LES PSOROSPERMIES DES POISSONS

ou MYXOSPORIDIES.

Pour suivre, comme nous le faisons d'habitude , l'ordre historique du développement de nos connaissances sur ces organismes , il nous faut remonter à l'année 1838, époque à laquelle un observateur belge, Gluge , professeur à l'université de Bruxelles , décrivit une maladie cutanée chez l'Epinoche. Gluge publia un petit mémoire sur ce sujet dans les Bulletins de l'Académie des Sciences de Belgique (t. V, 1838). Sur l'épiderme des Epinoches , cette maladie produit des petites tumeurs pustuleuses, sphériques, plus ou moins nombreuses, blanchâtres, dont le volume varie depuis celui d'une tête d'épingle jusqu'à la grosseur d'un pois, adhérentes à la peau. Leur siège est variable aussi ; on les trouve sur le dos , le ventre , à l'angle de la mâchoire, sur la nageoire caudale. Quand on les pique , il en sort un liquide blanchâtre comme du lait , visqueux , coagulable par l'alcool , renfermé dans une membrane qui double intérieurement la petite vésicule formée par les tissus du Poisson. C'est donc un véritable kyste à membrane propre, lisse et transparente. Au microscope, Gluge reconnut dans le liquide une infinie quantité de corpuscules ovalaires.

LES MYXOSPORIDIES. ^2^

Il n'entre d'ailleurs dans aucun détail à leur sujet , mais signale seulement la résistance qu'ils présentent aux réactifs chimiques , comme l'alcool, la potasse caustique , les acides minéraux concentrés , comme l'acide sulfurique. Il pensa que ces corpuscules étaient des cristaux analogues à ceux qui donnent aux téguments des Poissons leur couleur métallique et irisée, et qui se trouvent dans la profondeur de la peau sous forme de plaques ou de plaquettes cristaJloïdes à aspect argentin. La composition chimique de ces plaques est, du reste, mal connue ; on xes suppose formées de phosphate de chaux ou de magnésie combiné à une matière organique, probablement la guanine.

Cette observation de Gluge passa inaperçue. C'est Jean Miiller qui, le premier, appela d'une manière particulière l'attention sur ces productions. En 1841 , dans son Archiv, il décrivit, chez diverses espèces de Poissons d'eau douce, une maladie cutanée, sorte d'exanthème vésiculeux affectant la peau de différentes parties du corps , la muqueuse de la voûte palatine et divers autres points. Chez un jeune Brochet, il trouva pour la première fois ces petites tumeurs arrondies dans l'épaisseur des muscles de l'œil et de la sclérotique ; elles mesuraient depuis un cinquième de ligne à une demi-Jigne. Ces tumeurs contenaient une matière blanchâtre sous forme d'un liquide plus ou moins visqueux. Cette matière était presque entièrement composée de granulations moléculaires mêlées à une quantité innombrable de petits corpuscules que Miiller compara à des spermatozoïdes, présentant une tête allongée et une longue queue. Ils étaient formés d'une enveloppe résistante et ne dépassaient guère le volume d'un corpuscule sanguin du Brochet. Le corps de ces petits éléments était formé par la membrane qui paraissait continue sur toute la surface et présentait un aplatissement sur les côtés , ce qui en faisait , vu de profil , un corps lenticulaire aplati , avec une sorte de bordure mince tout autour

Miiller a vu , en outre , qu'à l'opposé de la partie caudale existent deux vésicules géminées, convergeant par leur extrémité antérieure vers le pôle supérieur du corpuscule , où elles paraissent fixées à un petit bouton, et divergeant par leur extrémité postérieure. La cavité

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du corps paraît remplie d'une substance gélatineuse homogène avec quelques rares granulations. 1 a queue , qu'il comparait à celle d'un spermatozoïde , est immobile et va en s'amincissant vers l'extrémité ; elle a trois ou quatre fois la longueur du corps, et, dans certains cas, est fourchue, soit à l'extrémité seulement, soit dans une partie plus ou moins grande de sa longueur. Mis au contact de l'eau, ces petits corps se conservent pendant un temps très long.

Pour rappeler à la fois la forme de ces corpuscules ressemblant à des spermatozoïdes et, en même temps, la maladie cutanée dont ils paraissent devoir être la cause , J. Mûller leur a donné le nom de Psorospcrniie.«i, de t|;w:a, gale, et de «r-spaa, semence. Il poursuivit ses études , examina d'autres espèces de Poissons et retrouva chez beaucoup d'entre elles des petits corps analogues , mais dont la forme était différente. Ainsi, chez le Lucioperca Sandra, chez le Cyprinus ruiilus , le Perça fiuviatilis, il trouva des corpuscules semblables, mais dépouvus de queue, et dont l'organisation, dans ses traits principaux, était identique à celle des corpuscules du Brochet ; c'est-à-dire qu'ils présentaient un corps plus ou moins ovalaire , arrondi ou allongé , av^ec des vésicules géminées plus ou moins grosses et rapprochées.

Plus tard encore, il trouva des kystes cutanés analogues, contenant des Psorospermies , dans la vessie natatoire d'un Poisson de mer, la Merluche, {Gadus merluccius). Le pêcheur de qui il tenait ce dernier Poisson , lui apprit que la maladie cutanée dont il était affecté était très fréquente chez les Merluches qu'elle rendait impropres à être livrées à la consommation. Existait-il une relation entre le mauvais état du Poisson et la maladie dont il était atteint.? C'est une question que nous examinerons plus tard. Pour moi, je ne fais pas un doute que la maigreur extrême de celui de Millier ne fût due aux Psorospermies, et nous verrons, en effet, que souvent le corps des Poissons est absolument farci de ces parasites.

Quant au développement de ces corps , J. Millier n'a presque rien observé. Il a vu des Psorospermies dans lesquelles les vésicules

LES MYXOSPORIDEES. <23

géminées étaient libres dans la cavité du corpuscule ; d'autres fois , deux corpuscules étaient placés parallèlement l'un à l'autre dans une même enveloppe et se touchaient par leur face latérale. J. MûUer crut que ces dispositions résultaient d'une transformation des vésicules géminées et que ces organismes se multipliaient par une sorte de génération endogène.

Tous ces faits sont parfaitement exacts , mais leur interprétation n'est pas toujours juste. D'ailleurs, Jean MùUer rencontra des corpuscules psorospermiques dans les Poissons des provenances les plus diverses, de l'Inde, de l'Amérique, des différentes contrées de l'Europe : les pièces des collections ichthylogiques de Berlin , conservées dans l'alcool , furent examinées par lui , et un grand nombre présentaient de ces tumeurs qui jusqu'alors avaient échappé à l'atten tion des naturalistes.

De 1842 à 1845 , Greplin , en Allemagne, et Dujardin , en France, observèrent ces Psorospermies. Dujardin en parle dans l'Appendice de son Histoire naturelle des Helminthes, et a fait même une observation très remarquable. Il dit avoir vu ces Psorospermies , non pas libres, comme Mûller les avait toujours décrites, mais renfermées dans une « substance glutineuse, diaphane, analogue à celle des Amibes : » observation extrêmement juste. Dujardin avait, d'ailleurs, une habileté et un tact merveilleux pour reconnaître les Protozoaires. Il a reconnu que ces corpuscules prenaient naissance dans un sarcode et que, par conséquent , les Psorospermies de Miiller devaient être considérées non pas comme une forme définitive, une entité organique, mais comme la production de « ces végétations ramifiées de sarcode » qu'il avait rencontrées à la surface du corps des Poissons, notamment sur le Leuciscus erythrophthalmus ; que c'était une production animale distincte qu'il compare aux corpuscules grégarinaires, aux pseudonavicelles, par exemple, des kystes du Lombric. Mais, il ne poursuivit pas cette observation et ce que nous en savons se réduit à ce que je viens de dire.

Leydig, en 1851 (MûUer's Archiv), et Lieberkiihn, en 1854 (même

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recueil), insistèrent davantage sur cette analogie révélée par Dujardin et n'hésitèrent pas à faire rentrer ces organismes dans le cycle d'évolution des Grégarines ; ils se crurent même fondés à désigner sous le même nom de navicelles les corpuscules qui naissent, soit dans la substance plasmique dont nous parlons , soit dans le corps des Grégarines.

Cependant Lieberkiihn a signalé quelques différences entre le corps des Grégarines à l'état d'accroissement et ces masses plasmiques dans lesquelles se produisent lesPsorospermies. Il a constaté que ces masses étaient dépourvues de membrane et n'avaient pas de noyau, tandis que chez les Grégarines, il y a une membrane distincte et un superbe noyau de cellule. S'il avait connu la structure exacte des Psorospermies proprement dites, il aurait été bien plus frappé des différences qu'elles présentent avec les pseudonavicelles.

Leydig a vu , chez les Plagiostomes, des masses vermiformes d'une substance gélatineuse et granuleuse, et pense que les Psorospermies naissent par une sorte de génération endogène de cellules filles au sein de ces masses.

Quant à Lieberkiihn, ce qui le conduisit à assimiler ces productions aux Grégarines, ce fut une observation qu'il fit et dans laquelle il vit une de ces Psorospermies s'ouvrir, et la masse plasmique intérieure sortir en se mouvant comme une Amibe. Cela suifit pour que Lieberkiihn fît de la Psorospermie une pseudonavicelle puisqu'il pensait , nous le savons, que les pseudonavicelles se comportaient ainsi pour se transformer en jeunes Grégarines. Cette observation sur la sortie de la masse plasmique est parfaitement exacte, seulement Lieberkiihn n'a pas suivi la transformation de cette masse et n'a pas vu le phénomène le plus curieux de la reproduction de ce parasite.

LES MYXOSPORIDIES, >I25

Remak (Mûller's Archiv, 1852) ne s'est occupé des Psorospermies que d'une manière incidente et en étudiant des productions toutes différentes , c'est-à-dire des espèces de kystes sanguins qui se forment sur le trajet des ramifications de l'artère splénique chez certains Poissons, chez la Tanche, par exemple , où ils sont très communs. Ils constituent des masses globuleuses supportées par un pédoncule plus ou moins long dans la tunique adventive de l'artère, masses qui prennent naissance dans un diverticulum de l'enveloppe conjonctive du vaisseau. L'étude de ces kystes était, pour ainsi dire, à la mode en ce temps là, et l'on voulait savoir si la matière rouge qu'ils contiennent est du sang, et comment ce sang pouvait sortir de l'artère. Ce sont cep kystes sanguins que Remak examinait , et il était arrivé à ce résultat que la matière rouge était produite, non pas par des cristaux d'hématoïdine, comme le croyaient Kôlliker et d'autres observateurs, mais par une substance pigmentaire résultant de la transformation des globules graisseux de la rate et ne dérivant pas de la matière colorante du sang. Dans ses recherches , Remak reconnut plusieurs fois que ces kystes renfermaient de grandes quantités de Psorospermies mêlées aux éléments qu'ils contiennent naturellement. — En effet, j'ai souvent eu l'occasion de rencontrer ces ramifications de l'artère splénique de la Tanche garnies de ces kystes. On les voit alors couvertes de points bruns plus foncés que le reste du tissu. Ces granulations sont des kystes, et souvent, en effet, on trouve dans leur intérieur des Psorospermies. D'ailleurs, on rencontre souvent les kystes en d'autres points, et ils ne renferment pas toujours des Psorospermies. Ces organismes sont ici un accident : on peut les trouver dans ces kystes comme on les trouve dans la rate , dans la vessie natatoire ou en d'autres points; ils ne sont point les hôtes nécessaires des kystes sanguins.

126 LES SPOROZOAIRES.

Remak n'a , du reste , pas fait d'observations à ce sujet. Plus tard , j'aurai l'occasion de parler de nouveau des Psorospermies des kystes sanguins de la rate, et nous verrons comment on peut expliquer leur formation.

Pendant longtemps, nos connaissances n'ont, pour ainsi dire, point fait un pas, tant à propos de la structure que du mode de développement des Myxosporidies. En 1863, j'ai communiqué à l'Académie des Sciences des observations concernant la structure de ces petits corps que l'on considère généralement aujourd'hui comme les spores des iMyxosporidies. J'avais examiné leur structure dans la substance des Myxosporidies et je me réservais de faire une seconde communication ; cette communication je la ferai ici.

Plus tard , d'autres auteurs se sont occupés de ces organismes. Gabriel, en 1879, décrivit les Psorospermies que l'on rencontre dans la vessie urinaire du Brochet. Quand on ouvre le premier Brochet venu et quand on incise la vessie urinaire et qu'on l'étalé , on est presque certain d'y trouver des Psorospermies ; quelquefois elle est enduite d'une couche mucilagineuse jaune , tout entière formée de Myxosporidies. Lieberkiihn les avait décrites, le premier, comme des Grégarines, et je les avais moi-même étudiées en 1863. Depuis , Biitschliles a examinées aussi, et nous rapporterons les résultats de toutes ces observations.

Dans ces travaux récents sur ces Psorospermies, chaque auteur a porté son attention sur un point plus ou moins délimité du sujet ; je me suis surtout occupé de la structure intime des corpuscules ou spores , il en est de même pour Bùtschli, qui a, en outre, étudié les Myxosporidies proprement dites , c'est-à-dire les masses sarcodiques au sein desquelles ces spores prennent naissance. J'avais attribué moins d'importance à ces masses; j'avais bien vu que, dans certaines circonstances , ces corpuscules naissaient dans de petites masses de sarcode , mais je considérais la Psorospermie comme la forme parfaite et définitive des organismes, et la masse sarcodique comme une sorte de matrice ou gangue dans laquelle ces Psorospermies se formaient.

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Bûtschli professe une manière de voir différente : la forme adulte et définitive de l'organisme , celle qui représente l'entité biologique , c'est la masse sarcodique amorphe de Dujardin , et les Psorosperraies ne seraient que des corps reproducteurs , des spores; c'est ainsi qu'il les décrit. Aujourd'hui, j'avoue que je suis tout à fait disposé à me rallier à l'opinion de Biitschli, surtout après ce que nous savons sur les Grégarines et autres Sporozoaires à période de végétation et période de reproduction.

Il est évident que ces Myxosporidies correspondent à ce qu'on peut appeler la masse grégarinaire des Sporozoaires ; c'est l'équivalent d'une Grégarine ou d'une Goccidie avant l'enkystement. Nous avons vu que les Grégarines ont une forme bien définie , puisqu'elles ont ' no enveloppe ; que les Psorospermies oviformes, quoique souvent sans enveloppe , ont aussi une forme régulière : ce sont des masses arrondies placées dans l'intérieur des cellules. Descendant à un degré de plus dans la dégradation de l'organisme , nous arrivons à une masse amorphe ou sans forme fixe, continuellement variable en raison même des mouvements amiboïdes qui l'animent. C'est une Grégarine réduite à une masse sarcodique amorphe pouvant changer de forme à chaque instant. Ces masses, en effet, sont mobiles, comme cela a été constaté pour la première fois par Lieberkiihn chez le Brochet et plus tard par Bûtschli. Gabriel a nié ces mouvements, bien qu'ils soient réels ; je les avais décrits dans les masses sarcodiques analogues que l'on trouve dans d'autres organes.

Ces végétations sarcodiques , qui produisent les Psorospermies , siègent, pour ainsi dire, dans toutes les parties du corps des Poissons, même les parties les plus différentes, l'épiderrae des nageoires ou de la surface du corps (Gluge). Elles affectent le tissu conjonctif sousépidermique : ce sont donc des endoparasites. On les rencontre très fréquemment sur les la:uelles branchiales , surtout chez les Tanches , sous forme de petites masses ovalaires , blanchâtres , placées entre les lamelles. On les trouve dans les organes internes les plus divers , sauf les muscles et le système nerveux ; mais, en

428 LES SPOROZOAIRES.

dehors de ces derniers tissus , elles sont partout à foison, dans la rate, le foie, les reins , et leur siège de prédilection se trouve le long des ramifications artérielles. Les lieux d'élection, chez certains Poissons, comme les Cyprins, Carpes et Tanches, par exemple, sont les branchies et la vessie natatoire. Ce dernier organe , comme on sait , se compose de deux parliez, une portion antérieure courte et une portion postérieure longue. Le sièga des Myxosporidies est toujours la courte portion antérieure ; je ne les ai jamais rencontrées sur la longue portion postérieure. Elles se présentent sous forme de tumeurs mamelonées , blanchâtres , qui occupent souvent la plus grande partie de la surface de l'organe. 11 est quelquefois facile d'énucléer ces tumeurs avec les aiguilles pour les porter sous le microscope.

Les tumeurs branchiales , dont Biitschli a donné une bonne description , forment de petits corps qui varient de 2 à 6 millimètres de longueur; elles sont ovalaires, plus ou moins allongées parallèlement à la direction d^s lamelles. Elles sont situées sous l'épiderme, dans le tissu conjonctif qui réunit les deux couches épidermiques qui forment la lamelle. On peut enlever ces petits kystes et les transporter sur le porte-objet. On voit alors qu'ils sont composés d'une membrane d'enveloppe et d'un contenu. La membrane est assez épaisse , quelquefois de 0'""',01, formée d'une substance assez ferme, sans structure et toute pénétrée de petites granulations réfringentes. BiitschU prétend qu'elle loge des noyaux très petits, répandus en très grand nombre dans la membrane d'enveloppe, mais il ne sait pas si ces petits noyaux et la membrane sont une production du kyste ou une production de la lamelle branchiale destinée à isoler le parasite. Pour ma part, je suis assez disposé à considérer l'enveloppe comme appartenant en propre au kyste ; quant aux petits noyaux que BiitschU a réussi à colorer par le carmin, j'avoue que je n'ai jamais pu reconnaître aucun élément défini. Le contenu présente des caractères fort intéressants. Formé par la substance plasmique plus ou moins liquide ou consistante , il renferme des éléments divers , des granulations , sans doute grais seuses, quelquefois assez volumineuses , des Psorospermies à tous les

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degrés de développement , et de petites vésicules avec un amas central de granulations. J'avais très bien vu ces vésicules en 1863 ; Bûtschli les considère comme des noyaux libres, ce que j'admettrais volontiers, car il a reconnu un noyau dans les Psorospermies complètement développées, et ces vésicules peuvent être le premier état des Psorospermies.

Un autre organe très favorable à la recherche de ces organismes est, avons-nous dit, la vessie natatoire des Poissons. On peut détacher une portion de la membrane et la porter sous le microscope ; comme le tissu en est transparent, il est facile d'observer les tumeurs. 11 en est de même pour la vessie urinaire du Brochet : on enlève, avec la pointe du scalpel, une partie de la matière mucilagineuse jaune qui recouvre la membrane de cette vessie et, en la portant sous le microscope , on voit que les éléments qui la composent sont très divers

Mais examinons d'abord les caractères physiques et chimiques de ces corps. C'est Lieberkiihn qui, le premier, les a observés en ce point , et les a considérés comme des corps grégarinaires. La forme de ces Myxosporidies du Brochet est , d'ailleurs , très variable suivant l'âge de la masse sarcodique. Dans les masses plus jeunes, la forme est généralement arrondie, avec un plasma homogène, finement granuleux, incolore ; dans les masses plus âgées, la forme est allongée, quelquefois en boyau plus ou moins irrégulier ou même ramifié (végétations ramifiées de Dujardiii ). On trouve alors ces masses pressées les unes contre les autres de manière à former un enduit presque continu. Elles sont formées par du sarcode et exécutent des mouvements constatés d'abord par Lieberkiihn, puis par BiJtschli ; ces mouvements sont peu sensibles, très lents , et pour les voir il faut placer ces masses, non pas dans Toau, mais dans l'urine du Brochet. Biitschli a étudié d'une façon assez complète leur structure. Il y a reconnu deux couches : une couche externe, ectosarc ou ectoplasme, et une couche interne, endosarc ou endoplasme. La première est formée par une substance protoplasmique, dense, homogène, qui ne renferme que de très fines granulations. C'est cette couche que Biitschli

<30 J^ES SPOROZOAIRES.

a vue s'allonger en pseudopodes ou expansions plus ou moins larges , ou en filaments extrêmement fins qui , quelquefois , hérissent toute la surface d'un véritable chevelu. Ce chevelu est formé par des filaments pseudopodiques très fins qui s'allongent, se raccourcissent , rentrent et sortent lentement. L'endoplasme est généralement de couleur jaune ou brunâtre. On y distingue d'abord , répandus dans la masse plasmique, une foule de globules graisseux colorés en jaune , ce qui contribue pour une grande part à la coloration de la Myxosporidie , puis , des cristaux d'héraatoïdine signalés pour la première fois par Meissner, puis par Lieberkiihn et Biitschli. Ces cristaux sont libres ou renfermés dans des globules graisseux, soit isolés , soit rassemblés en conglomérats. Gomment se forment-ils dans ces Myxosporidies? on n'en sait rien , mais il est bien certain qu'ils proviennent du sang du Poisson, à la suite d'une extravasation sanguine à travers les parois du vaisseau, irritées sans doute par la présence de la production parasitaire.

Biitschli a vu quelquefois des cellules épithéliales de la vessie libres dans la substance de ces kystes : il a trouvé que ces cellules détachées étaient occupées, sur une portion plus ou moins grande de leur contour, par des Myxosporidies. Ce fait rappelle la jeune Grégarine à l'état de céphalin fixé sur une cellule épithéliale.

Quant aux corpuscules qui naissent dans ces Myxosporidies, ils ont probablement la signification de corps reproducteurs ou spores, ainsi que le pense Biitschli, et bien que cela ne soit pas pour moi hors de doute ; leur structure est, en efiet, très compliquée , leur taille et leur forme varient avec chaque Poisson , à ce point que l'on peut dire que chaque Poisson a sa forme spéciale de Psorospermie. Ordinairement ovalaire chez la Carpe et la Tanche , par exemple, ils sont souvent cordiformes ou arrondis , comme chez YAcerina cernua et la Lotte ; en forme de spermatozoïde, avec une queue plus ou moins longue, comme chez la Perche et le Brochet. Leurs dimensions ne varient pas moins : fort petits chez la Lotte , ils ne mesurent pas , d'après mes observations , plus de 8 ]x., ce qui est le diamètre d'un globule

LES MYXOSPORIDIES.

sanguin de ce Poisson ; chez le Brochet , ils ont 36 {x de longueur, et chez la Carpe 18 [x de long sur 12 [j. de large.

La structure de ces corps est extrêmement singulière. Ils sont toujours composés d'une membrane d'enveloppe et d'un contenu. L'enveloppe est une coque solide formée non pas d'une seule pièce, mais de deux valves appliquées l'une contre l'autre , comme les deux moitiés d'une coquille de noix , et ce n'est que dans certaines conditions que ces deux valves peuvent s'ouvrir ; elles présentent une Ugne de suture toujours visible quand on regarde la Psorospermie par la

FiG. 36. — Psorospennies de la Tanche. — a , Psorospermie vue de face 6 , vue de profil ; c, avec les filaments déroulés ; d, Psorospermie laissant échapper son contenu sarcodique, sous forme d"une amibe, à travers ses valves écartées et montrant les bandes élastiques de la coque détendues; e, vésicule contenant le filament spiral; f, g, h, vésicule avec filament déroulé (d'après Balbiani).

tranche (fig. 36, b.) Ces valves sont sans structure appréciable, homogènes, d'une transparence admirable, formées d'une substance qui, au point de vue de sa composition chimique , est encore inconnue , mais très réfractaire aux réactifs , les alcalis caustiques , l'acide sulfurique même concentré, etc. J'avais constaté autrefois qu'elle est complètement insoluble dans la soude et dans l'acide sulfurique bouillant; cependant Biitschli a vu qu'elle finit par se dissoudre dans ce dernier

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réactif. Mais si la coque ne se dissout pas , ses valves s'ouvrent d'une manière très régulière. Nous verrons que cette déhiscence , ainsi provoquée , se produit à l'état physiologique dans certaines conditions.

FiG. 37. — Psorospïrmies du Brochet. — a, Psorospermie de face ; b, de profil ; c, Psorospermie dont les deux valves se sont écartées antérieurement pour laisser soitir le globule sarcodique iclériour; d, Psorospermie avec les filaments déroulés fd'après Balbiani.

Le contenu présente, à l'un des pôles du corpuscule, deux vésicules géminées qui ne manquent dans aucune Psorospermie ; quelquefois , cependant, on ne voit qu'une seule vésicule , ce qui n'indique pas une espèce particulière, mais ne représente qu'une dégradation organique de la même espèce. Ces vésicules, toujours inclinées l'une vers l'autre et rapprochées à l'extrémité antérieure du corpuscule, ont une forme variable et s'allongent en une sorte de petit canal qui se fixe à la paroi, au pôle, où l'on voit une ouverture très fine qui met le contenu du corpuscule en rapport avec le monde extérieur. Les vésicules sont formées d'une paroi épaisse et , dans leur intérieur, présentent un filament enroulé en spirale, très difficile à apercevoir, aussi a-t-il passé inaperçu jusqu'en 1863, époque à laquelle je l'ai mis en évidence pour la première fois {Comptes rend, de l'Acad. des Se, 1863).

LES MYXOSPORIDIES.

Mais avec les réactifs , on peut s'assurer facilement de son existence , car certains liquides ont la propriété de le faire dérouler et sortir en dehors de chaque vésicule, tantôt en ligne droite, comme une antenne, tantôt en une spirale plus ou moins lâche, ou suivant des courbes plus ou moins capricieuses et emmêlées. fFig. 36, e, f, g, h ; 37, d; 3S , d; 39, ?>;40, &;41,c.)

FiG. 38. — Psorospermies de la Perche.

— a , Psorospermie de face ; 6, de profil avec deux prolongements caudaux ; c, forme un peu anormale ; d, Psorospermie avec les filaments déroulés (d'après Balbiani.)

FiG. 39. — Psorospermie de l'Ablette.

— a, l'sorospermie vue de face; b, la même avec les filaments déroulés (d'après Balbiani.)

FiG. 40. — Psorospermies de V Acer in a cernua. — a , Psorospermie vue de face; 6, la même avec les filaments déroulés (d'après Balbiani).

FiG. 41. — Psorospermies de la Lolte.

a , Psorospermie vue de face ; b, vue de même avec les vésicules dont les filaments sont sortis ; c, Psorospermi • montrant les deux filaments sortis , enroulés en lire -bouchon (d'après Balbiani j.

Quand le filament est ainsi sorti, on voit qu'il est plus épais à la base et va en s'ainincissant vers son extrémité antérieure. 8a longueur est quelquefois très considérable , huit ou dix fois plus grande que celle delà Psorospermie. Après l'émi-ssion du filament, il est plus facile d'observer l'épaisseur do la paroi de la vésicule vidée , car elle revient un peu sur elle-même. On y constate l'existence d'un liquide pâle , qui

43* LES SPOROZOAIRES.

remplace le filament spiral sorti. Les deux vésicules étaient déjà connues de Millier, et c'est fortuitement qu'en les traitant par la potasse j'ai réussi à faire sortir le filament spiral, comme l'ont fait plus tard Bessels, en 1867, Aimé Schneider, en 1875, Bûtschli, en 1881. J'avais employé les solutions alcalines, Aimé Schneider a réussi en se servant de la glycérine , et Biitschli de l'acide sulfurique concentré. Ce dernier observateur compare avec raison ces filaments aux organes urticants ou trichocystes des Cœlentérés. Mais, connaissant la signification des organes urticants, j'avoue que je ne comprends pas bien à quoi peuvent servir ces organes aux Psorospermies , qui sont complètement immobiles et ne se nourrissent pas , car on sait que les trichocystes ont pour but de paralyser la proie et d'en rendre la captm-e plus facile.

Outre ces éléments, on remarque encore dans la cavité des Psorospermies d'autres petits corpuscules qui apparaissent comme des globules réfringents , au nombre de deux , trois ou quatre , disposés symétriquement et placés souvent à la base des vésicules géminées. (Fig. 36, a, c ; 3S, a, d; 39 et 41). J'avais considéré ces petits globules comme des vésicules à filament à l'état rudimentaire et destinées à se développer au moment de la reproduction, car, à ce moment, les Psorospermies renferment trois ou quatre vésicules à filament. Biitschli a attaqué cette manière de voir ; néanmoins, je crois devoir la maintenir.

Quant au reste de la cavité , il est complètement rempli par la substance homogène plasmique. Celle-ci prend quelquefois la forme d'un globule qui se ramasse au centre de la cavité, et l'on peut en déterminer la condensation en faisant agir les acides sur la Psorospermie, l'acide acétique, par exemple. Cette condensation se produit du reste naturellement au moment de la reproduction. C'est dans rintérieur et au centre de cette masse plasmique que Biitschli a trouvé un noyau qu'il suppose avoir une relation avec un des noyaux libres décrits par lui dans la Myxosporidie.

LES MYXOSPORIDIES. 135

Après avoii" décrit la constitution des Psorospermies des Poissons et des masses plasmiques dans lesquelles on les trouve, nous devons examiner la manière dont ces corpuscules prennent naissance dans les Myxosporidies ; malheureusement, nos connaissances sur le mode de formation de ces spores sont encore bien incomplètes.

Jean Millier croyait que les vésicules polaires devenaient libres à un certain moment et s'organisaient en Psorospermies dans la cavité de l'ancienne par une sorre de génération endogène. C'était une opinion erronée, mais c'est que J. Millier ne connaissait pas les masses plasmiques au sein desquelles les Psorospermies prennent naissance et croyait que ces dernières sont des formes définitives.

Leydig (Milliers Archiv. 1851) connaissait très bien ces masses pour les avoir étudiées dans la vésicule biliaire des Plagiostomes ; il avait vu naître les Psorospermies dans ces masses , opinion qui avait été déjà émise par Dujardin six ans auparavant. Il supposait qu'au sein de ces masses naît une vésicule claire, dans laquelle i) s'en produit une autre, plus petite , contenant des granulations. Peu à peu, la vésicule interne prend la forme d'une Psorospermie dans la vésicule mère , tandis que ses granulations s'agglutinent et , par fusion ou en se dissolvant , roduisentles deux corpuscules polaires tels que nous les connaissons. Ceux-ci sont ensuite mis en liberté, par rupture de la vésicule mère, dans Ta matrice commune, c'est-à-dire dans la masse plasmique au sein de laquelle s'est produit le phénomène.

Leydig a observé dans ces Psorospermies des corpuscules à quatre capsules polaires ayant une forme particulière (dans le rein et la vésicule biliaire de la Torpille). Ces quatre capsules polaires étaient placées parallèlement à côté l'une de l'autre. Il les prenait pour des

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vésicules homogènes et ignorait l'existence du filament spiral, qui n'a été découvert qu'en 1863.

Lieberkiihn ( MûUer's Aixhiv , 1854 ) faisait aussi former les Psorospermies , qu'il avait observées sur la vessie urinaire du Brochet, au sein d une masse plasmique qu'il appelle masse grégarinairo, prenant ces corpuscules pour des organismes tout à fait analogues aux Grégarines. Suivant lui, cette masse se fragmenterait en petits globules ou vésicules dont chacune s'organiserait en une Psorospermie. Il n'a pas observé ni décrit la transformation de ces petits globules en Psorospermies. Quant à l'origine de ces masses grégarinaires, au sein desquelles se produisent les Psorospermies , pour Lieberkiihn , c'est le contenu d'une Psorospermie qui s'échappe, ses deux valves s'étant ouvertes en s'écartant. Chaque valve, comprenant le corpuscule polaire correspondant, laisse ainsi échapper la masse centrale sous forme d'un globule amiboïde qui, en grossissant, devient la masse sarcodique au milieu de laquelle vont se produire de nouvelles Psorospermies. Il y a évidemment un fond très exact dans cette opinion de Lieberkûhn, mais cet observateur n'a pas suivi dans tous ses détails la manière dont les Psorospermies prennent naissance au sein des masses plasmiques.

En 1863, je me suis contenté (Comptes rendus de VAcad. des Sciences) de décrire les Psorospermies , mais à l'état de maturité complète ; j'avais cependant indiqué qu'à certaines phases de leur existence leur contenu sarcodique se concentre dans ces corpuscules sous forme de globules qui s'échappent à travers un écartement des valves de la Psorospermie. Ceux-ci grossissent et dans leur intérieur s'organisent d'autres Psorospermies. J'avais donc confirmé les idées de Lieberkiihn , mais je considérais les Psorospermies comme des organismes à l'état parfait et j'attribuais au sarcode qui s'échappe la signification d'une spore. C'est ce qui m'avait conduit à regarder les Psorospermies comme une sorte de végétal, et il y a, en réalité, bien des faits qui plaident en faveur de cette idée ; cependant, aujourd'hui, la plupart des auteurs les considèrent comme des animaux.

LES MYXOSPORIDIES. ^37

Quoi qu'il en soit, il restait une lacune à combler : comment prennent naissance les masses sarcodiques ? J'ai observé la formation de ces masses sur les nageoires des Poissons, et particulièrement de la Tanche. De tous nos Poissons d'eau douce , la Tanche est, on eflet, celui qui présente le plus de ces parasites, et en toutes saisons. De plus, les jeunes ont les nageoires minces et transparentes, de sorte qu'elles sont favorables à l'observation. C'est en portant sous le microscope les nageoires dorsale et caudale déjeunes Tanches qu'on peut suivre les phénomènes. J'ai vu ainsi que, quand on rencontre ces petits kystes qui se trouvent sur les lamelles branchiales, on est certain d'en rencontrer aussi dans les organes profonds. C'est un critérium presque infaillible. Dans les nageoires, j'ai observé fréquemment des petits corps amiboïdes de volume très variable, mêlés à des Pso rosperraies développées. J'ai suivi avec beaucoup de soin ces petites Amibes , petites Myxosporidies à l'état naissant. Elles se meuvent comme les Amibes les plus agiles , ÏAmœba diffiuens, par exemple : en moins d'un quart-d'heure, j'ai pu tracer, sur l'une d'elles, neuf changements de forme. J'ai vu aussi que la température ambiante a la

y^^^ FiG. 42. — Petite masse amiboïde sortie d'une Psorosperniie de la Tanche ; a-e quelques- \ uns de S3S chan!»ements de forme successifs ; n, noyau (d'après Baibiani) .

plus grande influence sur leurs mouvements qui sont bien plus rapides pendant les temps chauds que par le froid. Les pseudopodes sont larges et obtus , lobés comme chez XAmceha diffiuens. J'ai observé aussi un noyau dans ces petites masses amiboïdes , noyau très visible quand les Amibes ne sont pas remplies de trop de globules graisseux, comme cela leur arrive plus tard. On voit facilement le noyau au moment où la petite masse sort de la spore. C'est le noyau dont

^38 LES SPOROZOAIRES.

Bûtschli a constaté l'existence dans l'intérieur de la Psorospermie. Il n'y a pas de vésicule contractile et, à ce point de vue, ces corps diffèrent des Amibes ordinaires

Tout en errant ainsi à travers les tissus de la nageoire, les petits corps amiboïdes augmentent de volume en absorbant des sucs nutritifs ; ils se pénètrent de globules graisseux , puis , ayant atteint un certain volume , tendent à prendre une forme arrondie ou ovalaire , quelquefois irrégulière avec des expansions et des lobes , et s'entourent d'une mince membrane d'enveloppe que l'on peut mettre on évidence en ajoutant de l'eau à la préi)arati()n. Cette eau pénètre peu à peu dans les tissus de la nageoire et la membrane devient visible , les mouvements se ralentissent de plus en plus et, finalement, s'arrêtent : la petite masse paraît , pour ainsi dire , figée sur place. Indépendamment de cette mince membrane propre, la petite masse s'enkyste par condensation autour d'elle du tissu conjonctif de la nageoire, ainsi qu'il arrive pour tous les corps étrangers qui pénètrent dans les organes.

FiG 43. — Myxosporidies des nageoires delà Tanche avec des spores (Psorospermios* en voie de développement n, petiie Myxosporidie contenant des noyaux; 6, état plus avancé ; c, grosse Myxosporidie enkystée dans les liscsus de la nageoire et contenant des spores mûres pour la plupart (d'après Balbiani)

A mesure que ces masses grossissent, on voit dans leur intérieur le nombre des noyaux augmenter. Ils se multiplient par division successive ; j'ai vu des divisions fréquentes de ces noyaux , et , sur mes dessins, jo trouve des figures qui montrent très nettement ces divisions. A une phase plus avancée, ces petits noyaux condensent autour d'eux

LES MYXOSPORIDIES.

une portion de la substance plasmique et se transforment en globules qui sont précisément les petits globules sur leïtquels ont porté les observations de Lieberkiihn. Ils grossissent , prennent une forme elliptique et à un de leurs pôles apparaissent deux corpuscules d'abord très pâles , puis brillants , qui sont les rudiments des vésicules polaires. Comment se produisent celles-ci? — J'avoue que je ne suis pas arrivé à des résultats bien satisfaisants à ce sujet ; cependant, ii est un détail que j'ai vérifié maintes fois. J'ai vu des éléments qui renfermaient trois globules granuleux dont un plus gros et deux plus petits ; il est probable que le gros devient le noyau signalé par Biitschli dans

FiG. 44. — Trois états de développement des spores dans les Myxosporidies de la Tanche. Les spores se développent deux à deux dans une pelitî masse de sarcode homogène, n-b. et sont contenues à maturité dans une vésicule , c. On voit à rintérieiir de la spore, dans a et b, les capsules polaires en voie de développement (d'après Balbiani).

le plasma intérieur de la Psorospermie complètement développée, et y^^que les deux plus petites se transforment dans les corpuscules à filament spiral J'ai observé aussi des Psorospermies incomplètement développées, pâles, renfermant des éléments que je crois être des capsules polaires en voie de formation : 1" deux vésicules sphériques , contenant chacune un petit globule central, placées dans la substance de la Psorospermie, loin des pôles ; 2° deux petites vésicules semblables placées Tune à côté de l'autre à un des pôles du corpuscule : 3^ deux vésicules piriformes avec un petit globule central, tantôt éloignées l'une de l'autre, tantôt rapprochées et situées à l'une des extrémités de la Psorospermie. Ces vésicules étaient, à n'en pas douter, les petits organes à filament spiral. Mais ce que je n'ai pu établir nettement, c'est leur

LES SPOROZOAIRES.

origine : proviennent-ils des noyaux préexistants dans les Psorospermies en voie d'organisation dans la substance plasmique, ou d'une formation libre dans cette substance ? C'est ce qui est encore incertain. Plus récemment , Biitschli est arrivé à des faits très analogues à ceux que j'avais observés dix-huit ans auparavant; c'est ce qui me fait beaucoup regretter de ne pas avoir publié mes observations à cette époque. Bûtschli donne les siennes comme nouvelles, et il en a, en effet, le droit, puisque mes recherches étaient inédites ; je n'élève donc aucune réclamation de priorité , mais je demande qu'il reste acquis que, longtemps auparavant, j'avais fait des observations qui confirment celles de Bûtschli.

FiG. 45. — Myxosporidies et Psorospermies de la vessie urinaire du Brochet, a , Myxospo ridie remplie de granulations graisseuses , sans spores ; 6, Myxospcidie avec spores bien développées ; c , d , très jeunes Myxosporidies ; e, /', forme la plus commune des spores ou Psorospermies. L'une d'elles, /, présente ses filaments déroulés et ses capsules polaires vides ; g, forme plus rare des spores avec deux capsules à chafiue pôle (d'après Balbiani).

Dans les Myxosporidies de la vessie urinaire du Brochet, les Psorospermies ont une structure particulière qui diffère de celle que nous avons décrite pour les Psorospermies des autres organes , les nageoires, la vessie natatoire, les branchies. Ces Psorospermies ont la

LES MYXOSPORIDIES. U1

forme d'un fuseau avec un corpuscule polaire à chaque extrémité. Par la potasse, on fait sortir de chaque vésicule le filament spiral qui s'allonge dans l'axe de la Psorospermie , et les capsules se vident ( fig. 45, f). Dans la masse plasmique existe un noyau. Gomment se forme cet organisme au sein de la Myxosporidie ? Bûtschli a fait à cet égard des observations intéressantes. A l'état le plus jeune, c'est un globule de sarcode avec un nombre variable de noyaux transparents, ordinairement six ; bientôt il prend une forme allongée et se divise en deux autres globules dans lesquels les noyaux se répartissent. Chacune de ces deux masses devient l'origine d'une spore : c'est une masse sporigène ou un sporoblaste. Chaque sporoblaste est ainsi formé aux dépens de la masse sarcodique primitive et renferme trois noyaux. Mais avant de se diviser, la masse commune s'était entourée d'une mince membrane d'enveloppe et c'est dans l'intérieur de celle-ci que la division a eu lieu. Puis, les deux sporoblastes s'allongent en fuseau et les trois noyaux se disposent à la file, l'un au centre et les deux autres aux extrémités.

Telle est la disposition qui conduit bientôt à l'organisation que l'on trouve dans les spores mûres. Le noyau médian persiste et devient celui de la Psorospermie ; quant aux deux autres, Biitschli inchnait d'abord à croire qu'ils se transforment directement en capsules /xDolaires, mais il a été obligé de renoncer à cette hypothèse, en observant d'autres faits. 11 a vu que les noyaux extrêmes disparaissent complètement, mais, auparavant, il s'était produit, en arrière de chacun d'eux, un petit globule brillant, d'abord sphérique, puis qui s'allonge, formé probablement par une condensation locale de protoplasma. Ce sont les rudiments des globules polaires qui paraissent donc prendre naissance par suite d'une condensation locale de la substance protoplasmiquc. Bientôt ces globules se rapprochent des pôles, s'organisent en corpuscules polaires proprement dits, avec le filament spiral dont la formation n'a pas été observée.

Bûtschli a aussi examiné les Myxosporidies des branchies et il a vu des faits analogues, mais qui s'éloignent parfois aussi des précédents.

445 LES SPOROZOAIRES.

Ainsi, il a vu des vésicules qui paraissaient échancrées ou déprimées sur un point de la surface semblant correspondre à l'ouverture par laquelle passe le filament spiral au moment de sa détente. Dans l'intérieur de cette vésicule sont trois masses de sarcode disposées, deux près de l'ouverture, et une plus en arrière. Il est probable que ces trois masses représentent trois noyaux, et que le noyau situé en arrière persiste pour constituer le noyau de la Psorospermie, tandis que les deux masses antérieures représentent les deux noyaux qui, dans la Psorospermie de la vessie urinaire du Brochet , sont situés aux extrémités, et qui disparaissent ; mais il n'a pas pu reconnaître quel est le sort ultérieur de ces deux noyaux.

Dans d'autres vésicules, les capsules polaires paraissaient situées à l'intérieur des deux noyaux antérieurs et se prolongeaient en un filament plus ou moins long également placé dans le noyau. II y a donc là des faits qui ne concordent pas, et il faut reconnaître, avec Biitschli, que le sujet mérite de nouvelles investigations. Je tenais seulement à constater ici la très grande analogie des faits que j'ai observés dix-huit ans avant Biitschli avec ceux décrits dans le travail que cet auteur a publié l'an dernier (1881) dans la Zeitschrift f. wiss. Zool.

La maturité acquise , ces petits éléments sont aptes à la reproduction. Bûtschli les a décrits comme des spores et je crois qu'il a eu de sérieuses raisons pour le faire. En effet, quand la spore est mûre, elle tend à se reproduire, et il en résulte la formation d'une nouvelle petite masse plasmique ou Myxosporidie qui n'est autre que le contenu primitif de la Psorospermie, contenu qui s'est échappé à l'état d'Amibe. Je me suis attaché , dans mes anciennes études, à observer la façon dont a lieu la sortie de ce globule sarcodique, et j'ai constaté qu'à ce moment entre en jeu un mécanisme très singulier, destiné à favoriser la sortie du globule.

La Psorospermie , en effet , montre alors une organisation fort curieuse et dont on ne remarque aucune trace avant la maturité complète. Chacune des deux valves présente sur son contour un ruban élastique, ruban placé sur la ligne de suture des deux valves et

LES MYXOSPORIDIES.

qui s'applique exactement contre le bord de la valve. Chaque ruban est formé de deux parties qui s'articulent aux deux pôles du corpuscule et se prolongent en un ou deux filaments tantôt effilés, tantôt élargis à leur extrémité (fig. 36, c?; 46, a, h, c.) Ces rubans sont doués d'une remarquable élasticité, qui, seulement alors, entre en jeu. Les pièces qui les composent sont si bien appliquées contre le bord de la valve qu'il est . impossible de les voir avant ce moment. Aucun auteur ne les a vues, et je suis certainement le premier à les avoir observées en 1863. Bùtschli , lui-même , ne sait pas ce que je veux décrire, tous ces faits lui ayant complètement échappé.

Fig. 46. — Psorospermies de la vessie natatoire de la Tanche montrant leur appareil élastique détendu, a et i , Psorospermies réunies deux à deux par cet iippareil (état de conjugaison?). Le nombre des capsules à filament spiral est de trois ou quatre dans chaque spore et l'on voit à l'intérieur de celle-ci le plasma contracté eu boule; c, spore isolée avec les filaments élastiques détendus , les capsules vides et le plasma en boule (d'après Palbiani).

Au moment de la maturité, les filaments se détachent, les rubans élastiques se détendent on s'enroulant ou en se recourbant et entraînent les valves qui s'entr'ouvent. Cette observation est très difficile, et je ne me flatte même pas d'avoir absolument saisi le mécanisme de cette déhiscence.

Il est évident que cet appareil représante un instrument de dissémination ; on peut le rapprocher de celui dont sont pourvues les spores des Equiselum, appareil composé de quatre filaments ou élalères qui enveloppent la spore en se recouvrant en croix à sa surface. Lors de la maturité et sous l'influence de l'humidité, les quatre filaments se

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débandent comme de petits ressorts et projettent la spore à une certaine distance. C'est avec cet appareil que les filaments élastiques des Psorospermies présentent le plus d'analogie, et je ne vois rien autre à quoi je puisse les comparer. Ici , l'appareil n'a pas pour but de projeter la spore, mais de provoquer l'écartement des deux valves pour permettre la sortie du globule amiboïde. Quant à celui-ci, nous savons ce qu'il devient, nous savons qu'il grossit aux dépens des sucs qui l'entourent et développe une nouvelle Mjxosporidie.

Cet appareil de déhiscence a encore un autre usage. En efiét, on observe sur les Psorospermies bien mûres la réunion de deux de ces corps par leurs filaments élastiques agissant à la manière de grappins ou organes de rétention. Cet état de conjugaison s'accompagne de phénomènes très curieux , évidemment en rapport avec la reproduction de ces corpuscules, car, à ce moment , on remarque que les vésicules à filament spiral se sont accrues en nombre : on en compte trois ou quatre (fig. 46, a, h,) au lieu de deux. Comment se formentelles ? Vous vous rappelez ces petits globules disposés de façon à peu près symétrique, homogènes, brillants, ressemblant à des globules graisseux (voir fig. 36 et suivantes), placés au-dessous des capsules à filament : ce sont des capsules à l'état rudimentaire et qui ne se développent qu'au moment de la maturation des spores. Chacune renferme alors un filament spiral comme les capsules anciennes. Ces vésicules ne tardent pas à émettre leur filament pendant que les Psorospermies se tiennent embrassées, et ces filaments sortent plus ou moins droits ou contournés. Les Psorospermies s'étant détachées , il arrive parfois que les vésicules émettent leur filament spiral dans l'intérieur même du corpuscule. J'étais, quand j'ai fait ces observations, très porté à voir dans ces éléments des organes de fécondation, quelque chose comme des anthérozoïdes. Nous trouvons, en effet , ici toutes les apparences d"un phénomène de reproduction sexuelle : d'abord, rapprochement de deux individus, puis, présence d'un élément femelle, le globule sarcodique devenant libre à ce moment, et, enfin, des filaments que j'avais lieu de comparer à des anthérozoïdes. En un

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mot , ce processus rappelle involontairement à l'observateur une génération sexuelle cryptogamique. Mais ces interprétations, quoique émises avec réserve, m'ont attiré , de la part de Leuckart et de Biitschli, une critique sévère. Ces auteurs préfèrent les comparer à des organes urticants. On peut leur répondre en leur demandant quelle serait ici la signification physiologique des organes urticants, qui sont des armes offensives et défensives. Quels seraient, chez ces organismes, leur rôle et leur utilité? J'étais donc en droit de les considérer comme des anthérozoïdes, aussi bien, si ce n'est mieux, que Leuckart et Biitschli d'en faire des organes urticants. Nous avions, je crois, autant de raisons, les observateurs allemands et moi, pour soutenir notre interprétation. Dans tous les cas, les phénomènes dont il s'agit méritent d'être étudiés de nouveau.

Je suis malheureusement obligé , faute de temps , de passer très rapidement sur toutes ces questions ; très rapidement aussi sur la comparaison à établir entre les Myxosporidies et les autres Sporozoaires. Il est évident qu'il existe entre eux des points de ressemblance, mais aussi des différences. Les points de ressemblance se trouvent dans ces masses plasmiques qui représentent la forme de Grégarine ordinaire et la masse plasmique des Psorospermies oviformes ou Coccidies. Les Psorospermies elles-mêmes peuvent être considérées comméles spores des Myxosporidies. Mais aussi il y a des différences considérables, principalement dans la structure de ces spores, les capsules à filament spiral n'ayant pas d'analogie chez les autres Psorospermies, Ce sont des formes tout à fait spéciales, et il est difficile d'y voir les homologues des corps falciformes. Cela est vrai quand on les compare aux pseudonavicelles , mais ces différences disparaissent en grande partie quand on compare aux spores des Grégarines et des Coccidies les formes les plus dégradées des Myxosporidies. En effet, toutes les Psorospermies d'un Poisson paraissent appartenir à une même espèce, car on peut suivre la gradation des formes. Cette espèce est représentée par des formes plus ou moins parfaites, suivant les conditions de son développement. Dans un

LES SPOROZOAIRES.

organe qui reçoit largement le contact de l'air, comme les branchies, la vessie natatoire (qui, à certains moments, est remplie d'oxygène pur), ces parasites sont dans de très bonnes conditions de développement : c'est alors qu'ils acquièrent ces formes si compliquées que j'ai décrites. Mais examinés dans des conditions moins bonnes, comme ils en trouvent dans les organes profonds , le rein , le foie , la rate (PI. IV, fig. 1 et 2) on constate une dégradation très manifeste de leurs formes. La première est la disparition d'une des vésicules à filament spiral : il n'en reste alors plus qu'une (fig. 3, A.); quelquefois elles disparaissent toutes les deux et la Psorospermie se réduit à une coque contenant une substance plasmique granuleuse, mais composée toujours de deux valves (fig. 3, B.) Sous une forme encore plus réduite, les valves sont réunies et il ne reste plus qu'une capsule d'une seule pièce. On trouve alors toutes les gradations entre la Psorospermie la plus parfaite et une simple enveloppe contenant une matière granuleuse, ce qui nous conduit à la pseudonavicelle.

Fig. 47. — Formes dégradées de Psorospermies dans la rate , le foie et les reins de la Tanche, a , b, c, Psorospermies conoïdes avec une ou deux capsules polaires ; d , e, f, Psorospermies réduites aux deux valves de la coque, tantôt rapprochées, tantôt écartées; en d, une des valves contient une capsule à filament spiral (d'après Balbiani).

Je crois donc qu'on peut établir une homologie entre ces éléments qui présentent des différences si grandes quand on les envisage dans les formes les plus parfaites. Certaines phases de la formation de ces Psorospermies atrophiées rappellent presque complètement la forma-

LES MYXOSPORIDIES. 147

tioii des spores dans l'intérieur du kyste de certaines Coccidies. On trouve parfois des vésicules avec quatre corps fusiformes qui rappellent beaucoup les corpuscules falciformes des Coccidies.

D'ailleurs, les Sporozoaires, envisagés dans leur ensemble, présentent des particularités d'organisation qui peuvent être portées très loin, dans certains types, sans que les caractères de parenté disparaissent. Ainsi, l'appareil de sporulation de certaines Grégarines (Gamocystis , Clepsidrina) présente des détails de structure très compliqués qui n'existent pas chez d'autres espèces et chez les Coccidies, où le kyste n'offre, par exemple, qu'un simple micropyle, sans que les liens de parenté qui réunissent certaines formes aux autres soient rompus. Malgré ces différences, il y a des analogies, et malgré ces analogies, il y a des différences; aussi, si dans l'état actuel de nos connaissances, les Myxosporidies peuvent être classées parmi les Sporozoaires, ce n'est pas sans une certaine réserve, et il convient de les étudier encore avant de les comparer d'une manière rigoureuse aux autres types do cette famille.

Examinons maintenant ces organismes au point de vue des maladies qu'ils produisent. Contrairement aux Grégarines et aux Coccidies , qui sont localisées dans certaines parties du corps de leur hôte, le foie, le tube digestif, plus rarement dans les organes d'excrétion, le rein, ^|es tubes de Malpighi des Insectes, etc., les Myxosporidies se répandent dans presque tous les organes, les plus profonds comme les plus superficiels : la peau , où les Psorospermies ont été vues d'abord par Gluge, dans les kystes cutanés de l'Epinoche, la rate, le rein, la vessie natatoire et même le cœur et l'ovaire. En un mot, les Myxosporidies sont des parasites cosmopolites, tandis que les autres Sporozoaires sont localisés. Ce cosmopolitisme, elles le partagent avec la dernière classe qui nous reste à examiner, les Psorospermies des Insectes, auxquelles on n'a pas encore donné de nom, mais que je crois devoir ranger parmi les Sporozoaires : tels sont les corpuscules de la pébrine. On trouve les Myxosporidies jusque dans les cellules des canalicules urinifères, dans les jeunes follicules de Graaf, qu'elles transforment eu

U8 LES SPOROZOAIRES.

une poche remplie de Psorospermies. Gomme, en même temps , elles se multiplient avec une activité prodigieuse , il en résulte que les animaux ainsi infestés présentent des troubles graves et peuvent même périr.

Certains états morbides des Poissons doivent sans doute être attribués aux Myxosporidies, Tel est le cas de cette Merluche observée par J. Millier, et qui était remarquable par une maigreur extraordinaire. J'ai, pour ma part, rencontré souvent des Gardons, des Tanches et d'autres Poissons que la présence de ces parasites avait réduits à un état cachectique, caractérisé par la décoloration des tissus, la destruction des globules sanguins rouges, l'augmentation des globules blancs : c'était une véritable leucocythémie. Il n'est donc pas surprenant que cette maladie puisse causer de grands ravages parmi les Poissons, surtout les jeunes, qui en sont plus souvent affectés. Cependant, cette cause n'est pas indiquée parmi celles qui font périr les Poissons. Cela tient d'ailleurs à une raison bien simple : quand la maladie règne, on cherche d'abord, pour l'exphquer, ce qu'il y a de plus gros, et le plus ordinairement ce sont les Helminthes, que Ton accuse. C'est ce qui est arrivé lors de l'épidémie qui a sévi, il y a quelques années, sur les Tanches, dans les étangs des Dombes ; c'étaient des Ligules qui entravaient la digestion , et les Poissons mouraient d'inanition. Mais on ne songe pas,. le plus souvent, aux causes microscopiques. Aujourd'hui, cependant, on pénètre davantage dans l'intimité des tissus pour y rechercher les lésions qui expliquent les phénomènes morbides. Pour moi, je crois que si l'on cherchait plus souvent, on arriverait à trouver plus souvent aussi des lésions microscopiques , et l'on expliquerait la mortalité qui sévit sur les jeunes Poissons, et particulièrement sur ceux qui vivent sur les fonds marécageux et la vase. En effet , outre les espèces que j'ai déjà signalées d'après mes propres travaux et d'après ceux d'autres observateurs , il en est beaucoup d'autres qui renferment des Psorospermies, et il n'est pour ainsi dire pas une seule espèce de Poisson où je n'aie trouvé une Psorospermie d'une forme particuhère et spéciale. Par contre,

LES MYXOSPORIDIES. 449

jamais je n'en ai iroiivé sur les Salmonidés de nos bassins de pisciculture du Collège de France , souvent atteints , en revanche , par un autre Protozoaire, un Inlusoire cilié parasite, Y Ichihyophtirius multiflliis (1).

(1) A la fin de l'hiver de 1883, un autre Infusoire, un Flagellé d'espèce nouvelle, a fait de grands ravages parmi nos jeunes alevins de Truite et de Saumon : c'est le Bodo necator, dont M. Henneguy, préparateur du cours, a donné la description dans les Co.nptes rendus de l'Acad. des sciences du 5 mars 1883. — Sur Y Ichthyophliriu^ multifiliis, voir la note de M. Daniel Fouquet dans les Archives de Zoologie expérimentale^ t. v. 18"Ï6.

450 LES SPOROZO AIRES.

LES PSOROSPERMIES DES ARTICULES

ou MICROSPORIDIES

Il me reste à examiner un dernier groupe, une dernière famille de Sporozoaires, mais j'avoue que je ne sais au jusle quel nom lui donner, et pour vous faire comprendre mon embarras , il me suffira de vous retracer l'historique de nos connaissances sur ce sujet.

En 1853, Leydig (Zeitschrift f. loiss. Zool., t. V) signala dans le Coccus hesperidum , Insecte hémiptère bien connu des horticulteurs et que l'on trouve dans toutes les serres , des corpuscules brillants , ovalaires , libres , très réfractaires aux réactifs chimiques , acide acétique , soude caustique , etc. Il les avait rencontrés dans la cavité du corps et, sans décrire chez eux aucune organisation, il les compai^a, pour l'aspect, aux pseudonavicelles des Grégarines, et ne leur donna pas de nom particulier.

De 1855 à 1863, il retrouva ces corpuscules chez beaucoup d'autres Articulés, des Araignées, une Abeille, une Tipule des prés, des Crustacés (Daphnia). Ces corpuscules, semblables aux précédents, étaient répandus dans tous les organes du corps et présentaient la même résistance aux réactifs. Leydig revient sur leur ressemblance

LES MIGROSPORIDIES. i^i

avec les pseudonavicelles ou les Psorospermies, c'est le terme dont il se sert, car on doit se rappeler que Leydig et Lieberkiihn désignaient sous le nom de Psorospermies les pseudonavicelles des Grégarines. D'ailleurs Leydig considérait ces corpuscules comme des végétaux.

Pendant ce temps, d'autres auteurs les trouvaient dans les animaux les plus différents : Hermann Munk, dans le tube génital de V Ascaris mystax, un Ver nématoïde ; Bischoif , chez ces mêmes animaux , et cet auteur commit même, à ce sujet, une erreur restée célèbre dans la science, car, à un certain moment , il prit ces petits corps pour les corpuscules séminaux des Nématoïdes. Une discussion importante s'était alors élevée entre les naturalistes relativement aux éléments fécondateurs des Nématoïdes : c'est dans cette discussion que BischolBF intervint avec un fait faux en représentant les corps qui nous occupent comme des corpuscules séminaux. Vlacovicli , professeur à Padoue, les trouve chez un Reptile , le Coluher carhonarius et les signale encore chez un Insecte orthoptère , le Grillus campesiris ou Grillon des champs ; Lebert et Frey, chez un Insecte coléoptère, VEmus olcns. Mais le fait le plus important fut la rencontre de ces corpuscules chez les Vers à soie, alors décimés par une cruelle mala- ^-4i€ qui dévastait les magnanneries de l'Europe entière, la galtina des Itahens , qu'on appelait en France pèbrine , maladie des petits , à cause de la petite taille qu'atteignaient les individus malades , êtisie, et plus récemment maladie corpiisculeuse (Pasteur).

Rien de plus différent que les opinions des auteurs sur la nature de cette maladie, et ceux qui ont signalé la présence des corpuscules chez le Ver à soie sont très nombreux : Gornalia, Filippi, Ciccone, Vittadini, etc. On les appela alors corpuscules de Cornalia ou corpuscules vibrants , en raison d'un mouvement d'oscillation très remarquable dont ils sont animés et qui n'est qu'un mouvement brownien. De tous côtés on se mit à les étudier : les Italiens les considéraient comme résultant d'une métamorphose régressive des cellules, et toile était aussi l'opinion de Chavannes , (de Lausanne), qui les prenait pour les nucléoles des globules sanguins détruits.

432 LES SPOROZOAIRES.

Guérin-Méneville, qui avait été chargé par le gouvernement français d'étudier la maladie, considéra les corpuscules comme des hèmatozoïdes parasites du sang ; Nsegeli , de Munich , en fit des Champignons schizomycètes , le genre Nosema , et ceux des Vers à soie furent le Nosema bombycis. Pour Lebert, de Breslau, c'était aussi un végétal, une Algue unicellulaire, le Panhisiophylon ovatum. E. Hallier, d'Iéna, les désigne comme les stylospores d'un Champignon très commun, qu'on rencontre sur des plantes très diverses, le Pleospora herbaru7n , opinion combattue par Gibelli , Maestri et Colombo , qui nourrirent des Vers à soie avec des feuilles infectées de Pleospora sans que ces Vers contractassent jamais la pébrine. D'autre part, les corpuscules eux-mêmes n'ont jamais présenté de germination, et, cette observation négative , je puis la confirmer , car j'ai eul'occasion de la faire : jamais les corpuscules ne germent comme ils le feraient s'ils représentaient les spores d'un Champignon.

M. Pasteur a beaucoup varié dans son opinion sur ces corpuscules. D'abord il les avait assimilés à des cellules cancéreuses , mais en 1866 {Comptes rendus de V Académie des Sciences), il les regardait comme des productions ni animales ni végétales, incapables de se reproduire et qu'il fallait ranger « parmi ces corps réguliers de formes que les physiologistes distinguent sous le nom (Vorganites », et il cite comme appartenant à cette classe les globules du sang , les globules du pus , les grains d'amidon et les spermatozoïdes. C'est là , certainement , une définition qu'un biologiste n'eût pas donnée.

En 1870 (Études sur la maladie des vers à soie), il se range à l'opinion de Leydig et classe les corpuscules de la pébrine parmi les Psorospermies. En faisant cette assimilation, Leydig avait dit lui-même qu'il ne cédait qu'à une simple impression relativement à la ressemblance de ces êtres, et, en effet, il ne s'était pas assuré le moins du monde de la nature psorospermique des corpuscules ( Miiller's Archiv 1863). Cependant, dès 1867, je publiais plusieurs Mémoires, d'abord dans les Comptes rendus de r Académie des Sciences , puis un peu plus étendus et accompagnés d'une planche dans le Journal de VAnatomie

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de Ch, Robin , et j'apportais , je crois , la première démonstration de la nature psorosperraiqiie de ces corps par des preuves tirées de leur mode de développement absolument ignoré jusque-là. Néanmoins, M, Pasteur , ses élèves et ses partisans continuent à attribuer la découverte de la vraie nature des corpuscules pébrineux à Leydig qui n'a fait que la soupçonner et n'en a pas donné la moindre preuve. Je pourrais demander à M. Pasteur pourquoi il a attendu jusqu'en 1870, et jusqu'à ce que je sois venu confirmer l'idée de Leydig, pour se ranger à l'opinion de l'auteur allemand ? — Et alors pourquoi n'emploie-t-il pas le nom de Psorospermies et use-t-il constamment du mot corpuscules qui n'a rien de scientifique et qu'il faut bannir de la science ; mot qu'on était en droit d'employer quand on n'avait pas de connaissances sur la nature de ces corps, mais qu'il faut abandonner, aujourd'hui qu'on sait , grâce à mes observations, que ce sont des Psorospermies. — Et encore ce dernier nom est-il maintenant trop vague , puisqu'il s'applique à des Grégarines , aux ^Psorospermies des Poissons, aux Coccidies et aux Psorospermies ut^'iculiformes des muscles. Il désigne aujourd'hui trop de choses pour servir encore à désigner une chose nouvelle, les corpuscules des Vers à soie malades. D'ailleurs, ceux-ci n'appartiennent à aucun des groupes que nous avons étudiés ; il faut donc créer un autre terme , et je propose, pour la première fois, le nom de Migrosporidies. La raison qui m'a porté à créer cette nouvelle dénomination est fondée sur un caractère physique, savoir, l'extrême petitesse de ces organismes.

-154 LES SPOROZO AIRES

Nous venons de voir combien les auteurs diffèrent d'opinion sur la nature des corpuscules des Vers à soie malades de la pébrine, ainsi que de ceux de beaucoup d'autres animaux. Insectes, Arachnides, Crustacés. Nous devons ajouter au nombre de ces animaux un Ver cestoïde , le Tœnia expansa des Ruminants, chez qui ils ont été vus par M. Monniez, (Bull, scient, du département du Nord, 1879). Stein a été jusqu'à les trouver chez les Infusoires , mais inconsciemment. Il représente dans son grand ouvrage des Stentor Rœselii avec un noyau fragmenté , tandis qu'il est ordinairement rubané (1). Les fragments sont hypertrophiés sous l'influence des parasites, et bourrés do petits corpuscules tout à fait analogues, d'après les figures et les descriptions de Stein, à des productions parasitaires. Et ces fragments, écrasés sous le microscope , montraient ces corpuscules ovalaires , brillants , tout à fait semblables à ceux de la pébriiie. Stein pensait d'abord avoir affaire à des spermatozoïdes , mais il a fini par reconnaître qu'il se trouvait en face de parasites dont la nature lui était inconnue , mais je ne doute pas que ce ne soit des Microsporidies.

Ces productions sont donc très répandues, mais c'est chez les Articulés et surtout les Insectes qu'on les trouve le plus fréquemment, ce qui justifie le nom de Psoro.spermies des Insectes qu'on leur a donné quelquefois. Nous avons vu que ce nom de Psorospermies est devenu trop vague aujourd'hui , car il s'applique à plusieurs groupes de Sporozoaires et à leurs corps reproducteurs. Aujourd'hui donc , je pense que le besoin de leur coordination systématique se fait sentir et qu'il convient d'apporter un peu d'ordre dans la classification de ces êtres. Ainsi , nous avons désigné les uns , avec Leuckart, sous le nom de Coccidies;

(1) Der Organismus der Infusionsfhiere.. 2" partie, ISG"?, pi. VIII, fig. 13 etl i

LES MICROSPORIDIES. -155

Bûtschli a désigné sous celui de Myxosporidies les Psorospermies des Poissons; j'ai proposé précédemment le nom de Sarcosporidies pour les Psorospermies des muscles, et pour justifier celui de Microspori- DiEs pour les parasites psorospermiques des Insectes, je me base, pour établir cette désignation , sur l'extrême petitesse de ces organismes , qui sont les plus petits de tous les Sporozoaires, car ils ne mesurent pas plus de 4 [X de long sur 2 [x de large. Vlacovich a calculé le volume d'un seul de ces corpuscules et a trouvé 67 mille millionièmes de millimètre cube : 0"""000000067, c'est-à-dire que pour occuper l'espace d'un millimètre cube il faudrait plus de quatorze millions de ces organismes. Si on 'es compare aux autres Sporozoaires, par exemple aux Coccidies, on trouve que celles-ci sont de véritables colosses, car les spores du Coccidium ovifornie du Lapin, par exemple, ont une longueur de 18 {a sur 9 IX de largeur.

Cette taille si minime rend très difficile l'observation de la structure intime de ces productions. Elles sont certainement formées d'une membrane d'enveloppe et d'un contenu , bien qu'il soit impossible de les distinguer à cause de la très faible différence de leur pouvoir réfringent, mais au moment de la reproduction, le contenu s'échappe et , alors , on peut reconnaître la présence de la membrane qui forme un petit sac vide à double contour.

La surface de ces spores est absolument lisse et saris détails de structure , même sous le plus fort grossissement. Leydig , avec un grossissement considérable , a cru reconnaître une ligne saillante allant d'un pôle à l'autT'e du corpuscule. J'avais cru aussi , dans le principe , reconnaître cette ligne, et j'en avais conclu que ces Psorospermies présentaient une structure bivalve comme celles des Poissons. Aujourd'hui, je crois que j'ai été victime d'une erreur d'optique, d'autant plus que, quand la spore s'est vidée , ce n'est pas par l'écartement des valves , mais par un orifice qui s'ouvre à l'un des pôles.

Quelques auteurs ont signalé la présence d'un noyau dans les Psorospermies de certains Arthropodes. Leydig l'a décrit chez celles

156 LES SPOROZOAIRES.

du Daphnia rectirostris. Munk , chez les Psorospermies de Y Ascaris wystax , a vu aussi une tache claire qu'il suppose un noyau. Mais ces faits sont très douteux.

M. Pasteur distingue, chez le Ver à soie , plusieurs variétés de corpuscules. D'abord, des corpuscules ovoïdes , brillants , homogènes , qui ne présentent rien de bien appréciable dans leur intérieur. Il les considère même comme des organismes caducs , décrépits et incapables de reproduction. Puis, des corpuscules en forme de gourde, étranglés au milieu , ou de poire , beaucoup plus pâles , formés d'une enveloppe à double contour et d'un contenu dans lequel sont deux ou trois petites granulations , ou même davantage , qu'il appelle des granulins. Nous verrons quel rôle il leur fait jouer. Ces corpuscules piriforraes, pâles, sarcodiques, sont pour lui des organismes jeunes et seuls capables de se multiplier. Nous reviendrons sur ce sujet.

J'ai observé aussi des corpuscules piriformes associés à d'autres et qui paraissaient présenter quelque chose comme un no3'au , mais en les examinant de plus près , on reconnaît une simple vacuole placée vers l'une des extrémités ou vers les deux extrémités (PI. V,fig. 1, ô, c.) Je ne considère pas ces corpuscules comme des formes parfaites mais comme des spores en voie de développement; du reste, je n'ai jamais vu trace de noyau. On pourrait cependant, par analogie, conclure à l'existence de ce noyau , car on sait combien ce petit élément est difficile à distinguer dans les spores beaucoup plus volumineuses des Goccidies et des Grégarines.

Quant à l'action qu'exercent les substances chimiques sur ces corpuscules, tous les auteurs sont d'accord pour reconnaître l'extrême résistance que ceux-ci présentent, même aux réactifs les plus concentrés. Leydig, le premier, a signalé cette résistance. D'après Vlacovich, quand on fait subir à ces corps un traitement par des acides, puis par une solution alcoolique d'iode, ils prendraient une coloration violette, d'où Vlacovich a conclu que leur enveloppe, au moins, est formée par une substance analogue à la cellulose végétale, mais le fait n'a pas été confirmé. M. Pasteur a reconnu aussi l'extrême résistance aux agents

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chimiques que présentent les corpuscules ovoïdes brillants qu'il considère comme des formes âgées et caduques, tandis que les corps piriformes, jeunes et prolifiques, sont plus facilement attaquables par les réactifs. Il a vu que l'eau iodée contracte leur contenu et leur donne un aspect vacuolaire ou granuleux.

Tels sont les principaux caractères de ces Microsporidies quand on les examine en dehors de l'organisme de l'Insecte. Voyons maintenant comment elles se comportent en présence des tissus de l'animal vivant.

La meilleure méthode pour suivre le développement des Microsporidies du Ver à soie consiste à faire ingérer des corpuscules à des Vers bien sains. Il y a pour cela un moyen fort simple. C'est de délayer dans de l'eau des spores prises dans un papillon de Ver à soie corpusculeux que l'on broie dans un mortier et dont on fait une bouillie avec p laquelle on badigeonne des feuilles de mûrier. On présente celles-ci aux Vers sains qui les acceptent assez bien. Au bout de très peu de jours les Vers à soie sont infestés. On trouve d'abord les corpuscules dans l'intestin. Ingérés avec les feuilles de mûrier, ils sont , en effet , d'abord en contact avec la paroi de l'intestin. Cette paroi est constituée, à l'intérieur, par une cuticule extrêmement fine , anhisto , sans solution de continuité. Sous la cuticule est la couche épaisse des cellules épithéliahîs , recouverte elle-même de deux couches musculaires, l'une à fibres transversales , l'autre à fibres longitudinales. Enfin vient la membrane séreuse qui tapisse l'intestin au dehors. Au bout de quelques jours , les corpuscules ont franchi la cuticule et on les trouve dans les cellules épithéliales et même dans les tuniques musculaires.

Pour faire cette expérience, il faut opérer sur des Vers très jeunes et ayant, au plus, quelques millimètres de long, sans quoi on ne pourrait qu'avec beaucoup de peine examiner le tube digestif dans toute sa longueur. Dans ces conditions, même, je n'ai pas pu découvrir le mécanisme de la pénétration des corpuscules à travers la cuticule.

i|;;g LES SPOROZOAIRES.

Mais en examinant ce qu'ils sont devenus dans les cellules épithéliales, et mieux encore, dans les tuniques musculaires, j'ai aperçu des petites masses sarcodiques, de volume très variable, ordinairement allongées dans la direction des fibres longitudinales. Les plus petites dépassent à peine le volume d'un corpuscule ; d'autres sont plus ou moins volumineuses , mais toujours dirigées dans le sens longitudinal , dans l'interstice des fibres musculaires. Ces petites masses sarcodiques sont la matrice des corpuscules et l'on peut les comparer aux Myxosporidies des Poissons. En effet , on voit d'abord apparaître dans ces masses sarcodiques , quand elles ont pris une certaine dimension en absorbant les sucs nutritifs ambiants, de petits globules pâles qui grossissent et se transforment en corps ovalaires ou piriformes , mais toujours plus larges que les corpuscules mûrs. Ce sont les jeunes spores. Dans ces spores, on voit se former une ou deux grandes vacuoles pâles, puis, les spores se condensent , prennent plus de consistance , les vacuoles s'effacent, et tout le sarcode disparaît , absorbé par les éléments qui se sont formés dans son sein. 11 ne reste alors qu'un petit amas de spores mûres qui s'éparpillent dans tous les sens , en raison de ce que la masse sarcodique disparue ne peut plus les retenir. Ils vont donc se développer ailleurs en d'autres masses sarcodiques, et c'est ainsi que l'organisme tout entier du Ver se remplit de proche en proche de Microsporidies.

LES MICROSPORIDIES. 159

Comment naissent ces petites masses sarcodiques ouMicrosporidies?

Dans mes premières recherches, en 1866,j'avais cru que les corpuscules, au contact des tissus du Ver, subissaient comme une sorte de ramollissement et se transformaient en un petit globule de sarcode homogène qui prenait ensuite la forme d'une petite amibe. Celle-ci allait en grossissant et, parvenue à une certaine dimension, donnait naissance, par génération endogène, h des corpuscules qui recommençaient le cycle des phénomènes. Mais j'ai observé plus récemment sur l'Atiacus Pernyi que les Microsporidies ne se forment pas de cette manière, mais Wr un procédé qui présente beaucoup d'analogie avec celui qui produit les Myxosporodies des Poissons. Nous avons vu que celles-ci ne sont que le contenu sarcodique de la spore qui s'échappe sous forme d'Amibe, grossit aux dépens des tissus ambiants et forme ces masses gélatineuses dans lesquelles se produisent de nouvelles spores. Ce sont les mêmes faits que j'ai observés, il y a deux ans, pour les Microsporidies des Insectes. Les spores s'ouvrent non pas par l'écartement de deux valves, mais elles se percent par un bout et le contenu s'échappe sous la forme d'un petit globule qui se meut par des mouvements amiboïdes. Comment a lieu l'ouverture de la spore? Par dissolution locale de la membrane d'enveloppe ou par un micropyle préformé ? La petitesse de ces éléments rend l'observation du processus trop difficile pour qu'on puisse répondre à cette question. Après la sortie du contenu l'enveloppe de la spore se présente comme une membrane à double contour très net (PI. V, fig. 2).

On pourrait objecter, avec quelque apparence de raison, que j'ai pu confondre ces spores de Microsporidies avec des spores de Schizomycètes, de Bacillus, par exemple, qui ont un mode de germination tout

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à fait analogue. Chez certains Bacillus, en effet, les spores, au moment de germer, s'ouvrent aussi, par une extrémité et le contenu s'échappe ; mais il y a des caractères qui permettent de distinguer les spores des Bacillus et celles des Microsporidies : d'abord, le volume. Les spores do Bacillus sont beaucoup plus petites et les plus volumineuses, celles du Bacillus ou Clostridium amylobactcr, ne mesurent que 2 [X à 2, 5 }i de long sur 1 ijl de large. De plus, dans la spore de Microsporidie , le contenu sort comme une petite masse irrégulière, amiboïde , tandis que dans la spore de Bacillus , le contenu afiecte au moment de sa sortie la forme d'un bâtonnet cylindrique ; celui-ci bientôt s'allonge et se divise en nombreux articles qui tantôt se séparent les uns dos autres, tantôt restent contigus et forment un filament plus ou moins long.

D'ailleurs, je n'ai jamais observé de Schizomycète, Bacillus ou autre, chez les AUacus Pernyi même les plus malades de la pébrine , et jamais je n'ai trouvé, chez cette espèce, de coïncidence des parasites de cette dernière maladie avec les parasites de la flacherie.

Il résulte de tout ce qui vient d'être dit que, d'après les phénomènes de leur reproduction et de leur développement, les parasites de la pébrine, maladie engendrée précisément par l'abondance de la production des corpuscules, sont de véritables Psorospermies, comme j'ai essayé de l'établir dès 1866. Mes observations sont donc les premières qui aient donné une base certaine à l'opinion de Leydig, et M. Pasteur les pouvait juger autrement qu'en disant que j'ai fait connaître le premier en France la manière de voir de l'observateur allemand (^^i^c/es sur la maladie des vers à soie, t. I, p. 30). M. Pasteur a d'ailleurs cherché aussi à étudier le développement des corpuscules de la pébrine et est arrivé à des résultats bien difierents. L'exposition n'en est même pas facile k comprendre et déroute les biologistes qui y cherchent des analogies avec les phénomènes que présentent les organismes connus.

Pour M. Pasteur, les corpuscules ovoïdes, brillants, qu'on rencontre par milliers dans les Vers à soie pébrineux seraient, comme nous l'avons dit antérieurement, des formes caduques, décrépites et incapables de

LES MICROSPORIDIES. m

se reproduire ; il les compare aux globules rouges du sang dos Vertébrés , aux globules du pus, et les désigne sous le nom à'organiies. Et à ce propos, je dois vous donner quelques explications sur ce terme à'organiies que l'on rencontre quelquefois dans différents ouvrages où il est pris dans des acceptions très diverses. 11 a été créé par Serres, en 1842, pour désigner les parties de l'embryon qui se réunissent pour former un organe chez l'adulte : par exemple, les trois pièces qui composent l'os iliaque ou celles qui forment les autres os. Tel est le sens attribué par Serres à ce terme, et c'est toujours ainsi qu'on l'entend en anatomie comparée et en embryologie. Mais, plus tard, on a désigné sous ce nom tantôt les globules du sang, tantôt les éléments anatomiques en général (1). C'était déjà inutile, mais M. Pasteur lui donne encore des significations nouvelles et l'applique aux globules du sang et du pus, aux grains d'amidon, aux spermatozoïdes, aux corpuscules des Vers à soiepébrineux, c'est-à-dire aux choses les plus hétéroclites. 'C'est donc là un mot qu'on doit rejeter de la science, à moins de le restreindre au sens pour lequel Serres l'avait créé. — Mais revenons à notre sujet.

Les corpuscules seuls capables de se reproduire, d'après M. Pasteur, sont ceux qu'il appelle cellules et corpuscules piriformes; les premiers sont arrondis, les seconds en l'orme de poire ou de gourde. Ces derniers sont pâles, ternes, « sarcodiques « ; ils se détruisent facilement par les réactifs, l'eau iodée, par exemple, qui les contracte et fait apparaître , dans leur intérieur, une ou plusieurs granulations mûriformes que M. Pasteur désigne sous le nom de granulins ou de nucléoles, et qu'il considère comme les germes des corpuscules. Quant aux éléments qu'il appelle cellules, on ne sait trop pourquoi, car il y a dans toute cette description un abus de termes évident, ils représentent des formes encore plus jeunes. Ces cellules produisent aussi des granulins et ceux-ci se transforment dans la cellule mère en autant de

(1) Milne Edwards, Leçons sur la physiolo<jie et t' anatomie comparée de l'homme et des animaux, 185"— 1881.

462 LES SPOROZOAIRES.

corpuscules nouveaux qui, devenus libres à l'état sarcodique, se multiplient par scission transversale et prennent enfin l'aspect de corpuscules ovoïdes, brillants, caducs.

M. Pasteur paraît admettre aussi que , dans certaines conditions, les granulins, au lieu de se développer dans l'intérieur du corpuscule mère, s'échappent par un orifice de la paroi et c'est dans les tissus du Ver que s'opère leur transformation en corpuscules bien développés. Quelle est la nature de ces granulins ? M. Pasteur ne le dit pas : il les appelle aussi quelquefois nucléoles, ce qui ne rend pas sa description plus claire, — au contraire. Comment s'opère cette transformation des granulins, soit dans les cellules mères, soit dans l'organisme du Ver, après qu'ils sont mis en liberté ? Par un simple gonflement du granulin ou par un dépôt de matière à sa surface. — Ce qui manque surtout pour l'intelligence de ces phénomènes, ce sont des termes de comparaison permettant de les rattacher à des phénomènes analogues qui se produisent chez d'autres organismes. On ne sait, en efiet, quel est le mode de développement observé chez d'autres êtres vivants, auquel on puisse comparer ce que M. Pasteur a décrit ; tout au plus peut-on rapprocher ces faits de ce que certains auteurs ont observé chez quelques Protozoaires. On se rappelle que Stein a vu s'échapper du corps de certains Flagellés enkystés des granules qu'il considère comme des spores et qui se développent au dehors en nouveaux Flagellés. On aurait vu aussi, do l'intérieur de quelques Rhizopodes, sortir de petites spores, se développant en nouveaux indiviflus. Mais, outre que ces faits sont encore très problématiques, les Microsporidies ne ressemblent en rien à des Flagellés, non plus qu'à des Rhizopodes.

Les faits décrits par M. Pasteur s'éclairent, au contraire , d'un nouveau jour, quand on les interpréta à la lumière de mes observations. En efi"et , ces corpuscules pâles , sphériques ou piriformes , qui , pour M, Pasteur, sont la forme fertile et reproductrice du parasite, sont mes corpuscules en voie de développement. C'est sous cette forme qu'on les voit apparaître d'abord dans les masses de sarcode, et, une fois mûrs, ils deviennent les corpuscules ovoïdes brillants. Ceux-ci repré-

LES MICROSPORIDIES. i(i3

sentent un état de maturation complète et non de décrépitude. Quant aux granulins, quelle est leur signification? — Il est probable que M. Pasteur a attaché une très grande importance à des éléments qui sont loin déjouer le rôle qu'il leur a attribué. Sans doute ces granulins ne sont autre chose que les granulations graisseuses qui se trouvent en si grand nombre dans les masses sarcodiques formant la matrice des spores chez tous les Sporozoaires . granulations graisseuses que l'on voit aussi dans les jeunes spores. M. Pasteur leur a donc attribué une importance exagérée.

Il décrit aussi une multiplication par division spontanée et su].pose qu'avant de passer à l'état d'organismes caducs et décrépits, les corpuscules se multiplient par scissiparité. Or, j'ai publié un travail spécial pour montrer quelle est la source de l'erreur commise par M. Pasteur à ce sujet. J'ai montré (Comptes rendus de V Académie des Sciences, 1866) que ce que M. Pasteur a décrit comme une division est une "~~coaloscence de deux corpuscules , ce qui résulte de leur mode de développement au sein des masses plasmiques dans lesquelles des corpuscules restent souvent accolés. Du reste , cette multiplication des spores par scissiparité ne s'observe dans aucun autre groupe de Sporozoaires.

Je crois qu'il est inutile de m'arrêter plus longtemps sur les observations de M. Pasteur, que je pense pouvoir caractériser d'un seul mot en disant que leur auteur y prouve combien il est peu familier avec les recherches de la biologie. Mais avec cette réserve , je rends justice à ses travaux qui ont rendu aux sériciculteurs un réel service en leur permettant de reconnaître une graine saine d'une graine malade.

Quand la spore a Iranchi le tube digestif du Ver à soie, car c'est toujours par là qu'elle s'introduit dans l'animal, le chemin lui est ouvert pour pénétrer dans tous les organes, môme les plus éloignés du point d'entrée. C'est ainsi que les parasites arrivent dans les glandes séricigèneS; dont ils distendent les cellules et en forment des tumeurs toutes

iU

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remplies de spores et de masses psorospermiques. (Fig. 48). Les vaisseaux de Malpighi, les parois intestinales (Fig. 49), le corps graisseux, tous les organes, en en mot, de la chenille, sont gorgés de corpuscules. Pendant l'état de chrysalide, l'envahissement se continue et se propage aux organes nouveaux qui appartiennent en propre au papillon, les pattes, les ailes, les antennes, etc. — Le parasite pénètre jusque dans la profondeur des organes de la reproduction, dans les faisceaux spermatiques, les gaines ovigères , les ovules (PI. V, fig. 5, 6, 7), où il va infecter d'avance les nouvelles générations.

FlG. 48. — Portion delà glande séricigène d'un Ver à soie envahi pai* djs Microsporidies (d'après Balbiani).

Fig. 49 — Portion de Testomac d'une chenille de Bombyx neuslria contenant des Microsporidies à divers états de développement (d'après Balbiani)

Ce n'est pas seulement chez le Ver à soie du mûrier que ces corpuscules donnent lieu à une maladie très grave, qui a porté un très grand préjudice h l'éducation de ces utiles insectes ; cette maladie commence aussi à envahir les Eombycides nouveaux que l'on élève comme succédanés du Ver à soie du mûrier. L'espèce qui remplit peut-être le mieux ce rôle est YAitacus Pernyi. C'est une belle chenille qui a l'avantage de se nourrir des feuilles de nos chênes

LES MICROSPORIDIES.

indigènes : son alimentation n'entraîne donc aucune dépense. Ses cocons sont énormes et fournissent la soie la plus belle, la plus solide après celle du Ver à soie ordinaire. On en fabrique déjà de très belles étoffes, en grande quantité. VAtiacus Pernyi est complètement acclimaté en Espagne et en Italie, et bien près de l'être aussi en France (1). Malheureusement , cette chenille commence à être envahie par la pébrine, que je crois avoir été le premier h signaler dans cette espèce où je l'ai étudiée d'une manière assez approfondie. Les Microsporidies qui donnent naissance à la maladie sont tout à fait semblables à celles qu'on trouve chez le Bombyx du mûrier, seulement elles présentent une particularité curieuse au point de vue pathologique : les parasites restent toujours confinés dans l'estomac et ne vont jamais au-delà , même dans les organes les plus voisins. La présence des corpuscules dans les cellules épithéliales de l'estomac donne lieu à une hypertro- ]phie de cette couche : le protoplosma des cellules disparaît presque complètement et celles-ci sont réduites presque à la membrane d'enveloppe remplie de masses de parasites. (PL V, fig. 4).

FiG. 50. — Cellules vitellines d'un œuf de Bombyx rrori renfermant des Microsporidies. On voit , au centre de la grande cellule , un seul noyau sphérique et quatre noyaux dans la petite cellule (d'après Balbianij.

Y\Q 51 . — Coupe de la paroi de l'estomac d'un jeune Ver à soie montrant les cellules épithéliales et la tunique musculaire remplies de Microsporidies (d'après Balbiani).

J'ai trouvé cette même localisation stomacale chez d'autres Insectes d'ordres très différents , une Sauterelle, le Decticus griseus , par

(l; Voyez Balbiani , Rapport iwr la Sériciculture nouvelle, dans les Rapports du Jury international de V Exposition universelle de ]8'78.

-166 LES SPOROZOAIRES.

exemple (1). Les espèces sauvages sont souvent victimes d'épidémies de pébrine , mais , comme elles vivent isolément , la marche de la maladie est beaucoup plus lente que chez les Vers à soie , qui sont accumulés par milliers dans les magnaneries. On peut , d'ailleurs, communiquer la pébrine h d'autres Insectes en leur faisant absorber des spores de Microsporidies av(^c les aliments, et il suffit quelquefois, pour les infecter, d'un seul repas. Il y a , du reste, une espèce qui s'infecte encore plus vite que le Ver à soie , c'est le Bombyx neustria, vulgairement appelé la Livrée. Les excréments des Vers à soie , souillés de spores , mis en contact avec les feuilles fournies aux chenilles de cette espèce, suffisent pour infecter celle«;-ci (fig. 48). D'autres espèces sont, au contraire, plus résistantes à l'infection ou môme paraissent absolument réfractaires. Ainsi, je n'ai jamais réussi à communiquer la pébrine à un autre Bombycide, le Liparis chri/sorrhœa, vulgairement Cul-brun.' Chez ces espèces , les corpuscules ne traversent jamais la cuticule qui double intérieurement l'estomac , par conséquent , n'apparaissent pas même dans les cellules épithéliales sous-jacentes. J'ai observé les mêmes résultats pour les larves de Mouches, de Fourrais, chez les Vers de farine ou larves du Tenebrio molitor. On avait eu l'idée, à un certain moment, d'utiliser les corpuscules de la pébrine pour détruire le Phylloxéra, en répandant dans les vignes les litières des magnaneries. Mais il aurait fallu s'assurer d'abord si le Phylloxéra appartient à la catégorie des animaux aptes à contracter la pébrine, et, de plus, trouver un moyen de lui faire absorber des corpuscules solides, à lui qui passe sa vie le suçoir enfoncé dans les racines de la vigne. Puis , comment aurait -on pu distribuer les corpuscules dans toute la terre d'un vignoble? — Mais hâtons-nous d'ajouter que cette* idée paraît abandonnée. Elle était, du reste, jugée d'avance, car depuis longtemps on

(1) J'ai constaté récemment (1883), chez le Ver à soie du mûrier, une forme de pébrine caractérisée aussi par le développement exclusif des Microsporidies dans les cellules épithéliales de l'estomac. Voyez, sur ces parasites, chez VAtlacas Pemyi, ma Note dans les Comptes rendus du 4 décembre 1882.

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se sert , dans les pays où l'on élève les Vers à soie, des litières des magnaneries pour fumer les vignobles,, et cette pratique n'a eu aucune influence sur le Phylloxéra , puisque c'est précisément dans cette région que le Phylloxéra a fait sa première apparition: les départements du Gard, de Vaucluse, de l'Hérault.

Voulez-vous avoir une idée de la marche rapide de la maladie psorospermique des Vers à soie, en France, et des ruines qu'elle y a causées ? Il vous suffira de savoir qu'elle a débuté dans le département de Vaucluse en 1845, et qu'en 1846 elle avait déjà envahi l'Hérault, le Gard et la Drôme ; en 1849, l'Ardèche et l'Isère, et, en 1851, toutes les Cévennes, c'est-à-dire la région où l'on élève le plus de Vers à soie. A cette époque, tout ce pays était complètement ruiné et il ne restait plus une seule magnanerie. En 1856, la production de la soie était tombée au quart de son chiffre ordinaire. En 1854, l'Italie était envahie -4)ar la pébrine et bientôt elle le fut d'un bout à l'autre.

Quant aux pertes occasionnées par la pébrine, M. de Quatrefages, en 1867, les estimait, pour la sériciculture française seule, à un milliard au moins , depuis le début de la maladie en 1854 , c'est-à-dire pendant une période de treize ans (1).

Cependant, depuis douze ou quinze ans, grâce à la méthode de grainage cellulaire appliquée à des graines reconnues saines par le microscope, méthode propagée par M. Pasteur, l'état des choses s'est amélioré. Depuis l'emploi de cette méthode, qui s'est promptement généralisée en France, en Italie, en Allemagne, et même au Japon, l'industrie séricicole tend à se relever. C'est ainsi que nos excellentes races jaunes, qui fournissaient la plus belle soie du monde entier, sont en grande partie reconstituées et l'importation étrangère a diminué. En effet, en 1869, les graines du Japon étaient importées pour 70 7o pour l'approvisionnement des éducateurs français ; aujourd'hui, la proportion n'est plus que de 20 °/o- Malheureusement, ces résultats tendent

(l) Rapports du Jury international de l'Exposition universelle de 1861, t. XII, 1868, p. 429.

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à être contrebalancés par le développement d'une autre grave maladie, Idiflacherie, dont la nature est plus obscure et qu'il est plus difficile de prévenir par les moyens prophylactiques.

Aces causes de dépérissement pour la sériciculture il faut, d'ailleurs, en ajouter d'autres qui proviennent de conditions économiques nouvelles pour l'industrie en France. D'abord, Taugmentation des frais d'éducation. Ces frais montent aujourd'hui à 115 francs par once de graine (de 25 à 30 grammes), pour la feuille de mûrier et la maind'œuvre, tandis qu'autrefois ces dépenses ne s'élevaient qu'à 85 francs. Cette différence constitue une perte sèche même avec la production moyenne de 19 kilog. de cocons par once de graine qu'on récoltait autrefois. Pour équilibrer les frais, il faudrait que cette production s'élevât à 23 kil. au moins.

11 y a malheureusement encore à ajouter la concurrence des soies d'Orient, concurrence très active depuis l'ouverture du canal de Suez qui facilite l'importation de ces marchandises nouvelles Puis, la diminution de la consommation de la soie : en effet, pour compenser la perte sur la production , les fabricants surchargent la soie de matières chimiques afin d'augmenter son poids , à ce point que pour une partie de soie il y a quelquefois 40 parties de surcharge chimique. Il en résulte que les étoffes de soie ainsi traitées se détruisent toutes seules, même sur les rayons des magasins. Aussi le public s'en dégoûte et préfère la laine et le coton, qui sont plus durables et plus solides.

Mais nous ne pouvons insister plus longtemps sur ces considérations d'ordre économique que l'on trouvera traitées avec détails dans divers ouvrages spéciaux et notamment dans l'excellent rapport de M. E. Maillot sur V Exposition sèricicole de 1878.

NOTE ADDITIONNELLE

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