CHAPITRE PREMIER

La question d’une limite à la vie à certaines profondeurs. — Lois générales qui règlent la distribution géographique des êtres vivants. — Recherches et idées du professeur

; À >) Forbes. — Centres de création des espéces. — Espéces représentatives. — Provinces zoologiques. — Rapports de la doctrine de [Evolution avec l’idée de l’Espéce et les lois de la distribution des formes animales. — Causes qui doivent agir sur la vie à de

grandes profondeurs : la pression, la température, l'absence de lumiere.

La mer recouvre près des trois quarts de la surface de la terre, et, jusqu’aux dernières années qui viennent de s écouler, on n'avait guère sur ses abimes que des notions incertaines et limitées, au point de vue de la physique et de la biologie. L'opinion générale était qu'à une certaine profondeur les conditions devenaient si spéciales, si complétement différentes de celles des parties accessibles de la terre, qu'elles devaient exclure toute idée autre que celle d’une immense solitude, plongée dans une sombre nuit et soumise à une pression si énorme, que la vie, sous quelque forme que ce füt, était impossible dans son sein; on pensait que ces régions opposaient à toute étude, à toute recherche d’insurmontables difficultés. Les hommes de science eux-mêmes paraissaient partager cette opinion, et te— naient peu compte des exemples tres—authentiques d'animaux, relativement élevés dans l’échelle des êtres, ramenés de grandes profondeurs sur des cordes de sonde. Ils accueillaient tous les

raisonnements tendant à faire croire que ces animaux s étaient | {

embarrassés dans les cordes en nageant à la surface, ou que les observations avaient été faites avee négligence. Chose bien étrange que cette espèce de parti pris, car toutes les autres questions touchant la géographie physique avaient été appro— fondies par les savants avec la patience et l’énergie la plus consommée. D’ardents volontaires se disputaient chaque brèche faite par la noble petite armée des martyrs qui luttaient pour reculer les bornes de la science, dans les déserts de l’Australie, sur le Zambèse, ou vers les pôles, pendant que l'immense Océan, endormi sous la voüte céleste, recouvrait une région tout aussi inaccessible à l’homme, selon toute apparence, que la mare Serenitatis.

Le fond de la mer a été mis en réquisition il y a quelques années pour établir des communications télégraphiques, et des hommes spéciaux ont tracé la carte du fond de l'Atlantique du Nord et inventé d’ingénieuses méthodes pour connaitre la nature des matériaux qui le recouvrent. Ils posèrent au travers un cable télégraphique qui se rompit bientôt, mais les extré— mités en furent facilement repéchées d’une profondeur de près de deux milles.

Il était question depuis longtemps, parmi les naturalistes, de la possibilité de draguer le fond de la mer par les procédés ordinaires et d’y plonger des récipients et des instruments enregistreurs pour résoudre la question d’un zéro de vie animale, et pour déterminer avec précision la composition et la température de l’eau de mer dans les grandes profondeurs. Des études de ce genre dépassent les limites ordinaires d’une entre— prise privée. Elle nécessite des moyens matériels et une con— naissance de la navigation que des naturalistes n’ont pas en général à leur disposition. Dans l’année 1868, sur les instances de mon collègue le D" Carpenter et les miennes, appuyées par le Comité d’hydrographie de la Marine, qui s'occupe avec un vif intérêt des questions scientifiques, ’Amirauté mit à notre disposition les ressources matérielles et l’habileté professionnelle que nécessitait une pareille entreprise; nous découvrimes alors

que nous pouvions agir, sinon avec la mème facilité, du moins avec autant de certitude à la profondeur de 600 brasses qu’à celle de 100. En 1869, nous poussämes nos expériences jusqu'à 2435 brasses (14 610 pieds), soit près de trois milles, avec un succès complet.

Draguer à pareille profondeur est certainement chose pénible. Chaque coup de drague employait sept ou huit heures, et réclamait pendant ce temps les précautions les plus minutieuses, l'attention la plus assidue de la part de notre commandant, qui, debout, la main sur l’accumulateur, se tenait pret à alléger par un tour de roue toute tension un peu trop forte. L’équipage, stimulé et encouragé par le vif et bienveillant intérèt manifesté par ses officiers, travaillait volontiers et bien; mais les efforts nécessaires pour remonter une longueur de plus de trois milles de corde au moyen du tambour de la machine étaient terriblement laborieux. La corde même, deux fois tordue, faite du meilleur chanvre d'Italie, ayant 2 — pouces de circonférence, avec une puissance de résistance de 2 — tonnes, était éraillée et fatiguée, et paraissait être hors d'état de soutenir longtemps une pareille épreuve.

Cependant la chose est possible et devra être répétée à bien des reprises à l’avenir par des naturalistes de tous pays, travaillant avec un matériel perfectionné et une expérience toujours croissante. Le lit de la profonde mer, les 140 000000 de milles carrés que nous venons d'ajouter au légitime champ d’étude des naturalistes ne constituent point un désert stérile. Ils sont peuplés d’une faune plus riche et plus variée que celle qui pullule dans la zone bien connue de bas-fonds qui borde la terre; ces organismes sont encore plus finement et plus délicatement construits, d’une beauté plus exquise, avec les nuances adoucies de leur coloris et les teintes irisées de leur merveilleuse phosphorescence. Il faut done étudier sérieusement les formes de ces êtres jusqu'ici inconnus, leurs rapports avec d’autres orga— nismes vivants ou disparus, les phénomènes et les lois de leur distribution géographique.

Le professeur Edward Forbes a été le premier à entreprendre l'étude méthodique de la zoologie dans ses rapports avec la dis— tribution des animaux marins dans l’espace et dans le temps. I s’est rendu familier avec la faune des mers de la Grande—Bretagne, jusqu'à la profondeur d’environ 200 brasses, en draguant et en se faisant aider activement par ses amis, Mac Andrew, Barlee, Gwyn Jeffreys, William Thompson, Robert Ball, et plusieurs autres, qui abordèrent avec enthousiasme ce nouveau champ ouvert à l'étude de l’histoire naturelle. Dans l’année 1841 Forbes alla rejoindre, en qualité de naturaliste, le capitaine Graves, qui commandait un service de surveillance dans la Méditerranée. Pendant à peu près dix-huit mois il étudia avec le plus grand soin la mer Egée et ses côtes, et exécuta plus de cent draguages à des profondeurs variant de 1 à 130 brasses. En 1843, il communiqua à l'Association britannique, réunie à Cork, un rapport trés—détaillé sur les Mollusques et les Radiaires de la mer Égée, et sur leur distribution dans ses “apports avec la géologie‘. Trois ans plus tard, en 1846, il publia, dans le premier volume des Études géologiques de la Grande-Bretagne, un travail de grande valeur sur les rapports de la faune et de la flore actuelles des [les Britanniques, avec les changements géologiques qui ont modifié les étendues qu'elles occupent, particulièrement pendant l’époque glaciaire? Pendant l’année 1859, parut ? Histoire naturelle des mers d Europe, par feu le professeur Edward Forbes, éditée et continuée par Robert Godwin Austen’. Bans les premières pages de ce

i. Report on the Mollusca and Radiata of the Ægean Sea, and on their Distribution, considered as bearing on Geology. By Edward Forpgs, F. L.S., M. W.S., professor of Botany in King’s College, London. (Report of the Thirteenth Meeting of the Bristish Association for the advancement of Science, held at Cork in August 1843. London, 1844.)

2. On the Connection between the Distribution of the existing Fauna and Flora of the British Isles and the geological Changes which have affected their Area, especially during the Epoch of the Northern Drift. By Edward Forges, F.R.S., L.8., G.S., professor of Botany at King’s College, London; Palæontologist to the Geological Survey of the United Kingdom. (Memoirs of the Geological Survey of Great Britain, vol. I. Lonaon, 1846.)

3. The Natural History of the European Seas, by the late professor Edward Fores, F.R.S., etc. Edited and continued by Robert Godwin Austen, F.R.S., London, 1859.

petit ouvrage, Forbes fait un exposé général de ses opinions les plus nouvelles sur la distribution des espèces marines. L'ouvrage a été continué par M. Godwin Austen, une mort prématurée étant venue terminer la carrière du plus instruit et du plus original des naturalistes de notre époque.

Je veux donner une courte esquisse des conclusions générales auxquelles Forbes a été conduit par ses travaux. Bien que sur quelques points fondamentaux nos idées se soient modifiées, et que des travaux récents, accomplis avec des appareils perfectionnés et une expérience plus complète, aient infirmé plusieurs de ses conclusions, c’est à Forbes que revient l'honneur d’avoir été le premier à traiter ces questions d’une manière large et philosophique. Il a démontré que le seul moyen d'acquérir des notions exactes sur les causes de la distribution de notre faune actuelle, c’est de connaître parfaitement son histoire et de lier le présent au passé. La est la vraie direction que les études devront suivre dans l’avenir. Le premier qui ait ouvert cette voie à nos recherches, Forbes, n’a pu apprécier toute la valeur de son travail. Chaque année ajoute de nouveaux faits aux connaissances déjà acquises, et chaque nouveau fait indique plus elairement les brillants résultats qui seront obtenus en suivant ses méthodes, en imitant son zèle et son infatigable ardeur.

Forbes croyait, comme à peu près tous les grands naturalistes de sonépoque, à l’immutabilité des espèces. Il dit (Æistoire naturelle des mers de la Grande-Bretagne) : « Toute espèce véritable offre dans ses individus certains traits, wn caractère spécial qui la distingue des autres espèces, comme si le créateur eût voulu mettre une marque particulière, un sceau, sur chaque type. » Il croyait aussi aux centres spéciaux de distribution. Il pensait que tous les individus dont se compose une espèce sont des— cendus d’un seul ou de deux auteurs, selon l’unité ou la dualité des sexes, que l’idée d’espèce implique l’idée de parenté entre tous ces individus de commune origine, et, réciproquement qu'il ne peut y avoir une origine commune que chez les êtres vivants qui possèdent des traits spéciaux identiques. Il

suppose le premier individu ou le premier couple créé dans le milieu spécial où toutes les conditions se trouvaient être favorables à son existence et à sa propagation; de là l'espèce s’étendait, débordait en quelque sorte dans toutes les directions, sur un espace plus ou moins étendu, jusqu’à ce qu'un obstacle naturel sous forme de conditions défavorables vint l’arrêter. Aucune espèce déterminée ne peut avoir plus d’un centre d’apparition. Si l'étendue qu'elle occupe parait être limitée à un espace éloigné, sans rapport avec le centre originel de création, il l'explique par la formation, après le premier développement de l'espèce, d’un obstacle résultant de quelque accident géologique qui a séparé, détaché une portion de cette étendue; ou encore, par quelque ¢ransport accidentel sur un point où les conditions se sont trouvées suffisamment semblables à celles de habitat primitif, pour lui permettre de s’y naturaliser. Aucune espèce détruite n’a jamais été recréée ; ainsi, dans les cas fort rares où une espèce, nombreuse à une certaine période, dans un espace donné, en disparait pendant un certain temps pour s’y retrouver plus tard, il faut qu'il soit survenu dans les conditions de cet espace un changement qui a déterminé une migration de l’espèce, puis un retour des conditions premières, qui a permis à la même espèce d’y revenir.

Forbes définit et soutient ce qu'il appelle la loi de représentation. Il a découvert que dans toutes les parties de notre univers, quelque éloignées qu'elles soient les unes des autres, et si séparées qu’elles puissent être par des barrières naturelles, lorsque les conditions de la vie sont similaires, se ren— contrent des espèces et des groupes qui, sans être identiques, ont entre eux une grande ressemblance; il a trouvé la même ressemblance entre des groupes fossiles et des groupes récents. En admettant la constance des caractères spécifiques, ces ressemblances ne peuvent ètre expliquées par une origine commune, et cela l’a conduit à la généralisation, c'est-à-dire que, dans les lieux soumis à des conditions similaires, des formes similaires quoique spéciales, et spécifiquement distinctes,

seraient créées. Il les considérait comme des espèces mutuellement représentatives.

Notre adhésion à la doctrine des centres de création et d’espèces ct à celle de l'équivalence, ou plutôt la forme sous laquelle nous pourrions incliner à accepter ces théories, dépend beaucoup de l’acceptation ou de la négation du dogme fondamental de l’immutabilité des espèces; il y a eu sur ce point-là, depuis dix ou douze ans, un grand revirement d'opinion, qui est dû certainement à l'habileté et à l'impartialité remarquables avec lesquelles la question a été traitée par M. Darwin’, par M. Wallace’, et au génie de M. le professeur Ernest Heckel’, du D° Fritz Miller * et de plusieurs de leurs fervents adeptes. Je ne crois pas exa— gérer en disant qu'il n’existe pas maintenant un seul naturaliste de quelque valeur qui ne soit prèt à accepter, sous une forme ou sous une autre, la doctrine de l’évolution des espèces.

Il est certainement difficile pour beaucoup d’entre nous d’admettre qu'après avoir débuté par les êtres les plus simples, l’état actuel du monde organique soit produit uniqueiment par Vatavisme, la tendance des descendants à ressembler aux ascendants, et par la variation, tendance des descendants à différer de leurs parents dans des limites trés—restreintes; plusieurs savants pensent que quelque autre loi que celle de la survivance des plus forts règle ce merveilleux système de modifications extrémes et pourtant harmonieuses. [] faut cependant admettre que la variation est une cause bien capable de trans—

1. The Origin of Species by means of natural Selection ; or. the Preservation of Favoured Races in the Struggle for Life. By Charles Darwin, M.A., F.R.S., L.S., G.S., ete., etc. London, 1859, and subsequent editions. (Traduit par Moulinié. Paris, 1873, édition Reinwald.)

2. La Sélection naturelle, essais par Alfred Russel WALLACE, trad. de Lucien de Candolle. Paris, 1872, édition Reinwald.

3. Generale Morphologie der Organismen. Allgemeine Grundzüge der organischen Formen-Wissenschaft mechanisch begründt durch die von Charles Darwin reformirte Descendenz-Theorie. Von Ernst HÆCKEL. Berlin, 1866. — Naturliche Schôpfungsgeschichte. Von D: Ernst HÆCKkEL, Professor an der Universität lena. Berlin, 1870. (Traduit par le Dr Letourneau. Reinwald, 1874.)

4. Für Darwin. Von Dt Fritz Mutter. Leipzzig, 1864. Translated from the German by W.S. Dallas, F. L.S. London, 1869.

former pendant une période limitée, à l’aide de circonstances favorables, une espèce en une autre que, suivant nos idées actuelles, nous sommes forcés de reconnaitre comme espèce différente. Ceci étant accepté, il est peut-être possible de concevoir que pendant une période moins longue pourtant que l'éternité la variation puisse amener le résultat complet.

Les individus que comprend une espèce ont une limite de variation strictement réglée par les circonstances dans lesquelles le groupe se trouve placé. Excepté chez l’homme et chez les animaux domestiques, pour lesquels elle est artificiellement accrue, cette variation individuelle est ordinairement si légère, qu'elle n’est appréciable que pour un ceil exercé; mais toute variation extrême, en dépassant dans un sens ou dans un autre ses limites naturelles, entre en conflit avec les circonstances en— vironnantes, et devient périlleuse pour l'existence de l’individu. La voie normale et nettement tracée, la voie sure, que l’espèce doit parcourir, s'étend entre les limites des variations extrêmes.

Si, à une période quelconque de la vie d’une espèce, les conditions de l'existence d’un groupe d'individus appartenant à cette espèce se modifient petit à petit, cette modification graduelle resserre dans une certaine direction et élargit dans une autre les limites des variations : il devient plus dangereux de pencher d’un côté et plus profitable d’incliner de l’autre; les limites tracées à la variation sont changées. La ligne naturelle, celle sur laquelle les caractères spéciaux sont les plus accusés, est un peu déviée et certains traits se renforcent aux dépens de certains autres. Cette déviation, continuée pendant des siècles dans la mème direction, ne peut que porter, dans la suite, cette divergence bien au delà des limites en dehors desquelles nous ne pouvons admettre l'identité des espèces.

Mais la marche doit être infiniment lente; il est difficile d’embrasser par la pensée une période de dix, de cinquante ou de cent millions d'années, et de se faire une idée des rapports qui existent entre une pareille période et les modifications qui s’accomplissent dans le monde organique.

Il faut pourtant nous rappeler que les roches du système Silurien, ensevelies sous une épaisseur de sédiment qui mesure dix milles, et au sein desquelles sont enfouies cent faunes suc— cessives dont chacune est aussi riche, aussi variée que la faune actuelle, regorgent elles-mémes de fossiles qui représentent toutes les classes existantes d'animaux, à l'exception peut-être des plus élevées.

S'il était possible de croire que cette manifestation merveilleuse de la Puissance et de la Sagesse Éternelle renfermée dans la nature animée ait pu s’accomplir en vertu de la oz de descendance avec variations, il nous faudrait certainement demander aux mathématiciens la plus longue colonne de chiffres qu'il soit en leur pouvoir de produire, pour exprimer le nombre d'années nécessaires à cette transformation.

Bien que l’admission d’une doctrine d'évolution doive modifier beaucoup nos idées sur l’origine et les causes des soi-disant centres d'espèces, elle ne change rien au fait de leur existence et aux lois qui régissent la distribution des espèces, se répandant hors de leurs centres par voie de migration, de transport, à la faveur des courants de l’Océan, des exhaussements ou des dépressions du sol, ou par toute autre cause agissant dans les circonstances actuelles. En ce qui concerne les naturalistes praticiens, les espèces sont permanentes dans leur cercle restreint de variation; les considérer sous un autre aspect serait introduire un élément grave d'erreur et de confusion. L'origine des espèces par la descendance avec variations n’est encore qu’une hypothèse. Durant toute la période pendant laquelle les observations faites ‘ont été exactement enregistrées, il ne s’est pas présenté un seul exemple de la transformation d’une espèce ; chose singulière, dans les formations géologiques successives, quoique des espèces nouvelles apparaissent sans cesse et qu’il y ait évidence abondante de modifications graduelles, on n’a pas encore observé un seul cas d’une espèce passant, à la faveur d’une série de modifications imperceptibles, à une autre espèce. Chacune d’elles parait avoir une zone de développement maxi

mum, qui a été désignée sous le titre de métropole de l'espèce ; dans la pratique nous devons user des mêmes méthodes pour étudier les lois de sa distribution, que si nous la supposions spécialement créée dans sa métropole.

Il en est de même pour les lois de représentation; acceptant une doctrine d'évolution, nous devrions certainement considérer des espèces proches parentes ou « représentatives », comme étant descendues depuis une époque relativement récente d’an— cétres communs, comme s'étant modifiées, étant devenues dissemblables sous l'influence de conditions d’existence quelque peu différentes. Il est possible qu’à mesure que nos connaissances augmenteront, nous en venions à tracer la généalogie de nos espèces modernes : quelques essais ont déjà été tentés pour dessiner les branches maitresses de l’arbre généalogique"; mais, en bonne pratique, il convient de continuer a accorder un rang spécial aux formes dont les caractères ont obtenu jusqu'ici qu'on leur assignat une valeur spécifique.

Toute espèce a trois maxima de développement : en profondeur, en espace géographique et dans le temps. Dans la profondeur, nous voyons une espèce, représentée d’abord par quelques rares individus, devenir de plus en plus nombreuse, jusqu'à ce qu elle atteigne un certain point, après lequel elle diminue gra— duellement, pour disparaître bientôt tout à fait. Il en est de mème pour la distribution géographique et géologique des animaux. Quelquefois le genre auquel appartient l’espèce disparait avec elle, mais il n’est pas rare de voir une succession d'espèces similaires se maintenir, représentatives pour ainsi dire les unes des autres. Quand une semblable représentation existe, le minimum d’une espèce commence habituellement avant que celle qu’elle représente ait atteint son minimum correspondant. Les formes des espèces représentatives sont similaires et souvent ne se distinguent qu'après un examen minutieux”.

Comme exemple de ce que signifie la loi de «représentation»,

|. Ernst HÆCKEL, op. cit.

2. Edward Forres, Report on Ægean Invertebrata, op. cit., p. 173.

INTRODUCTION. a

je citerai un fait curieux raconté par MM. Verril et Alexandre Agassiz. Sur les deux rivages de l’isthme de Panama, l’ordre des Kchinodermes (Echinidea), Oursins de mer, est très-abondant, mais les espèces trouvées sur chaque cote sont distinctes, bien qu elles appartiennent aux mémes genres, et dans la plupart des cas chaque genre est représenté de chaque côté par des espèces qui ont entre elles de si grands rapports d’habitudes et de conformation, qu’au premier abord on les distingue à peine. Je donne ici une liste des plus remarquables, en mettant en regard celles qui proviennent du eôté de Panama et celles qui ont été prises sur la côte caraibe de l’isthme :