-nous dire que, tandis que les muscles consomment de l'oxygène en raison directe de leur activité fonctionnelle, c'est le contraire pour les glandes? ou bien ne devons-nous pas plutôt, en face de cette conclusion singulière, concevoir des doutes sur la justesse de notre manière de désigner les états fonctionnels des glandes? Ce serait là mon opinion, et je pense que ces recherches conduiront à faire intei'préter autrement ce qu'on appelle état de repos et état fonctionnel des glandes, et à hous faire distinguer là un état d'activité chimique et un autre état d'activité purement mécanique. Je pourrais déjà apporter divers arguments en faveur de cette opinion ; mais je m'arrêterai aux faits très nets que j'ai précé-
(1) Je ne veux pas examiner la question de quantité d'acide carbonique produit. Seulement je dirai qu'avec Toxyde de carbone je n'ai jamais trouvé une quantité d'acide carbonique qui répondit à la quantité d'oxygène disparue. Ce qui indiquerait que peut-être dans le sang il y a quelque chose d'intermédiaire entre l'oxygène et l'acide carbonique.
demment fait connaître, nie bornant à signaler ce côté obscur de la question qui servira de point de départ pour des recherches ultérieures.
2" MM. Gluge et Thiernesse ont répété mes expériences sur la coloration du sang veineux glandulaire, et les résultats qu'ils ont obtenus ont été considérés comme n'étant pas d'accord avec les nôtres.
Voici ce que dit à ce sujet le journal VlmUhU {if 1284, H août iSSS), qui rapporte les expériences. Elles ont été présentées à l'Académie royale de Belgique, séance du 5 juin 1858.
Coloration du sang. — Difféience entre le sang artériel et le sang veineux. — MM. Gluge et Thiernesse ont fait des expériences dont les résultats ne confirment pas en tous points le ûdt général annoncé par M. Claude Bernard dams la conununication faite par lui à l'Académie des sciences de Paris^ le 25 janvier dernier» savoir, que le sang veineux des glandes est rouge comme le sang artériel quand ces organes fonctionnent, et qu*il n'est foncé ou noir que lorsque ces organes ne fonctionnent pas. Ces expétiences avaient été entreprises par enx dans le but de contrôler, en raison de son importance, le fait annoncé; elles ont été faites à TÉcole de médecine vétérinaire de TÉtat, à Cureghem, sur des animaux de différentes espèces qui devaient être sacrifiés pour le cours d*anamie, dont l'un d'eux est chargé à cet établissement. Les résultats ne concordant pas entièrement avec ceux obtenus par M. Bernard, Mi\l. Gluge et Thiernesse ont cru devoir exposer en détail les expériences qu'ils ont faites, afin que les physiologistes puissent mieux les apprécier. Nous allons reproduire cet exposé.
Première expérience, — Le 23 février 1858, sur un chien adulte, bien portant, nous avons mis à nu le rein gauche, ses vaisseaux sanguins et son conduit excréteur, au moyen d'une incision longue de 5 à 7 centimètres dans la région du flanc. Nous avons ensuite fait, k peu de distance de la vessie, la section de l'ure-
COLORATION DU SANG VEINEUX DKS GLANDES. ftâO
tère, que nous avons laissé flottant en dehors de la cavité abdominale, afin de voir s*ii émettait de Turine. Au moment de l'opération, il n'en fournissait point, et le rein, ainsi que sa veine, était très foncé : mais au bout d*un court instant, l'urine s'écoulait goutte à goutte de ce conduit, le rein et sa veine étaient rouges, moins rouges cependant que l'artère dont celle-ci est satellite. — Eo pressant sur le rein et en exerçant de légers tiraillements sur cet organe, nous pûmes observer, pendant quelque temps et successivement, la coloration foncée et la coloration rouge pourpre du rein et de la veine rénale, dont l'aspect, dans ce dernier cas, contrastait avec la couleur noire de la veine cave postérieure également visible. — Lorsque le sang sortant du rein était vouge pourpre^ l'urine suintait dans l'uretère, tandis que ce conduit n'en donnait point lorsque le rein et sa veine étaient noirs comme la veine cave.
Deuxième expérience, — Elle fut faite, le 2 mars 1858, sur un chien vigoureux et robuste. A^rès avoir constaté sur cet animal, comme dans la première expérience, la coloration rouge pourpre^ puis noire de la veine rénale et du rein, suivant que celui-ci fonc* tionnait ou que sa fonction était suspendue, nous avons découvert la glande sous-maxillaire, deux veines sortant de cet organe et la branche du nerf lingual qui s'y distribue. Le sang veineux de cette glande était noir. Dans la crainte de trop affaiblir le sujet opéré, noua n'avons pas cherché à introduire un tube dans le canal del^harton. Nous supposâmes (le sang veineux étant noir) qu'il ne recevait pas de salive, et, afin d'exciter la sécrétion de ce liquide, nous fimei instiller de l'eau acidulée dans la bouche de l'animal : le sang cou-*lant dans les veines de la glande sous-maxillaire ne changea pas de couleur. On établit alors un courant galvanique sur le nerf de la glande : les veines restèrent noires comme leur confluent. — Il en fut de même du sang veineux du testicule , dont on soumit le plexus nerveux à un courant galvanique : il resta noir.
Troisième expérience. — Le sujet de cette observation est un fieux cheval non entaché de maladie. Il fut opéré le 9 mars 1858. Cet animal était couché le côté droit sur une table et convenablement assujetti ; nous lui fîmes au flanc gauche une ouverture longue
de 15 à ^0 centimètres, qui permit d'écarler la masse inlcsiiiialc et d'apercevoir le rein, ainsi que son pédicule vasculaire; mais il fut impossible d'en observer la coloration, la température étant basse, un brouillard impénétrable de vapeur séreuse du péritoine s'était formé dans la cavité abdominale. Nous nous adressâmes h la glande parotide, dont une partie fut mise à nu, ainsi que plusieurs de ses veines et leur confluent (la jugulaire), à son passage dans un in« terstice de la glande. Les veines parotidiennes et la jugulaire étaient noires. On versa dans la bouche de l'animal iin peu d'eau acidulée, et nous nous assurâmes, en faisant une incision au canal de Sténon, que la salive y fluait en grande quantité. Or, il ne se manifesta aucun changement de couleur dans le sang veineux de la glande parotide : ce sang resta noir comme celui de la jugulaire.
Quatrième expérience. — Le 15 mai's 1858, nous fîmes la même expérience sur un autre cheval également sain. Avant toute opération, nous lui plaçâmes dans la bouche, u)aintenue fermée, un bol d'o^â fœtiday substance gommo-résineuse qui, comme ou sait, étant ainsi administrée, provoque constamment une forte salivation. C'est en effet ce qui eut lieu au bout de quelques minutes: la salive coula en grande quantité de l'ouverture faite au canal de Sténon. On n'observa pas de changement de couleur dans les veines parotidiennes mises à nu : elles restèrent noires comme la jugulaire dans laquelles elles se déversent.
Cinquième expérience. — Un vieux cheval maigre, mais sain, a été le sujet de cette expérience. Il a été opéré, le 29 mars 1858, comme le précédent. Or, les veines de la glande parotide n'ont pas changé d'aspect : elles sont restées noires, quoique, sous l'influence du bol d*asa fœtida qu'on avait donné à l'animal, la salive fluât en abondance dans le canal de Sténon, auquel une incision avait été pratiquée pour s'en assurer.
Sixième expérience. — Le même jour nous fîmes la même observation sur les veines de la glande sous-maxillaire d'un chien, dans la bouche duquel on avait versé un peu d'eau acidulée. Ces veines ont conservé leur aspect foncé.
Septième expérience, — Sur un mou ion débile et anémique.
COLORATION DU SANG VEINEUX DES GLANDES. Û/jl
mais non allcint de maladie organique, nous avons découvert, au moyen d'une incision à la })eau dans les régions qu'elles occupent, la glande parotide et la glande sous-maxillaire, ainsi que des veines de ces organes et une certaine étendue de leurs confluents, après avoir provoqué la sécrétion salivai re au lïioyen d'un peu de sel de cuisine placé dans ia bouche de l'animal. Le canal de Sténon fut ouvert: il fournissait beaucoup de salive. Les veines de la glande parotide et de ia sous -maxillaire étaient rouge poupre, et il en était de même de la jugulaire externe, de la veine maxillaire externe et de quelques veines musculaires que uqus observâmes en même temps pendant plus de quinze minutes au contact de l'air. L'état anémique de uotre mouton rend compte de la coloration moins in'» tense de son sang, et, par suite, de la teinte moins foncée des différentes veines que chez un animal dont le chiffre des globules sanguins rouges n'a pas subi de diminution notable. ,
Huitième expérience, — Nous l'avons exécutée, le 10 mai 18.58, sur un vieux cheval parfaileinent sain, qu'on allait sacrifier pour en avoir le squelette. Cinq veines de la glande parotide et la partie parotidienne de la jugulaire furent découvertes : elles étaient également noires. Le canal de Sténon fut ensuite disséqué à son passage sur la scissure du bord postérieur de l'os maxillaire : la salive jaillit de Touverture faite à ce conduit. Ce voyant, nous avons jugé utile d'administrer à l'animal le bol (ïasa fœtida, que nous nous étions procuré pour exciter chez lui la sécrétion salivaire, si elle avait été suspendue. — Nous avons observé, pendant plus d'un quart d'heure, les veines découvertes : elles n'ont pas présenté de changement sensible dans leur aspect, qui est resté foncé. On piqua alors les veines parotidiennes, la veine jugulaire et l'artère maxillaire externes : le sang jaillit rouge de celle-ci et s'écoula noir des veines.
Neuvième et dixième expérience, — Le 18 mai, sur un lapin, et le 19 mai 1858, sur un chien, nous avons observé de nouveau, et au moyen de la même opération que dans les deux premières expériences, la coloration variable du sang de la veine rénale (rouge pourpre et rouge foncé ou noir), suivant que le rein sécrétait ou ne sécrétait pas d'urine.
4Vi APPENDICE.
Telles sont, ajoutent MM. Giugc et Thiernessc, les exi)érieuces qu'il nous a été po.ssibte de faire jusqu'à présent, au sujet de Timporiante question de la coloration variable du sang veineux des glandes. Nous nous proposons de les continuer et de les varier. En attendant, nous concluons de celles dont nous venons de faire la relation :
1** Que le sang veineux du rein est rouge poupre^ — mais jamais aussi rouge que le sang artériel, — quand cet organe fonctionne ; tandis qu'il est aussi foncé que dans la veine cave postérieure, lors*que sa sécrétion est suspendue ;
^'^ Que le sang veineux des glandes parotide et sous-maxillaire reste foncé, mémo lorsque, sous l'influence d'un excitant spécial, ces glandes sécrètent une grande quantité de salive.
En examinant de près les résultats obtenus par MM. Gluge et Thierriesse, il est très facile de voir qu'il ne peut y avoir contradiction entre leurs expériences et les nôtres.
A* — - D'abord MM. Gluge et Thiernesse sont d'accord avec nous relativement à la couleur du sang de la veine rénale. Ils ont vu que le sang de^ cette veine était rouge, et ils Tauraient vu plus rouge encore s'ils avaient pris des animaux vigoureux et si la sécrétion rénale eût été très active. Il n'y a donc pas dedésaccord sur ce premier point.
B* —MM. Gluge et Thiernesse ont fait une expérience dont nous n'avioni^ pas parlé dans notre première communication, quoique nous l'eussions faite. C'est l'examen de la couleur du sang dans les veines de la glande parotide pendant que cet organe sécrète. Ces observateurs disent qu'ils n'ont pas vu de changement de couleur sensible dans le sang veineux pendant que cette glande sécrétait. Nous avions obtenu exactement le même résultat; mais cela n'infirmait pas du tout la présence
COLORATION DU SANG VEINEUX DES GLANDES. ÛiS
du phénomène en question qui se trouvait seulement masqué là par des conditions particulières. (Voir la note appendice, p. 426).
En effet, pour que le sang sorte rouge^ il faut, comme nous Tavons montré, que le sang sorte arec plus de rapidité et en plus grande quantité par la veine. Il faut, en outre, que la circulation ne soit entravée par aucun obstacle. Enfin, il faut que le sang rouge qui sort delà glande ne se trouve pas aussitôt mélangé avec du sang Doir venant d'une autre partie. Or, dans la glande parotide, toutes ces causes d'erreurs existent. Cette glande volumineuse donne une multitude de veinules se rendant dans un tronc, dans lequel s'abouchent également des veines musculaires qui fournissent un sang très noir au moment où la sécrétion a lieu, parce qu'en même temps l'animal fait des mouvements de mastication. En outre, pour (ju'on puisse bien apercevoir ces colorations alternativement rouges et noires du sang veineux, il faut que la glande soit petite, afin que son tissu se débarrasse rapidement de la totalité du sang qu'il contient. Or, la glande parotide est trop volumineuse pour que ce renouvellement circulatoire soit assez rapide.
Enfin, ajoutons que pour rendre le phénomène aussi intense que possible, il faut agir sur le nerf sécréteur même de la glande, parce que dans la sécrétion qui a lieu sous l'influence gustative^ non-seulement les phénomènes sont moins marqués, maissouvent ils alternent d'une glande à une autre. On ne peut donc espérer rendre le phénomène marqué dans la glande parotide que lorsqu'on viendra à agir directement sur son nerf
tldli APPENDICE.
sécréteur, dont Texcitation amènera. une abomlante sécrétion et activera la circulation de la glande sans produire de mouvements de mastication. Je n'ai pas encore pu, malgré des essais nombreux, déterminer quel est ce filet nerveux. C'est donc pour toutes ces raisons que j'ai choisi spécialement la glande sous-maxillaire pour type de mes expériences, parce que là les veines glandulaires sont isolées; que la glande est petite et qu'on peut agir énergiquement sur elle en excitant le nerf sécréteur. En effet, il est dans la nature de tous les phénomènes physiologiques ou autres d'offrir des degrés d'évidence divers, suivant que les conditions dans lesquelles ils se produisent sont plus ou moins débarrassées d'influences accessoires perturbatrices.
L'art du physiologiste expérimentateur doit donc consister à choisir les phénomènes les xplus évidents pour expliquer ensuite à leur aide les circonstances dans lesquelles les faits se montrent plus obscurs. Mais il serait tout à fait irrationnel de suivre le procédé inverse, c'està-dire de choisir les cas où les phénomènes sont obscurs: pour arriver, à leur ajde, à nier l'existence de ces phénomènes dans les cas où ils sont d'une observation plus facile et plus nette.
C. — En effet, MM. Gluge et Thiernesse disent avoir répété l'expérience sur la glande sous-maxillaire, et être arrivés au môme résultat que sur la parotide. Or, dans ce cas, il y a eu certainement erreur dans le procédé opératoire; car il est absolument impossible que ces observateurs n'aient pas vu le changement de couleur et de circulation dans la veine glandulaire, s'ils avaient