LES
SPOROZOAIRES
LES GRÉGARINES.
Pour suivre l'ordre que nous avons indiqué dans notre tableau des organismes unicellulaires , nous aurions , après avoir étudié les Infusoires ciliés, flagellés et cilio-flagellés, à nous occuper maintenant des Infusoires suceurs ou Acinétiens , puis des Rhizopodes , des Labyrinthulés , etc., mais pour pouvoir donner à l'étude des autres classes de Protozoaires qui nous restent à examiner, le développement que nous avons consacré aux trois premières classes des Infusoires, il nous faudrait employer, non seulement tout ce qui nous reste de leçons cette année , mais encore toutes celles de l'année prochaine. En effet, l'histoire des seuls Rhizopodes exigerait beaucoup de temps, car ces êtres forment évidemment la classe la plus importante et la plus vaste des Protozoaires , plus vaste même que celle des Infusoires ciliés. Je pourrais , me dira-t-on , me borner
LES SPOROZOAIRES.
à l'étude de la reproduction chez ces organismes , étude qui rentre plus spécialement dans le cadre de mon enseignement , mais cette étude , pour être fructueuse et même intelligible , nécessite celle de leur organisation tout entière , car c'est surtout chez les Protozoaires que l'histoire du développement ou l'ontogénie se confond avec l'étude même de l'organisation. Malgré la simplicité de leur structure, je me trouverais ainsi entraîné à entrer dans de très grands détails sur cette structure même , en raison de la variation considérable des types de cette classe . où l'on ne compte pas moins de quatre ou cinq groupes, dont quelques auteurs, comme Hseckel, ont fait autant de classes spéciales : Amibiens, Foraminifères, Radiolaires, Héliozoaires, etc. Je ne pourrais guère me dispenser d'entrer dans cette étude morphologique, car les formes de ces Protozoaires nous sont bien moins famihères que celles des Métazoaires. En parlant de ceux-ci , je n'ai pas besoin, le plus souvent, de vous rappeler la constitution de leurs organes de reproduction ; pour les Protozoaires , il en est tout autrement, et, à peu près pour chaque être , il faut décrire Torgauisme tout entier. Je n'avais pas calculé toute l'étendue de ce travail , quand j'ai pensé à vous le présenter en un seul cours, alors qu'il me faudrait plusieurs années , en même temps que je serais obligé de laisser de côté l'étude des Métazoaires qui , au point de vue ontogénique , méritent beaucoup plus d'attention. Le peu de temps qui me reste cette année ne me permet pas d'entamer l'histoire de ces derniers , je n'ai donc plus qu'à choisir , parmi les organismes unicellulaires , le groupe le plus intéressant au point de vue où nous nous plaçons. J'ai pensé que c'était celui des Sporozaires , qui comprend , d'après Leuckart , les Grégarines et les Psorospermies.
Dans le tableau que nous avons donné antérieurement , nous avions placé ce groupe parmi les Protophytes; je reconnais volontiers que c'est une erreur et qu'il faut le placer parmi les Protozoaires. D'ailleurs , il faut reconnaître aussi que , quand on étudie certaines formes de Sporozoaires , il est très difficile de déterminer si l'on a affaire à des animaux ou à des végétaux. Pour d'autres , comme les
LES GREGARINES.
Grégarines , il n'est pas douteux que ce soient des animaux ; mais toutes ne sont pas aussi faciles à définir, et il en est qui se rattachent d'une manière manifeste au règne végétal. Telles sont les Psorospermies. Mais ce sont là pour nous, au point de vue où nous nous plaçons, des considérations tout à fait secondaires, et j'attache si peu d'importance à ces questions de classification que je ne crois pas nécessaire d'insister sur la place qu'il faut attribuer à ce groupe dans notre tableau.
Ce qui m'a surtout dicté ce choix des Sporozoaires, c'est leur mode d'existence. En effet . ce sont des parasites , et leur histoire se relie à celle de certaines maladies des animaux domestiques et même de l'homme. Et, pour vous donner un exemple du rôle qu'ils peuvent jouer comme cause pathologique, je n"ai qu'à vous rappeler qu'un organisme de ce groupe produit cette épidémie terrible qui a presque ruiné notre industrie séricicole et coûté à la France plus d'un milliard. Cette histoire a donc, en outre, un intérêt éconoinique tout spécial, et quand nous étudierons la pèbrine , vous comprendrez combien elle est intéressante, bien qu'elle soit encore si pou connue.
Ma's c'est assez de préambules, entrons tout de suite dans notre sujet.
Les Sporozoaires ])euvent être, eux-mêmes , divisés en cinq groupes ou ordres que nous étudierons successivement : les Grégarines , les Psorospermies oviformes ou Coccidies, les Psorospe7^mies tubulif ormes ou Sarcosporidies , les Psorospermies des Poissons ou Myxosporidies et les Psorospermies des Articulés ou Microsporidies. Quelles sont les relations qui existent entre ces cinq groupes? Nullement douteuses pour les deux premiers ; — quant aux trois autres , comprenant les Psorospermies utricuUformes , celles des Poissons et celles des Articulés , avec les précédents , elles sont bien moins manifestes. Nous commencerons donc par le groupe des Grégarines,
Qu'est-ce qu'une Grégarine ? D'une manière générale , on peut la définir comme un organisme qui a la constitution d'une simple cellule, comprenant une paroi extérieure ou membrane d'enveloppe
1uj!LIBRARy)3
LES SPOROZOAIRES.
contenu et un noyau. C'est, en effet, sous cet aspect très simple qu'apparaissent quelques Grégarines. Quelquefois, la cellule peut se compliquer dans sa forme extérieure et dans sa constitution intime. D'abord, la cavité peut être divisée en deux ou trois cavités secondaires par une ou deux cloisons transversales. Cette cellule peut présenter aussi à son extrémité antérieure des appendices de diverse nature , des dents , crochets, tubercules, disques entourés de pointes radiées, en un mot , des appendices très variés qui caractérisent certains types. On a signalé aussi d'autres types portant des appendices ayant la forme de longues soies rigides et constituant autour de l'animal un revêtement complet. Ce sont des soies immobiles et nullement vibratiles ; la nature de ce revêtement a, d'ailleurs, été contestée, et nous verrons , en effet , que 'on doit considérer ces appendices comme purement accidentels. De sorte que la définition des Grégarines subsiste comme des organismes n'ayant jamais de cils vibratiles, ainsi que nous en avons vu chez les Infusoires ciUés, cilio -flagellés et flagellés.
Si la forme extérieure peut se modifier dans certaines circonstances, elle peut même se modifier jusque dans sa constitution intime ; de sorte que parmi les couches d'enveloppe, on peut quelquefois distinguer des fibres longitudinales et , plus souvent , transversales , plus ou moins analogues à celles que nous avons trouvées chez plusieurs Infusoires ciliés et que nous avons comparées aux fibres contractiles. Mais il n'est pas certain qu'elles jouent le même rôle chez les Grégarines.
De plus, cette cellule grégarinaire se reproduit, mais jamais par des phénomènes aussi simples que les cellules ordinaires ou , môme , les Infusoires ciliés ou flagellés , c'est-à-dire par division , ordinairement transversale, en deux autres cellules. Les.Grégarinesnesemultiphent jamais par simple division , leur propagation s'accompagne , au contraire , de phénomènes excessivement comphqués et que nous étudierons avec détail.
Enfin, ce sont des animaux constamment astreints à la vie parasitaire : ils ne présentent jamais , à l'état adulte , une phase d'existence libre dans le monde ambiant ; que si , quelquefois , leurs propagules
LES GREGARINES.
peuvent }■ paraître, ils ne font jamais que le traverser, et c'est dans l'intérieur des Invertébrés que se passe presque toute leur existence.
Quelques espèces sont complètement inertes et immobiles, dans toutes les phases de leur existence. D'autres , au contraire , ont des mouvements plus ou moins prononcés , et nous verrons plus tard quel est l'agent spécial de ces mouvements.
Avant d'entrer dans l'étude plus approfondie de ce groupe , il est utile de jeter un coup d'œil général sur la marche de nos connaissances relatives à ces organismes.
Les Grégarines, au moins d'après ce que l'on sait aujourd'hui sur les auteurs qui les ont mentionnées les premiers , ont été vues , pour la première fois, par F. Cavolini, {Mémoire sur la génération des Poissons et des Crustacés, édition italienne, 1787-1789) dans les appendices de l'estomac d'un Crustacé , un Crabe , le Cancer depressus. Cavolini a figuré les tubes appendiculaires de cet estomac avec les Grégarines qu'ils renferment. (Voir la traduction allemande de Zimraermann, 1792).
Ensuite, elles ont été observées, dans le premier quart de ce siècle, par Ramdohr et par Gaede , entomologistes allemands , qui ont fait des travaux nombreux sur l'anatomie des Insectes et qui, dans le cours de ces travaux , ont rencontré des Grégarines , car les Insectes sont une des classes d'animaux qui renferment le plus de ces parasites.
Le môme fait s'est présenté pour notre célèbre entomologiste Léon Diifour , qui a passé toute sa vie à disséquer des Insectes et a trouvé ainsi un grand nouibre de formes de Grégarines (voir les Annales des Sciences naturelles de 1826 à 1837). Il a décrit et figuré diverses formes de Grégarines ainsi observées chemin faisant. C'est même Léon Dufour qui a donné à ces organismes le nom de Grégarines , du mot grex , troupeau , parce que c'est par troupes plus ou moins nombreuses qu'on les trouve ordinairement réunies dans le tube intestinal. Léon Dufour se trouvant , pour la première fois , en présence d'organismes qui lui étaient inconnus, chercha aies classer et en fit des Vers voisins des Distomes ou Douves ; il leur décrivit même une bouche ,
LES SPOROZ AIRES.
située comme chez certains Distomes, vers la partie moyenne du corps. Cet espace clair central qu'il prit pour une bouche, c'est le noyau. Il est curieux que la même erreur ait été commise par Cavolini , dont Léon Dufour ignorait la découverte. Cavolini a considéré aussi les Grégarines comme des Vers , et , les trouvant placées à la suite l'une de l'autre, il a cru voir un petit Tsenia composé de deux articles, dont chacun aurait une bouche. C'étaient les noyaux des deux Grégarines placées l'une devant l'autre.
En 1837 . Siebold prenait encore les Grégarines pour des œufs d'Insectes, près de dix ans après L. Dufour, dans son Mémoire sur les spermatozoïdes des Invertébrés [Aixh. de Mùller , 1837) ; il parle incidemment, dans une note, de Grégarines, qu'il considère comme des œufs d'Insectes. Cependant , il n'a pas lardé à reconnaître son erreur, et , en 1839 , dans ses Contributions à l'histoire des Animaux invertébrés, il les reconnaît pour des animaux. C'est même lui qui a signalé l'extrême intérêt que présente leur étude. Aussi, est ce à cette époque que les travaux se multiplient, et l'on peut en citer un grand nombre dus à Henle, KôUiker. Meckel. Franlzius, Stein. etc. — Stein. avant de s'occuper de ses vastes travaux sur les Infiisoires . était un entomologiste très distingué, et s'était beaucoup occupé de l'anatomie des Insectes. Il a indiqué ainsi pas moins de 68 espèces de Grégarines. Frantzius, comme Stein, a trouvé des Grégarines chez les Myriapodes ; mais Siebold est le premier qui, depuis Cavolini, les ait observées chez les Crustacés : il en a trouvé une belle espèce dans la Crovettine d'eau douce, le Garmnarus pulex. Léon Dufour avait décrit une espèce dans le Lombric terrestre , sous le nom de Proteus teviax. Kôlliker en avait signalé beaucoup dans un grand nombre de Vers de la côte napolitaine.
Stein et ses devanciers connaissaient au moins quatre-vingts espèces de Grégarines , et , depuis cette époque, ce nombre n'a fait que s'accroître. Nous verrons , quand nous traiterons des conditions de leur existence , pourquoi on trouve des Grégarines dans certains Insectes , tandis que chez d'autres on n'en rencontre jamais.
LES GREGARINES.
A une époque plus rapprochée de nous, un grand nombre de natura listes se sont occupés aussi de la structure et du développement des Grégarines, questions sur lesquelles Stein, en 1848, avait déjà jeté une vive lumière.
Nous trouvons d'abord un mémoire très intéressant de Lieberkiihn , écrit en français, pour concourir à un prix institué par l'Académie des Sciences de Belgique , ( Mémoires couronnés de cette Académie , 1854). C'est la monographie d'une espèce de Grégarine du Lombric terrestre, indiquée antérieurement par Léon Dufour , Henle , Stein. Nous verrons quelle est l'idée qu'il s'est faite de l'évolution de cette espèce, idée adoptée depuis par beaucoup de naturalistes, qui n'ont pas cherché à la vérifier, mais critiquée depuis peu par M. Aimé Schneider, professeur à la Faculté des Sciences de Poitiers. (Thèse pour le doctorat es sciences naturelles '4875). Nous aurons, en effet, à revenir sur ce sujet.
Après Lieberkiihn, nous trouvons Ed. van Beneden, qui a publié une petite iiionographie sur une espèce trouvée par lui chez un Crustacé , la Grégarine géante du Homard , laquelle ne mesure quelquefois pas moins de seize millimètres et qui, par conséquent, est , non seulement la plus grande espèce de Grégarine que l'on connaisse, mais encore le plus grand des Protozoaires.
Ray Lankester, dans un travail sur les Grégarines ou Monoct/s^es du Lombric et du Siponcle (Quart. Jow^n. of. Micr. /Se, 1866 et 1872) est généralement favorable aux idées de Lieberkiihn, qui sont aussi celles de Van Beneden. Enfin, se présente un mémoire beaucoup plus important que les précédents , la thèse de M. Aimé Schneider, dont nous venons de parler plus haut. C'est une monographie du groupe tout entier des Grégarines, non seulement au point de vue de leur structure , de leur organisation et de leur développement , mais encore relative à la description d'un grand nombre d'espèces nouvelles. Mais elle ne donne pas de classification de ces êtres, l'auteur trouvant ces essais de classification encore prématurés.
Le dernier mémoire, ou le plus récent, que je citerai, est de Biitschli
LES SPOROZOAIRES.
[Arch. de Siebold et de Kôlliker, T. XXXV, 1881). C'est un travail approfondi ; et , en effet , c'est la le point faible de la plupart de ces études : beaucoup d'auteurs ont vu, mais ont vu superficiellement, Biitschli s'est attaché à examiner avec attention certains points de l'histoire de ces animaux, et c'est à quoi il a consacré ce mémoire.
F G. 1. — Gregarina gigantea , d après E. van Beneden.
•iifi
FiG. 2. — Céphalin du Geneiorhynchus Monnieri (d'après A.
Schneider u
Dans cette énumération , je n'ai cité que les travaux principaux et j'ai passé sous silence ceux dans lesquels il n'est question des Grégarines que d'une manière incidente. P. Hallez en a décrit plusieurs formes dans la Planaria fusca (Contribution à Vhistoire naturelle des Turbellariés, 1879), et A. Giard , dans une Ascidie composée, YAmaroecium punctum.
LES GREGARINES.
Ajoutons encore des observations de Gabriel, qui eut des idées très singulières sur tous les points. D'ailleurs . nous ne connaissons qu'une ou deux communications préliminaires {Zoologischer Anzeiger, 18S0). Gabriel , qui malheureusement est mort depuis , a proposé une classification des Grégarines , basée , non plus comme celle de ses devanciers, sur la morphologie, mais sur l'histoire du développement. Mais comme l'histoire du développement des Grégarines n'est connue que d'une façon assez sommaire, on trouve dans ce travail des idées très singulières et très éloignées de celles qui sont généralement reçues, non-seulement à propos des Grégarines , mais encore à propos du groupe entier des Protozoaires.
Après ce court exposé historique sur cette famille , nous avons à rechercher d'une manière générale , mais cependant suffisamment approfondie, quels sont les caractères des Grégarines qui, depuis 4845, avaient déjà été assimilées par Kôlliker à de simples cellules, comme tous les Pro'ozoaires , car Kôlliker et Siebold sont les principaux champions de la doctrine de l'unicGllularité dos Protozoaires, doctrine adoptée ensuite par presque tous les naturalistes.
La forme extérieure de ces êtres est celle d'un sac allongé, cyhndrique, plus ou moins long, formé par une enveloppe close de toutes parts, sans ouverture aucune et, par conséquent, sans bouche ni anus, sans trace de tube digestif. Les Grégarines se nourrissent donc par endosmose, comme de simples cellules , à travers la paroi qui forme l'enveloppe du corps. Ce sac présente une longueur variable et peut atteindre, comme nous l'avons dit, jusqu'à seize millimètres. D'autres espèces ne mesurent que quelques centièmes de millimètre.
Dans la plupart des espèces , ce sac ou tube subit . à sa partie antérieure, un étranglement qui sépare . en avant, un petit segment tantôt hémisphérique, tantôt en Ibrme de cou plus ou moins allongé. Ce petit segment antérieur est ce que Stein désigne sous le nom de tète ou partie céphalique ; le reste est le corps. Telles senties désignations qu'emploient les auteurs allemands. Cette cloison transversale qui divise la cellule en deux parties a été observée, pour la première fois.
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par Stein , et c'est lui qui a proposé les termes pour désigner les différentes parties. Quelquefois , il y a deux cloisons , de sorte que le corps est divisé en trois segments. Les Grégariiies ainsi divisées en plusieurs cavités sont réunies dans le groupe des Polycystidèes ^ par opposition aux Monocystidées qui n'ont qu'une cavité intérieure. Ces dénominations de Stein ont été généralement adoptées et acceptées par les auteurs, jusqu'au moment où M. A. Schneider a publié sa thèse , dans laquelle il propose de nouvelles dénominations. Quand la Grégarine présente trois segments , et c'est le nombre maximum , ces segments sont désignés par lui , d'avant en arrière , par les noms à'êpimèrHe , protomérite eldeutoméi^le. Quand il n'y a que deux segments , c est le segment antérieur ou épimérite qui manque ; c'est lui qui peut se surajouter aux autres ou s'en séparer, et c'est lui qui porte ces appendices divers , crochets , disques étoiles , etc. , dont nous avons parlé. Ces appendices rappellent beaucoup les organes de fixation qu'on trouve chez quelques Vers intestinaux, chez les Echinorhynques, et c'est pour cela que certains auteurs anciens avaient pris les Grégarines pour des Vers intestinaux.
Quant aux appendices consistant en des poils ou soies raides qui forment un revêtement à l'animal tout entier, comme on l'a observé chez quelques individus de la Grégarine ou Monocysiis du Lombric , par exemple , Stein et Lieberkiihn les ont considérés comme normaux ; mais Lieberkiihn avait admis que l'animal pouvait subir une mue, parce qu'il avait vu souvent des Grégarines de cette espèce libres et nues dans leur enveloppe villeuse. M. Schneider doute beaucoup de la réalité de cette mue , et il a raison , mais il ne sait comment l'interpréter. Cependant, Adolf Schmidt l'avait déjà expliquée, en 1854, dans un très bon travail sur ce Monocysiis. 11 avait très bien vu ce qui se passe dans ce cas. Cette Grégarine vit dans le testicule du Ver de terre, à l'intérieur des cellules où se développent les spermatozo'ides. Or , on sait que pendant le développement des spermatozo'ides, chez presque tous les animaux , et notamment chez le Lombric , on trouve des vésicules claires qui portent à leur surface des cellules filles nées par
LES GREQARINES.
bourgeonnement: c'est dans ces cellules que se trouvent les jeunes Grégarines En grandissant, les spermatozoïdes leur forment une enveloppe villeusc qui n'appartient pas au tégument de la Grégarine , et qui lui appartient même si peu, que quand celle-ci est complètement développée, elle la rejette. C'est ce qu'avait vu Lieberkûhn. et ce qu'il avait pris pour une mue.
FiG. 3. — A, Céphalin de VHoplorhynchus oligacanthus; — B, G, Bothryopsis hislri. — D, E, Dufouria agilis, d'après A. Schneider.
Les Grégarines présentent , quand on les examine au microscope
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certains phénomènes qui jettent un grand Jour sur leur vie normale. D'après M. Schneider, en examinant la partie antérieure, par exemple, de certaines Grégarines munies d'appendices , dents ou crochets , comme Y Actinocephalus Dujardini , qui porte un disque entouré de dents, on peut voir l'animal se dépouiller de son disque, qui tombe avec répimèrite. Gela paraît être une mutilation volontaire, comme dit M. Schneider, de l'animal qui continue à se mouvoir, comme s'il n'avait subi aucune modification. La place se cicatrise et l'animal prend une forme beaucoup plus arrondie. Or, cette mutilation à laquelle on assiste, paraît se i)roduire dans la vie normale de l'animal, qui comprendrait dès lors deux phases : une première phase avec l'appareil fixateur , et une seconde phase sans cet appareil. Pendant la première , l'animal s'attache à la paroi des organes, du tube intestinal, etc., et reste complètement immobile. Puis , il se débarrasse de cette partie avec son épimérite, prend une forme plus arrondie et devient errant dans la cavité du corps de l'hôte qu'il habite. M. A. Schneider, qui, le premier, a distingué ces deux phases et les deux formes qui les caractérisent , désigne sous les noms de cèphalin la forme stationnaire munie de l'appareil fixateur ( Fig. 2 et 3, A), et de sporadin , la forme libre dédépourvue de cet appareil. La partie qui se détache n'est pas seulement l'appareil lui-même, mais l'épimérite qui se sépare en totalité ou en partie , laissant un petit cône qui se confond bientôt avec le protomérite. Ainsi, pour connaître la forme réelle d'une Grégarine , il faut la connaître à l'état de cèphalin, c'est-à-dire complète.
Jusqu'à une époque toute récente , on ne connaissait l'état sédentaire que chez les Polycystidées, munies d'appareil fixateur. Biitschlia signalé un état sédentaire chez une Monocystidée ou Grégarine à un seul segment. C'est une Grégarine du Lombric {Monocystis magna), qui atteint jusqu'à cinq miUimètres de longueur. Pendant le jeune âge, cette Grégarine vit la tête enfermée dans les cellules épithôliales du testicule du Lombric. Ces cellules épithéUales sont de deux sortes , quoique toutes vibratiles : les unes sont de petites cellules formant une couche continue : les autres sont des cellules caliciforraes saillantes
LES GRÉGARINES.
au-dessus de celles-ci. C'est dans ces dernières que la Grégarine enfonce sa tête, pendant que son long corps sort et pend dans la cavité du testicule. Plus tard, elle se détache et vit libre dans cette cavité.
Il y a des espèces qui vivent associées par couples à côté d'autres individus solitaires ; il en est qui sont toujours accouplées. Les deux individus peuvent être fixés l'un à l'autre par des extrémités semblables , la tête toujours ; elles sont alors dites en apposition. C'est un mode fréquent chez les Monocystidées. Stein avait vu cette réunion chez une Grégarine du Lombric , et avait pris le couple pour un animal unique ; il avait fait de ces formes le genre Zygocysiis [Z. corneia). M. Schneider a observé aussi, chez la Blatta laponica, une Grégarine monocystidée en apposition, le Gamocystis ienax (l).Chez les Polycystidées , la réunion a lieu par des extrémités dissemblables , la tête d'un individu à la partie postérieure de l'autre , en opposition (Fig. 4.1. Stein avait fait de ces Grégarines, qui vivent toujours deux à deux , le type du genre Gregarina, prenant l'état de réunion pour l'état normal ; exemple : G. ovata du Perceoreille.
Quand les individus sont réunis par la tête, en apposition, ils sont toujours immobiles ; mobiles , et souvent même très mobiles , comme s'ils étaient isolés, quand ils sont réunis en opposition. M. A. Schneider pense que les Grégarines réunies ainsi , en opposition ou en apposition , finissent ordinairement par se séparer au moment de la reproduction,
Fig. 4. — Clepsidrina Blattarum, individus eu opposition (d'après A. Schneider).
(1) A. Schneider a reconnu depuis que les deux individus de Gamocystis sont placés en opposition comme chez les Clepsidrina et autres genres. ( Voy. Archives de Zool. expér., t. X, p. 443. 1882).
i4 LES SPOROZOAIRES.
et que chaque animal se reproduit alors isolément et pour son compte, dans son kyste ; de sorte que le fait même de la réunion deux par deux lui offre une signification inconnue au point de vue physiologique. D'après les observations de Biitschli , il paraît que c'est une véritable conjugaison , une réunion qui commence de très bonne heure dans le jeune âge ; les individus réunis finissent par s'envelopper d'un kyste commun, dans l'intérieur duquel leur substance se mélange. Le phénomène peut donc être considéré comme une reproduction sexuelle. M. A. Schneider ne nie pas que plusieurs individus puissent se réunir dans un même kyste, mais il pense qu'ils étaient d'abord séparés, avant de se réunir dans le kyste commun.
Outre ces deux groupes des Monocystidées» et des Polycystidées, Stein en a admis un troisième , celui des Didymophyides composé de Grégarines présentant une seule tête , deux corps et deux noyaux , c'est-à-dire trois cavités et deux noyaux. Mais KôUiker et M. Schneider ont reconnu que ce n'est pas une forme typique ni générique, mais un mode d'agrégation particuher de deux individus , l'individu postérieur refoulant avec sa tête la partie postérieure de l'animal antérieur, s'invaginant, pour ainsi dire , dans son intérieur et simulant une sorte de cloison. Il en résulte un ensemble qui paraît contenir trois cavités et deux noyaux. C'est le genre Didyinophyies , de Stein , qu'il faut supprimer. D'ailleurs ces espèces n'ont jamais été rencontrées depuis.
LES aREOARINES. 45
Abordons maintenant l'étude de la structure intime ou de l'histologie des Grégarines.
Les anciens auteurs, et Stein en 1848, ne distinguaient, dans les Grégarines, que deux parties, une paroi et un contenu. La paroi est formée, suivant Stein. par une membrane simple et facilement perméable. En effet, cet auteur remarque que toutes les Grégarines. placées au contact de l'eau , se gonflent par absorption du liquide et finissent par éclater. Le contenu est une substance albumineuse. renfermant un grand nombre de corpuscules foncés . à double contour, de forme et d'aspect variables dune espèce à l'autre et tellement abondants qu'ils donnent à l'anirnî»! une couleur laiteuse ou crayeuse. Stein nie l'existence de muscles et de nerfs, et explique les mouvements qu'exécutent les Grégarines par des contractions de la substance centrale du corps. Il s'était donc fait de ces animaux une idée très simple . celle d'une simple cellule.
En 1853. le professeur J. Leidy. naturaliste américain, qui s'est beaucoup occupé des Protozoaires, distingue, entre la membrane d'enveloppe et la substance centrale, une couche spéciale qu'il décrit comme striée longitudinalement, et qu'il appelle couche musculaire ; Leuckart. rendant compte du travail de Leidy dans un des ses Berichie annuels de VArchivfûr Naturgeschichte (1848-1853). dit qu'il a réussi à confirmer cette observation, mais attribue à la striation une autre signification. Pour lui, elle représenterait un plissement de la tunique, c'est-à-dire serait l'indication d'un état passager. Cette interprétation est confirmée par Ray Lankester et E. van Beneden , qui , tous deux, confirment l'existence de cette couche, mais lui donnent une autre signification que Leidy.
En 1872 , E. van Beneden fait un pas de plus dans la connaissance des Grégarines, en étudiant la Grégarine géante du Homard. Il place
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une nouvelle couche entre la membrane externe et la masse centrale, couche qu'il considère comme la véritable couche musculaire des Gré garines, mais qui n'est point la couche de Leidy, et se trouve entre cette dernière et la membrane extérieure.
Stein n'admettait donc que deux éléments, la membrane d'enveloppe et la masse centrale. Leidy découvre, entre ces éléments, une couche qu'il considère connue musculaire, couche que Leuckart, Ray Lankester et E . van Beneden reconnaissent , mais dont ils attribuent la striation à un plissement et non à des fibrilles. Puis , E. van Beneden décrit une autre couche intermédiaire;, sous-cuticulaire, très mince ou à peine plus épaisse que la cuticule homogène, transparente et présentant des fibrilles transversales très réfringentes. Ces fibrilles forment des anneaux séparés ou une spirale autour du corps de la Grégarine, et elles apparaissent quelquefois, notamment dans les grandes espèces, avec autant de netteté que la striation des fibres musculaires des Articulés et des Vertébrés. Pour E. van Beneden, cette striation transversale ne serait pas due à des plissements, mais correspondrait à de véritables fibrilles qui seraient situées dans la couche sous-cuticulaire. Il décrit chaque fibrille comme formée de petits corpuscules allongés transversalement, rapprochés les uns des autres et constituant ainsi des anneaux circulaires. Mais la constitution intime de chaque fibrille ne peut être décelée que par de très forts grossissements. En somme, il compare ces fibrilles à celles que l'on observe, tantôt transversales, tantôt longitudinales, chez un grand nombre d'Infusoires ciliés et qui sont considérées comme des fibres contractiles ; et il établit une grande analogie de structure entre les Grégarines et les Infusoires, trouvant, chez les uns et les autres, une cuticule, une couche striée musculaire, une couche de Leidy, qu'il désigne sous le nom de couche corticale , puis, la masse interne correspondant au parenchyme des Infusoires.
Cette interprétation, faite par E. van Beneden, des fibres annulaires des Grégarines n'a pas eu l'approbation de Ray Lankester ni de A. Schneider. Suivant Ray Lankester, ces fibres contractiles ne seraient que des épaississements ou saillies circulaires de la cuticule, d'après
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ses observations sur la Grégarine du Siponcle. Quant à A. Schneider, il ne partage pas non plus l'opinion de E. van Beneden , mais nous devons auparavant exposer ce que dit A. Schneider sur l'organisation des Grégarines, car c'est l'auteur qui les a le mieux étudiées et avecle plus de soin.
11 distingue quatre parties différentes auxquelles il donne des désignations nouvelles. Ce que tous les auteurs appellent cuticule est pour lui Vépicyie ; c'est l'enveloppe de la cellule, sans structure, transparente, quelquefois assez épaisse pour montrer un double contour, et présentant souvent ce que Schneider appelle des stries d'ornement. Ce sont des stries très fines, très serrées, parcourant longitudinalement, quelquefois , mais plus rarement obliquement, l'enveloppe de l'animal. Pour cet auteur , ce sont de simples dispositions ornementales sans signification physiologique. L'épicyte est une membrane azotée , soluble dans l'ucide acétique et dans les alcalis. Au-dessous, est le sarcoci/te , le parenchyme cortical de van Beneden , la couche de Leidy, substance formée par une matière consistante , homogène ou finement granuleuse. Cette couche n'est pas constante; elle peut manquer chez diverses Grégarines . et généralement dans le segment postérieur du corps.
Puis, vient la couche que Schneider indique sous le nom de couche fibrillaire. Ces fibrilles , annelées, spirales , quelquefois anastomosées en réseau à mailles allongées transversalement , seraient placées dans la couche corticale et formeraient avec elle une seule et même couche. Elles ne sont pas non plus un élément constant et manquent chez beaucoup de Grégarines. Elles représentent évidemment ce dont E . van Beneden fait des éléments contractiles. Nous avons vu que Ray Lankester ne veut y voir que des épaississements ; la manière de voir de Schneider se rapproche beaucoup de celle de Ray Lankester : il ne la considère pas non plus comme contractile , mais pense qu'elle forme comme un appareil de soutènement ou un squelette élastique qui maintient le corps et l'empêche de s'aftaisser. En effet , il donne des raisons très admissibles : elle ne joue pas le rôle d'un élément contractile, car elle
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manque chez les Grégarines les plus agiles ; ces espèces , qui manquent de fibrilles , et même de couche corticale . sont précisément les plus actives . celles qui changent de forme à chaque instant , par exemple , le Boihryopsis hisirio des Coléoptères aquatiques. (Fig. 3, B,C).
Il y a aussi des Grégarines qui présentent des dispositions inverses , c'est-à-dire qui montrent tous les détails des fibrilles d'une manière très nette, par exemple, le Clepsidrina Munieri, et qui n'ont, au contraire, que des mouvements très lents, quelquefois nuls. D'autres fois encore , le protomérite , c'est-à-dire la partie qui le plus souvent est nmuie de la couche fibrillaire , reste immobile, tandis que le deutomérite, dépourvu de fibrilles , est actif.
M. A. Schneider distingue, dans la structure des Grégarines, quatre types difl'érents.
Fig. 5. — Figures schématiques des quatre types de structure, d'après A. Schneider.
Dans un premier type , (Fig. 5, A) on reconnaît les deux couches : épicyte et sarcocyte avec fibrilles ainuilaires dans les deux segments. C'est une couche d(3sarcocy te pur qui forme la cloison, tantôt simple , tantôt double, qui sépare le corps de la Grégarine en épimérite, protomérite et deutoraérile. La cloison ne renferme jamais de fibrilles , — ce que E. van Beneden avait déjà signalé {Clepsidrùm Munieri).
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Dans un deuxième type , {B),on trouve les mêmes couches , mais ^es fibrilles manquent. Tel est le Geneiorhynchus Monnieri , des larves des Libellules. (Fig. 2.)
Un troisième type (G) présente les mêmes caractères dans le segment antérieur, mais dans le segment postérieur on ne reconnaît que la cuticule et la masse centrale {Stylorhynchus , etc.)
Enfin, dans le quatrième type (D), il y a absence complète de sarcocyte. dans le protomérite comme dans le deutomérite, et l'épicyte ou cuticule s'applique partout sur la masse interne. La cloison est ici membraneuse, très mince, quelquefois très flasque, presque flottante, s'élevant comme un diaphragme. 11 est probable qu'elle est alors formée par un prolongement de la cuticule. Tels sont les Actinocephalus Dujat^dini, Dufouria agUis{Fig. 3, D. E.), etc.
Examinons maintenant la structure de la masse centrale , que Stein appelle tout simplement le contenu , le parenchyme médullaire de E. van Beneden, Yentocyte de Schneider, — et à propos de ce dernier, je ne puis m'empêcher de faire remarquer que ces nouvelles dénominations étaient inutiles , car elles désignent des parties que nous connaissons chez d'autres Protozoaires : l'épicyte est la membrane d'enveloppe, la cuticule que l'on trouve chez les Infusoires, les Rhizopodes , etc., le sarcocyte est l'ectosarc ou ectoplasme, l'entocyte est l'endosarc ou endoplasme. Il n'était donc pas utile de créer de nouveaux noms quand il en existait déjà qui s'appliquaient fort bien.
L'entocyte renferme deux parties : d'abord , des granulations très abondantes , sphériques ou irrégulières , très réfringentes qui , dans certaines situations du microscope , présentent un double contour , par exemple , quand on ajuste le foyer sur un point de la périphérie. Ce caractère optique avait conduit Stein à voir dans les granules des globules graisseux. Ceux-ci, très abondants, donnent quelquefois à l'animal une apparence laiteuse et même peuvent le rendre aussi opaque que la craie. Outre ces corpuscules, l'entocyte renferme un liquide qui tient les granules en suspension. C'est le
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mètaplaume de Schneider et c'est lui qui jouerait peut-être le rôle contractile. Cette interprétation mérite, en effet, d'être vérifiée.
Antérieurement à Stein, Henle croyait que les granulations étaient formées par des sels de chaux : il les avait vues entrer en effervescence avec l'acide sulfurique, (ce qui doit être une erreur). Biitschli a publié un travail spécial {Arch. f. "tnikr. Anat. 4870) sur ce sujet et sur les granules de certains Infusoires parasites. Il a reconnu qu'ils sont insolubles dans les acides organiques , même forts . et dans les acides minéraux faibles , mais très solubles dans les acides minéraux concentrés ; — insolubles dans l'alcool , l'éther, et le mélange de ces deux liquides . même à chaud. Mais ils sont très rapidement solubles dans les solutions alcalines : les granules se gonflent et disparaissent complètement ou presque complètement. L'iode donne la réaction la plus caractéristique : les granules prennent une teinte rouge brun , vineuse ou violacée , et avec l'acide sulfurique passent au bleu violet". Biitschli en conclut qu'il s'agit là d'une substance animale, amyloïde, substance azotée , mais qui présente quelques réactions de l'amidon. Ces substances amylo'ides , dont l'origine est ordinairement pathologique et se trouvent dans certaines dégénérescences du foie ou de la rate ( Kiihne etRudnew), — ainsi que leur coloration en violet ou en rouge brun par l'iode, étaient déjà connues : moi-même et Leidy les avions signalées, il y a longtemps.
Il y a des Grégarines qui , sans l'emploi des réactifs , sont très colorées , en jaune , rouge , orange , etc. — Ce n'est pas la couleur naturelle de l'animal , mais le résultat d'une imprégnation par une matière colorante qui se trouve dans l'intestin de l'hôte. Ainsi, il y a un Chrysomchen, le Timarcha tenebricosa, dont l'intestin est imprégné d'une matière colorante rouge ou orangée. Cet insecte héberge une Grégarine, le Clepsidrina Munieri , que l'on trouve alors colorée en rouge ou en orange.
Une autre Grégarine, très connue, se trouve à volonté dans les vers de farine, c'est-à-dire les larves du Tenehrio molitor , insecte qui infeste toutes les boulangeries mal tenues ; c'est une
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Grégarine très curieuse , le Clepsidrina polymorpha , qui a absolument la forme d'un canon. Elle présente deux parties , un protomérite qui forme la bordure de la gueule du canon et qui renferme à peine quelques granules , et un deutomérite qui représente tout le corps du canon et la culasse, et qui contient , au contraire, un si grand nombre de granulations qu'il est opaque et crayeux.
Un élément constant est le noyau. Les premiers observateurs avaient vu ce noyau , mais sans l'interpréter. Gavolini l'avait signalé , mais l'avait pris pour la bouche. L. Dufour l'avait vu , mais avait commis la même erreur, le prenant aussi pour la bouche d'un Distome. Kôlliker l'a reconnu comme noyau de cellule , ce qui l'a conduit à considérer les Grégarines comme des cellules simples. lien est de même de Stein, qui, en raison du volume de ce noyau, le compare à la vésicule germinative de l'œuf. Mais il ''efuse, néanmoins, de voir dans les Grégarines de simples cellules , à cause des cloisons qui les segmentent , et qu'on ne voit jamais dans les cellules ordinaires. Aujourd'hui , ce ne serait pas une raison . car les cellules des Protozoaires s'éloignent des cellules simples par bien d'autres caractères , ce qui n'empêche pas qu'on les regarde généralement comme des cellules simples. Ce noyau est toujours situé dans le deutomérite ou deuxième segment du corps. Quelquefois , il est très rapproché de la cloison du protomérite , mais il ne la franchit jamais, circonstance déjà observée par Stein.
Les Grégarines n'ont ordinairement qu'un seul noyau , mais on a décrit des Grégarines sans noyau et d'autres avec deux noyaux. C'est Stein qui a signalé ces dernières , et qui a décrit les Didymophyies , Grégarines qui ont une tête et deux cavités abdominales dont chacune renferme un noyau. Nous avons dit que ce n'est pas un animal , mais deux animaux réunis et dont l'un emboîte sa partie antérieure dans la partie postérieure de l'autre. Stein a décrit le Didymophyies gigantea, dont les deux segments n'ont pas de noyaux, puis, le D. paradoxa qui possède deux noyaux. Ces deux noyaux appartiennent à deux individus réunis bout à bout. Cependant quelques auteurs ont décrit des Grégarines de forme simple possédant deux noyaux.
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La Térebelle, d'après Kôlliker, contiendrait une Gregarina Terebellœ à deux noyaux. Leidy a vu aussi une Grégarine à deux noyaux chez un Myriapode , YTulus 7narginatus . Udekem a vu aussi deux noyaux chez le Monocysiis du Lombric . et enfin . Schneider kii-même dit avoir rencontré quelques exemplaires de la Grégarine géante , de van Beneden , présentant aussi deux noyaux. Tous ces individus à deux noyaux peuvent être considérés comme des formes anormales ; comme règle générale , il n'y a qu'un noyau qui est placé dans le segment postérieur.
La forme ordinaire du noyau est sphérique , ovoïde , elliptique ; sa membrane paraît élastique ; il est flottant dans la mase du corps et se déplace suivant les mouvements de l'animal. Presque toujours , il est muni d'un nucléole central. C'est un nucléole histologique ordinaire ; Y endoplastule des Infusoires n'existe pas chez les Grégarines. Le nucléole est ordinairement simple , sphérique , quelquefois multiple , {Bothryopsis , Geneiorhynchus). Si l'on suppose les nucléoles très nombreux . très petits , on arrive à une sorte d'amas de granulations très fines . figurant comme une poussière au centre du noyau. [Aciinocephalus). On trouve des variations analogues dans les cellules ordinaires, notamment dans les œufs, et cela, non seulement entre des œufs de même âge , mais entre des œufs d'âge différent (Auerbach). Mais E. van Beneden a fait, relativement au nucléole , une observation bien plus intéressante : il a vu que . chez le même animal . le nucléole se transforme incessamment.
Ainsi . la Grégarine géante possède à un moment donné un gros nucléole; un moment après, il apparaît dans le noyau des corpuscules qui grossissent à vue d'œil, pendant que le nucléole s'efiace et finit par disparaître , remplacé par un plus ou moins grand nombre de corpuscules, dont les uns prennent le même volume que le nucléole disparu, tandis que les autres s'effacent. Il y a même un stade où le noyau paraît complètement dépourvu de nucléole, Ed, van Beneden a vu toutes ces variations se produire dans l'espace de vingt-cinq minutes.
Ce sont là des phénomènes histologiques très curieux . et il paraît
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que des faits analogues d'apparition et de disparition de nucléoles ont été observés par un observateur russe, Svierczewski, dans les cellules ganglionnaires de la Grenouille {Med. Ceniralhlatt, 1869).
En dehors du noyau, la masse centrale ne renferme aucun autre élément défini : pas de vésicule contractile, — ce qui différencie les Grégarines des autres Protozaires, les Infusoires et les Rhizopodes, par exemple, chez qui les vésicules contractiles sont ordinaires. Quelle que soit la fonction qu'oji attribue à ces vésicules, il faut admettre que, chez les Grégarines, cette fonction s'exerce par la peau, qui respire, excrète, absorbe, car elles sont dépourvues de tout appareil digestif. Ce sont donc les Protozaires les plus simples, puisque la seule différenciation qu'on remarque dans leur corps se réduit, chez certaines espèces, à une division du contenu en deux ou trois parties, par une ou deux cloisons.
Jetons un coup d'œil rapide sur la façon dont s'accomplissent les fonctions de la vie animale, sensibilité et mouvements. Ces fonctions ne manquent pas ; les mouvements sont, souvent même, assez énergiques Cependant, ils diffèrent beaucoup, au point de vue de la vivacité , suivant la période de la vie de l'animal. On sait que les Grégarines passent une partie de leur existence fixées h la paroi des organes do leur hôte. Pendant ce temps, elles n'exécutent que quelques très légers mouvements volontaires, mais elles sont beaucoup plus actives quand elles ont abandonné leur point d'appui et vivent libres dans le tube intestinal ou la cavité du corps de l'hôte. Cependant, quelques-unes ; même dans cet état, paraissent absolument inertes, les Zygocyslis et les Gamocystis, par exemple, qui vivent réunies deux par deux.
A l'état solitaire, la plupart des Grégarines se meuvent, et-même, quelquefois, avec beaucoup d'activité, comme \e Monocystis agilis. Ce n'est pas sans une certaine justesse que Stein les a comparées à des Euglènes sans filament, en raison de leur contractilité. Les Polycystidées ont aussi des mouvements très énergiques, mouvements de deux sortes : un mouvement, très singulier, de translation totale, rectiligne, uniforme ; l'animal paraît glisser tout d'une pièce sur le porte-objet. Il
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peut aller à droite, à gauche, suspendre son mouvement, le reprendre ; il est libre de son allure. Ce mouvement peut être exécuté par des individus solitaires et par des individus associés. — Quelle est la cause de ce transport ? — Les auteurs l'ignorent absolument. C'est un de ces curieux mouvements durant lequel on ne voit rien se passer, soit à l'extérieur, soit à l'intérieur de l'animal. On sait que les Planaires et autres Turbellariés glissent ainsi d'un mouvement uniforme , mais ils ont des cils vibratiles sur toute la surface du corps ; chez les Grégarines, on n'en a jamais vu. Raj Lankester a parlé d'une ondulation imperceptible du sarcode ; mais ces animaux sont limités par une membrane qui n'a rien de sarcodique, car on y verrait adhérer les corpuscules ambiants, en raison de la nature glutineuse du sarcode. On sait que c'est aussi par des ondulations imperceptibles du sarcode qu'on a voulu expliquer le mouvement des Navicules, et comme les Diatomées sont limitées par une enveloppe solide, siliceuse, on a dit que, chez les Navicules, il y avait au fond du sillon médian une bande de sarcode nu, qui opérait des mouvements d'ondulation très rapides. Mais ce sont là de simples hypothèses. D'ailleurs, Schneider fait remarquer que, s'il se produisait des ondulations quelconques, on devrait observer un mouvement corrélatif dans les granulations intérieures ; or, c'est ce qu'on ne voit jamais. En réahté , la cause de ce mouvement de translation est aussi inconnue que le mouvement analogue des Diatomées.
La seconde sorte de mouvement qu'on remarque chez les Grégarines consiste en mouvements de contraction qui se passent dans le corps, quelquefois très actifs, vermiformes, à l'aide desquels, par exemple, elles se fraient un chemin à travers les matières de l'intestin, d'une manière qui paraît volontaire. Ces mouvements de contraction, très prononcés, donnent quelquefois à l'animal un aspect bizarre , c'est à quoi le Bothryopsis histrio doit son nom.
Quelquefois il se produit des inflexions brusques du corps : la partie postérieure se déjette tout-à-coup et s'aplatit contre la partie antérieure, et cela plusieurs fois de suite. Ces mouvements de contraction
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sont d'autant plus prononcés que la longueur du corps l'emporte sur la largeur. Chez la Grégarine du Homard , qui a jusqu'à 16'"°' de long sur 0""" 15 de large, la cause de ces contractions est, pour E. van Beneden et Leidy, dans la couche contractile, ce que conteste Schneider, qui nie la nature contractile de cette couche et n'admet pas qu'elle puisse être la cause du mouvement. En effet, il n'a pas constaté ces anneaux contractiles chez une espèce des plus agiles , le Bothryopsis histrio. Ces fibres sont , au contraire , très prononcées chez le Clepsidrina Munieri , une des Grégarines les plus inertes qu'on connaisse. Il faut donc repousser l'explication de van Beneden et de Leidy, En somme, les auteurs ne sont pas plus d'accord sur la cause des mouvements de contraction que ;ur celle des mouvements de translation.
Il est assez singulier, à ( e propos, de voir M. Schneider, qui nie la nature contractile de ces fibrilles et en fait de simples épaississements du sarcocyte , s'appuyer sur leur existence pour défendre l'animalité des Grégarines, Il semble qu'il ne devait pas invoquer cette raison, quand on sait qu'il y a, chez les végétaux, un grand nombre de vaisseaux à épaississements annelés, réticulés, spirales, II s'appuie, avec plus de raison, sur l'énergie des mouvements, par exemple, quand il y a cette contractilité brusque qui replie une partie du corps de la cellule contre l'autre.
Toutes les espèces de Grégarines vivent en parasites dans l'intérieur des animaux, mais il est remarquable qu'on n'a encore trouvé de véritables Grégarines que chez les Invertébrés, Les Vertébrés n'ont pas encore donné de vraies Grégarines , et elles sont remplacées chez eux par une autre forme de Sporozoaires , les Psorospermies oviforraes ou Coccidies , qui ont une grande affinité avec les Grégarines, mais ne leur appartiennent réellement pas. Chez les Vertébrés, on trouve aussi une autre forme de Sporozoah'es, celles qu'on appelle Myxosporidies ou Psorospermies des Poissons. Celles-ci ont des affinités beaucoup plus lointaines avec les Grégarines.
Enfin , on trouve aussi des Coccidies chez les Invertébrés. Ainsi, chez certains Mollusques céphalopodes et gastéropodes, on trouve
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des Psorospermies oviformes ou Goccidies, et par conséquent , ces êtres existent dans les deux embranchements des animaux , tandis que les Grégarines manquent chez les Vertébrés.
Chez les Invertébrés , même , les Grégarines ne sont pas uniformément répandues. Elles sont inconnues chez les Mollusques, — qui renferment, au contraire, des Goccidies, — on les trouve chez les Ascidies simples et composées , (Ascidia mamillaris, Kôlliker ; Amarœcium punctum, Giard); mais c'est surtout chez les Vers qu'on les trouve en abondance, lesTurbellariés, les Planaires, les Némertiens fKôlHker, A. Schneider), les Géphyriens. On les rencontre chez tous les Vers libres , rarement chez les Vers parasites. Ainsi, les Cestoïdes ou Taenias, les Acanthocéphales, les Trématodes ou Distomes, les Nématoides parasites ne présentent que très peu de Grégarines, et Aimé Schneider va même jusqu'à nier l'existence de ces Sporozoaires dans tous les Vers parasites.
Quant à moi, j'en connais deux exemples : VOxyurus ornatus des Batraciens, où une Grégarine a été signalée par Georg Walter (Zeitschr. f. wiss. Zool. t. IX, 1858), et Y Echinorhynchus proteus des Poissons d'eau douce, qui a fourni à M. Henneguy des Grégarines en voie de développement. Moniez en a trouvé aussi des kystes dans V Echinorhynchus proteus. 0. F. Miiller, avait déjà signalé ce fait, quoiqu'il l'eût interprêté d'une manière inexacte.
Mais leur véritable domaine est le monde des Insectes , des Myriapodes et des Crustacés , bien qu'elles soient assez rares chez les Crustacés ; c'est cependant chez le Cancer depressus , que les Grégarines ont été observées pour la première fois par Cavohni. Siebold en a vu aussi une belle espèce dans un petit Crustacé commun, le Gammarus pulex ,h^<i\i\mxm. dans le Gammarus puteanus et E. van Beneden a trouvé le géant des Grégarines dans le Homard. — Les Myriapodes sont une véritable mine de Grégarines et c'est chez ces animaux qu'elles sont le plus fréquentes. Ainsi, le Lilhohius forficalus en contient jusqu'à trois espèces : VAdeliaovata. VAcUnocephalus Dujardim , V Echinocephalus hispidus; chez un lulus, on trouve un Stenocephcdus , etc.
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Les Grégarines s^^nt très fréquentes aussi chez les Insectes. C'est en disséquant des Insectes que les premiers auteurs ont découvert une foule d'espèces de Grégarines ; car, jusqu'à l'époque de Stein (1848), on n'en comptait pas dans moins de 68 espèces distinctes. Depuis lors, ce nombre n'a fait qu'augmenter; mais, même chez les Insectes, leur distribution dans les diverses familles présente des traits intéressants, comme l'a montré M. Aimé Schneider dans son mémoire cité.
Rares ou absentes chez les Insectes qui mènent une vie aérienne , à l'état parfait ou sous forme de larves, les Lépidoptères et les Hyménoptères, elles sont fréquentes chez les espèces, surtout chez les larves, qui vivent dans la terre, comme le Ver blanc du Hanneton , dans le fumier, comme le Géotrupe ; fréquentes aussi chez les Insectes dont les larves sont aquatiques , Diptères, Hémiptères, Névroptères, comme les Libellules, qui fournissent le Geneiot^hynchus Monnietn, VHoplorhynchus oligacanthus ; — chez les Phryganides , les Mystacides .
Les Coléoptères et les Orthoptères renferment aussi beaucoup de Grégarines • les Blaps , par exemple , renferment le Stylorhynchus longicollis, le Tenehrio molUor contient le Clepsidrina polymorpha ; les Blattes sont très souvent remplies du Clepsidrina Blatiarum. etc.
On peut dire que les Polycystidées vivent dans les Articulés , et les Monocystidées dans les autres Invertébrés. Cependant , il y aussi des Insectes qui renferment des Monocystidées.
Au point de vue de l'organe que le parasite habite , il a y a des distinctions intéressantes à faire. Toutes les Polycystidées habitent le tube digestif, mais quand les Articulés renferment des Monocystidées , celles-ci siègent aussi dans le tube digestif. Chez les autres Invertébrés, où l'on n'a encore trouvé que des Monocystidées, celles-ci peuvent habiter l'intestin ou la cavité générale du corps.
Le régime de l'hôte exerce aussi une influence appréciable sur la présence ou la fréquence des Grégarines. Elles sont très fréquentes chez les carnassiers , les coprophages, ou les omnivores, qui vivent dans des conditions faciles d'infection. Elles sont rares ou absentes chez les espèces dont le régime est herbivore comme les Lépidoptères.
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Enfin, l'influence du genre de vie de l'hôte joue un rôle très important dans le développement des Grégarines, Ainsi , les Insectes qui vivent dans des milieux humides et sombres trouvent, dans ce milieu et cette humidité, des conditions favorables à la maturation des kystes , ces réservoirs dans lesquels s'élaborent les propagules des Grégarines. Ces kystes, rendus avec les excréments, se développent alors facilement, arrivent à maturité , les spores se répandent et sont absorbées par les animaux, qui s'infectent.Les Insectes qui vivent au grand air, trouvent, au contraire, des spores qui se dessèchent, se détruisent, et ils échappent à l'infection.
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L'étude du développement des Grégarines est l'un des plus curieux et des plus intéressants chapitres de l'histoire des Protozoaires, car elles présentent dans leur propagation des phénomènes qui rappellent par leur complexité ceux de la conjugaison des Infusoires.
Les anciens naturalistes, qui prenaient les Grégarines pom* des larves d'Helminthes, ne s'étaient que très peu préoccupés de leur propagation. Kolliker, en 1845, émit, pour la première fois, l'idée qu'elles étaient des organismes unicellulaires, et qu'elles devaient par conséquent se multiplier à la manière des cellules simples. On sait que Kolliker avait alors établi un schéma de la division des cellules, dans lequel le noyau se divisait en deux parties, et autour de ces deux noyaux se groupait la substance cellulaire ou protoplasma. C'était la génération endogène des cellules. Kolliker supposait donc que les Grégarines, en raison de leur nature unicellulaire, se multipliaient de la même manière.
Cette hypothèse était basée sur des observations incomplètes, et Kolliker interprétait d'une manière inexacte des faits parfaitement réels. Dans un second travail {Zeitschr. f. wiss. Zool, t. 1. 1849), il se montre moins affîrmatif sur cette multiplication des Grégarines adultes par division, et il avance que leur propagation peut s'expliquer par la segmentation de la substance de l'organisme pour former des germes,
La première connaissance que l'on a eue des kystes dans lesquels les Grégarines s'enferment pour se multiplier remonte à 1835, et appartient à Henle, alors prosecteur à Berlin, 11 mentionna l'existence de ces kystes dans un petit travail inséré dans les Archives de Mùller et relatif aux organes générateurs des Annélides et des Gastéropodes hermaphrodites. Etudiant les organes génitaux du "Ver de terre commun, il y trouva un grand nombre de corpuscules fusiformes
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qu'il compara , pour la forme , à des graines de courge. Il fut frappé de l'analogie qu'elles présentent avec les Navicules , Diatomées qu'alors on regardait généralement, avec Ehrenberg, comme des animalcules. 11 les considéra comme des organismes parasites qui devenaient libres par la rupture du kyste qui les renferme en grandes quantités, et il crut même avoir découvert, sous la coque transparente et solide, la trace d'un petit intestin.
En 1819, von Siebold, dans son célèbre mémoire : Contribulions à l'histoire naturelle des Invertébrés, signale l'existence de ces kystes dans le SciarranitidicoUis, Insecte diptère dont l'intestin héberge une Gregarina caudala, aujourd'hui du genre Actinoceplialus de Stein. Il reconnut les corpuscules signalés par Henle et fut frappé de leur ressemblance avec une navette de tisserand ; c'est pour cette raison qu'il leur donna le nom de nai'icelles , et c'est sous ce nom que ces éléments sont encore connus aujourd'hui.
A côté d'eux, Siebold vit des kystes dont le contenu était divisé en deux, et il comprit qu'ils représentaient des phases moins avancées. Mais, il n'avait pas trouvé leur relation avec la Ch'egav'ina caudata qu'il rencontrait en même temps ; par conséquent, tout en ayant bien reconnu la relation qui pouvait exister entre les diverses espèces de kystes, il n'avait pas rattaché ceux-ci aux Grégarines qui les accompagnaient.
H. Meckel, en 18-14, dans la glande génitale du Ver de terre, trouva les mêmes vésicules qu'avait déjà signalées Henle ; mais par une singulière erreur, il les prit pour les œufs du Lombric ; et comme il les vit mêlées en grand nombre aux spermatozoïdes , il crut avoir trouvé là un état hermaphrodite du Lombric , comme il en avait constaté un , peu de temps auparavant . chez les Gastéropodes pulmonés. Du reste, ce n'est qu'en 1856 qu'ont été reconnus pour la première fois . par Ewald Hering et d'Udekem , les ovules ovariens du Lombric. Henle réfuta cette erreur et rencontra de nombreuses Grégarines libres , en même temps que ces kystes à navicules , mais il ne constata pas une relation entre les kystes et les Grégarines. Dans ce travail , Henle
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révoque en doute la multiplication des Grégarines par division, comme le voulait KoUiker, et il montre que ce que cet observateur avait pris pour des Grégarines se divisant en deux dans l'intérieur du kyste , était des kystes dans lesquels la production des navicelles avait commencé par la segmentation binaire du contenu , que c'était des kystes incomplètement développés.
C'est alors, en 1848 , que Stein apparut , et dans les Archives de Mûller, reconnut, le premier, chez le Monocystis du Lombric et chez d'autres formes , d'une manière très certaine , la relation entre les Grégarines, les kystes et les navicelles, Presqu'en même temps (1848), Frantzius publiait un travail dans lequel il arrivait à peu près au même résultat ; seulement, tandis que Stein emploie le mot navicelles pour désigner les germes des Grégarines, Frantzius se sert du moi pseudonavicelles, qui est d'ailleurs plus juste. Mais pourvu que l'on s'entende sur l'objet, peu importe la désignation.
Stein observa, en outre , la conjugaison de deux individus pour la formation d'un kyste, et étudia toutes les phases de développement du kyste. Il avait donc saisi à la fois toute la série des phénomènes et confirmé , par l'observation , l'idée que Siebold avait émise , comme simple hypothèse , que les kystes à navicelles étaient la phase ultime de la division des kystes à deux masses.
Stein assimile les navicelles à des spores et compare le processus de conjugaison, par lequel deux Grégarines s'enferment dans un kyste pour se multiplier, à la conjugaison des Spirogyra, Zygnema, etc. On peut rapprocher encore cette conjugaison dans un kyste de celle des Colpodes qui s'enveloppent aussi deux à deux dans un kyste , dans lequel leur substance se confond.
Après Stein et Frantzius, la reproduction des Grégarines fut décrite avec plus ou moins de détails par un grand nombre d'observateurs. Ce fut d'abord par Kôlhker, en 1849 , dans un travail dont nous avons déjà parlé. Puis , par Lieberkiihn , dans un mémoire très étendu , ou Recherches sur l'évolution des Grégarines, écrit en français, parce qu'il fut présenté à un concours institué par l'Académie des Sciences de
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Belgique, en 1854. Ensuite, Adolf Schmidt , dans un travail inséré dans les Mémoires de la Soc. d'Histoire naturelle de Senkenberg, en 1854. Puis , Ed. van Beneden , donna l'histoire de la Grégarine géante du Homard {Bull, de l'Acad. royale de Belgique (1871). A. Giard publia une note sur la conjugaison, dans un même kyste, de la Grégarine de ÏAmarœcium punctum (Arch. de Zoologie expèri- 'inentale , t. II, 1873). Puis, Ed. van Beneden encore, en 1871 et 1872, fit paraître deux nouveaux mémoires sur les Grégarines , dans les Bulletins de l'Académie de Belgique; Bay Lankester, dans cette même année 1872, étudia le Monocystis du Siponcle (Quarterly Journal of microscopical Science , iS12) ; enfin, plus récemment, A. Schneider, dans sa thèse souvent citée , et 0. Biitschli [Zeitschr. f. wiss. ZooL, t. XXXV, 1881) , ont fait paraître dos observations très circonstanciées sur les phénomènes de reproduction chez les Grégarines, C'est d'après ces différents travaux que je vais essayer de résumer ce que nous savons aujourd'hui sur la propagation de ces parasites.
La reproduction des Grégarines a toujours ou presque toujours lieu dans un kyste. Dès 1848, Stein avait déjà admis comme règle générale que deux individus s'enfermaient dans un kyste et se réduisaient en une masse commune dans laquelle se formaient les navicelles. C'était donc une conjugaison ou une copulation. D'autres auteurs , Lieberkiihn, Ad. Schmidt, Frantzius , E. van Beneden, pensent que la conjugaison ne précède pas nécessairement l'enkystement , que , même , une seule Grégarine peut s'enkyster et donner, toute seule , naissance h des germes. Néanmoins , il peut arriver, d'après Lieberkiihn , que deux individus s'enferment dans un même kyste ; mais alors il pense que chacun de ces deux individus produit des navicelles et que leur substance ne se mélange pas. Quelquefois encore, une seule des deux Grégarines produit des spores , tandis que l'autre n'en forme pas.
M. Aimé Schneider admet les deux modes d'enkystement , celui
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d'une Grégarine solitaire et celui de deux Grégarines conjuguées. Dans l'enkystement de la Grégarine solitaire même , il admet diverses formes. Ainsi, l'enkystement, qu'il considère comme un phénomène fréquent , peut avoir lieu sans qu'il y ait , à proprement parler, formation d'un kyste véritable : l'animal ne modifie pas sa forme , mais il perd son noyau et se résout en un amas de petites spores. C'est ce qui arrive chez VAdelea ovata, Grégarine du Lithohius forficatus. 11 peut se faire aussi que l'animal s'enkyste en modifiant sa forme : par exemple, X Actinocephalus Dujat'dini dont A. Schneider a vu les kystes se former sur le porte-objet du microscope. L'animal s'arrondit , sécrète autour de lui une membrane qui devient de plus en plus épaisse et dans laquelle il s'enferme. Puis, dans l'intérieur de ce kyste, il se résout en un amas de spores. Schneider admet aussi comme fréquent l'enkystement de deux individus , ou par conjugaison. Les animaux se réunissent d'abord par leur extrémité antérieure , s'appliquent l'un contre l'autre , s'enferment dans le kyste , à l'intérieur duquel leur substance se confond. C'est ce que Schneider appelle conjugaison véritable , pour la distinguer de la. pseudo-conjugaison, dans laquelle deux Grégarines qui étaient réunies pendant la vie active, en apposition , s'enkystent , mais chacune d'elles formant un kyste spécial. On a alors une sorte de kyste général , mais formé de deux loges dont chacune contient une Grégarine , et c'est dans chacune de ces loges que s'opère le phénomène de la sporulation. 11 peut arriver que la cloison des deux loges disparaisse et que les spores se mêlent, mais c'est un phénomène tout à fait différent d'une conjugaison véritable , d'où le nom de pseudo-conjugaison que lui donne A. Schneider.
Autant que je puis le comprendre, cet auteur ne paraît pas admettre la réunion , dans un môme kyste , de deux individus qui , pendant la vie active , étaient réunis en opposition ; il suppose qu'ils se séparent avant l'enkystement. Cependant , la conjugaison d'animaux réunis à l'état de vie active a été plusieurs fois décrite , par exemple , par Biitschli, chez la Grégarine (Clepsidrina) de la Blatte. Le
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FiG. 6. — Premières phases de l'enkystement de deux individus conjugués de Ctepsidrina Blattarum. A, ils sont appliqués l'un contre l'autre par une surface plus large. B, ils commencent à sécréter une substance gélatineuse, g, qui deviendra l'enveloppe extérieure du kyste. Le segment antérieur ou protomérite, pm, est encore bien, visible dans chaque Grégarine (d'après Butschli.)
premier indice de la conjugaison , d'après ce dernier observateur; consiste dans la tendance que manifeste chaque individu à prendre une forme plus ramassée et à s'arrondir, eu présentant d'une façon moins nette ses deux segments. Puis, les deux animaux réunis exécutent un mouvement en cercle de plus en plus rapide , et c'est , pour ainsi dire , par suite de ce mouvement , qu'ils prennent la forme arrondie qu'ils doivent conserver dans le kyste. La substance de la périphérie s'éclaircit, tandis que la partie centrale devient, au contraire, plus foncée , brunâtre ; les granules qui existaient dans le corps des animaux paraissent abandonner la périphérie pour se rassembler au centre. Puis, les deux individus s'appliquent étroitement l'un contre l'autre, une enveloppe membraneuse se produit autour d'eux et devient de plus en plus épaisse ; la partie interne de cette enveloppe paraît formée de couches concentriques ou de lamelles appliquées les unes sur les autres, tandis que la partie externe est plus homogène. C'est la partie lamelleuse qui doit être considérée comme la véritable paroi du kyste. A ce moment , les deux segments de chacun des animaux ne sont pas encore confondus et ils montrent encore leur protomérite et leur deutomérite ; ce n'est qu'après un certain temps que la cloison
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disparaît ; puis , en quai'ante-huit heures , toute trace de séparation entre les deux individus s'est évanouie, et leur substance s'est mêlée. Le kyste prend une forme ovoïde , ajoute Biitschli , mais ce dernier détail doit être une particularité propre à l'espèce de Grégarine qu'il a observée, car, le plus souvent, le kyste conserve tout le temps sa forme sphérique.
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FiG. 7. — Deux phases plus avancées de l'enkystement. L'enveloppe propre du kyste A;, s'est formée en dedans de l'enveloppe gélatineuse, g. On voit, chez B, les vestiges de quatre sporoductes, spd. Chez A, le protomérite, pin, de l'un des individus est encore visible (d'après BUtschli.)
Chez la Grégarine de la Blatte (Clepsidrina Blattarum) étudiée par Biitschli, les animaux ont employé 75 minutes pour former leur kyste ; mais il faut beaucoup plus de temps pour la production des phénomènes qui vont se passer dans le kyste. Nous laisserons , quant à présent , l'histoire de cette Grégarine , à laquelle nous reviendrons bientôt.
La paroi des kystes des Grégarines est toujours très résistante, et parfois très épaisse ; c'est un organe de protection pour les individus qu'ils renferment , et beaucoup plus efficace que la cuticule de l'animal adulte , cuticule si perméable à l'eau. La paroi du kyste , au contraire , placée dans l'eau , résiste parfaitement et ne se laisse pas pénétrer, car le kyste ne se gonfle pas. Elle résiste de même à la dessication. En effet , les kystes sont destinés à être évacués et , en
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tombant dans le monde extérieur, ils peuvent être exposés aux circonstances les plus diverses ; ils peuvent être immergés ou desséchés. Leur enveloppe est destinée à les protéger contre ces alternatives , et elle remplit parfaitement son office.
D'après l'observation que A. Giard a faite sur une Grégarine parasite d'une Ascidie composée, [Amarœciwm punclum), et qui, par conséquent, est une Grégarine marine, on peut provoquer artificiellement la conjugaison et l'enkjstement des individus en laissant s'évaporer en partie l'eau de la préparation sur le porte-objet , mais non pas complètement, ce qui tuerait les animalcules. Des conditions se produisent ainsi qui avertissent les animaux qu'il y a urgence de s'enkyster pour se préserver de la dessication. On sait qu'on peut aussi provoquer les Infusoires à s'enkyster pour leur conservation , en laissant diminuer l'eau dans laquelle ils vivent , par exemple , les Stylonychies , les Euplotes, etc. Chez les Colpodes, qui forment des kystes de conjugaison, la dessication paraît aussi avoir une certaine influence sur la formation de ces kystes et , par conséquent , sur le mode de reproduction, d'après les observations déjà anciennes de Gerbe.
On peut se demander si la saison influe sur la production des kystes. A ce sujet , E. van Beneden a observé qu'en examinant les Homards pendant les mois du printemps et de l'été , il trouvait toujours des Grégarines à l'état actif dans l'intestin , et jusqu'à vingt-cinq à la fois , mais pas de kystes. En automne , au contraire , il ne trouvait que des kystes, et pas de Grégarines libres. Ces kystes étaient logés dans la paroi du rectum , sous le revêtement épithélial , formant des séries linéaires de 5 à 7 kystes. Nous verrons comment cette disposition peut s'expliquer.
Voyons maintenant comment se produisent les germes , spores ou propagules.
Le mode de production de ces germes n'a encore été étudié que d'une façon très incomplète ; il est assez mal connu, et j'ai trouvé peu de concordance entre les auteurs qui s'en sont occupés. Le processus,
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d'ailleurs , paraît présenter des variations , même dans une seule et même espèce. Par conséquent, je me vois dans l'impossibilité d'en donner ici un schéma unique et je dois me contenter de relater les observations des principaux auteurs.
D'abord, Stein : La phase la plus précoce du développement qui doit conduire à la formation des pseudonavicelles est celle qui présente , dans le kyste , deux masses sphériques appliquées l'une contre l'autre et formées par le corps des deux individus conjugués. A une phase plus avancée , les deux masses sont fusionnées en une seule : il est nécessaire alors que la cuticule de chaque animal soit résorbée. Lorsque le kyste ne présente plus à son intérieur qu'une masse unique, commence le phénomène de la sporulation. On voit d'abord les granulations de la masse commune se rassembler en petits amas isolés, dans toutes les parties du contenu du kyste, et principalement à la périphérie. A la surface, se découpent des lobes plus ou moins irréguliers, ce qui donne au contenu l'aspect d'un œuf irrégulièrement segmenté. Un peu plus tard , les amas granuleux qui se trouvaient dans ces lobes ont disparu avec les lobes eux-mêmes qui se trouvent à l'état libre à la périphérie du kyste ; c'est-à-dire qu'il s'est formé , à la surface de la masse, de petites vésicules très claires , composées d'une paroi mince et d'un contenu granuleux. Quand le kyste est ainsi rempli de vésicules claires , sphériques , ces vésicules commencent à se transformer en navicelles en prenant une forme ovalaire et en s'entourant d'une substance claire , d'aspect mucilagineux , qui forme un prolongement en pointe à chaque extrémité de la vésicule allongée , avec un petit renflement à chaque pôle , disposition plus ou moins marquée , d'ailleurs, suivant les espèces. Quand le kyste est ainsi rempli, on voit que les spores ont une disposition à venir s'accumuler contre la paroi interne du kyste , où elles forment une couche périphérique plus ou moins épaisse. La masse centrale est formée d'un liquide contenant des granulations plus ou moins nombreuses ; quelquefois , une partie assez considérable de la substance centrale reste non employée et s'interpose entre les spores. On a alors des figures dans lesquelles
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chaque pseudonavicelle est séparée de ses voisines par des granulations en plus ou moins grande quantité. C'est probablement ces granulations qui , en se liquéfiant , constituent le liquide du kyste mûr. — Telle est la description, donnée par Stein, de la formation des spores chez le Monocystis du Lombric et chez les Grégarines du Tenehrio molitor et de la Blatte.
Lieberkiihn admet que, dans certains cas , les choses peuvent se passer ainsi , c'est-à-dire que le contenu du kyste se transforme en vésicules claires et sphériques dont chacune devient une navicelle. Mais il conteste que le phénomène ait cette généralité; les navicelles peuvent se former encore de deux manières différentes , et cela chez une même espèce, le Monocystis du Lombric , par exemple : d'abord , par le processus décrit par Stein , puis , par un premier mode qui ressemble tout à fait à une segmentation presque régulière , comme cela se produirait sur un œuf, et jusqu'à ce que toute la masse se soit convertie en petites sphères de segmentation. Ces sphères sont très égales et très granuleuses ; elles se transforment en pseudonavicelles en s'allongeant, en se revêtant d'une coque solide et en liquéfiant leur contenu. On peut appeler ce processus formation par segmentation plus ou moins régulière. Mais, à côté de celui-ci, Lieberkiihn en admet un autre , dans lequel le contenu , au lieu de produire ces globules granuleux , se divise en deux moitiés , puis en quatre ou cinq masses plus ou moins volumineuses , et chaque masse se recouvre, par un mécanisme encore mal étudié , d'une couche de petits globules transparents ou à peine granuleux. Ce sont ces globules qui se détachent des sphères et se transforment en navicelles. Les sphères se liquéfient et le kyste présente à la fiin le même aspect que dans les cas précédents.
En effet, j'ai observé, sur le Monocystis agilis du Lombric, ces modes de formation des spores et l'on peut admettre la réalité de ces trois processus. Pour l'espèce dont il s'agit, le dernier est peut-être le plus fréquent. (PI. I, fig. 1-8. )
E. van Benedeu a constaté un phénomène curieux dans le kyste de
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la Grégarine du Homard, phénomène qui ne conduit pas directement à la formation des navicelles, mais conduit d'abord à la multiplication des kystes ; c'est une prolifération des Grégarines enkystées. Il a vu le contenu du kyste se diviser en deux masses dont chacune s'arrondit et devient un globule plus ou moins régulier : on croirait donc avoir sous les yeux le début de la formation des pseudonavicelles , mais il n'en est pas ainsi : chaque masse s'entoure d'une enveloppe et forme comme un kyste secondaire dans le kyste primitif. Et ces deux kystes secondaires se divisent à leur tour en deux nouvelles masses qui s'entourent aussi d'une membrane ; de sorte que le kyste primitif en a engendré quatre qui sont renfermés dans son enveloppe, mais réunis deux à deux dans les deux enveloppes secondaires. C'est la multiplication des kystes. Ce phénomène n'a encore été observé que par E. van Beneden, et c'est évidemment par cette multiplication des kystes qu'il faut expliquer leur disposition sériaire, à la file les uns des autres, dont nous avons parlé précédemment.
Quant à la manière dont les navicelles se forment dans les kystes, E. van Beneden ne donne pas de détails à ce sujet.
Aimé Schneider n'a rien ajouté de bien important quant au processus général, mais, chez quelques espèces, il a (iécrit des particularités très intéressantes. Chez le SLylorhynchus oNongaius, Grégarine que nourrit un Insecte Coléoptère, VOpatrum sabulosum, il a vu que le premier phénomène de la sporulation consiste en une sorte de globulation de la surface extérieure du kyste. Le contenu, après la fusion des deux individus, (Fig. 8, 1) présente à sa surface des lobes et des lobules très nombreux qui se recouvrent d'une couche de petits globules transparents (2, 3). Quand ces lobules sont produits sur toute la surface des lobes , on les voit s'allonger et prendre une forme fusiforme, mais l'extrémité inférieure des fuseaux demeure implantée dans la masse centrale restée granuleuse (4). Ces petites masses allongées en bâtonnet exécutent des mouvements d'extension et de contraction suivant leur grand axe, tout en restant fixés par une de leurs extrémités sur la masse centrale , tandis qu'en même temps , on
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FiG. 8. — Formation des spores chez le Stylorynchus oblon'jatus. 1 , kyste avant le début du travail sporigène. 2, phase de la gemmation des spores. 3 , premier stade de gemmation (figure plus grossie.) 4 , portion de kyste montrant les masses sporigènes sous forme de petits bâtonnets mobiles. 5, pseudokyste isolé du kyste. 6, Kyste mûr dont 1 enveloppe rompue laisse échapper les chapelets de spores et montre le pseudokyste à l'intérieur du kyste. On voit à côté une portion plus grossie du chapelet de spores (d'après Schneider.)
voit l'autre extrémité se tordre en décrivant un mouvement en 8 de chiffre. Il se produit ainsi dans le kyste une sorte de danse ou de fourmillement très intense et très prolongé , car on peut l'observer pendant vingt heures. Puis , les bâtonnets reviennent à la forme sphérique et peu à peu prennent celle des navicelles ovalaires. Au moment où l'enveloppe solide des spores commence à se produire, celles-ci sont incolores, mais peu à peu elles prennent une teinte brunâtre, de sorte que le kyste, d'abord de couleur blanche, prend une nuance de plus en plus foncée et finit par devenir noir comme du charbon.
La masse centrale à la surface de laquelle se produisent les globules qui deviendront des navicelles (5, 6) est désignée sous le nom de pseudokyste "^B-v M. Aimé Schneider, qui lui fait jouer un rôle très important dans l'émission des spores, rôle sur lequel nous reviendrons plus tard.
LSS SPOROZOAIRES.
Bùtschli a suivi les mêmes phénomènes sur le Clepsidrina Blatlarum. Nous avons déjà décrit, d'après cet auteur, l'enkystement de cette espèce et nous nous sommes arrêtés à la phase où le kyste s'est allongé et présente encore la ligne de séparation des deux animaux sur lesquels on peut même quelquefois distinguer encore le proto et le deutomérite.
FiG. 9. — Kyste bien développé de la Clepsidrina Blattarum , mais présentant encore les corps distincts des deux Grégarines; sp, couche cellulaire périphérique des pseudonavicelles ou spores ; k, enveloppe propre du kyste, g , son enveloppe gélatineuse (d'après Blitschli.l
La formation des pseudonavicelles commence iongtcimps avant que la substance des deux animaux se soit confondue en une seule masse, mais il est possible qu'au moment où cette formation des spores a commencé, la fusion des animaux ait déjà eu lieu dans le centre du kyste et que la séparation ne soit qu'extérieure. C'est ce qu'il est difficile de vérifier. La formation des spores commence par une sorte de gemmation à la périphérie des deux individus dans le kyste. On voit, en effet, apparaître à la surface des deux animaux une couche claire formée de petits éléments pressés les uns contre les autres, enveloppant tout le contenu, mais ne pénétrant pas dans la hgne de jonction des deux individus. Cette couche apparaît sous la membrane
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comme une couche de cellules qui revêt la masse centrale, ainsi que le blastoderme dans un œuf d'Insecte. On croit voir un épithélium cylindrique formé de petites cellules polygonales par pression réciproque. Quand on rompt le kyste, les petits éléments s'isolent et prennent la forme sphérique : ce sont de fines cellules sans membrane et munies d'un petit noyau.
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FiG. 10. — Portion très grossie du bord d'un kyste au même degré de développement que celui de la fig. 9. q, enveloppe gélatineuse ; k, enveloppe propre ; sp, couche des pseudonavicelles recouvrant la masse centrale granuleuse (d'après Blitschli.)
La formation de ces petits éléments soulève évidemment diverses questions. On peut se demander quelle est l'origine de leur noyau. On admet difficilement aujourd'hui qu'un noyau puisse se former d'emblée au milieu d'un blastème ; on pense généralement que tout noyau dérive d'un autre noyau, son ancêtre. C'est aussi ce que s'est demandé BiitschU. En ouvrant des kystes qui ne présentaient pas encore cette disposition cellulaire à la surface, il a pu isoler dans la couche périphérique claire un grand nombre de noyaux semblables à ceux des petites cellules, ce qui indiquait que ces noyaux préexistaient aux cellules. Mais d'où viennent ils? Du noyau originaire des Grégarines conjuguées? En brisant le kyste, Biitschli -a pu trouver les nojaux des deux Grégarines, mais modifiés : ils étaient devenus plus petits et se trouvaient sur la voie d'une transformation. Deux hypothèses sont donc possibles : les noyaux sont nés par une sorte de formation spontanée dans le protoplasma périphérique, ou bien, et cette supposition paraît plus plausible, ils dérivent du noyau originaire des deux Grégarines, car on sait très bien aujourd'hui que dans un œuf d'Insecte
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les noyaux des cellules du blastoderme dérivent du noyau primitif de l'œuf, la vésicule germinative.
Au bout de quelque temps, la surface du kyste est devenue homogène, mais toujours plus claire ; l'apparence cellulaire a disparu, et le kyste ne présente à sa surface qu'une zone transparente finement granuleuse. Les cellules ont émigré dans la masse centrale où elles ont formé un amas. C'est ainsi que cette masse qui était transparente s'obscurcit au centre. — Quel est le mécanisme de cette émigration? — On l'ignore. C'est dans cette partie centrale du kyste que les jeunes pseudonavicelles atteignent la maturité en attendant leur évacuation.
Telles sont, d'après Biitschli, les différentes phases de la formation des pseudonavicelles. Toutes ces phases ont été entrevues plus ou moins nettement par les prédécesseurs de Biitschli, tels que Stein et Lieberkiihn. Aimé Schneider, de son côté, a décrit chez les Clepsidrina, Euspora et Gamocystis un aspect de mosaïque qui n'est autre chose que cette couciie unique. A. Schneider n'a pas pu suivre la formation de ces éléments et croit qu'ils dérivent de la fragmentation de la partie claire du kyste. 11 n'a donc pas reconnu cette phase d'une manière aussi complète quu Bûtschli. Il a vu aussi, d'ailleurs, que ces petites cellules émigrent dans l'intérieur du kyste.
C'est ainsi que les faits sont décrits par les auteurs ; il nous reste à voir maintenant comment les spores, arrivées à maturité dans l'intérieur du kyste, sont mises en liberté. En d'autres termes, nous avons à étudier leur mode de dissémination dans le monde extérieur et à décrire la série des phases par lesquelles ces spores retournent à l'état de Grégarines, c'est-à-dire à faire l'histoire du développement de ces intéressants protozoaires.
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D'après ce que uous avons vu, chez certaines espèces de Grégarines, . s» ôpores se forment à la surface du kyste, et quand celui-ci est mûr il est rempli de pseudonaviceUes plus ou moins avancées , tandis que la partie non employée se liquéfie et produit une substance plus ou moins abondante et granuleuse. Chez d'autres , les pseudonaviceUes se constituent sous la forme d'une véritable couche de cellules à la périphérie du kyste , couche qui se disloque bientôt , les spores pénétrant au centre du kyste , où elles se rassemblent , entourées par la substance gi'anuleuse. A la maturité , elles sont mises en liberté , comme les graines d'une plante qui sortent du fruit lors de sa déhiscenco. Mais . de même qu'il existe divers procédés pour déterminer la déhiscence du fruit et la dissémination des graines, on trouve qu'il y a aussi divers mécanismes pour la déhiscence des kystes grégarinaires et pour l'émission des pseudonaviceUes.
On a observé jusqu'à trois modes de déhiscence des kystes. Le plus fréquent et le plus simple est la rupture de l'enveloppe du kyste , rupture qui met les spores en liberté. Elle est probablement due au gonflement de la substance granuleuse qui n'a pas pris part à la formation des spores. C'est ce qu'on observe chez la plupart des Grégarines: Monocystis, Urospora, etc., parmi les Monocyslidées, Hoplorhynchus, Aclinocephalus , Pileocephalus , Hyalospora, Porospora, Euspora, etc., parmi les Polycystidées. Mais, dans quelques cas, l'ouverture du kyste et la dissémination des spores se font par un mécanisme beaucoup plus compliqué et qui varie avec les différentes espèces. Par exemple , la rupture peut avoir lieu à l'aide du pseudokyste, d'après A. Schneider, et ce cas n'a encore été observé que sur le Stylorhynchus ohlongaius (1). Nous savons que les spores se forment
(1) Ce mode de déhiscence par un pseudokyste a été observé aussi depuis, par M. Aimé Schneider, dans deux genres nouveaux de Grégarines , Lophorhynchus et Trichorhynchus {Archives de Zool. expéi:, t. X, 1882, p. 439).
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chez cette espèce à la surface de la masse granuleuse constituant le contenu primitif du kyste. Ce sont des formations périphériques ; la partie centrale granuleuse ne prend pas part à leur production ; elle constitue un globule arrondi qui s'entoure d'une fine membrane , et il en résulte une sorte de faux kyste dans l'intérieur du premier. C'est ce pseudokyste qui se gonfle au moment de la maturité, fait éclater la membrane du premier kyste et fait échapper les spores sous forme de longs chapelets qui flottent dans le liquide. Le pseudokyste reste dans l'enveloppe du kyste véritable. Il est composé d'une membrane d'enveloppe beaucoup plus mince que celle du premier, contenant une masse granuleuse homogène dans laquelle on n'observe pas de zone granuleuse transparente ni de zone opaque comme dans le kyste véritable.
Ce processus se présente déjà comme un premier pas vers une complication plus grande ; il y a kyste et pseudokyste , et ce dernier joue le rôle d'un appareil à dissémination. Mais on trouve un troisième procédé bien plus complexe encore chez deux genres , — les seuls , je crois, sur lesquels il ait été observé , — les genres Clepsidrina et Gamocystis.
Ce phénomène a été entrevu et figuré d'abord par Stein , mais très incomplètement, puis décrit d'une manière bien plus détaillée par A. Schneider. [Arch. de zool. expèrim. de Lacaze-Duthiers, t. II, 1873 . puis. Comptes rendus de VAc. des Se, 1875. et dans sa thèse, Arch. de zool. exp., t. IV. 1875) : enfin, par Biitschli (Ze^^sc/^ f. wiss. Zool., t., XXXV, 1881), qui est entré dans de plus grands détails sur cette question que A. Schneider, mais qui d'ailleurs confirme presque toutes les observations essentielles de cet auteur. Toutefois , c'est à A. Schneider que revient le mérite d'avoir étudié, le premier, le mécanisme si curieux de la dissémination des spores dans le Clepsidrina et le Gamocystis.
A propos du Clepsidrina de la Blatte , il nous faut revenir à la formation du kyste , alors que les spores ont pénétré au centre et attendent le moment d'être évacuées par un appareil qui bientôt se constitue dans la partie périphérique du kyste. Cet appareil d'émission
LES GRBGARINES.
consiste en un système de tubes qui plongent dans le centre de l'amas des spores et traversent la membrane du kyste. C'est par ces tubes que les spores sont évacuées, en raison de quoi A. Schneider les désigne sous le nom do sporoductes, car c'est lui qui les a découverts. Le premier vestige de cet appareil se montre environ quarante-huit heures après la conjugaison des deux animaux dans le kyste, alors que la ligne de démarcation a disparu. 11 débute par la formation d'une enveloppe très fine autour de la masse granuleuse , membrane qui va jouer un rôle important dans l'émission des spores. On sait que le kyste a une grande épaisseur, qu'il est composé d'une masse gélatineuse, puis, d'une membrane assez épaisse. C'est au dessous de celleci que se forme l'enveloppe mince autour de la masse granuleuse (fig. 11, B). Quand cette couche s'est formée, par sécrétion ou par excrétion , on voit sur des points disséminés de la surface du kyste , de petites taches claires qui apparaissent éparses sur le contenu ;
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Fig. 11. — Deux phases plus avancées de l'enkjstement. L'enveloppe propre du kyste k, s'est formée en dedans de l'enveloppe gélatineuse, g. On voit, chez B, les vestiges de quatre sporoductes, spd. Chez A, le protomérite, pm, de l'un des individus est encore visible (d'après BUtschli.)
et on remarque, en faisant pénétrer un peu plus profondément le foyer de l'objectif, que ce sont les extrémités périphériques de cordons protoplasmiques qui plongent de la surface vers le centre du
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kyste et traversent toute la couche de substance granuleuse enveloppant la masse sporifère (fig. 11, B, spd). Ces cordons sont pleins et homogènes, mais dans l'axe du protoplasma qui les constitue s'établissent les tubes d'émission proprement dits. Ce sont des tubes membraneux qui ne sont que les prolongements de la mince membrane périphérique formée à la surface du contenu. Ils s'ouvrent probablement déjà à la surface, mois pendant qu'ils se constituent, les cordons protoplasmiques qui ont, pour ainsi dire , servi de matrice à chacun d'eux, s'épaississent à l'embouchure des tubes et il s'y forme un amas granuleux envoyant des ramifications dans tous les sens, ramifications
FiG. 12. — Kysle mtir de Clepsidrina Blattarum montrant ses neuf sporoductes, spd, renversés en dehors ; sp, masse sporifère au centre du kyste ; p, tubes plasmaliques conduisant les spores vers l'orifice interne des sporoductes ; k, enveloppe propre très épaissie et revenue sur elle-même ; g, enveloppe gélatineuse (d'après Biitschli.)
qui s'anastomosent et produisent une sorte de réseau , lequel se distribue dans toute la substance du kyste , (comme le réseau que l'on décrit dans le protoplasma de certaines cellules). Cette dernière observation appartient à Biitschli qui a mis le réseau en évidence à l'aide de la potasse caustique à 35 pour 10^. Celle-ci dissout les granulations en laissant le réseau parfaitement visible , et au centre de celui-ci, les spores (fig. 12). Quand les sporoductes ont commencé à se
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dévolopper, ils ne tardent pas à se constituer en tubes. A. Schneider et Biitschli ont décrit cette l'ormation d'une manière à peu près concordante . mais le premier observateur distingue , dans les sporoductes, deux portions : une partie basilaire ou périphérique renflée, courte et épaisse , suivie d'une partie centrale beaucoup plus longue et étroite , qui plonge dans la masse centrale des spores. C'est cette portion qui s'évagine et qui soi-t à travers l'enveloppe du kyste et la couche gélatineuse externe pour donner issue aux spores. Biitschli pense que les sporoductes ne sont pas formés de deux parties distinctes, mais que la portion basilaire , plus épaisse , n'est qu'un renflement léger subi par le sporoducte à la limite de l'évagination , car le tube .se retourne comme un doigt de gant et la portion renflée n'est qu'un bourrelet formé par la partie du tube qui ne s'est pas évaginée. Biitschli a montré que ce qui fait paraître plus épaisse la base du tube , c'est une masse de substance fibrillo-grauuleuse qui l'enveloppe et dont on ne connaît pas la nature.
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FiG. 13. — Portion basilaire renflée d'un sporoducte évaginé, s/jrf ; by, bourrelet plasmatique entouranl la base ; />, tube de plasma ayant servi de matri-'e au sporoducte , /", masse fibrillo-granuleuse autour de la base du sporoducte (d'après BUlschli?)
Le nombre des sporoductes varie avec la gi-osseur des kystes ; plus les kystes sont volumhieux , plus les tubes d'émission sont nombreux. Chez la Grégarine de la Blatte, qui a particulièrement seivi aux
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observations de Bûtschli, les tubes sont au nombre de trois au minimum et de douze au maximum. Chez le Clepsidrina Munieri qui vit chez un Chrysomélien , le Timarcha tenehricosa , on en trouve de trois à six et chez le Gamocystis ie^ioâ?, jusqu'à douze.
Au moment de la maturité des spores, il se fait, comme nous l'avons dit , une évagination des tubes qui se renversent en dehors , et, lors, ils se dirigent tous vers la partie périphérique et vont plonger dans la substance mucilagineuse homogène qui forme la zone extérieure de l'enveloppe du kyste. Quelle est la cause de cette évagination? A. Schneider l'attribue au gonflement de la substance granuleuse. Je ne comprends pas bien , pour ma part , comment les spores , qui sont plongées au centre , peuvent être expulsées par le gonflement de cette substance granuleuse qui les entoure, gonflement qui ne pourrait, au contraire, que les resserrer au centre. Biitschli me paraît plus près de la vérité quand il attribue l'éruption des sporoductes et la sortie des spores à la seule élasticité de la capsule qui forme la paroi du kyste. En se gonflant , celle-ci tend constamment à réagir sur le contenu et détermine , par sa pression , l'éruption des tubes. Mais, comment les spores sont elles guidées vers les embouchures des canaux ? Si l'on se rappelle ces cordons protoplasmiques dans l'axe desquels se sont formés les sporoductes , on comprend la sortie des spores. Ces cordons, après que les tubes se sont formés et évaginés , laissent à leur place un espace vide en forme de canal qui guide les spores vers les orifices de sortie. Telle est l'exphcation très simple que donne BiitschU de l'émission des spores ; mais il est moins facile de comprendre comment cette zone qui forme l'enveloppe du kyste n'est pas fissurée , fendue , brisée par la pression violente des sporoductes qui traversent sa substance. Il faut admettre qu'au moment de la maturité., l'enveloppe du kyste et sa couche mucilagineuse se ramolUssent beaucoup et permettent un passage facile aux sporoductes à travers leur substance.
Ce curieux appareil d'émission a encore été observé sur une autre espèce, le Gamocystis tenax, par A. Schneider, qui en a donné une
LES GREGARINES.
FiG. 14. — Kyste du Gtimocystis lenax en voie d'émission des spores (d'après Schneider.)
e.voellente liiiure. Les sporoductes sont plus nombreux que dans l'espèce précédente ; leur formation a dû se produire de la même manière. Ils paraissent aussi composés d'une partie basilaire et d'une partie centrale. La seule différence avec le Clepsidtnna Blaitaruw. est que ies spores, au lieu d'être évacuées en longs filaments moniliformes, restent sous forme d'amas irréguliers à l'extrémité de chaque sporoducte et se trouvent logées dans l'épaisseur de la substance mucilagiueuse probablement ramollie à ce moment.
Nous avons dit que Stein, le premier, a entrevu ces phénomènes. C'est sur le Clepsidi^ina polymorpha, du Tenehrio molitor, en 1848 ; il avait vu les spores traverser, sous forme de files, Tenveloppu extérieure du kyste, mais il croyait qu'il seprofluisait des fissures dan.s cette enveloppe et que les spores suivaient ces fissures pour sorlii-. 11 n'avait pas vu les tubes dont la découverte appartient à A. Schneider, qui, dès 1873, avait parfaitement reconnu les faits principaux de ce très intéressant mécanisme.
K2 LES SPOROZOAIRES.
Jetons maintenant un coup d'œil sur les spores ou pseudonavicelles.
Nous avons déjà indiqué les diverses laçons dont elles ont été envisagées par les observateurs. Henle, qui, le premier, les a observées à l'état mûr, dans la Grégarine du Lombric, les confond avec les Navicules, qui sont aujourd'hui des Diatomées. Il avait parfaitement reconnu en elles des parasites, mais il se trompait dans son interprétation. On regardait alors, du reste, les Diatomées comme des animaux. Siebold leur donne le nom de navicolles, changé en celui de pseudonavicelles par Frantzius. — Stein les reconnut pour les propagules des Grégarines et alla même jusqu'à leur donner le nom de spores. Puis, Lieberkiihn, qui a observé toutes les phases de leur formation chez la Grégarine du Lombric , les désigna sous le nom de Psorospermies qui a été appliqué à tant d'organismes divers, et même à des phases de développement de tant d'êtres différents qu'il faut le rejeter pour en adopter un autre, car il ne peut que porter la confusion dans l'esprit.
C'est pourquoi A. Schneider propose de les appeler tout simplement spores, ce nom indiquant qu'il considère ces organismes, non pas comme le produit d'une génération sexuelle à la suite d'une fécondation, mais comme correspondant aux spores des végétaux, lesquelles se produisent en dehors de toute opération sexuelle. Mais, je crois qu'il s'est un peu trop hâté en déniant à la reproduction des Grégarines le caractère d'un acte sexuel. Stein avait déjà comparé cette multiplication dans un kyste à la conjugaison des Spirogyra où l'on voit le contenu de deux cellules conjuguées s'entourer d'une enveloppe pour former une zoospore, fait qui, pour les botanistes, est bien le résultat d'une véritable conjugaison. On ne voit pas pourquoi les zoologistes ne se rallieraient pas à l'opinion des botanistes, en reconnaissant dans le phénomène qui nous occupe une véritable fécondation , mais chez des éléments où il n'y a pas encore de différenciation morphologique entre l'élément mâle et l'élément femelle, du moins au point de vue où nous pouvons les juger, car il est évident qu'au point de vue physiologique, il y a des différences sexuelles. Je crois donc qu'il faut encore
LES GREGARINES.
réserver notre opinion relativement à la signification de la reproduction des Grégarines, reproduction que, pour ma part, je suis très tenté de regarder comme un phénomène sexuel.
La forme de spores est très différente suivant les genres, mais il est remarquable que, dans chaque genre, les spores ont la même forme. Chez les Clepsidrina, par exemple, elles sont à peu près rectangulaires ou en forme de petits barillets, tandis que dans d'autres genres, elles ont l'aspect de petites navicules. C'est par suite de cette forme
FiG. 15. — a, b. c, pseudonavicelles du Monocyxtis du Lombric, à trois stades différerts du développement. On voit, chez a et h, le noyau primitif, m, de la spore ; chez c, le faisceau des corps falciformes, dont chacun renferme un noyau n, et le nucléus de reliquat, r. La figure de droite représente une spore mûre de Clepsidrina Biattarutn (d'après Butschli.).
des spores, constante dans un même genre, que A. Schneider a pu se servir de ce caractère pour classer les Grégarines par genres , car il est bien difficile d'étabhr une classification sur les espèces à l'état adulte, surtout chez les Monocystidées où la ressemblance est complète entre certains genres et certaines espèces, par exemple les Monocystis et les Gonospora. La forme des spores fournit donc un caractère excellent pour l'établissement des genres.
Sous le rapport de leur forme , A. Schneider distingue d'abord des spores simples et des spores qu'on peut , avec lui , appeler concrètes. Ainsi, chezle Pileocephalus chmensis, ÇP\. II, A) les spores simples ont la forme de petits croissants, mais en se réunissant par la moitié de leur longueur, elles donnent naissance à des formes trigones, des spores à
54 LES SPOROZOAIRES.
trois pointes résultant sans cloute d'un accolement pendant leur développement; ce qui s'explique, d'ailleurs, fort bien par la marche même de ce développement, et nous montre qu'elles résultent de cellules qui se multiplient par division. Ces formes trigones représentent des cellules incomplètement divisées. — Elles peuvent varier aussi par simple polymorphisme. Ainsi, chez leMonocysiis du Lombric, la forme typique est la navicelle bien connue (PI. II, fig. 1). mais on en trouve d'autres qui sont piriformes, fusiforraes ou triangulaires (PI. II. fig. 2). Ce sont, sans doute, des formes concrètes.
Chez ces mêmes Monocystis, il y a aussi des différences de taille, des macrospores et des microspores, mais qui ne diffèrent absolument que par la taille (PI. II, fig. 3) : et, entre les plus grandes et les plus petites spores, on trouve toutes les tailles possibles. Il est donc difficile de dire, au premier abord, si ces spores différentes appartiennent aune même espèce ou à des espèces difiFérentes. Et, en effet, il y a chez le Lombric, d'autres parasites que le Monocystis agilis. Ainsi , Schmidt a déjà décrit, chez ce ver, une autre Grégarine, le Monocystis magna.
La structure des spores est assez simple. La paroi varie beaucoup comme épaisseur, mais est toujours très lésistante. Cette membrane est presque toujours transparente et incolore , excepté chez le Stylorhynchus où elle est brune , de sorte que, quand les spores sont réunies dans le kyste, elles donnent a celui-ci une teinte presque aussi nou'e que celle du charbon , apparence manifeste surtout au moment de la rupture, quand les spoi-es brunes tranchent par leui' imance sur la paroi du kyste qui est incolore (1).
Cette membrane d'enveloppe de la spore est intéressante chez quelques espèces, le Porospora gigantea , par exemple, genre établi avec le Gregarina gigantea de E. Van Beneden. La membrane est très épaisse et présente des striations comme des canaux poreux (PI. IL B). Chez une autre Grégarine , VAdelea ovata , — et je crois que c'est
(1) Celte teinte noire Hes spores a été observée aussi récemment chez le Lophorhynchus insignis (voir Aimé Schneider, Arch. de zool. exp., t. X, 1882, p. 435).
LES GREGARINES. S$
le seul exemple connu — l'enveloppe de la spore est formée de deux valves, et il est curieux de rencontrer là un caractère que nous trouverons dans certaines Psorospermies avec lesquelles ces organismes ont quelques analogies. D'autres spores sont munies d'un prolongement de la membrane d'enveloppe en forme de queue , chez VUrospora Nemertis, par exemple (PI. II, âg. 6.)
Relativement au contenu, on ne constate pas moins de différences. Quelquefois, il est complètement homogène, sans granulations, hyalin: tel est le genre Hyalospora (PI. II, C) , dont les spores sont des corpuscules absolument transparents. Ou bien, le contenu est granuleux, ce qui se présente chez beaucoup de genres ; mais, il y en a chez qui on trouve un véritable noyau. Ce noyau est presque toujours accompagné de corpuscules fort curieux dont A. Schneider a découvert l'existence chez les Grégarines et qu'il appelle corpuscules falciformes . On les trouve , par exemple , dans les spores mûres du Monocystis du Lombric ( PL II, fig. 7 ) , du Gonospora Terehellœ (fig. 5), de VUrospora Nemertis {ûg. 6\ du Dvfouria agilis (fig. 4)(1). Le nombre de ces singuliers corpuscules varie d'un genre à l'autre : chez le Monocystis du Lombric , on en trouve de 6 à 8, chez le Gonospora Terehellœ, de 8 à 10, etc.
Gomment se forment ces éléments? Evidemment, ils prennent naissance aux dépens de la substance qui forme le contenu de la spore. lequel, quand celle-ci est jeune , est répandu dans toute sa cavité. A mesure que la spore grossit et s'entoure d'une enveloppe , le contenu quitte les pôles et vient se rassembler vers le centre ; et c'est sans doute par suite d'un clivage ou d'une segmentation du contenu que prennent naissance les corpuscules falciformes. Bûtschli dit que quand, chez le Monocystis du Lombric , on examine la spore par un de ses pôles , on voit les corpuscules falciformes en projection , formant comme une trace de segmentation rayonnant du centre vers la péri-
(1) Plus fard ils ont été retrouvés par Schneider chez les Stylorhynchus, Lophorhynchus , Clepsidiina, Trichorhynchus {loc. cit.)
56 LES SPOROZOAIRES.
phérie , tandis que le centre est occupé par un petit amas granuleux. Puis, ils so groupent en faisceau dans l'intérieur de la spore, comprenant entre eux une petite masse qui paraît résulter de la substance interne non employée et qui a l'aspect d'un globule granuleux , ordinairement placé au centre de la spore , entre les corpuscules falciformes, quelquefois à l'une des extrémités. C'est le nuclêus de 7^eliquat de Schneider ( PI. II, fig. 1-7 ).
La structure intime des corpuscules falciformes est assez simple. Ils contiennent un protoplasma à peu près homogène , pâle , avec des granulations très fines. Cependant , dans quelques cas , Bùtschli et A. Schneider ont vu un noyau , qui , comme je l'ai dit , n'a été décelé encore, à ce que je crois, que chez le Monocysiis du Lombric (1). Schneider, qui , le premier, en a signalé l'existence, l'a reconnu à l'aide de l'acide osmique, et Bùtschli par l'acide acétique, et le carmin. 11 n'est donc pas douteux qu'il y a des spores contenant des corpus cules falciformes et un noyau. Ces corpuscules falciformes se ren contrent dans les spores à maturité, ou répandus dans l'animal même qui héberge la Grégarine ou les kystes. Mais, quelquefois, ces spores ne se montrent qu'après que le kyste a été évacué, pour les espèces qui habitent le tube digestif, ce qui eu rend l'étude extrêmement difficile. Lorsqu'on cultive dans l'eau les spores recueillies avant maturité, on constate que le développement se continue et va jusqu'à la production des corpuscules falciformes , mais il ne se produit jamais d'autres modifications : le développement s'arrête là. C'est donc la phase ultime de ces petits corps , quand on les place dans le monde ambiant. Lorsqu'on les introduit dans l'organisme d'un animal de la même espèce que celui dont ils sont sortis , ces corpuscules falciformes , qui représentent la phase ultime du développement de la spore , deviennent-ils directement de petites Grégai'ines , ou bien subissent-ils de nouvelles modifications avant de reproduire la Grégarine qui leur a donné naissance ?
(1) Plus récemmeut. M. Schneider a découvert aussi un noyau dans les corpuscule<falciformes des Stylorhynchus , Lophorhynchus et Trichorhynchus,
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Pour résoudre cette question, il faudrait suivre le développement des Grègarines : malheureusement , c'est là la partie la plus incomplète de leur histoire , et , il faut l'avouer, la plus difficile à étudier, aussi bien , du reste, que pour les autres parasites, car les conditions d'observation sont toujours très difficiles à analyser Ainsi, le premier observateur que nous rencontrons dans cette voie est Stein , qui s'est occupé de savoir ce que deviennent les pseudonavicelles. Il a d'abord vu que , chez la plupart des Insectes, les kystes n'arrivent pas à maturité complète dans le tube digestif de l'animal, sauf chez une espèce, uti Hémiptère de la famille des Punaises, le Réduve masqué, Reduvius personatus : il s'agit de la Grégarine qu'il a nommée Spo7'adina Reduvii. Chez les autres espèces, il n'a jamais trouvé de kystes mûrs. Il a fini par remarquer que c'est surtout dans la partie postérieure du tube digestif , le gros intestin , qu'on rencontre des kystes présentant des degrés de maturation plus avancée , et pour en trouver qui contiennent des spjres tout à fait mîirs, c'est dans les excréments rejetés qu'il faut chercher. Il a trouvé ainsi des kystes mûrs des Grègarines de la Blatte , du Ténébrion de la farine , etc. C'est dans ces conditions aussi que Bûtschli a trouvé des kystes rompus et des navicelles mises en liberté, ce qui représente bien le degré ultime de leur maturité.
Stein a donc supposé qu'après leur mise en liberté par la rupture du kyste , les navicelles sont absorbées par des animaux de la même espèce que ceux qui ont hébergé les Grègarines enkystées, qu'elles se développent dans leurs organes en nouveaux individus et que c'est ainsi que commence et se ferme le cycle de leur évolution. Il a vu aussi, dans l'œsophage de quelques Blattes, des kystes qui paraissaient avoir été avalés par ces Insectes et ne provenant pas des Grègarines habitant leur intestin. Il a rencontré encore, dans cette partie de l'intestin, des spores libres et des Grègarines déjà bien reconnaissablés . mais dont la taille dépassait à peine celle des spores ellesmêmtis : d'où il a conclu au développement direct des spores en petites Grègarines.
58 LES SPOROZO AIRES.
Des observations analogues ont été faites par Stein à propos de la Grégarine du Lombric ; toutefois, les choses sont , ici, plus difficiles à comprendre , car ce n'est plus dans l'intestin que vit cette Grégarine, mais dans le testicule , c'est-à-dire dans la cavité génitale du corps. Stein, ayant vu que, chez la Blatte, les kystes ne s'ouvrent qu'après avoir été évacués , supposa qu'il en est de même chez le Lombric. Mais comment les kystes sont-ils évacués, dans ce cas? On ne sait pas encore très bien comment se fait l'accouplement et comment le sperme est émis chez le Ver de terre ; nous ne sommes donc pas autorisés à dire que Stein s'est trompé , cependant il n'a pas donné de preuves à l'appui de ses assertions. Il a dit que les kystes étaient évacués avec le sperme et tombaient dans le monde ambiant où ils étaient absorbés par d'autres vers. Parvenus dans l'intestin , ils en traversaient la paroi pour se loger dans le testicule. Il a pensé que ces individus migrateurs étaient les Grégarines revêtues d'une cuticule garnie de ces longues soies rigides dont nous avons parlé et qui ne sont que des zoospermes en voie de développement. Il a cru même avoir trouvé , chez ces Grégarines poilues , un aiguillon à la partie antérieure et a supposé qu'elles se servaient de ce petit dard pour percer l'intestin. Parvenues dans le testicule , qui est en connexion avec l'intestin, arrivées, pour ainsi dire, à destination, elles rejetaient leur revêtement poilu et leur dard, désormais inutiles, et devenaient adultes comme celles que l'on trouve dans l'intestin.
Quoi qu'il en soit, Stein n'a pas observé directement la transforma tion de la pseudonavicelle en Grégarine, car c'est toujours là le point difficile, l'observation directe. On peut donc toujours se poser, après comme avant Stein , la question de savoir si la transformation des spores en Grégarines se fait d'une manière directe ou seulement après des modifications plus ou moins compliquées.
D'après Lieberkiihn, (1854), la métamorphose des spores en Grégarines est peu compliquée ; néanmoins la pseudonavicelle ne produit pas directement une Grégarine toute formée , comme le croit Stein mais une petite Amibe qui se convertit ensuite en Grégarine. Il affirme
LES GREGARINES.
avoir rencoHtré chez le Lombric toutes les phases de transition entre l'Amibe ot la petite Grégarine . quant à la forme , les granulations intérieures, le mode de mouvement, etc.
On peut faire à cette assertion de Lieberkiilin plusieurs objections. D'abord . il n'a pas observé directement la transformation de l'Amibe en Grégarine ; ensuite , on peut se demander ce qu'il appelle des Amibes, car il a pris pour Amibes les corpuscules qui flottent dans la cavité périviscérale du Lombric , corpuscules appelés vulgairement globules du sang chez cet animal , et qui sont tellement nombreux que ce liquide est aussi chargé de corpuscules que le pus. Ce sont les leucocytes de ces Invertébrés. Ils se comportent comme des Amibes au point de vue des mouvements et de l'absorption des corps étrangers qu'ils rencontrent , et l'on peut leur faire absorber des particules colorées. Lieborkûhn n'a donc pas démontré la transformation des pseudonavicelles en Amibes . ni celle des Amibes en Grégarines. C'est cette lacune qu'E. van Beneden a cherché a combler.
Fl«. 16. — Premières phases du développement de la Grégarine géante du Homard Porospora giyanlea Schn ); 1,^,3, 4, phase nmiboïde ou de cytode générateur; 5, celui-ci tommence à produire les deux pseudopodes qui deviendront les pseudofilaires : 6, 1, états plus avancés de la formation des pseudopodes; 8, 9, 10, le pseudopo "e plus développé s'est détaché et est d venu une pscudofîlaire ; l'autre bras continue à s'accroître pour se transformer à son tour en pseudofilaire, 1 1 (d'après E. van Beneden
LES SPOROZOATRES.
Ed. van Beneden a suivi le développement de la Grégarine géante du Homard. Suivant lui, la Grégarine est d'abord une petite masse arrondie de protoplasma sans enveloppe ni noyau , une Monère qui se meut en émettant des pseudopodes. Mais, à un certain moment , la Monère s'arrondit , rentre ses pseudopodes et ne tarde pas à émettre deux prolongements ou bras qui ont une destinée toute spéciale. C'est la phase de cytode générateur. Des deux prolongements , l'un est plus court et pâle, l'autre, plus long, plus gros, plus granuleux, exécute des mouvements de contraction et d'extension très vifs, comme un véritable pseudopode , pendant plusieurs heures. Puis , il s'allonge graduellement, se sépare du cytode générateur, devient indépendant, et se met à se mouvoir comme un petit ver nématoïde. Pendant ce temps, l'autre bras, immobile et pâle, devient semblable au premier en absorbant la substance du cytode, acquiert de l'activité, s'allonge et se contracte à son tour ; c'est un autre pseudopode, qui se développe
FiG. 17. — Transformation de la pseudofilaire en jeune Grégarine. 12, pseudofilaire montrant le premier vestige du noyau sous la forme d'un nucléole libre; 13, \m espace clair s'est formé autour du nucléole et le corps de la pseudofilaire s'est raccourci; 14, 15, 16, le corps se raccourcit de plus en plus en s'élargissant à une de ses extrémités; le segment céphalique commence à apparaître sous la forme d'un petit renflement hr misphérique ; n. 18, la petite Grégarine s'allonge et grossit ; le noyau s'est complètement différencié pt une cloison transversale sépare la tête du corps (d'après E. van Beneden.)
LES GREGARINES.
et se sépare pour constituer ce petit corps vermiforme que E . van Beneden appelle pseudo/ilaire, en raison de sa ressemblance avec une jeune Filaire. Ces filaments protoplasmiques s'agitent dans le liquide avec des mouvements vermiformes très rapides ; ils sont plus renflés à une extrémité et. peu à peu, ils prennent plus de laigeur, s'arrondissent, deviennent ovoïdes, s'immobilisent, et. au milieu de leur
F'iQ. 18. — Dernières phases du développement de la Grégarine géant» ( d'après E . van Beneden ).
largeur, on voit apparaître une petite tache foncée, un globule, qui sera
le nucléole autour duquel se forme une zone claire constituant le noyau.
C'est alors que commencent les phases qui amènent la pseudofiîaire
62 LES SPOROZOAIRES.
à l'état de Grégariue. Il se forme bientôt à son extrémité antérieure un renflement en coupole dans lequel se concentre le protoplasma granuleux, et, dès ce moment, on reconnaît déjà une petitfi Grégarine qui n'a plus qu'à croître pour devenir la Gi^egarina giganiea du HomarJ, laquelle peut atteindre jusqu'à 16 millimètres de longueur.
Telles sont les observations d'E. van Beneden sur cette Grégarine. Elles paraissent bien complètes , mais il est utile qu'elles soient vérifiées. Ray Laikester, un ou deux ans plus tard, a confirmé plusieurs de ces résultats, quoique avec quelques différences (Qitarte'W^ Journ. ofMicrosc. Science, 1872). Cet auteur a donné aussi l'histoire de l'évolution d'une Grégarine, mais ce n'est pas un(î Polycystidée, c'est une Monosystidée. le Monoci/siis Sipunculi.
Les spores dans cette espèce sont munies d'une queue ou prolongement postérieur, comme celles que A. Schneider a vues chez VUrospora. Ce sont les pseudonavicelles qui donnent naissance à une petite Amibe, dans laquelle nous retrouvons la phase monérienne d'E. van Beneden. 11 n'y a d'abord pas de membrane d'enveloppe, pas de vésicule contractile, pas de noyau. Mais il ne tarde pas à se l'ornKi-r une membrane et un noyau, et cette petite Monère, Iranstormée en cellule, prend de l'accroissement. Toutefois cet accroissement est inégal : la partie antérieiu'e devient plus volumineuse que la partie postérieui-e qui ne figure plus que comme une queue, qui bientôt, est rejetée. Il ne reste plus que le corps avec son enveloppe. Celui-ci se divise plusieurs fois longitudinalement et les produits de ces divisions sont auiant de petites Grégarines qui n'ont plus qu'à grandir. H y a là quelques traits d'analogie avec les faits signalés par E. van Beneden. Nous trouvons bien la phase monérienne et quelque chose qui ressemble au bras caduque du cytode générateur. Mais, ici, c'est une espèce de queue qui disparaît et c'est le corps qui se développe. On voit donc qu'il y a dans ces observations quelques ditférences avec celles d'E. van Beneden, et qu'il conviendrait que ces travaux fussent repris ut confirmés.
Aime Schneider a plus dogmatisé qu'observé ; il a critiqué les ot>ser-
LES GREGARINES. 63
valions de ses devanciers et n'a pas apporté beaucoup de faits importants à l'histoire de ce développeraeiit. Il critique beaucoup la théorie de Lieberkûhn qui admet la transforma Lion de la spore on Amibe, et il conteste, justement, je crois, la validité des raisons données par Lieberkiihn. Il dit que ni lui ni personne n'a vu cette transformation chez le Mo'tiocyslis du Lombric, et c'est piécisément sur cette espèce que Lieberkiihn prétend avoir observé cette transformation et avoir rencontré de.s kystes qui, au lieu de navicelles, renferment des Amibes. De plus, rien ne prouve que ces kystes s'ouvrent dans la cavité du corps du Lombric, et l'analogie établirait, en effet, qu'ils sont destinés à s'ouvrir dans le monde ambiant, — ce que Stein avait déjà reconnu pour les Grégarines des Insectes , et même pour celle du Lombric, dont il est précisément question ici. On sait que la maturation des spores, dans tous les kystes de Grégarines, se fait très bien dans l'eau, tant pour la Grégarine du Lombric que pour les autres. M. Schneider se demande , si cette phase amiboiide existe, pourquoi cette maturation n'irait pas jusqu'à la transformation des spores en Amibes. 11 a conservé dans l'eau, pendant deux et trois semaines, des kystes du Monocyslis agilis et n'a jamais pu obtenir la transformation des spores en Amibes. Ce n'est pa.s qu'il nie, en principe, cette transformation, mais il montre que les preuves données par Lieberkiihn n'ont aucune valeur démonstrative.
D ailleurs, la Grégarine du Lombric est du nombre de celles qui produisent, dans l'intérieur des spores, des corps falciformes. Or, ces corps avaient été vus par Lieberkiihn, qui les a même figurés dans une planche de son ouvrage (PI. 6, fig. 5), où ils sont très reconnais sables^ au nombre de deux, dans chaque navicelle du kyste. Mais il n'y a pas attaché d'importance , puisqu'il n'en parle ni dans la légende, ni dans le texte, laissant à A. Schneider l'honneur d'avoir, le premier, appelé l'attention sur ces corps et d'avoir généralisé leur existence chez les Grégarines. — C'est donc toute une phase qui a échappé à Lieberkiihn, et par conséquent ses démonstrations sur l'histoire et le développement de ces êtres sont frappées de défiance. >''tw^^'V'N.
64 LES SPOROZO AIRES.
A. Schneider n'a jamais observé chez les Grégarines de phase aniiboïde ; cependant, chez les Psorospermies, il a vu les corps falciforines devenir amiboïdes avant de reproduire la forme type. L'Amibe devrait donc toujours succéder au corps falciforme et non le procéder , comme chez les Goccidies. Donc, dans laGrégarine du Lombric, si cette transformation a lieu . elle doit procéder d'une phase où le contenu de la spore s'est organisé en corpuscules falciformes. Mais il est possible aussi que cette phase amiboïde n'existe pas et que les corpuscules falciformes produisent directement de petites Grégarines dont ils ont déjà l'organisation, c'est-à-dire de petites masses de protopiasma avec un noyau central. Par conséquent, il pourrait se faire qu'il y eût transformation directe.
Maintenant, il y a des espèces nombreuses chez lesquelles on n'a pas rencontré de corpuscules falciformes et dont les navicelles ne contiennent qu'un protoplasma tantôt homogène et clair , tantôt granuleux. Il est possible que, chez ces espèces, les spores se développent comme E. Van Beneden l'a décrit pour la Grégarine du Homard, c'est-à-dire traversent d'abord une phase d'Amibe, puis de cytode générateur , de pseudoâlaire, pour arriver à l'état de petite Grégarine. Et il se pourrait que chez les espèces dont les spores présentent à l'intérieur des corps falciformes, celles-ci se développent sans avoir traversé la phase amiboïde. 11 y aurait là quelque chose qui ressemble au développement des Psorospermies oviformeset qui établirait une différence entre deux groupes d'êtres qui se ressemblent tant sous d'autres rapports.
En somme, je ne suivrai pas plus loin Aimé Schneider dans ses arguments dogmatiques ; il n'a fait aucune observation personnelle sur le développement d'une Grégarine, et j'adopte complètement sa conclusion, à savoir que l'histoire du développement de ces Protozoaires est encore presque entièrement à faire.
Biitschli a-t-il réussi à soulever un coin de ce voile ? — C'est ce que nous allons examiner. — 11 est assez singulier que parmi les nombreux auteurs qui se sont occupés du développement des Grégai-ines,
LES GREGARINES. 65
aucun n'ait songé à la méthode d'investigation qui a fourni de si bons résultats pour l'étude des Helminthes , à savoir faire ingérer à des animaux indemnes des germes de Grégarines, et voir comment ces germes se comportent. C'est ainsi que, pour les Helminthes, on est arrivé à des résultats si remarquables ; il suffit de rappeler les travaux de P. J. Van Beneden, Kiichenmeister, Leuckart, von Siebold, etc. — Nous avons vu que Stein avait déjà constaté des faits qui démontrent que les kystes ou les pseudonavicelles des Grégarines sont ingérés par des animaux de même espèce que ceux qui contiennent les Grégarines elle-mêmes adultes. 11 avait trouvé un kyste , chez une Blatte, dans l'œsophage, point où jamais on ne rencontre deGrégarine développée. Ce kyste avait donc été ingéré avec les aliments. Cette rencontre eût dû inspirer l'idée de faire quelques observations dans lesquelles on se serait proposé de transmettre les kystes à des Blattes, pour suivre les transformations qu'ils subissent dans le tube digestif ; on ne l'avait pas fait jusqu'ici, et c'est Biitschli qui, le premier, a cherché à recourir à cette méthode. Il a opéré sur la Blatte. Il donna à manger à ces insectes une bouiUie de fai'ine et d'eau dans laquelle il avait mêlé des kystes à pseudonavicelles de la Clepsidrina Blattarum recueillis dans les -excréments d'autres Blattes. Cette bouillie fut mangée avec avidité par les animaux et Bûtschli examina ceux-ci au bout de trois jours , s'attendant è trouver les jeunes Grégarines en contact avec l'épithélium du tube digestif. 11 fit macérer cet épithélium dans un mélange d'eau salée et d'acide acétique, afin de pouvoir le dissocier plus facilement. Il reconnut ainsi un grand nombre de cellules qui contenaient des Grégarines dont les plus petites dépassaient à peine la taille des pseudonavicelles , de 6 à 8 jx. Elles étaient plongées chacune dans une cellule épithéliale, engagées jusqu'à mi-corps ou un peu au-delà , piriformes , avec la partie la plus large dans l'intérieur de la cellule, le noyau dans la partie extérieure. Le corps ne présentait pas alors de division , et la Grégarine était à l'état de Mcnocystidée. A côté de ces jeunes formes, d'autres étaient un peu plus avancées, et l'on reconnaissait les deux segments par une
LES SPOROZOAIRES.
cloison ou ligne foncée qui traversait la largeur du corps. La partie contenant le noyau croissait plus rapidement que l'autre qui paraissait devenir la tête ou protomérite. C'étaient donc déjà des Grégarines commençant à atteindre 27 [x. — Comment s'étaient-elles développées ? —
FlG. 18. — Développement de la Clepridrina Blaltarum. A, jeunes Grégarines dans trois cellules épillieliales de l'intestin; n, noyau de la cellule cpitheliale. B, premières phases du développement de ces jeunes ; a, avant la formation de la cloison transversale ; b, c, la cloison s'est formée et divise le corps en deux segments. G, Grégarines plus développées, enfoncées par leur épimérite dans les cellules épithéliales de l'intestin (d'après BUtschli.)
Avaient-elles traversé des phases amiboïde, monérienne, pseudoâlaire? Le contenu des pseudonavicelles s'était- il organisé en corpuscules falciformes, et étaient-ce ces corpuscules qui étaient devenus déjeunes Grégarines ? — Ces corpuscules n'ont jamais été observés chez les Grégarines de la Blatte (Clepsidrina Blaltarum) (1). Le contenu des spores n'est qu'une masse de protoplasma granuleux ; mais il pourrait très bien se faire que les corpuscules ne se produisissent pas quand on cul-
(1) Nous avons vu plus haut , p. 55 , noie 1^ qu'il faut ranger les Clepsidrina parmi les espèces chez lesquelles l'existence de ces corpuscules a été constatée par Aimé Schneider; c'est chez la C. macrocephala du Gryllus sylvestris qu'il les a observés.
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tive les spores dans l'eau, et se forment quand le développement a lieu dans le tube digestif de l'hôte. C'est une voie ouverte à l'hypothèse. — Toutes ces questions n'ont pas reçu de solution parles recherches de Biitscbli. Cet observateur n'a donc pas mieux réussi que ses devanciers à jeter quelque jour sur les premières phases du développement des Grégarines ; mais je crois qu'il ne s'est pas placé dans les conditions voulues. 11 a nourri des Blattes avec de la farine contenant des pseudonavicelles et ne les a ouvertes qu'au bout de trois jours. Par ce long intervalle de temps entre l'ingestion et l'examen, il a laissé échapper les phases initiales. Il faut suivre les phénomènes pas à pas et ouvrir les Blattes à des intervalles très rapprochés, en commençant quelques heures après l'ingestion, car ces parasites peuvent parcourir très rapidement les différentes phases de leur développement.
Mais d'autres points de l'histoire de ces Grégarines demandent aussi à être éclaircis, et ne l'ont pas été par Biitschli. Nous avons vu que les plus âgées de ces Grégarines étaient formées de deux segments, mais pour arriver à l'état adulte, elles doivent acquérir un troisième segment qui manque encore, l'épimérite ; car chez les Blattes renfermant la Grégarine adulte, Biitschh a trouvé la forme complète, polycystidée, à trois segments, l'épimérite étant enfoncé dans la cellule épithéliale. — Quels sont les rapports des deux segments de la jeune Grégarine avec le troisième segment de l'adulte ? — Est-ce le segment antérieur tout entier qui devient le protoraérite de la Grégarine adulte, ou bien se divise-t-il par un septum en deux autres dont l'un devient l'épimérite et l'autre le protomérite. ? — Ce sont des questions qui doivent être approfondies et dont nous ignorons encore la solution.
Je vous ai retracé aussi complètement et aussi fidèlement que possible l'état de nos connaissances sur l'histoire de ces parasites, et la conclusion que j'en puis tirer est très simple : c'est que nous ne savons presque rien sur les points les plus importants de cette histoire. Nos connaissances positives s'arrêtent à la transformation du contenu de la spore en corps falciformes , observée chez un certain nombre
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d'espèces , — ce que nous devons à Aimé Schneider. Mais ces corps représentent-ils la phase ultime du développement dans l'intérieur de la spore ? — S'il en est ainsi, comment sont-ils mis en liberté ? — Que deviennent-ils dans ces conditions ? Que font-ils au contact des liquides du tube digestif ? — Se transforment-ils directement en petites Grégarines ? — Aucun auteur, ni même E . Van Beneden, qui a donné l'histoire la plus complète du développement d'une espèce, n'a observé la phase de la transformation des spores et n'a constaté l'existence des corps falciformes. — Et cette condition de la transformation du contenu de la spore ne pourrait-elle pas être une condition indispensable comme chez les Psorospermies oviformes ? — Si c'est une condition nécessaire chez ces Psorospermies, il ne serait pas surprenant qu'il en fût de même chez les Grégarines proprement dites.
Mais la réponse à toutes ces questions nous est encore inconnue. (1)
(1) Schneider a fait récemment [Comptes rendus, 3 juillet 1882, et^rcA. de zool. exper., t. X, N" 3, p. 423 (1882j, des obserx'ations inléressanles sur le développement du Stylorhynchus longicoliis. de l'intestin du Blaps. Ayant placé des spores mûres de cette Grégarine dans du liquide intestinal de Blaps , il a vu les spores s'ouvrir spontanément et donner issue à un paquet de corpuscules falciformes intriqués les uns dans les autres, et ces paquets isolés se réunir eux-mêmes en pelotons plus ou moins volumineux , dans lesquels les corpuscules continuaient à s'agiter pendant plus de quatre heures , sans qu'aucun d'eux se fût transformé en une Amibe. D'autre part , Schneider a observé dans les cellules épithéliales de l'estomac de ces mêmes Blaps , des petits corps ovoïdes granuleux , munis d'un noyau propre, et ayant la plus grande ressemblance avec les jeunes Grégarines observées par Butschli dans les cellules épithéUales des Blattes nourries avec les spores de la Clepsidrina Blattarum, ainsi que nous l'avons relaté plus haut dans le texte.
LES COCCIDIES. 69
LES PSOROSPERMIES OVIFORMES OU COCCIDIES.
Les PsoROSPERMiES OVIFORMES ont été récemment désignées sous le nom de Goccidies par Leuckart dans la deuxième édition de son Histoire des parasites de V homme (1879). En effet, le nom de Psorospermies a été appliqué à quatre catégories d'êtres distincts dans le groupe des Sporozoaires : d'abord aux kystes et aux pseudonavicelles des Grégarines, par Lieberkiihn qui employait très volontiers ce nom ; puis à des Sporozoaires trouvés par J. Mûller chez les Poissons , — et c'est précisément pour ces parasites des Poissons que ce nom de Psorospermies a été créé par J. Millier lui-môme ; puis, à des organismes rencontrés dans les muscles striés des Mammifères , les tubes de Miescher ou de Rainey, qui ont reçu aussi le nom de Psorospermies utriculiformes ; — et , enfin , aux organismes que nous appelons aujourd'hui Goccidies.
On rencontre fréquemment dans le foie des Lapins, — et je commence en quelque sorte en suivant l'historique de la découverte de ces êtres, qui ont été, en effet, signalés pour la première fois dans les cellules hépatiques du Lapin, — des masses blanchâtres, de consistance variable, tantôt assez solide ou caséeuse, ou liquide ou semi-liquide, qui semblent de petits abcès ramollis, logés dans les canalicules hépatiques qu'ils suivent pendant un trajet plus ou moins long. Les canalicules paraissent injectés par cette matière blanchâtre ou blanc jaunâtre,
70 LES SPOROZOAIRES.
et cette couleur, qui tranche sur celle du tissu normal, permet de les suivre dans toute leur étendue. Quelquefois cette matière est distribuée irrégulièrement, formant des dilatations tuberculiformes qui présentent tous les degrés de consistance, depuis celle du tubercule cru jusqu'à celle du tubercule ramolli. Ces productions sont une cause de mort pour le Lapin. Quand on les examine au microscope on y constate la présence des éléments altérés du foie, des conduits biliaires dont les cellules épithéliales cylindriques sont détachées et plus ou moins altérées. En même temps, on y trouve de nombreuses granulations libres et des corps fortement granuleux présentant, pour ainsi dire, toutes les dimensions possibles. Les uns et les autres ne sont que des parasites à divers états de développement : les formes incomplètement développées offrant l'aspect de petits corps logés dans les cellules épithéliales qui se sont dilatées, les formes adultes ayant celui de coques ovoïdes constituées par une capsule à double contour contenant dans son intérieur une masse granuleuse d'apparence diverse.
Ces corps ont naturellement beaucoup intrigué les premiers observateurs qui les ont rencontrés. C'est un médecin anglais, Hake, qui, en 1839, les a trouvés le premier dans le foie du Lapin. Depuis lors, ils ont été vus par un grand nombre de naturalistes et de médecins chez une foule d'autres espèces animales, vertébrées et invertébrées, et dans d'autres organes que le foie. On les a signalés chez les Mammifères, les Oiseaux, les Batraciens, les Articulés, les Mollusques, — et même chez l'Homme. C'est ainsi qu'ils ont été trouvés dans les cellules épithéhales de l'intestin chez beaucoup de Mammifères : chez le Lapin, parRemak, Klebs, Kôlliker, Lieberkiihn, Waldenburg, Vulpian ; chez le Chien par Virchow, Leuckart ; chez le Chat, par Fink (Thèse de Strasbourg, 1854); dans l'intestin du Chat, encore par Vulpian [Comptes rendus de la Soc. de Biologie, 1858) ; chez la Souris, par Eimer, et, finalement, chez l'Homme {Mèm. de la Soc. de BioL, 1858 ) , par Gubler, qui les a rencontrés dans le foie d'un malade dont ils avaient occasionné la mort. Nous reviendrons plus tard sur ce cas.
LES COCCIDIES. 71
Ils ont été signalés chez les Oiseaux par Rivolta, Silvestrini, par moi-même, en 1873, dans diverses productions pathologiques chez la Poule ; chez le Triton, par Aimé Schneider. On les a trouvés aussi chez les Mollusques Céphalopodes et Gastéropodes {Hélix horlensis, etc.), et chez les Articulés, {fMhobius forficatus, Glomeris.)
Quelles sont les opinions que les auteurs qui se sont trouvés pour la première fois en présence de ces corps se sont faites sur ces singulières productions ? — Comme cela arrive toujours quand on rencontre un objet nouveau, on a cherché à les rapprocher d'objets déjà connus. Dans le cas qui nous occupe, ces corpuscules ont d'abord été considérés comme des éléments histologiques altérés, de simples productions pathologiques. Hake les regarda comme une forme particulière des globules du pus. C'étaient encore des éléments histologiques altérés pour Nasse, Handfleld Jones, Leuckart, autrefois. Puis, on en fit des œufs d'Helminthes, et l'on s'est adressé à toutes les espèces d'Helminthes pour les leur attribuer. Cependant, pour le plus grand nombre et particulièrement pour les auteurs français, c'étaient des œufs d'un Distome ou Douve : ce fut l'opinion de Rayer, de Dujardin, de Brown- Séquard, de Davaine, de Ch. Robin et Lebert, et de Gubler, dans le cas suivi de mort chez l'Homme, dont nous avons parlé. Kiichenraeister en fit des œufs d'un Nématoïde, KôUiker d'un Bothriocéphale. Vulpian les a appelés tout simplement des corps oviformes et n'a jamais affirmé que ce fût des œufs de Distome , se tenant à ce sujet dans une réserve très louable.
Cependant, dès 1845, Remak avait déjà émis l'opinion que c'étaient des parasites et cherché à les classer à côté des Psorospermies des Poissons que J. Millier avait trouvées en 1841. C'est Remak qui les a rencontrés le premier dans les cellules épithéliales de l'intestin du Lapin. En 1856, Lieberkiihn comparait ces corps oviformes à des kystes de Grégarines, assimilant les corpuscules particuliers que nous verrons se former dans leur intérieur aux spores des Grégarines, qu'il appelait des Psorospermies. C'est une vue très juste, mais qu'il n'a pas suivie jusqu'au bout, et il s'est borné à rattacher ces spores aux spores d'une
72 LES SPOROZOAIRES.
Grêgarine qu'il ne connaissait pas adulte, mais qui devait certainement être reconnue quelque jour. — Nous verrons que dans cette vue de Lieberkiihn il y a du vrai et du faux.
Avant d'entrer dans des détails plus particuliers sur l'histoire de ces corps, nous avons d'abord à faire connaître leur structure. Leur organisation fondamentale est la même dans toutes les variétés. Il y a, d'ailleurs, parmi les Coccidies comme parmi tous les autres organismes, des formes plus simples et des formes plus complexes dérivant des premières, et nous verrons que cette complication résulte non pas de différences provenant de l'état adulte, mais du mode de leur développement. C'est ce qui nous amène à parler de leur classification.
Avant Leuckart, on ne distinguait aucune espèce, ni aucun groupe parmi ces organismes : c'étaient des Psorospermies oviformes ou corps oviformes, rien de plus. On décrivait toutes les formes en les rattachant à une même espèce, sans faire aucune tentative de systématisation. C'est Leuckart qui, dans la 2" édition de son Histoire des parasites de l'Homme, a formé le premier genre, Coccidium, et la première espèce, C. oviforme, pour le parasite trouvé dans le foie du Lapin. Depuis lors, on a décrit un grand nombre d'autres espèces, mais jusqu'à ces derniers temps, on n'avait pas encore cherché à établir parmi elles une classification systématique. C'est ce que Aimé Schneider a tenté de faire dans un mémoire récent {Arch. de Zool. expérimentale t. X. 1878) en présentant pour la première fois une méthode et un projet de classification dans lequel le genre Coccidium ne vient plus en première ligne parcequ'il ne représente pas la forme la plus simple de ce groupe. Nous donnons ci-contre le tableau qui résume cette classification.
LES COCCIDIES.
Classification des Psorospormies oviformes ou Coccidibs (d'après A. Schneider.)
Tribus.
Genres
1° Tout le contenu du ( CorpusculeB au
kyste se transforme en] nombre de 4... Orthospora.
une spore unique : Mo- j Corpuscules en
NOSPOREES. f nombre indéfini. Eimeria
2» Le contenu du kyste\ o Spores (Disnorée.) se convertit en un nombre ' "^ constant et défini de spores : Oligosporées.
4 Spores (Tetra sporécs)
Corpuscules en nombre défini..
Cydospora.
Corpuscules en nombre indéfini. Isospora.
1 seul corpuscule. Coccidium.
3" Le contenu du kyste se convertit en un grand ( nombre de spores : Po- LTSPORÉES
Klossia.
(Benedenia)
74 LES SPOROZOAIRES.
On peut considérer deuxpériodes chez les Psorosperraies oviformes, une période d'accroissement ou de végétation et une période de reproduction. Examinons ces deux phases.
Pendant la première période , d'accroissement ou de végétation : toutes les Psorospermies oviformes ou Goccidies sont formées par de petites masses de protoplasma finement granuleux , munies généralement d'un noyau qui n'est pas toujours très visible au milieu des granulations qui l'entourent ; on n'y voit pas encore de membrane d'enveloppe. La Psorospermie, pendant cette période, vit donc dans l'intérieur d'une cellule , car ces organismes sont des parasites intracellulaires , tandis que les Grégarines , au moins à l'état adulte , sont extracellulaires. Les Goccidies sont incluses dans les cellules épithéliales , et c'est avec raison qu'Aimé Schneider les a comparées , sous cette forme, aux Grégarines monocystidées , car elles ont la même composition. Leur organisation est alors tellement simple qu'il est impossible de les distinguer les unes des autres , et , pour les classer, il est nécessaire de recourir à d'autres caractères qu'elles présentent pendant la période de reproduction. En effet , elles ne diffèrent guère que par une taille plus ou moins volumineuse , par la nature du plasma qui renferme souvent des granulations plus ou moins fines, moléculaires ou plus grossières. Puis, on constate une différence d'habitat, c'est-à-dire qu'elles paraissent assignées chacune à une espèce animale déterminée, et chez cette espèce animale même elles ont certains sièges de prédilection : les unes, le foie ; les autres, les cellules épithéliales de l'intestin, etc. Schneider a même signalé, comme donnant asile à certaines espèces, les vaisseaux de Malpighi des Articulés.
Mais les différences s'accusent davantage pendant la période de reproduction, et ce sont précisément ces différences qui ont fourni à
LES COCCIDIES. 75
A. Schneider les bases de sa classification. Avant lui , il n'existait, comme nous l'avons dit, qu'un genre, proposé par Leuckart, pour la Psorospermie oviforme la plus anciennement connue, celle du foie malade du Lapin, le genre Coccidium. Aimé Schneider en a ajouté cinq autres et il a réparti ces six genres en trois tribus d'après le nombre des spores qui se forment dans l'individu transformé en kyste. — C'est ainsi qu'il a divisé cette famille en Monosporées qui ne forment qu'une spore, en Oligosporèes qui forment un petit nombre de spores, de deux à quatre, et en Polysporées qui forment un nombre considérable et non défini de spores. Les deux premières de ces tribus sont divisées elles-mêmes d'après les caractères qui constituent les genres. Quand il y a production d'une spore unique et qu'on trouve dans celle ci un nombre défini de corpuscules falciformes, quatre, par exemple, on a affaire au genre Orthospora. Quand, avec une seule spore on rencontre un nombre indéfini de corpuscules falciformes , c'est le genre Eiyneria. Dans la deuxième tribu, il y a deux sections, celle des Distporées et celle des Tétrasporée», suivant qu'il y a deux ou quatre spores. Les Disporées fournissent de même deux genres, suivant le nombre de corpuscules falciformes que contiennent ces spores : dans le genre Cyclospora, ce nombre est défini ; il est indéfini dans le genre Isospora. Les Tétrasporées ne contiennent que le seul genre Coccidium. dont chacune des quatre spores ne contient qu'un seul corpuscule falciforme (1). On pourra trouver plus tard une Oligosporée tétrasporée dont chacune des quatre spores contiendra plusieurs corpuscules, cela constituera un genre nouveau. Enfin, la troisième tribu celle des Polysporées, ne renferme que le genre Klossia, caractérisé uniquement par le nombre indéfini des spores que produit chaque individu.
D'après ces caractères, la Coccidie la plus simple est celle qui, avec le plus petit nombre de spores, donne le plus petit nombre de corpus-
(1) C'est ce que Schneider admettait avec tout le monde à 1 époque de la leçon ; nous verrons plus loin , en décrivant le genre Coccidium, que le nombre réel des corpuscules de la spore est de deux.
LES SPOROZOAIRES.
Cilles falciformes : c'est le genre Orthospora. 11 est tout entier la création de M, Aimé Schneider. V Orthospora propria habite les cellules épithéhales de l'intestin des Tritons ; nous n'avons pas pu le retrouver. C'est aux environs de Poitiers que cet observateur l'a rencontré dans plusieurs espèces, notamment chez le Jriton cristatus.
FiG. 19. — Orthospora propria du Triton cristatus (A. Schneider).
1, Kyste; 2, 8, contraction du contenu en boule centrale ; 4, 5, 6, formation de la spore ; "7 et 8, corpuscules falciformes.
Cette Psorospermie est une petite masse de protoplasma, d'abord sans enveloppe, qui s'entoure ensuite d'une membrane, grossit, s'enkyste, rompt la cellule dans laquelle elle était contenue et tombe dans la cavité de l'intestin. C'est là qu'on la trouve enkystée. Le contenu remplit d'abord tout le kyste, puis il se contracte en boule ; mais cette contraction présente quelques phénomènes particuliers. Ordinairement, il se forme une boule qui reste au centre du kyste, mais, dans cette espèce, la boule reste en rapport avec un des pôles du kyste. La coque de ce kyste, qui est épaisse et présente un double contour est munie, précisément au pôle où se trouve la masse contractée, d'un petit mamelon ou stigma qui fait saillie dans l'intérieur du kyste. La masse contractée adhère à ce mamelon, puis descend dans le kyste en restant attachée au manchon par un petit filament au bout duquel elle paraît pendre. C'est le filament suspenseur d'Aimé Schneider. — Chez d'autres espèces, on rencontre quelque chose d'analogue , mais on ne connaît pas encore la signification de cette disposition. — La masse centrale s'organise alors en quatre corpuscules falciformes , commençant par quatre bourgeons qui se produisent à sa surface par du protoplasma presque hyahn. Ils poussent quelquefois deux d'un
LES COCCIDIES.
côté et deux de l'autre, s'allongent en quatre bâtonnets qui ne méritent pas le nom de « falciformes, » car c'est à peine s'ils sont recourbés. Ils sont plus épais à une extrémité et semblent constitués par trois segments, deux terminaux et un moyen. Le segment moyen paraît taillé en un double biseau par lequel il s'enclave entre les deux segments extrêmes qui ne se touchent que par un point. Le plasma des segments extrêmes est plus homogène et plus clair, tandis que dans le segment en biseau il est plus granuleux. C'est sans doute que le corpuscule n'est pas encore mûr, car tous les corpuscules ne sont pas construits ainsi : il en est qui sont formés d'une seule masse homogène.
En outre des corpuscules, les spores renferment un noyau de reliquat, masse sphérique formée par la masse primitive granuleuse qui n*a pas été employée pour la formation des corpuscules.
Que deviennent ces spores et notamment les corpuscules contenus dans leur intérieur? — Aimé Schneider n'a pas réussi à suivre leur développement qui, sans doute, se fait en dehors de l'animal dans lequel on a trouvé la Psorospermie à l'état complet. Mais nous verrons par la suite, dans d'autres genres, des espèces sur lesquelles on a pu suivre le développement des corpuscules falciformes et reconnaître ce qu'ils deviennent.
FiG. 20. — Eimeria nova du Glomeris (A. Schneider).
1, i. Eimeria dans la cellule du Glomeris, 3, rupture ae la cellule; 4, formation des corpuscules falciformes ; 5, 6, 1, corpuscules falciformes nucléés.
Le genre Eimeria comprend deux espèces : l'une, ancienne, découverte par Eimer en 1870 , et l'autre , nouvelle , Eimeria nova , de A. Schneider. Cet auteur l'a rencontrée dans les tubes de Malpighi d'un Myriapode , le Glwneris. C'est une petite masse ovalaire avec
LES SPOROZOAIRES.
noyau et nucléole, sans enveloppe , qui grossit, puis s'entoure d'une membrane , rompt la cellule qui la contient et tombe dans la cavité du tube de Malpighi. Elle est alors munie d'une membrane externe, épaisse et résistante, et d'une membrane interne plus mince. Elle se transforme en un faisceau de corpuscules falciforraes en rapport par une extrémité avec le noyau de reliquat. Ces corpuscules, traités par l'acide osmique, montrent, d'une manière très nette, un noyau. Ce fait est important puisqu'il }• a une théorie d'après laquelle les corpuscules falciformes se transforment directement en Grégarines et en Goccidies. Ces petits corps sont doués de mouvements assez énergiques : ils se recourbent et se redressent en détendant leurs extrémités , pendant un temps plus ou moins considérable et avec une force plus ou moins grande.
Ce n'est pas sur cette espèce qu'on a pu suivre le développement ultérieur des corpuscules falciformes, c'est sur l'autre espèce du même genre, VEimeria falciformis. On a pu assister à tout le cycle évolutif de ce parasite, petite Coccidie découverte, enl870,parEimer, aujourd'hui professeur à Tùbingen. 11 l'a décrite sous le nom de Gregarina falciformis, dans un petit mémoire intitulé : Reche7vhes sur les Pso- 7^ospermies ovifo'i^mes des FeHe&res. C'est A.Schneider qui, en en fai-
FiG. 21. — Eimeria falciformis de la Souris ('l'après Eimor).
1, Eimeria dans ane cellule épithéliale dont le noyau est refoulé ; 2, kyste ; 3, formation delà spore; 4, 5, spores; 6, T, corpuscule falcifornie; 8, 9, 10, corpuscule passant a l'état amiboïde.
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sant une Goccidie, lui a donné le nom d'Eimer. Celui-ci nous apprend qu'il tenait en captivité, depuis assez longtemps, trois souris qu'il nourrissait convenablement , lorsque celles-ci vinrent à mourir pour une cause qu'il ne put pas apprécier. Il les ouvrit et trouva dans l'intestin une foule de petits organismes dont il a étudié toutes les phases de développement. Il a vu que les cellules épithéliales de l'intestin renfermaient des masses plus ou moins sphériques et volumineuses de plasma granuleux, munies d'un noyau, refoulant le noyau propre des cellules épithéliales. Dans la cavité de l'intestin, il a trouvé des masses semblables, mais libres et entourées d'une double membrane d'enveloppe. La première membrane, externe, était épaisse, formant coque et la seconde, plus fine, la tapissait à l'intérieur. Avec ces kystes , il en a trouvé d'autres dans lesquels la masse interne était divisée en un plus ou moins grand nombre de sphères, et d'autres dont le contenu était formé par des bâtonnets falciformes ou recourbés, et disposés comme les méridiens d'une sphère et appliqués contre la face interne de la membrane intérieure. Ces bâtonnets, qui sont des corpuscules falciformes, étaient en rapport avec un noyau, le noyau de rehquat. Eimer a pu suivre toutes les phases de développement des kystes à contenu indivis jusqu'à la formation des corpuscules falciformes. Bientôt les corpuscules se dérangent et prennent des dispositions plus ou moins irrégulières. Mais Eimer a trouvé aussi avec les corpuscules falciformes, d'autres corpuscules tout semblables, libres dans l'intestin et les a vus exécuter des mouvements assez énergiques, se recourbant et se redressant alternativement, quelquefois s'enroulant sur euxmêmes. Le plasma paraissait s'accumuler à l'une de leurs extrémités, et bientôt les corpuscules se transformaient en une espèce de petit globule qui, au bout d'un certain temps, devenait une masse amiboïde. C'est cette Amibe qui, d'après Eimer, après avoir rampé quelque temps sur les cellules épithéliales pénètre dans une de ces cellules , puis grossit et revient kla phase primitive.
Eimer a donc vu et décrit le cycle évolutif tout entier d'une Goccidie ; il s'agit de savoir s'il a bien vu , car ses observations n'ont pas
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encore été vérifiées, surtout dans cette phase importante où les corpuscules falciforraes se changent en Amibes. Il a trouvé les mêmes kystes à bâtonnets falciformes et des corpuscules libres dans les excréments de ses souris et d'autres souris venant de la même localité. Il en a conclu que ces corpuscules et ces kystes sont rejetés avec les déjections, avalés avec les aliments par d'autres souris dans lesquelles ils se développent, et ainsi de suite.
La différence qui distingue ce genre Eimeria, où il ne se forme qu'une spore, du genre Orihospora , où il ne se produit aussi qu'une spore, consiste en ce que la spore de ce dernier fournit seulement quatre corpuscules falciformes, tandis que, dans le genre Evneria, elle en produit un nombre indéfini.
Je crois que c'est dans ce même genre qu'il faut faire rentrer la Psorospermie oviforme découverte par Bùtschli chez un Myriapode, le Lithobius forficatus. En effet , dans un mémoire intéressant publié par lui en 1881 {Zeilschr. f. wiss. Zool. t. XXXV), BûtschU décrit une Goccidie qu'il a trouvée à l'état intracelkilaire dans les cellules épithéliales de l'intestin du Lithobius et qui se présente, à son âge le plus jeune, comme une masse falciforme, offrant un beau noyau avec un gros nucléole. La petite masse est encore nue, mais, à une phase plus avancée , elle présente une membrane d'enveloppe épaisse, doublée d'une couche interne plus fine. La membrane externe porte un épaississement en pointe ou en calotte à l'un de ses pôles.
Ces kystes se trouvent en grandes quantités dans la cavité digestive de l'animal, et, à une phase plus avancée, Bùtschli a vu leur transformation en un grand nombre de corps en bâtonnet recourbé, munis d'un noyau et d'un nucléole. Ce sont des faisceaux de corpuscules falciformes doués des mouvements que nous avons déjà décrits. Bùtschli insiste sur la découverte qu'il a faite de ce noyau , et il remarque avec raison que c'est la première fois que ce noyau est démontré dans les corpuscules falciformes des Coccidies ; mais chez les Grégarines, Aimé Schneider, en 1875, avait déjà signalé un noyau dans les corpuscules falciformes du Monocystis agilis En 1881 ,
LES COGCIDIES.
Bûtschli a signalé aussi et figuré un noyau dans les corpuscules aes Grégarines monocystidées. Chez les Coccidies, la première observation de ce genre n'a pas tardé à être confirmée par A. Schneider chez ÏEimeria nova, comme nous venons de le voir. Les observations de ces deux auteurs se sont suivies de très près , car Biitschli a publié les siennes au printemps de l'année 1881 {Zeitschr. f. icisa. ZooL t. XXXV), et A. Schneider pendant l'automne suivant (.4rc/i. de ZooL ejrpèynm. t. IX).
Biitschli a rencontré aussi ces corpuscules falciformes libres dans l'intestin du Liihobius; c'est donc au moment où le kyste se rompt. Je vous ai signalé cette forme trèsjeune reconnue par Biitschli ; il semble qu'elle représente le corpuscule falciforme pénétré , peut-être à l'état d'Amibe, dans les cellules et réalise la forme la plus jeune du parasite. Biitschli n'a pas nommé cette espèce et A. Schneider ne semble pas en avoir eu connaissance. Elle paraît rentrer dans le genre Eimeria , car elle présente la caractéristique du genre : une seule spore et un grand nombre de corpuscules falciformes. On peut la désigner sous le i!om d'Eimerta Bûtschlii (1).
Nous arrivons maintenant à la tribu des Oligosporèes, dans laquelle nous ti'ouvons un premier groupe , celui des Dlsporécs , caractérisé [)ar la formation de deux spores et contenant deux genres : d'abord le genre Cyclospora. C'est une Oligosporée à deux spores dont chacune contient un nombre défini de corpuscules, mais ordinairement deux. On ne connaît qu'une espèce , le Cyclospora glomericola
FiG 22. — C]/clospora §lomericota (.\. SclineiJer).
I, Kyste 2, contraclioQ du contenu; 3, 4, formation des sporoblastes ; 5, formation des spores; 6, spore avec corpuscules falciformes et noyau de reliquat.
(1) Depuis, BUtschli a disignd cette espèce sous le nom d'Eimei tj, Scfoxideri. [Protozoa Bd. 1 von Bronn's Klassen und Ordnungen aes Thieireicht, 2. Aufl. p. 5'ô.)
82 LES SPOROZOAIRES.
qui se trouve dans les cellules épithéliales de l'intestiii du Glomeris , ce même Myriapode dans les tubes de Malpighi duquel nous avons rencontré VEimeria nova. Ce parasite est très fréquent en automne, à l'état enkysté, dans l'intestin de l'animal. Le contenu du kyste remplit d'abord toute sa cavité ; puis , il se contracte et abandonne les deux extrémités , les deux pôles opposés de ce kyste ovoïde , pour se concentrer vers le milieu. Pendant qu'il quitte ainsi la paroi interne , il sécrète à sa surface une membrane secondaire , interne , qui vient s'appliquer contre la première. En même temps , on voit le noyau , qui était primitivement renfermé dans le centre même de la masse intérieure , s'avancer peu à peu vers la périphérie en suivant la ligne équatoriale , se placer à la surface , puis disparaître à vue. Disparaît-il réellement , ou devient-il simplement moins accusé on prenant un indice de réfraction et des caractères optiques particuliers? — A ce moment, Aimé Schneider a vu apparaître à chaque pèle , mais dans le contenu du kyste et sous la membrane , un petit globule brillant et arrondi , et il compare cette disparition du noyau avec formation de deux globules à la disparition de la vésicule germinative de l'œuf et à la formation des globules polaires. Cette comparaison est-elle fondée ? — Toujours est-il qu'après que ce phénomène s'est produit le contenu du kyste se divise en deux parties et il se forme deux sphères de segmentation , sphères qui bientôt s'organisent chacune en une spore et qui , en raison de cette destination , ont reçu d'Aimé Schneider le nom de sporoblastes. Bientôt cliaque sporoblaste s'éclaircit à un de ses pôles , s'entoure d'une membrane et produit , dans son intérieur, deux corpuscules i'alciformes avec un noyau de reliquat. Le développement de ces spores n'a pas été suivi plus loin. J'ajouterai que les spores mûres de cette espèce, renfermées dans le kyste , et même, plus rarement, à l'état de liberté, ont été retrouvées dans les déjections des Glomeris. Ainsi répandues dans le monde ambiant , elles sont reprises , probablement avec les matières ahmentaires, par des animaux de la même espèce et c'est de cette manière que se fait la propagation de ce Cyclospora.
LES COCCIDIES.
J'arrive au second genre de cette tribu , le genre Isospora , dont les kystes ont deux spores formant un nombre indéfini de corpuscules. A ce genre appartient une espèce rencontrée par A. Schneider dans la Limace noire , \ Isospora rara. Il est probable que si l'on voulait examiner tous les Invertébrés , et particulièrement les Mollusques , on trouverait un grand nombre de ces petits organismes , et l'on ferait
FiG. 23. — Isospora rara de la Limace grisa (A. Schneider).
1, Kyste ; 2, segmentation du kjste ; 3, formation des sports ; 4, formation des corpuscules falciformes ; 5, rorpusrule falciforme.
un riche butin d'espèces nouvelles. VIsospora rara n'a été trouvé qu'exceptionnellement. Dans les kystes , la masse primitive se divise en deux sporoblastes , et chaque sporoblaste se recouvre d'une membrane particulière , membrane propre de la spore dans laquelle le contenu s'organise en nombreux corpuscules falciformes , recourbés , et qui paraissent formés de trois segments dont les deux terminaux plus réfringents. Cette apparence correspond sans doute à un état de maturité incomplète.
La plus intéressante et la plus anciennement connue de toutes les espèces de ce groupe est celle qui habite le foie et les cellules épithéliales de l'intestin du Lapin , le Coccidium oviforme. Je vous ai cité les opinions émises sur ce singulier organisme. Nous savons maintenant qu'il appartient au groupe des productions grégarinaires, Lieberkûhn a été retenu contre la tendance qu'il avait d'en faire une Grégarino véritable par ce fait qu'il supposait que toutes les Grégarines se reproduisent par une transformation amiboïde qui représente la première phase de leur développement. N'ayant pu constater cette phase amiboïde chez la Psorospermie oviforme du Lapin , il ne l'avait
LES SPOROZOAIRES.
pas classée parmi les Grégarines. Toute l'histoire do cet organisme montre qu'il faut le ranger parmi les Coecidies.
On peut, en effet, distinguer, dans l'évolution de la Psorospermie oviforme du Lapin , une phase d'accroissement et une phase de reproduction. La phase d'accroissement se passe tout entière dans les cellules épithéhales des conduits biliaires de l'hôte , car la Coccidie
FlG. 24. — Coccidium oviforme dans les cellules épithéliales des conduits hépatiques et refoulant les noyaux de ces cellules (d'après Balbiani).
est intracellulaire. Ces conduits sont fortement dilatés par le parasite et il se produit de véritables poches , non seulement en raison de la dilatation des parois , mais par la rupture et la destruction du tissu. Il en résulte un processus d'irritation qui détermine la prolifération du tissu conjonctif du sfroma hépatique ; les faisceaux de ce tissu con-
FlG. 25. — Coupe d'un foie de Lapin envahi par le Coccidium oviforme. Les conduits hépatiques sont dilatés par les productions parasitaires (d'après Balbiani).
LES COCCIDIES. 85
jonctif , les cellules épithéliales implantées sur ce stroma , avec les parasites dans les cellules accrues, tombent dans la cavité do la poche. Quand on incise ce'.te p«)clie , on trouve , dans le liquide caséeux ou purulent qui la remplit, des cellules épithéliales détachées contenant le parasite à toutes ses phases , et formant des masses plus ou moins volumineuses qui refoulent le noyau de la cellule vers une de ses extrémités.
Comme dans les cas que nous avons déjà signalés , le contenu du kyste le remplit d'abord complètement, et celui-ci, qui a la forme d'un œuf allongé , a une paroi plus mince à l'un de ses pôles qui présente une petite dépression en forme de raicropyle. Est-ce réellement un raicropyle?On ne le sait. — Le contenu, grisâtre, compte, d'après mes mesures récentes , 36 [x de longueur sur 18 [>. de largeur. Puis , le kyste grossit et acquiert une paroi plus épaisse ; il atteint 43 \x sur 22. Alors , le contenu se contracte en boule au centre , et c'est là la phase ultime du développement que l'on observe dans le foie ou dans l'intestin du Lapin ; on n'a jamais vu , dans ces conditions , le parasite organisé différemment , et tous les auteurs sont d'accord à admettre que, pour pouvoir pousser les observations plus loin , il faut placer les kystes dans d'autres conditions.
C'est Kauffmann qui a eu l'idée, en 1847, de réaliser ces nouvelles conditions et de placer les kystes dans l'eau. Il a vu, au bout de quinze jours , le contenu se diviser en deux ou quatre parties , mais toutes les modifications se sont arrêtées là. D'ailleurs, Kauffmann considérait ces corpuscules comme des parties de l'organisme altérées par une maladie qu'il compare à la tuberculose. Ces résultats ont été confirmés, en 185i, par Lieberkiihn et, en 1860, par Davaine. Stieda, en 1865, et Waldenburg , en 1867 , allèrent plus loin. Ils placèrent des foies de Lapins infestés de Psorospermies dans de l'eau pure ou dans des solutions faibles de bichromate de potasse ou d'acide chromique. C'est ainsi que Waldenburg , au bout de quatre ou cinq jours , Stieda , au tout de quatre ou cinq semaines , observèrent la segmentation du contenu du kyste en deux, puis en quatre parties. Mais, à partir de ce
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moment, laurs observations présentent de notables divergences. Examinons d'abord l'observation beaucoup plus exacte de Stieda.
D'après lui, chacune des quatre parties du contenu ainsi segmenté s'allonge et produit , dans son intérieur, un bâtonnet cylindrique légèrement recourbé et aux extrémités un peu renflées en une sorte de boule; dans la concavité du bâtonnet est logée une masse granuleuse, le tout renfermé dans une paroi propre , celle de la spore. Ainsi , Stieda avait bien reconnu quatre spores formant chacune un corpuscule falciforme et un noyau de reliquat, mais il n'employait pas ces termes et ne connaissait pas la signification de ces parties. Il réussit aussi à isoler les bâtonnets qu'il a pu décrire très exactement. (Arch. r. path. Anat. t. XXXII, 1865).
Waldenburg s'est trompé dans ses observations , mais comme on les cite souvent, il est utile de les signaler. Après la division du contenu du kyste en quatre parties, chacune de ces parties se diviserait elle-même en quatre autres , ce qui fait seize petites sphères qui sortent du kyste sous forme d'un corps amiboïde et représentent la période la plus jeune du développement delaPsorospermie. ('Virchow's Archiva. XL, 1867].
Les observateurs modernes ont confirmé les assertions de Stieda et réfuté celles de Waldenburg : Leuckart, par exemple, dans la 2*' édition de son ouvrage sur les parasites de l'homme. J'ai moi-même beaucoup étudié ces parasites et observé tout le cycle évolutif de la Coccidie du Lapin. Sur les kystes placés dans l'eau, j'ai vu , comme Stieda, la division en quatre spores, mais je suis arrivé à quelques faits particuliers dont je dois dire quelques mots. Quand on relit les auteurs qui ont traité cette question, on est surpris de constater que les divers observateurs varient considérablement dans l'appréciation du temps nécessaire pour le développement et la segmentation du kyste. Kauffmann évalue ce temps à quinze jours à partir de la phase ultime à laquelle on le trouve dans les organes du Lapin. Stieda le porte à six semaines , Lieberkûhn à quelques mois. Waldenburg et Reincke (Diss. inaug. 1866), dans quelques cas , le fixent à quatre ou cinq jours. Leuckart le considère comme subordonné à la température
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ambiante ; ainsi , en hiver, dans une chambre chauffée , le développement se fait en quatre semaines, tandis qu'il ne se produit qu'au bout de neuf semaines dans une chambre non chauffée. Quelle est la raison de ces divergences si grandes? Je crois l'avoir trouvée, car j'ai remarqué que cette durée est, en effet, variable et dépend uniquement des conditions dans lesquelles on place les kystes, de l'accès plus ou moins facile de l'oxygène à la surface de ces corps et de leur activité respiratoire. Ainsi, l'épaisseur de la couche d'eau qui la recouvre a une très grande influence sur le temps que la Psorospermie met à se diviser, mais une fois qu'elle a commencé sa segmentation , les phases se succèdent assez rapidement. En effet, quand on place de petits morceaux de foie infesté de Coccidies dans de l'eau, si la couche d'eau qui les recouvre a une épaisseur de 2 ou 3 centimètres, la segmentation des kystes se produit après un laps de quhize jours à trois semaines. Si la couche d'eau est plus mince et seulement de 2 ou 3 millimètres, et que h; vase ait une ouverture très large, comme un verre de montre, par exemple, la segmentation se produit en deux ou trois jours, au moins dans une chambre chauffée à 15-18° C, ou en été. Au bout de dix à quinze jours , les kystes renferment tous des spores bien développées avec des corpuscules falciformes ; puis, une fois commencées , les phases du développement se poursuivent avec la môme rapidité sur tous les kystes.
J'ai obtenu les mêmes résultats dans le sable humide qui fournit de très bonnes conditions pour le développement des Psorospermies comme pour celui des œufs des Nématoïdes. C'est par ce moyen , en effet , que Leuckart a réalisé un grand nombre de ses belles expériences sur les Nématoïdes , et les conditions sont meilleures encore que dans l'eau.
On constate des différences analogues quand, au lieu de placer dans l'eau le pus psorospermique, on y dépose des morceaux de foie tout entiers. Il arrive alors que le foie se pourrit et la putréfaction empêche le développement d'un grand nombre de kystes. Ceux qui , devenus
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libres, se sont déposés au fond du vase et qui échappent à la putréfaction continuent leur évolution. D'ailleurs, dans toutes les cultures, les seuls kystes qui se développent sont ceux qui sont arrivés à la phase ultime, celle où le contenu du kyste est contracté en boule au centre ; tous les autres restent pendant un certain temps dans le même état, puis se détruisent plus ou moins rapidement.
LES COCCIDIBS. W
Nous avons vu, sur le Coccidium oviforme et sur d'autres espèces, que le développement des Coccidies s'opère en deux temps ou périodes; pendant la première , les kystes se forment et poussent leur évolution jusqu'à ce que le contenu de ces kystes se contracte en boule au centre, et le processus s'arrête là tant que les kystes sont contenus dans l'animal qui les héberge. La seconde période se passe dans le milieu cosmique ; le développement y reprend et se continue jusqu'à ce que le contenu des kystes se soit converti en quatre spores présentant chacune un corpuscule falciforme, dans le Coccidium oviforme, et un noyau de reliquat (1), Il est impossible de ne pas remarquer l'analogie que présente ce mode de développement en deux temps, avec celui d'un grand nombre d'Helminthes, les Nématoïdes , par exemple, chez lesquels l'œuf se développe aussi en deux périodes : première période dans l'intérieur de l'animal qui héberge le parasite, et seconde période dans le milieu ambiant. Ainsi , pour l'Ascaride lombricoïde , on le trouve , dans les matières exciémontitielles de l'Homme, à l'état d'œuf dont le vitellus remplit encore toute la cavité. Il persiste dans cet état jusqu'à ce qu'il soit mis en contact avec le milieu ambiant. Placé dans l'eau , il reprend son développement après un temps variable avec la température. Schubart . Richter, Leuckart et Davaine ont constaté qu'il a une période de repos qui peut se prolonger de trois mois à six mois (Leuckart et Davaine). Le vitellus se divise alors, et subit la segmentation jusqu'à ce que l'œuf renferme un embryon bien développé. Le Slrongle géant , comme je l'ai constaté, présente un état de développement plus avancé dans les organes de l'hôte, car l'œuf s'est déjà divisé en deux sphères de segmentation, mais le processus ne va pas plus loin. Cet œuf, un peu
(1) Nous verrons plus loin que, dans cette espèce, chaque spore contient non pas un seul corpuscule falciforme, comme on l'a avancé jusqu'à présent, mais deux.
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polygonal , à angles mousses , placé dans l'eau . met cinq mois pour subir le développement qui va jusqu'à la formation d'un embryon, (Jomm. de VAnat. de Ch. Robin t. vu, 1871).
On sait aussi que chez beaucoup d'Helminthes, l'embryon séjounie longtemps dans l'œuf sans éclore; quel que soit le temps pendant lequel on garde celui-ci dans l'eau ou dans le sable humide, il ne continue son développement que quand l'œuf se retrouve placé dans le sein de l'animal qui doit être son iiôte : l'Homme pour l'Ascariile lombricoïde , mais, pour le Strongle, je n'ai pu trouver l'animal dans lequel s'achève le développement. Pour l'Ascaride lombricoïde, Davaiiie a trouvé l'embryon vivant au bout de quatre ans, dans l'eau ; il en est probablement de même des Coccidies . Il est à supposer, en effet , que la survie des spores de ces organismes se prolonge pendant longtemps , mais on n'a pas encore de renseignements très précis sur cette question, comme or» en possède sur la durée de l'œuf de Y Ascaris lumbricoides (1) .
Ce développement en deux phases étant connu , il est facile de se représenter la manière dont se fait la transmission d'un animal à l'autre. Les kystes, expulsés avec les excréments d'un premier hôte, se développent dans l'eau ou dans la terre humide. Enquatorze ou quinze jours, ils sont mûrs et probablement entraînés, les liquides qui les contenaient s'étant desséchés, avec les poussières, par les courants d'air ; ils viennent tomber sur les aliments d'animaux sains. Parvenus de cette manière dans le tube digestif de ceux-ci, les kystes mettent en liberté leurs spores qui se ti'ansforment en nouvelles Coccidies; celles-ci séjournent dans le canal intestinal, si ce sont des Coccidies de l'intestin, ou s'introduisent dans les conduits biliaires par le canal cholédoque, si ce sont des Coccidies du foie.
La propagation des Coccidies est favorisée par la réunion de nombreux animaux dans un même local, ce qui explique la fréquence de ces parasites chez les Lapins, et particulièrement chez ceux de Paris.
(1) Nous con ervons depuis le mois d'avril 1882, dans de l'eau pure, des spores mûres de Coicidium oviforms donl le contenu, form? par les corpuscules fal-iforme- et le nurléus de reliquat, présente encore un aspect parfaitement frais (note de juin 1883). .
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D'ailleurs , c'est la loi de toutes les maladies parasitaires de s'entretenir par le rassemblement des individus dans un même lieu. Ces faits expliquent comment la psorospermose est si fréquente chez les Lapins domestiques, tandis qu'elle est rare chez les Lapins sauvages qui ont, eji général, un genre de vie tout différent , et sont disséminés sur un vaste espace. Je tiens de mon ami et collègue, le professeur Brown- Séquard , qui a disséqué tant de Lapins des deux mondes, qu'il n'a jamais observé de foie psorospermique chez les Lapins de l'Amérique du Nord, lesquels vivent à l'état sauvage.
Le mode de pénétration de ces parasites par le tube digestif n'est donc pas douteux. Nous avons eu, M. Henneguy et moi, l'occasion d'examiner récemment un jeune Lapin, et dans la masse volumineuse que renfermait l'estomac , ainsi que dans les aliments digérés do l'intestin, nous avons trouvé un grand nombre de Goccidies arrivées à la phase ultime qu'elles atteignent chez les animaux qui les hébergent. L'animal présentait bien quelques petites tumeurs dans son foie, mais les Psorospermies de l'intestin étaient si nombreuses que leur présence ne pouvait pas s'expliquer par celles du foie. C'étaient évidemment des Coccidies ingérées avec les aliments. Du reste , nous en avons trouvé un grand nombre dans l'estomac, ainsi que je l'ai dit, et même dans la partie inférieure de l'œsophage. Ces parasites avaient donc bien été introduits avec les matières alimentaires.
Si ce mode de propagation n'est pas douteux , nous connaissons beaucoup moins bien la marche même de l'évolution du parasite après son introduction dans le tube digestif. Que deviennent les kystes et les spores au contact des liquides de l'estomac et de Tinteslin ? — 11 fau; avouer l'insuffisance de nos connaissances à ce sujet. Les seuls observateurs qui aient tenté de résoudre cette question sont Waldenburg et Rivolta. Rivolta a opéré sur des Poules ; ces oiseaux sont, en efifet, infestés par une Coccidie , mais celle-ci est d'un autre genre que celle qui nous occupe particulièrement , et les faits peuvent être différents. Waldenburg a expérimenté avec des Lapins. Il a fait ingérer à de jeunes Lapins de quatre semaines des Coccidies qu'il
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supposait mûres. Après quatre jours, il trouva, à la surface de l'intestin, chez les jeunes animaux , de petites granulations formées d'un plasma granuleux entouré d'une membrane très fine , et présentant quelque analogie avec les jeunes Coccidies des cellules épithéliales du foie. Il fit des expériences de contrôle en tuant des Lapins du même âge, mais élevés dans un autre local. Ceux-ci ne présentaient pas de petits corps granuleux sur la paroi de l'intestin. Je dois cependant ajouter que ces faits ne peuvent pas être acceptés sans quelques réflexions , car Waldenburg ne s'était pas fait une idée très nette de révolution du Coccidium oviforme. Il n'avait pas vu ces quatre spores mûres indiquées par Stieda ; il a écarté des vues justes pour y substituer des idées erronées, comme on l'a reconnu plus tard. Quant aux expériences de Rivolta sur la Poule , elles ne méritent pas beaucoup plus de confiance que celles de Waldenburg, car il ne s'était pas fait une idée beaucoup plus exacte de l'évolution de ces Psorospermies. Ainsi, dans ses premières observations, il supposait que le contenu du kyste se divisait en quatre globules qui étaient revêtus de cils vibratiles et qu'il comparait h des Infusoircs, supposition absolument fausse. (Voir, pour Waldenburg, Virchow's Archiv, t. XLX, 1867; et, pour ^\\(A\.?i.,Gio7'naIemedic. veterin.L IV, 1869).
On peut se faire nue idée a priori des phases que traversent ces corps dans l'économie animale. Il est probable que les spores commencent par être mises en liberté avant de se développer. Mais comment ? Est-ce par rupture de la membrane du kyste? Sortent-elles par ce point qu'on a nommé micropyle ?
Il est probable aussi que ces spores, c'est-à-dire le ou les corpuscules falciformes qu'elles renferment , se transforment en petites masses amiboïdes représentant l'état le plus jeune de la Psorospermie . Que si celles-ci appartiennent à une espèce intestinale, elles se fixent dans les cellules épithéliales de l'intestin , ou bien , si elles appartiennent à une espèce hépatique, elles pénètrent dans le foie par le canal cholédoque. — Telle est probablement la marche de l'évolution de ces parasites, mais ce ne sont là que des vues a pynori.
LES COCCIDIES. 93
Il serait aussi très intéressant de reconnaître par quel mécanisme les petits corps amiboïdes pénètrent dans les cellules épithéliales. Nous connaissons des exemples de cette pénétration d'un parasite dans l'intérieur des cellules chez un gi-and nombre d'espèces animales et végétales. C'est dans cette cellule animale ou végétale que le parasite achève son développement ; mais nous ignorons presque complètement le mécanisme de cette pénétration : le parasite perce-t-il la membrane, quelquefois très résistante de la cellule par un processus mécanique, ou bien le dissout-il par une action chimique ? Quand nous étudierons d'autres parasites appartenant au groupe des Sporozoaires, nous trouverons encore d'autres cas de pénétration dans les cellules, par exemple, chez les Psorospermies des Poissons et celles des Vers à soie.
Le Lapin n'est pas le seul Mamrailère dans les organes duquel on trouve les Psorospermies. On rencontre aussi des organismes du même groupe chez le Chien, le Chat, l'Homme lui-même, mais ils sont moins bien connus que la Coccidie du Lapin , et l'évolution de ces espèces n'a pas été poursuivie comme celle du Coccidhim oviforrae. Malgré leur ressemblance avec cette dernière espèce , il se pourrait qu'elles appartinssent à des espèces différentes. C'est ainsi qu'on aurait pu croire que la Psorospermic qui vit dans les cellules épithéliales de l'intestin de la Souris appartenait au genre Coccidium ; or, nous avons vu qu'elle rentre dans le genre Eimeria. Cette Coccidie de la Souris est monosporée, c'est donc à tort qu'Eimer a voulu identifier ces deux espèces. Leuckart incline, au contraire, à en faire deux espèces différentes. 11 croit que la Coccidie du Chat, du Lapin, de l'Homme, et peut-être même la Coccidie intestinale du Lapin, appartiennent à une autre espèce que celle du foie de ce dernier animal ; il se fonde pour cela sur diverses raisons , telles que la différence de l'habitat et sur un autre caractère que je considère comme erroné : l'inégale durée de l'incubation de ces Coccidies en dehors de l'économie animale. Ainsi, les Coccidies de l'intestin emploient un temps beaucoup plus court , à ce qu'il croit , pour reprendre la série de leur développement, que les Coccidies du foie qui
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ne se développent que quelques semaines ou même plusieurs mois plus lard. Leuckart pense pouvoir se fonder sur ce caractère pour attribuer ces Coccidies à des espèces différentes. Je crois , au contraire , pouvoir prouver que ces différences dépendent, comme nous l'avons dit, des conditions do l'incubation et, par exemple , de la quantité d'eau qui recouvre les kystes. Sous une épaisseur assez considérable , 2 à 3 centimètres , l'évolution se fait très lentement , parce que la respiration des organismes s'accomplit difficilement; sous une couche de 2 à 3 millimètres, au contraire, le développement est rapide, parce que la respiration se fait bien.
Quoi qu'il en soit , Leuckart est d'avis de faire une espèce particulière des Coccidies de l'intestin , pour laquelle il propose le nom de Coccidium perforans ; ce serait cette espèce qui vit dans les cellules épithéliales de Tintestin chez plusieurs animaux. Quant au nom , il viendrait de ce que c'est sur l'épithélium intestinal qu'on a constaté d'abord la perforation des cellules au moment où les Psorospermies les abandonnent pour tomber à l'état de kystes dans la cavité de l'intestin. L'épithélium subit alors un travail de dénudation qui détermine des irritations et divers phénomènes pathologiques , ainsi que nous l'avons montré pour le Coccidium oviforme.
On a observé aussi des Coccidies dans l'intestin de l'Homme , Kjellberg et Eimer en ont trouvé dans des cadavres humains, dans le foie , par exemple , mais leur existence n'avait pu être diagnostiquée pendant la vie. Plus lard , Rivolta et Grassi auraient rencontré des corps oviformes chez l'Iiomme vivant, dans les matières intestinales d'enfants et d'adultes; chez un jeune garçon, Grassi a constaté, pendant près de trois mois, des Coccidies rendues avec les déjections. Rivolta en a rencontré aussi chez un homme atteint de fièvre intermittente , mais il faut avouer que les descriptions et les figures qui en sont données sont trop incertaines pour qu'on puisse rien affirmer et, pour ma part , je doute fort qu'il s'agisse réellement là de Coocidies , car les figures me paraissent plutôt représenter des œufs d'Helminthes altérés.
LES COCCIDIES. 95
Mais une observation beaucoup plus complète et plus intéressante est celle qu'a faite Gubler, et qui se trouve consignée dans les Mémoires de la Société de biologie (2° série, t. V, 1858). Cette observation est d'autant plus intéressante que la maladie put être diagnostiquée pendant la vie, non pas au point de vue de l'existence des Psorospermies, mais quant aux lésions produites. 11 s'agit d'un ouvrier carrier, âgé de quarante-cinq ans , entré à l'hôpital Beaujon en 1858 pour divers troubles des fonctions digestives. chloro-anémie profonde, etc. Le foie était très augmenté de volume ; dans la région liypochondriaque droite, on constatait la présence d'une tumeur pleine de liquide, douloureuse à la pression. Gubler diagnostiqua une tumeur hydatique. Pendant son séjour à l'hôpital , le malade vint à tomber ; il fut aussitôt pris de frissons, de douleurs intenses dans le côte droit, de délire, et mourut le surlendemain de sa chute. A l'autopsie, on trouva des lésions tiès intéressantes. Le foie était très hypertrophié et contenait une vingtaine de tumeurs grosses comme une noix ou un œuf, et une autre, remarquable par ses dimensions : Gubler la compare à la tête d'un fœtus de six mois, c'est-à-dire qu'elle avait de 12 à 15 centimètres de diamètre. Toutes les tumeurs renfermaient une matière de consistance variable , tantôt une masse caséeuse plus ou moins épaisse, tantôt un hquide blanc jaunâtre puriforme , et ces matières renfermaient des quantités prodigieuses de corpuscules oviformes que Gubler et d'autres observateurs regardèrent comme des œufs do Distome , mais , d'après la description très exacte qu'il en donne, il est évident qu'il s'agit de Goccidies. Gubler signale même, à l'extrémité amincie du corpuscule , la petite dépression que nous y connaissons et qu'il compare à un micropyle ou un opercule. Quant au contenu du kyste, tantôt il en remplissait toute la cavité, tantôt il était ramassé en bouleau centre, comme nous l'avons vu chez le Lapin. Du reste, et c'était une circonstance qui avait beaucoup frappé Gubler, il lui fut impossible de trouver dans ce foie malade aucun Distome ni aucun autre Helminthe.
En reproduisant cette observation, Leuckart se pose cette question ;
9e LES SPOROZOAIRES.
comment cet homme a-t-il pris ces germes, comment s'est faite, chez rHorame, cette invasion de la Goccidie du Lapin? Malheureusement , on n'avait aucun renseignement sur le genre de vie du malade de Gubler. Peut-être a-t-il fait usage d'eau de citerne ou de puits en communication avec une étable h Lapins, ou mangé des aliments sahs par la poussière d'une do ces étables? Si cette supposition est vraie, on doit s'étonner que cette maladie ne soit pas plus fréquente chezl'Homme, car il est chez nous des gens qui élèvent des Lapins en grand nombre, vivent pour ainsi dire avec eux , les logent jusque dans la chambre où ils couchent et sont en contactr continuel avec ces animaux. Toutefois, cette maladie ne paraît pas être aussi rare qu'on pourrait le supposer. Dressler, de Prague , a trouvé des Psorospermies dans le foie d'un cadavre humain. Leuckart, dans la seconde édition de son grand ouvrage sur les parasites de l'Homme, signale deux autres cas analogues, et il est probable que si Tattention des savants était plus spécialement dirigée de ce c(Mé, les observations de ce genre se multiplieraient de plus en plus.
Mais ce n'est pas seulement dans l'intestin de l'Homme que les Psorospermies paraissent exister. On a prétendu qu'elles peuvent se trouver dans le rein , dans les cheveux , etc. Un médecin russe, Lindemann , dans une première observation que Leuckart rapporte, sans la garantir, dans la première édition de ses Parasites de V Homme, a signalé un malade mort de la maladie de Bright , et dont le rein présentait des amas d'un brun roussâtre , dans la tunique albuginée , amas formés de globules en plus ou moins grand nombre , envahissant la substance du rein et siégeant dans le tissu conjonctif de cet organe, dont ils écartaient les fibres de leur direction normale. L'auteur ne donne pas d'autre détail, et il est bien difficile, d'après ces faits très incomplètement décrits , de savoir s'il s'agit réellement de Psorospermies du rein. Une autre observation présente encore moins de certitude, bien que les journaux parisiens s'en soient jadis emparés et se soient Uvrés à ce sujet à de nombreuses appréciations plus ou moins fantaisistes. Elle est consignée dans les Bulletins de la Société hnp.
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des naturalistes de Moscou pour 1863 et se rapporte à des masses psorospermiqiies trouvées à la racine des cheveux chez une jeune fille. Ces masses avaient l""™ de long, formant des saillies de 1/6 de millimètre composées de globules. Indépendamment de ces masses, l'auteur aurait vu sur les cheveux des corps formés de deux segments, immobiles, présentant un noyau et ressemblant à de véritables Grégarines rampant à la surface du cheveu , ce qui est un siège tout à fait insolite pour ces organismes et incompatible avec le genre de vie de ces êtres. D'après Lindemann , cette Grégarine serait assez fréquente à Nijni-Novgorod et vivrait dans le tube digestif des poux , qui seraient les hôtes habituels de la chevelure des femmes de ce pays ; les Grégarines quitteraient les poux pour s'enkyster sur les cheveux , où elles formeraient ces amas psorospermiques. Or, ces cheveux servent souvent à confectionner ces chignons postiches que les dames recherchent avec tant d'empressement, et comme ces Psorospermies résistent à toutes les préparations que les négociants en ces articles font subir aux cheveux, il en résulterait que nos élégantes s'implanteraient sur la tête, à grand renfort d'argent , les Psorospermies contenues dans les excréments des poux russes. — Peut-être n'y a-t-il , au fond de tout cela, qu'un petit roman ?
Des cas plus graves sont ceux que produisent les Psorospermies quand elles constituent des épizooties chez les animaux domestiques , non seulement chez le Lapin, mais aussi chez les volailles. Rivolta et Silvestrini ont observé une mortalité très grande chez les Poules, aux environs de Pise, avec tous les caractères d'une psorospermose. 11 s'agissait, en effet, de Psorospermies vivant dans les cellules épithéliales de la conjonctive et des voies aériennes où elles produisaient un gonflement inflammatoire aboutissant à l'asphyxie. En 1873, MM. Arloing et Tripier reçurent d'un vétérinaire des environs de Toulouse , des Poules mortes et d'autres encore vivantes avec lesquelles ils purent entreprendre des expériences. Ces animaux présentaient des tumeurs nombreuses , de volume variable , dans le foie, l'intestin, l'œsophage, les poumons. La mort était précédée d'un
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état d'émaciation extrême dû à l'inanition, caries Poules ne digéraient pas lo peu d'aliments qu'elles prenaient. Les tumeurs étaient presque entièrement composées de Psorospermies et contenaient la même matière tuborculiforme que nous avons vue chez le Lapin. Prié par MM. Arloing et Tripier d'examiner ces produits, j'ai trouvé à ces organismes des caractères analogues à ceux qu'Eimer avait décrits chez la Psorospermie de la Souris. Ce qui est intéressant, c'est qu' Arloing et Tripier ont pu déterminer une psorospermose artificielle en faisant manger à des poulets la matière de ces tumeurs. Du reste , des expériences tout à fait analogues ont été faites , avec le même succès, par Rivolta et Silvestrini.
Tels sont les faits concernant les Psorospermies oviformes appartenant au genre Coccidimn, qui est certainement le plus intéressant. Si je suis entré dans ces détails , peut-être un peu longs , c'est pour mieux vous montrer que les Psorospermies peuvent jouer un rôle important dans les maladies parasitaires graves , de nature à affecter la forme épizootique, et un peu négligées pour l'étude des maladies attribuées à des Schizomycètes , maladies beaucoup plus redoutables d'ailleurs. Mais j'ai voulu faire voir que les Psorospermies elles-mêmes peuvent déterminer des maladies très graves dont la cause peut être méconnue si l'on ne la recherche pas à l'aide du microscope. Du reste, nous trouverons, en étudiant les autres groupes de Sporozoaires, d'autres agents tout aussi actifs que les Bactériens et tout aussi terribles : tels sont ceux de la pébrine , qui a ruiné l'industrie de la soie dans toute l'Europe, car c'est à peine si, depuis quelques années, cette industrie commence à renaître en France et surtout en Italie.
Il nous reste encore à examiner le genre Klossia , créé par Aimé Schneider. C'est h une espèce de ce genre que se rapporte la première description , très complète et très exacte, que nous possédions d'une Psorospermie oviforrae , le Klossia helicina, description déjà assez ancienne. Ce genre est unique dans cette tribu des Polysporèes, et l'espèce de ce genre qui est le mieux connue- vit dans le Colimaçon vugaire, Hehx hortensis , dont elle habite le rein (voir l'explication
LES COCCIDIES.
des figures 1 à 7 de la planche III). Son évolution a été complètement et supérieurement étudiée par Hermann Kloss (Mém. de la Soc. de Senkenberg , t. I, 1855) dans un mémoire accompagné d'admirables figures. — Tandis que dans tous les autres genres nous avons vu le parasite changer d'habitat pendant le cours de son développement, ici, au contraire, l'évolution se fait tout entière dans la même cellule. C'est une masse granuleuse qui se divise en fragments sphériques , chacun formant une vésicule qui s'entoure d'une paroi assez épaisse et produit à son intérieur des corpuscules falciformes. Ces vésicules sont donc des spores ; elles ont la même constitution que les autres Coccidies et renferment des corpuscules falciformes et un noyau de reliquat. Elles ressemblent donc aux Eimeria, mais il y a un grand nombre de spores dans le kyste, Kloss, ayant mis en liberté ces corpuscules falciformes, a constaté chez eux des mouvements de contraction , les extrémités s'éloignent et se rapprochent, et il se forme un petit corps amiboïde qui semble pénétrer dans les cellules épithéhales des canalicules du rein pour recommencer le même cycle d'évolution .
FiG. 26. — Klossia helicina de YHelix horlensis (d'après Kloss.) et Coccidies de l'Homme.
1 , Klossia dans la cellule de YHelix ; 2, kyste et formation des spores; 3, organisation des corpuscules falciformes ; 4. corpuscules falciformes mis en liberté ; 5, 6, Coccidies de l'Homme, d'après Leuckart (voir Davaine, Entozoaires, 2'^ éd. p. 268).
Lorsque Kloss a rencontré ce parasite, il ne savait pas à quel organisme il avait affaire et se contenta de le décrire comme un parasite du rein de V Hélice des jardins. Leuckart, dans son Bericht de
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1855, soupçonna que ce pouvait être une Grégarine. Aimé Schneider démontra que ce n'était pas une Grégarine , mais une Psorospermie oviforme, h laquelle il a donné le nom que nous avons cité plus haut : Klossia helicina.
Si Aimé Schneider était remonté seulement une année plus haut dans ses recherches bibliographiques, à 1854 , il aurait pu rencontrer une espèce de Klossia qui avait été décrite encore avant celle que Klossa observée chez le Limaçon. C'est Lieberkiihn qui, dans son mémoire sur l'évolution des Grégarines, a mentionné la première espèce devant être rapportée k ce genre, mais dans des termes tellement vagues qu'il était difficile de soupçonner qu'il s'agissait d'un Klossia. Lieberkiihn lui-même croyait avoir affaire à une Grégarine. Il avait vu chez la Seiche, Sepia of/îcinalis, des kystes qui renfermaient des spores qu'il décrit comme elliptiques. Il attribue ces kystes à une Grégarine inconnue encore à l'état libre et mobile. Plus tard , ces mêmes kystes ont été trouvés chez le Poulpe et la Seiche par Eberth {Zeilschr. f. wiss., Zool. t. XI, 1862), sous forme de vésicules d'un blanc grisâtre, larges quelquefois de 1""", placées non seulement sous la peau , mais sous la muqueuse de presque tous les organes intérieurs , tantôt éparses, tantôt groupées en petits amas saillants. Eberth attribue ces kystes à une Grégarine qu'il n'a pas non plus rencontrée à l'état libre et mobile. Il donne de nombreuses figures des kystes, pour montrer les variations du contenu. Le kyste contient un grand nombre de globules sphériques granuleux, dont Eberth attribue la formation à une segmentation régulière du contenu ; puis , une membrane se forme à la surface des globules qui s'éclaircissent k l'intérieur, et il donne des figures qui prouvent qu'il avait parfaitement vu les corpuscules falciformes, et cela dès 1862. Il a même considéré cette forme comme un état mûr et représenté une petite masse granuleuse dont la signification lui échappe, et qui est est notre noyau de rehquafc.
Il n'existait alors que le travail de Kloss sur la Psorospermie de l'Hélice et il était complètement inconnu, car aucun auteur ne l'a
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mentionné. Eimer lui-même, qui a donné une bibliographie complète à propos de la Coccidie de la Souris, a ignoré le mémoire de Kloss , ce qu'Aimé Schneider lui reproche très vivement.
Ces mêmes Goccidies des Céphalopodes ont été décrites depuis dans les Archives de Zoologie expérimentale , en 1875 , par A. Schneider sous le nom de Benedenia octopiana, mais l'an dernier, il a identifié les deux genres Klossia et Benedenia. Pour la Coccidie du Poulpe Klossia octopiana , cet auteur donne une bonne description de l'évolution du contenu du kyste et confirme les observations d'Eberth. 11 a vu, dans les kystes plus âgés, les sphères se transformer en vésicules ou spores naissantes , puis former des corpuscules falciformes , une quinzaine environ ; ces corpuscules sont quelquefois disposés en vspirale , d'autres fois parallèlement sur deux rangs se coupant à angle droit , ce qui ji'a rien de caractéristique . puisqu'à la maturité leur arrangement se détruit. Isolés , ils sont cylindriques , et , examinés dans le sang du Poulpe , on les voit exécuter des mouvements de contraction dont nous connaissons de nombreux exemples. Dans l'eau, ils sont immobiles. Leurs transformations n'ont pas été suivies (1).
Une troisième espèce vit dans le rein d'un Gastéropode aquatique, le Neriiina fîuviatilis. C'est le Klossia soror. A. Schneider a décrit son évolution, et c'est à propos de cette espèce que le mode de formation des spores a été reconnu d'une manière évidente. Les amas granuleux naissent par un véritable bourgeonnement à la surface de la masse granuleuse interne. Ils forment des globules hyalins , très transparents , qui se déplacent , et la masse granuleuse est employée tout entière à la formation de ces bourgeons ou sporoblastes. Les spores mûres ont la structure ordinaire: leur paroi est épaisse, et elles contiennent quatre corpuscules falciformes avec un noyau interne, ce que nous avons déjà vu plusieurs fois. Ces corpuscules ont déjà la constitution H'une véritable petite Psorospermie, et il est probable que c'est
(1) Voit àans les Archives de Zoologie expérimentale, t. XI, 1883, p. "7, le nouveau travail de M. Schneider ?ur la sporulation du Klossia octopiana.
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par une transformation simple qu'ils passent à l'état de Psorospermie adulte.
Signalons , à propos de cette espèce , une petite erreur dans les planches qui accompagnent le travail d'Aimé Schneider. L'autour décrit les spores comme contenant quatre corpuscules falciformes, et dans la planche relative à la Psorospermie qui nous occupe on voit une figure dans laquelle une spore contient sept corpuscules. Il paraît, d'ailleurs, que les planches ont été dessinées avant que le texte et. probablement , les observations ne fussent achevées , c'est ce qui explique ces quelques petites divergences.
Telle est l'histoire de tous les genres de Coccidies qui sont connus jusqu'ici. Pour terminer ce chapitre, il me reste à signaler l'extrême ressemblance que ces corpuscules présentent dans leur développement avec les Grégarines proprement dites. On peut les considérer comme des Grégarines différant des autres par quelques traits particuliers qui sont au nombre de quatre. C'est ainsi qu'elles ne mènent jaiJiais la vie hbre pendant la période d'accroissement ; elles vivent dans l'intérieur des cellules; leur enkystement est toujours solitaire et n'est jamais précédé d'une conjugaison. Cet enkystement sohtaire a, d'ailleurs, été signalé aussi chez quelques Grégarines véritables , mais il est de règle chez les Psorospermies oviformes. Enfin, elles sont toujours dénuées de mouvement, immobiles à toutes les phases de leur existence. Il n'y a de mouvement que quand le contenu du kyste se transforme en corpuscules falciformes et chez les corpuscules falciformes eux-mêmes, tandis que certaines Grégarines sont excessivement actives. Ajoutons que, chez ces dernières, il se produit toujours des spores très nombreuses dans l'intérieur du kyste, tandis que chez les Psorospermies oviformes nous n'avons trouvé que le seul genre Klossia chez lequel il se forme des spores en grand nombre. Dans tous les autres, les spores sont en petit nombre, ou même il n'en existe qu'une seule. Les Klossia étabhssent donc une transition entre le groupe des Coccidies et celui des Grégarines . On peut , en effet , considérer les Coccidies
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comme des Grégarines modifiées par un parasitisme plus étroit ; telles sont plus dégradées par leur habitat et par leur existence parasitique portée aussi loin que possible, puisqu'elles vivent, non seulement dans les organes de leur hôte, mais dans les cellules mêmes , c'est-à-dire dans les parties élémentaires des tissus anatomiques.
De plus , par la découverte des corpuscules falciformes chez les Grégarines, Aimé Schneider a évidemment fondé sur une base solide la relation des Grégarines et des Coccidies , relation établie par la formation d'un kyste qui a la même constitution dans les deux groupes et donne toujours pour termes ultimes les corpuscules falciformes et le noyau de reliquat. On peut donc dire justement qu'Aimé Schneider a rendu un véritable service à la science par ses remarquables travaux sur les Grégarines et les Psorospermies oviforraes ou Coccidies.
Nous devons revenir sur la structure des spores du Coccidium oviforme^ Psorospermie parasite du foie du Lapin, dont nous avons parlé dans la dernière leçon. Depuis le mémoire de Stieda qui, le premier, en 1865, a décrit le mode de formation des spores dans les kystes, on admettait, avec cet auteur, que chaque spore de cette Goccidie ne renfermait qu'un seul corpuscule falciforme , ayant l'aspect d'un bâtonnet recourbé, rentlé en boule aux extrémités, plus étroit à la partie moyenne, embrassant dans sa concavité le noyau de reliquat. Leuckart a confirmé, dans la deuxième édition de son livre sur les Parasites de l'homme, l'observation de Stieda. Cependant, par sa forme, ce corpuscule falciforme diffère de ceux des autres Psorospermies qui sont terminés en pointe, et, dans tous les cas, ne présentent pas de renflement en boule aux deux extrémités.
Cette forme du corpuscule , supposé unique , chez le Coccidium oviforme, cette différence avec les éléments analogues chez les autres Psorospermies n'ont pas laissé que de m'étonner et j'ai résolu d'étudier de plus près la structure de ces corpuscules ; c'est ce que j'ai fai*. tout récemment.
Pour observer ces corpuscules avec de forts grossissements, j'ai comprimé les kystes, et ceux-ci, brisés, ont laissé échapper leurs quatre
LES SPOROZOAIRES.
spores. Par la pression, le corpuscule de chacune de ces spores s'est dédoublé en deux bâtonnets qui, dans leur position naturelle, sont accolés l'un contre l'autre, dans une position inverse, tête-bêche (fig. 27, m, n, o). Chacun de ces bâtonnets est recourbé, renflé à une de ses extrémités qui est homogène et réfringente, pointu à l'autre extrémité qui est plus granuleuse. Suivant les hasards de l'opération ces deux bâtonnets prennent, à la suite de la compression, des positions diverses, mais à l'état naturel, ils sont toujours étroitement appliqués l'un contre l'autre, dans une situation inverse, de manière à figurer un seul corpuscule renflé aux deux extrémités (m).
Fig. 27. — Coccidium ovifortne du foie du Lapin (d'après Balbiani).
a, b, c, jeunes Coccidies renfermées dans les cellules épithéliales des canalicules hépatiques; a, noyau de la cellule épithéliale ; — d, e, f, Coccidies adultes enkystées \ — g - 1, développement des spores ; — m, spore mûre isolée, très grossie, montrant les deux corpuscules falciformes dans leur position naturelle avec le nucléus de reliquat ; — n, spore comprimée avec les deux corpuscules écartés l'un de l'autre ; — o, un corpuscule falciforme ; y, son noyau.
Il résulte de cette observation nouvelle que les corpuscules falciformes dans la Coccidie du Lapin sont constitués comme chez les autres espèces. J'ai aussi, à l'aide de très forts grossissements, voulu me rendre compte de leur structure intime, et j'ai pu constater leur analogie avec ce que les mêmes éléments présentent chez certaines
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espèces. Ainsi, ils possèdent un noyau, fig. 27 o,y, placé un peu au-dessous de la partie renflée homogène, réfringente. Ce noyau est muni d'un petit nucléole dont la présence est très difficile à constater. On peut cependant y parvenir à l'aide de l'acide osmique et du picrocarminate qu'on laisse agir pendant quarante-huit heures, parce que la membrane de la spore jouit d'une grande imperméabilité. Chacun de ces bâtonnets présente donc la structure typique que nous avons reconnue chez les Psorospermies.
Ainsi, le nombre des corpuscules falciformes est de deux au lieu d'un. Il faut donc corriger sur ce point la caractéristique qu'Aimé Schneider donne au genre Coccidium, laquelle reste la même pour tout le reste : c'est-à-dire que ce genre présente quatre spores contenant chacune deux corpuscules falciformes.
406 LES SPOROZOAIRES.
LES FSOROSPERMIES UTRICULIFORMES
ou SARGOSPORIDIES.
Les Psorospermies utriculiformes que l'on désigne souvent sous le nom (le tuhes de Miescher ou de Rainey, nous sont encore très peu connues , bien qu'elles soient très fréquentes , par exemple , chez le Bœuf, le Mouton , le Porc et autres Mammifères, même à l'état sauvage. C'est chez la Souris qu'elles ont été trouvées pour la première fois par F. Miescher, professeur à Bàle, en 1843 [Mèwi. de la Soc. d'hist. naturelle de Bâlel. C'est dans les muscles qu'il les a rencontrées , et, en effet, ces Psorospermies sont toujours des parasites des muscles , et exclusivement des muscles striés. Il a observé des tubes allongés mesurant quelquefois 1, 2 et 3 millimètres de longueur, dirigés dans le sens des fibres , revêtus d'une paroi membraneuse , mince, avec un contenu particulier, composé de petits corps globuleux ou ovalaires , remplissant la cavité du tube , en quantités innombrables. — (Ce mémoire se trouve dans le recueil, assez rare, que nous avons cité plus haut , mais les figures originales sont reproduites dans une note que von Siebold a publiée dans le tome V du Zeitschr. f. loiss. Zool. avec une analyse et explication des figures).
En présence de ces tubes, Miescher ne supposait pas avoir affaire à un parasite, ou, du moins, il les expliquait par une altération pathologique des fibres musculaires. Il croyait que le sarcoiemme , au lieu de
LES SARCOSPORIDIES.
se remplir de fibrilles, se remplissait de ces tubes, et que c'était le sarcolemme lui même transformé ; mais cela n'excluait pas non plus l'idée que ce pût être des parasites. Siebold s'est rangé à cette dernière manière do voir quand il a retrouvé ces mêmes tubes, et les a considérés comme des parasites végétaux, des entophytes, de la famille des
FiG. 2. — Tubes psorospermiques des muscles de la Souris { figure de Miescher, reproduite d'après Siebold.)
Mucédinées. A cette époque, de 1840 à 1850, il caractérisait comme animal tout organisme doué de mouvement, et comme végétal tout ce qui était immobile; c'est pour cette raison qu'il classa ces tubes parmi les végétaux. On sait aujourd'hui que ce schéma doit être écarté, carie mouvement n'est plus regardé comme un caractère de l'animalité.
'lOg LES SPOROZOAIRES.
Puis, vintHessling qui observa dans le muscle du cœur du bœuf, du mouton, du chevreuil, des productions semblables {Zeitschrift F. wiss. ZooL, t. V, 1854). Il les décrivit comme des masses allongées, situées dans l'épaisseur des fibres musculaires, masses présentant aussi un contenu et une membrane formant une utricule élastique, épaisse, homogène. Le contenu serait divisé en boules, masses ou parties sphériques, formées de corpuscules analogues à ceux que Miescher avait vus dans les tubes psorospermiques de la Souris. Hessling compare ce contenu aux spores de certains Champignons et croit avoir vu ces corps se multiplier par division, car il en a observé qui présentaient une strie transversale qu'il considéra comme une trace de division.
Ces mêmes productions ont été vues ensuite par un grand nombre d'auteurs chez beaucoup d'animaux, mais toujours chez des Mammifères et dans les muscles striés. Je citerai pour mémoire les observations de Leisering et Winckler,de Dammann sur les Psorosperraies utriculiformes du Mouton ; mais nous reviendrons sur ces travaux. Puis, ceux de Pagenstecher sur les mêmes tubes trouvés chez un Bouc ; de Virchow, chez le Porc ; de Ratzel, chez le Singe ; enfin l'observation du D'' Huet sur les Psorospermies d'un Otarie mort , il y a quelques jours, au Muséum d'Histoire naturelle de Paris, et chez lequel il n'y a pas un seul faisceau primitif des muscles qui ne renferme de ces tubes. {Bull, de la Soc. de Biologie, 1882). Mais, jusqu'ici, on ne les a pas trouvés chez l'Homme, tandis que nous savons que l'Homme peut être atteint de Psorospermies oviformes.
La description la plus complète que je connaisse de ces productions est due à Manz et à Leuckart. Les observations de Manz {A)'ch. f. rtiiky\ Anat., t. ni, 1867) sont relatives aux Psorospermies du Porc, animal dont les tissus sont un véritable musée d'organismes parasitaires de toutes sortes. Chez le Porc, ces masses psorospermiques se sont présentées à Manz sous la forme vue par Hessling, c'est-à-dire de corps plus ou moins allongés, suivant que le muscle est contracté ou étendu. La paroi est formée par une cuticule très épaisse, surtout aux extrémités , traversée par des lignes radiaires très nombreuses
LES SARCOSPORIDIES. 409
el serrées , que Manz interprêtait volontiers comme des cils ou comme des fissures très fines produites dans cette cuticule épaisse. Ce sont des canalicules poreux. C'est la manière de voir de Leuckart. Mais d'autres auteurs , Rivolta , Rainey , les ont décrits comme des cils vibratiles. Cette cuticule épaisse se désagrège facilement , se rompt en petits bâtonnets. C'est pourquoi ces masses psorospermiques sont peu maniables : quand on veut les enlever, la cuticule se brise. On ne peut les isoler que quand elles sont jeunes, alors que la cuticule présente plus de résistance. Le contenu est formé
FiG. 29. — Tube psorospermique du diaphragme du Porc , donl l'enveloppe est rompue sur un point. On voit à côté quelques-uns des corpuscules qui en forment le contenu (d'après Manz.)
par des corps de toutes formes , globuleux , ovalaires , en croissant ou réniformes, dans les tubes que Manz considère comme adultes. Dans les jeunes, qui ont un millimètre de longueur et moins, ce sont des globules ou vésicules qu'il compare à des leucocytes avec noyau. 11 suppose que c'est dans ces vésicules que s'organisent les corpuscules réniformes, puis que la petite membrane d'enveloppe se détruit. U croit
LES SPOROZOAIRES,
aussi, comme Hessling, que ces corpuscules peuvent se multiplier par division. Us ne sont pas répandus uniformément dans la cavité du tube, mais forment des masses sphériques qui deviennent polyédriques par compression. Quelques auteurs ont même supposé que ces masses arrondies sont contenues dans des loges fermées , cloisonnées. Ainsi pense Ratzel pour les Psorospermies du Singe qu'il a observées, et chez lesquelles il y avait des tubes qui mesuraient de deux à trois millimètres de longueur, sur 0'"'",20 de largeur. Les corpuscules ne dépassent guère 4 à 6 [X.
FiG. 30. — Psorospermies des muscles du Porc : A, vues à un grossissement de 40 diamètres; B, fibre musculaire isolée contenant un tube psorospermique, grossie 100 fois. C corpuscules formant le contenu des tubes (d'après Leuckart).
Chez l'Otarie étudié par le D'' Huet, les tubes avaient de un à quatre millimètres de long, sur 20 à 30 [x de large. Il y en avait aussi déplus courts. Us se prolongeaient dans l'intérieur des faisceaux primitifs, sous le sarcolemme, dans l'épaisseur du faisceau,quelquefois se rapprochant du sarcolemme. Les corpuscules, étudiés par le D"" Huet avec un objectif à immersion , sont décrits comme ayant la forme d'un croissant.
LES SARCOSPORIDIES.
Sur un fragment de muscle conservé dans l'alcool et qui m'a été remis par M. Mégnin, je n'ai observé que des corpuscules naviculaires très
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FiG. 31. — Psorospcrmies ulriculiforraes de l'Otarie {Otaria Californiana) (d'après Balbiani).
1 , Fragment de muscle strié montrant les Psorospermies dans les faisceaux musculaires ; — 2, faisceau primitif plus grossi occupé par une Psorospermie ; — 3 , groupe de masses arrondies contenant les corpuscules ; — 4, corpuscules isolés : a, non mûrs; 6, corpuscules mûrs.
petits, libres dans la cavité du tube ou agglomérés en masses arrondies (Fig. 30, a, h). Nous n'avons ici rien qui ressemble à la cuticule épaisse avec canaux poreux dont nous avons parlé plus haut à propos
H2 LES SPOROZOAIRES.
de la Psorospermie utriculiforme du Porc. Ces tubes rappellent plutôt ceux de la Souris. La cavité du tube n'est pas divisée en masses ou portions arrondies et les corpuscules la remplissent complètement et d'une façon uniforme.
Telles sont les connaissances que nous possédons jusqu'à présent sur ces parasites. On a cherché à interpréter la signification de ces différentes parties. C'est ainsi que Leuckart a voulu comparer ces boules ou masses distinctes qui remplissent les tubes de la Psorospermie du Porc à des spores, et les corpuscules rèniformes qu'elles renferment aux corpuscules falciformes des Grégarines et des Coccidies. Je ne sais pas si cette comparaison est juste, mais pour les spores , il faudrait qu'elles fussent entourées d'une membrane, et personne n'a signalé l'existence de cette membrane. Par conséquent, il convient d'attendre de nouvelles recherches pour étabhr le bien fondé de cette comparaison.
Nous avons vu que le siège, pour ainsi dire exclusif de ces productions est les muscles striés volontaires, et même les muscles striés involontaires, comme ceux de l'œsophage dans sa partie supérieure. On les a trouvées dans l'œsophage du Moulon, dans certaines tumeurs formées sur l'œsophage du Cheval (Siedamgrotzki, 1872). 11 arrive même quelquefois que tous les muscles en sont tellement farcis qu'on n'enlève pas la plus petite partie de substance musculaire, — et c'est le cas de cet Otarie aont nous avons parlé, — sans y rencontrer des tubes psorospermiques. Mais les muscles de prédilection sont ceux qui sont voisins du canal digestif, le psoas, le diaphragme, la langue, et même l'œil. Il est probable que le tube digestif est le point de départ de l'infection. Les parasites pénètrent par les voies digestives et émigrent dans les muscles voisins, comme les Trichines. C'est en raison de ce siège exclusif que je propose de les désigner sous un nom plus significatif que « tubes de Miescher », ou « Psorospermies utriculiformes », plus conforme à nos habitudes scientifiques, le nom de Sarcosporidies, correspondant aux Coccidies de Leuckart, aux Myxosporidies de Biitschli, et qui rappelle leur caractère le plus constant.
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Quand il s'agit de l'histoire des parasites, il est toujours une question très intéressante qui se présente des premières : quel est le mode de transmission de ce parasite ? — Il est probable qu'il se transmet par le canal alimentaire, mais jusqu'ici les expériences directes manquent complètement. Manz a fait avaler à des animaux de la chair infestée de Psorospermies utriculiformes, mais quand il chercha à retrouver les parasites chez ces animaux, il n'en aperçut aucune trace dans les parois de l'intestin et dans les muscles.
A propos de leur histoire pathologique, on peut se demander si ces Psorospermies déterminent des troubles graves quand elles existent en grande quantité. Est-il une maladie spéciale qui soit due à leur présence dans les muscles? — Virchow a publié dans son Archiv, t. 37, 1866, un travail sur ce sujet. Il a pris des renseignements sur l'état de santé des animaux dans les muscles desquels il avait trouvé un grand nombre de ces parasites, Porc, Mouton, etc., renseignements qui lui ont appris que certains symptômes graves s'étaient montrés pendant la vie chez ces animaux. Ceux-ci éprouvaient, au moins pendant les derniers temps, une soif ardente, de l'anorexie, une température élevée, des taches ou des nodosités avaient apparu sur les téguments ; ils montraient souvent de la gêne dans la marche et une paralysie partielle du train postérieur.
Chez l'Homme ou chez l'animal qui mange cette chair infestée , peut-il se produire des effets nuisibles? Nous n'en savons rien. L'expérience de Manz n'est pas probante; il faudrait faire de nouvelles recherches. Mais il est évident que, pour exercer des effets nuisibles, il faudrait que cette viande infestée fût consommée crue ou cuite seulement en dehors, comme certains jambons. Ratzel a vu que le Singe chez lequel il a observé des Psorospermies était, depuis plusieurs semaines , souffrant et presque paralysé , et , en effet , les parasites étaient très nombreux dans tous les muscles.
On a observé aussi de véritables épizooties causées par ces parasites, surtout sur des troupeaux de moutons. (Leisering et Winckler, Ayxh. de Virchow, 1866). A Marienwerder, en Prusse, les Moutons mouraient
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subitement avec de nombreuses tumeurs sur l'œsophage, tumeurs jaunâtres, du volume d'un pois à celui d'une noisette, situées surtout dans la paroi musculaire de l'œsophage, proéminant dans le tissu conjonctif entourant ce conduit. Ces tumeurs contenaient toutes un liquide plus ou moins dense, ayant l'aspect du pus ou du lait et contenant une immense quantité de ces corpuscules que nous connaissons. D'autres fois, les tumeurs étaient moins ramolUes et formées par une substance dense, présentant alors l'aspect des tubes psorospermiques serrés les uns contre les autres, de telle sorte que la substance musculaire avait presque entièrement disparu .
Dammann, chez le Mouton (Virchow^s Archw, t. 41, 1867), les a trouvées en très grand nombre rassemblées dans le pharynx , le larynx , l'œsophage, où elles déterminaient une irritation vive, de l'œdème de la glotte, jusqu'à l'asphyxie. Elles existaient même dans le diaphragme, les muscles intercostaux et abdominaux que l'on trouvait remplis de tubes ou de corpuscules libres.
Le résultat de ces faits et d'autres analogues est que les Sarcosporidies peuvent occasionner des accidents mortels, comme les Coccidies oviformes du Lapin, mais ce que nous connaissons le moins, c'est leur mode de transmission d'un individu à un autre. Que cette transmission se fasse par les voies alimentaires, cela ne paraît pas douteux, mais est-ce par spores libres, en nature, répandues dans l'air respiré ou dans l'eau des boissons ? est-ce par l'ingestion de viandes qui en contiennent ? — On a trouvé les Sarcosporidies chez des carnivores, mais sauf l'Otarie, c'est toujours chez les herbivores ou les omnivores qu'on les a signalées. Toutes ces questions sont loin, comme on le voit, d'être élucidées.
Enfin, une dernière question qui se présente est celle qui concerne leur place dans la classification méthodique. Ces parasites sont-ils des Sporozoaires ? — C'est l'opinion de la plupart des auteurs et celle de Leuckart. En fait, il est difficile de les classer ailleurs. Siebold et quelques autres auteurs en faisaient des végétaux ; mais , à cette époque, on les connaissait encore moins qu'aujourd'hui, et nous avons
LES SARCOSPORIDIES. mZ
VU, d'ailleurs, sur quel critérium on se fondait pour faire un végétal de ces organismes.
Je crois que leurs affinités les plus prochaines sont avec les SporozoaireS; et particulièrement en raison de la forme de ces corps qu'on doit regarder comme reproducteurs, corps réniformes ou fusiformes qui rappellent les corps falciformes des Grégarines et des Coccidies. Ils se rapprochent encore des Coccidies, habitants intracellulaires des épithéliums, par leur siège exclusif, l'intérieur des cellules musculaires. Mais ces tubes ainsi formés et remplis do corpuscules propagateurs ne représentent que l'état de reproduction de ces êtres , il doit exister un état antérieur, représentant l'état de végétation ou d'accroissement, comme il en existe un chez les Grégarines et les Coccidies. On possède, en effet, quelques observations tendant à démontrer que ces tubes ont une phase antérieure.
11 s'agit des observations faites avec beaucoup de soin par Hessling sur les Psorospermies utriculiformes du cœur du Bœuf, du Mouton et du Chevreuil. Il a vu de petits amas arrondis ou ovalaires, exclusivement formés par un plasma finement granuleux, sans enveloppe ni noyau. Puis, ces amas ont grossi, revêtu une membrane d'enveloppe, et il a apparu dans leur intérieur des globules pâles. Ces globules, d'après Manz, sont des spores naissantes. Ces détails rappellent la manière dont les spores se forment dans certaines Coccidies. Ces spores prendraient plus tard la forme d'un croissant ou d'un rein. On est donc en droit de faire un rapprochement entre ces tubes sarcosporidiques et les Psorospermies utriculiformes. Nous verrons du reste, en étudiant les autres Psorospermies, que chez ces dernières, celles des Poissons et des Insectes, le mode de développement serait analogue à celui que nous venons de décrire.
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Si les Psorospermies utriculiformes dont nous venons de parler n'ont avec les autres Sporozoaires que des affinités incertaines, bien moins certaines encore sont les relatioas qu'ont avec ces organismes les produits parasiLiques dont j'ai maintenant à vous entretenir et dont je ne trouve pas à fixer ailleurs la position. C'est donc, pour ainsi dire, en appendice à ce que nous avons dit précédemment que je vais les décrire.
Ce n'est pas à l'intérieur des organes, dans les fibres musculaires striées, qu'ont été rencontrés les tubes parasitaires dont je veux vous parler maintenant , mais fixés sur les pattes , sur les branchies des larves d'Insectes aquatiques , Phryganes , Libellules , et certains Crustacés , le Gammarus pulex^ VAsellus aquaiicus, etc.
Il s'agit de tubes droits ou, quelquefois, plus ou moins recourbés, que l'on trouve fixés par une extrémité sur les pattes d'un Insecte aquatique ou d'un Crustacé, Ces organismes vivent libres dans l'eau , l'animal ne leur fournit qu'un support. Ils ont été observés d'abord par Lieberkiihn {Archiv de Miiller, 1856), puis par Lachmann {Verhandl. d. naturh. Ver. preuss. Rheinl. 16. Jahrg. 1859) par Schenk [Wûrzh. Verhandl. 1859); enfin, par Cienkowski [Botan. Zeitung, 1859) qui en a donné la description la plus complète et la plus exacte.
Sous la forme que j'estime la plus jeune, ce sont des tubes hyalins formés par une membrane très mince dans laquelle est un contenu granuleux avec plusieurs noyaux disséminés. La longueur des tubes peut atteindre un demi-millimètre (fig. 32, a). A côté de ceux-ci , il en est d'autres qui présentent un stade plus avancé. Le contenu est représenté par des corps fusiformes disposés en une ou plusieurs rangées en spirale, comme tournant dans l'intérieur du tube [b, d). Mis en liberté par la destruction de la paroi , ils se fixent sur l'animal
LES SARCOSPORIDIES.
OU sur un autre , subissent de nouvelles transformations et se remplissent à leur tour de corps fusiformes qui passent par les mêmes phases.
Pendant tout le printemps, en été et en automne, la reproduction de ces organismes se fait par des corps amiboïdes résultant du fractionnement du contenu des tubes autour de chaque noyau, et mis en liberté
FiG. 32. — Amœbidium parasiticum, (d'après Cienkowski).
FiG. 3{f — Amœbidium parasiticum.
— Zoospores libres et enkystées (Cienkowski).
FiG. 34.— Amœbidium parasiticum.
— Spores enkystées en voie de segmentation (Cienkowski).
FiG. 35 — Jeunes Amœbidium libres (Cienkowski),
par une ouverture dans le tube, soit à une extrémité, soit sur sa longueur (e). C'est ce que Cienkowski regarde comme des zoospores qui ressemblent à VAmoeba diffiuens d'Ehrenberg. Ils sont caractérisés
448 LES SPOROZO AIRES.
par leurs larges expansions pseudopodiques et par la fluidité de leur plasma (fig. 33, z). Cependant, Cienkowski a vu que ces spores n'absorbent pas les grains de carmin dont les Amibes ordinaires sont avides. Quand elles se sont mues pendant quelques heures , elles deviennent immobiles , grossissent , et leur contenu se segmente en corps fusiformes plus ou moins analogues à ceux qui ont été engendrés dans les tubes pendant la première période de l'année (fig. 34). Quelques corps amiboïdes, au lieu d'engendrer directement des corps fusiformes, passent à un état de repos, s'enkystent et restent immobiles pendant quelque temps (fig. 33, s) ; enfin, leur contenu s'organise aussi en corps fusiformes.
Ajoutons que dans ces tubes, comme dans les Psorospermies utriculiforraes que je vous ai décrites antérieurement, on a signalé de nombreuses gouttelettes graisseuses mêlées aux corpuscules fusiformes.
Quelle est la nature de ces organismes? — Je vous ai dit que je ne croyais pas pouvoir les mieux placer qu'à la suite des Sarcosporidies , et c'est là, en efi"et, que les rangent, depuis Lieberkiihn, la plupart des auteurs. Toutefois, Cienkowski, qui est botaniste, en a fait des végétaux dont il a cherché les affinités parmi les Champignons. Il a désigné l'un d'eux sous le nom à'Amœbidium parasiticum. Il est, en effet, plus facile de les nommer que de les classer ; cependant, je crois que si on les découvrait maintenant , on serait moins embarrassé pour trouver leur place dans la classification, surtout en raison de la production de ces corps fusiformes ou falciformes.
Mais, si cette présomption est fondée, si l'on doit considérer les Amœbidium comme des Psorospermies utriculiformes ou Sarcosporidies, je pense qu'il faut en faire une section à part, à côté de ces habitants des muscles. Ils s'en distinguent, en efi'et, par plusieurs points. Ils vivent à l'extérieur ; et même sont-ce de véritables parasites ? Je crois que ce nom ne leur convient guère et qu'ils n'empruntent rien à l'hôte qui ne leur fournit qu'un point d'appui, les transporte à travers le monde ambiant et favorise ainsi l'accomplissement des phénomènes de leur vie. Ce sont donc plutôt des commensaux que des parasites.
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Nous savons, d'ailleurs, que ces faits de commensalisme de deux êtres qui s'associent pour se prêter une aide réciproque ne sont pas rares parmi les Protozoaires ; nous en avons vu des exemples chez les Ciliés, comme les Epistylis anastaiica, E. branchiophïla, qui vivent sur les larves de Phryganides et de Crustacés; comme le Zoothamnium Aselli sur VAsellus aquaiicus ; comme YOpercularia herherina sur les Insectes aquatiques. Chez les Flagellés , nous trouvons des faits du même genre : le Chlorangium slentorinum vit sur les Stentors, le Colacium calvum sur les Daphnies. Il en est de même pour les Acinétiens : le Dendrocomeles paradoxus vit en compagnie du Spirochona gemmipara sur les branchies des Crevettines, etc.
D'ailleurs, il est probable qu'avant de devenir des parasites internes, les Psorospermies ont commencé par vivre à la surface de leur hôte . Ainsi, nous avons vu le Klossia octopiana vivre dans les organes, mais aussi au dehors, dans la peau du Poulpe. On rencontre des faits analogues chez les Psorospermies des Poissons et des Insectes ; on les trouve au dedans et k la surface de la peau , des branchies, et aussi dans le foie, la rate, le rein, le cœur. Les Myxosporidies présentent même cet avantage qu'on a pu suivre sur elles les dégradations organiques qu'entraînent les conditions diverses de leur existence, l'ectoparasitisme et l'endoparasitisme. Ces êtres, en effet, sont d'autant plus compHqués que leur vie se passe au dehors, en contact avec l'air libre ; d'autant plus simples, au contraire, qu'ils vivent plus complètement dans la profondeur des organes.
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