II. COUTIÈUE

transversalement la surface courbe formée parle prolongement inférieur de la base du rostre. Or, ce prolongement est à peu près toujours absent dans le « groupe brevirostris », de sorte que le repère habituel manque. Le fait est particulièrement frappant chez A. ruber, espèce évoluée dans un sens assez spécial, où le bord frontal est mince, comme chez Alpheopsis , et le rostre à peine épaissi en dessous.

A. ruber montre du reste avec Betæus d’autres ressemblances de détail, sur lesquelles je reviendrai.

Les espèces du genre Alpheus qu’il me reste à examiner peuvent être rangées dans le « groupe Edwardsi », de Man. Ce groupe présente, comme le précédent, des affinités avec le « groupe crinitus » par quelques-unes de ses espèces, A. euchirus , Dana, A. Bermudensis , Bâte, qui rappellent A. mal/eodigitus , Bâte, et conduisent à des formes telles que A. hippothoë , de Mau.

D’autre part, A. bis-incisus , dé Haan, A. armillatm, M. -Edwards, A. intrinsecus , Baie, A.parvirostris, Dana, ont aussi des affinités avec les groupes « crinitus » et « mcicrochirus », et A. Japonicus , Miers, avec le « groupe brevirostris ».

L’aspect de la région frontale, dans les diverses espèces du «groupe Edwardsi », est très uniforme. Le rostre est presque toujours une crête plus ou moins accusée, qu’un sillon rostro-orbitaire peu profond sépare de chaque capuchon oculaire!

Ceux-ci sont hémisphériques et ne portent jamais de saillie épineuse provenant de l’épine latérale extra-cornéenne. Chez les formes les plus évoluées, comme A. Edwardsi, Audouin, A. strenuus, Dana (fig. 62), A. macrodactylus , Ortmann, on ne distingue même plus de saillie pouvant représenter celte épine latérale; mais chez d’autres espèces, qui sont précisément les plus voisines des groupes précédents, il existe encore la ligne suturale saillante suivant laquelle se sont affrontés les deux bords de l’épine latérale triangulaire pour compléter la voûte orbitaire.

ALPHEIDÆ.

Cetle ligne suturale est, comme toujours, dirigée obliquement de dehors en dedans et de haut en bas, si bien que sa saillie inférieure se traduit par une convexité du bord frontal siluée entre la voûte orbitaire et le rostre, et simule la saillie de la dent supra-orbitale.

IlenestainsichezA.ifewc/jims, Dana, A.Bermudensis, Bâte, A. parvirostris , Dana (fig. 63), A. intrinsecus, Bâte (fîg. 64), A. hippothoë, de Man.

La question du rôle éventuel joué par cette dent supraorbitale se pose dans le « groupe Edwardsi » comme dans le précédent; mais quelques espèces permettent de la résoudre avec plus de sûreté par l’affirmative. A. bis-incisus, de Haan (fig. 65), A. macrodactylus , Ortmann, A. Bermudensis , Bâte, montrent de façon très nette le prolongement inférieur et médian de la base du rostre, qui sert de repère pour constater la présence du denticule en question sous forme d’une légère saillie horizontale (fig. 65 spor). Chez les espèces telles que A. Edwardsi et stremius, où le rostre s’épaissit à peine en dessous, il n’est pas possible de dire si la légère convexité que l’on remarque entre le rostre et les voûtes orbitaires, est constituée uniquement par la ligne suturale oblique dépendant de l’épine latérale, si le denticule supra-orbitaire vient se confondre par concrescence avec le reste de la convexité, ou si enfin il n’est plus représenté. J’ai montré qu’il existait dans les autres groupes de formes des cas beaucoup plus nets où deux espèces voisines présentaient des différences de cet ordre. 11 faut remarquer du reste que, même lorsqu’il persiste, le denticule supra-orbitaire ne joue qu’un rôle très effacé dans la constitution de l’orbite, et que le moindre excès ou défaut de croissance d’une partie contigüe peut en faire disparaître toute trace.

A. bidens , Olivier (fig. 57), présente certainement le cas le plus extrême de la persistance d’une telle saillie. 11 se ti’ouve que le « groupe Edwardsi » en possède un exemple également très net, dans l’espèce A. intrinsecus , Bâte (fig. 64). La

U. COliTIKKi:.

région frontale chez A. intrinsecus rappelle d’assez près A. malleator, Dana (fig. 49), avec celte différence que les profonds sillons rostro-orbitaires sont plus courbés extérieurement. Le bord supéro-interne de chaque voûte orbitaire, qui limite en dehors chacun de ces sillons, se prolonge en une forte épine triangulaire, tout à fait indépendante du capuchon sur lequel elle prend naissance (fig. 64, spor). C’est l’homologue de la saillie obtuse, seule présente chez A. malleator au même point de la voûte orbitaire, et l’on trouve effectivement au-dessous, prolongeant cette voûte, sinon l’épine latérale, au moins une forte saillie de la ligne suturale qui la représente d’ordinaire dans le « groupe Edwardsi » (exe). Comme dans le cas de A. malleator , l’existence de ces deux saillies superposées montre clairement que la première a la valeur d’une dent supra-orbitaire.

Le « groupe Edwardsi » montre encore un mode assez curieux de réduction du rostre chez A. armillatus , M. -Edwards (fig. 66 et 67), forme très voisine de A. bïs-incisus de Haan. Pour passer de l’une à l’autre, il suffit d’imaginer que les côtés du large triangle rostral de A. bis-incisus (fig. 65) se rapprochent jusqu’à se toucher sur une grande partie de leur longueur. Ce rapprochement a pour effet d’élargir les sillons profonds rostro-orbitaires (fig. 66), de sorte que la région frontale présente, vue d’en haut, la forme de la lettre M. La crête rostrale part du sommet des branches intérieures et présente en ce point (fig. 67) une dénivellation qui rend sa distinction plus nette encore. Sauf l’absence des épines saillantes dorsales, cette disposition présente une analogie assez grande avec A. cristatus , H.-'Coutière, du « groupe crinitus » (fig. 56) ; toutefois les voûtes orbitaires n’ont plus trace des denticules supra-orbitaires qui en occupaient le bord supéro-interne chez A. cristatus, et le bord frontal, de part et d’autre du rostre, ne paraît point avoir conservé non plus un vestige de ces denticules, qu’on retrouve chez A. bisincisus.

ALPHEIDÆ.

En résumé, la forme si spéciale des orbiles chez les Alphéidés résulte donc, avant tout, du développement excessif pris par les épines latérales extra-cornéennes [exc), que l’on voit apparaître chez Athanas, et qui sont elles-mêmes représentées, chez quelques Ëucyphotes, par une légère sail-

Fig. G3. Alpheus parvirostris, Dana, vu en dessus. — Fig. G4. A. intrinsecus, Bâte (d’après Sp. Bâte). — Fig. 65. A. bis-incisus. de Haan, vu en avant et en dessous. — Fig. 6G. A. armiilatus , M. -Edwards, vu en dessus. — Fig. G7. Ici. vu latéralement.

lie convexe du bord orbitaire, entre le rostre et l’angle externe de l’orbite (fig. 6) (1).

(1) S’il est facile de suivre le recouvrement progressif des ophtalmopodes, il est assez malaisé de remonter à l’origine première de cette disposition chez les Alphéidés. Lophogaster et Thysanopoda , parmi les Schizopodes, otTrent des exemples (lig. 68, 69, 70) d’un « rideau» orbitaire protégeant latéralement la cornée et assez semblable, surtout chez Lophogaster , à ce que monlrent Arete et Athanas. A côté de ces formes, Euphausia montre le

H. COWÏIHBE.

Devenues supra-cornéennes et situées dans le plan du rostre chez la plus grande partie des Alphéidés, ces épines ont fréquemment gardé leur pointe aiguë, mais, dans les formes où la protection des yeux est très accentuée, leurs bords se sont soudés au-dessous de la pointe et celle-ci a même totalement disparu.

Parallèlement à ces épines latérales, les dents supraorbitales [spor) ont contribué, mais dans une mesure très accessoire et souvent nulle, à la constitution des voûtes orbitaires. Plusieurs genres n’en ont gardé aucune trace, et dans ceux-là mêmes où ces saillies ont persisté, la concrescence avec le reste de la voûte orbitaire les rend fréquemment invisibles.

Les sillons rostro-orbitaires d 'Alpheus ( ror ) sont un « témoin» beaucoup plus important de ces dents supra-orbitales. Insignifiants et réduits à une légère fente chez les Alphéidés où l’orbite est incomplet (fîg. 4, 1 , Athanas , Arete ), ces sillons s’accroissent en même temps que la protection des ophlalmopodes devient plus complète ( Betæus æquimanus ), et persistent alors même que les saillies supra-orbitales auxquelles

même bord orbitaire tourné en dedans, comme chez les Eucyphotes autres que les Alphéidés. Il est assez remarquable de trouver également, chez les Schizopodes, de nombreuses formes dépourvues de rostre et rappelant

Fig. 68. Lophogaster typicus, M. Sars, rostre et bord orbitaire (d’après G. O. Sars). — Fig. 69. Thysanopoda inermis , Kroyer, rostre et bord orbitaire vus en dessus. — Fig. 70. /d., rostre et bord orbitaire vus latéralement. — Fig. 71. Eu phausia tatifrons, G. O. Sars, rostre et bord orbitaire (d’après G. O. Sars). (Comp. les fig. 8 et 16.)

Automate , Amphibetæus et Parabetæus ( Euphausla spp. Bentheaphausia , Nematoscelis , Thysanôessa) (i) à côté de genres et d’espèces pourvues de rostre comme la plupart des Natantia.

(1) G. O. Sars (85), Schizopodes du Challenger , pl. X, XIII, XIX, XXIII.

ALPHE1DÆ.

ils sont liés ontdisparu par concrescence (. Alpheus spp.fig. 54, 59, 61, 62, etc.). Ils manquent par contre dans les genres où n’ont jamais apparu les dents supra-orbitales ( Alpheopsis , Jousseaumea, Amphibetæus , etc., tîg. 26, 19, 24).

Ces sillons ne sont donc point caractéristiques de tous les Alphéidés; on les rencontre d’autre part en dehors de cette famille, toujours liés à la présence des dents supra-orbitales. Alope palpalis, White, en est un des exemples les plus typiques (fig. 36).

Beaucoup plus spéciale est la dépression « orbito-antennalis » (Stimpson), qui ne manque jamais complètement chez les Alphéidés ( oran ), même chez ceux où la carapace est le plus régulièrement cylindrique {Amphibetæus).

Chez aucun autre Eucyphote, sauf<S/;o;?^W«(?) (Stimpson), on ne rencontre celte dépression sous forme d’une ligne comprise entre deux surfaces convexes. Dans les formes où elle est le plus marquée ( Nika , Alope palpalis) (fig. 6, 36), elle est limitée d’un côté par l’épine antennaire — toujours absente chez les Alphéidés ; — de l’autre, elle l’est par une faible bande formant le véritable bord orbitaire, et portant les deux saillies, très peu marquées, qui correspondent à l’ angidus orbitæ externus (Stimpson) et à l’épine extra-cor néenne d ’Alhanas. Toutefois, la bande en question, au lieu d’être en saillie par rapport à la cornée, est au contraire sur un plan inféro-interne, et l’ophtalmopode glisse sur elle (fig. 6). Comme la dépression ou sillon « orbilo-antennalis » marque toujours la limite externe de cette bande orbitaire, la position du sillon précité ne changera pas lorsque la bande, tournant de 90° de dedans en dehors, sera devenue convexe pour protéger l’ophtalmopode sessile. L’aspect extérieur seul de cette dépression sera assez fortement modifié, sa situation entre deux surfaces convexes la rendant plus apparente et mieux limitée (comp. les figures 6 et 7-8).

b. Sillons de la carapace, échancrures cardiaques du bord postérieur.

Outre les saillies et les dépressions du bord frontal, on trouve sur la carapace de nombreux Alphéidés des sillons dont l’importance est très grande. Les Décapodes supérieurs portent surtout de semblables traces, indépendantes dans une large mesure des adaptations subies par les groupes naturels, et fournissant par suite de très précieuses indications sur leurs affinités. Je me contenterai de citer à ce sujet le travail classique de Boas (1) sur la phylogénie des Décapodes, et celui de Bouvier (2) sur l’origine homarienne des Crabes, dans lesquels il est tiré si heureusement parti des sillons de la carapace.

Stimpson a donné une nomenclature des marques semblables que l’on peut rencontrer sur la carapace des « Nalan lia (3) », mais il est difficile.de réunir en un seul schéma tous les cas qui peuvent se présenter chez ces Crustacés, et les indications de Stimpson se ressentent de cette difficulté.

Boas a représenté très exactement les sillons que l’on rencontre chez les Pénéides ( Peneus , Ser gestes, Stenopus ), mais il n’a pas fait la comparaison approfondie de ces marques avec celles des « Reptantia » et n’a pas cru pouvoir les désigner par les mêmes lettres.

Je n’ai point examiné des matériaux en nombre suffisant pour traiter celte difficile question, qui constituerait à elle seule un travail considérable et du reste tout entier à faire ; je ferai observer seulement que Peneus Brasiliensis , choisi par Boas, faute de Pénéides plus; typiques sans doute, est loin d’être un exemple démonstratif. Certaines espèces d’Aristeus, telles que A. splendens , se laissent bien plus exactement comparer à Sergestes , Stenopus, Alpheus et aussi aux Décapodes « Reptantia ».

(1) Boas (80), Dec. Slægt., pl. IV.

(2) Bouvier (97), Bull. Soc. Philom., B VIII, 8e sér., p. 34 et suiv., fîg. 1-43.

(3) Stimpson (60), Proc. Ac. Philad p. 21.

ALPHEIDÆ.

L’espèce qui se prête le mieux à l’étude des sillons de la carapace chez Alpheus est A. malleodigitus Bâte, (fig. 72). On peut y retrouver, extrêmement marqués, les sillons nommés par Boas q etr, chez Stenopus (fig. 73) (1), ainsi que les sillons p et o (Boas) (2). Les deux premiers s’unissent suivant un angle

Fig. 72. Alpheus malleodigitus, Bâte, sillons de la carapace. — Fig. 73. Stenopus hispidus , Olivier, sillons de la carapace (d’après Boas). — Fig. 74. Aristeus splendens, Olivier, sillons de la carapace. — Fig. 75. Hoploparia longimana , Olivier sillons de la carapace (d’après Boas). — Fig. 81. Automate dolichognaiha, de Man, sillons de la carapace.

très obtus d’où part un sillon antérieur très marqué, beaucoup plus visible que chez Stenopus , mais qui ne rejoint jamais \e sillon orbito-antennaire marchant en sens inverse (fig. 72 cl). On remarque le même angle obtus chez Aristeus splendens (fig. 74), au-dessus d’une forte crête paraissant

(O «i, e, fig. 72.

(2) b,, a, fig. 72.

n. coutieke.

limiter le sillon antérieur que je viens de citer. L’analogie est très frappante avec les sillons e-el et d (Boas) présents chez Eryma (fig. 75), Clytia (fig. 76), Nephrops (fig. 77), Axins, Boiina ventrosa (fig. 78), « Beptantia » actuels ou fossiles (Boas, Bouvier), d est souvent indiqué de façon très faible, e1 manque chez Homarus (fig. 79).

Le sillon p (Boas) est fortement indiqué chez Alp/iem (fig. 72) sous forme d’une profonde dépression un peu oblique de bas en haut, comme chez Stenopus. Chez ce dernier toutefois, il se dirige vers le bas, en arrière, sur une courte distance; et il en est de même chez Aristeus splendens (fig. 74). Chez Ser gestes Frisii (fig. 80), il existe entre lui et le sillon r une épine saillante a (Boas) ; mais elle n’existe plus chez Aristeus splendens, Stenopus et Alpheus , et dans ces deux derniers genres, e et p ne se rencontrent même plus nettement.

p, chezles Natantia (d’après Boas), paraîtbien êtrel’homologue de b (Boas) chez Homarus , Nephrops , Eryma et Clytia; chez Homarus , e et b se rejoignent même suivant un angle tout à fait comparable à l’épine a de Sergestes (fig. 79 et 80).

En arrière du groupe des sillons précédents, Boas a noté chez Peneus, Sergestes , Stenopus le sillon o, qui se retrouve assez marqué chez Alpheus (fig. 72), surtout ses régions postérieure et antérieure. Sergestes Frisii (fig. 80) montre cette région’ antérieure courbée en S et venant presque rejoindre le sillon r par un très court sillon intermédiaire. Stenopus montre un prolongement analogue, et l’on retrouve chez Aristeus splendens et Alpheus la même forme en S. Une telle uniformité ne permet guère de douter qu’il s’agisse du sillon nommé bl (Boas) chez Homarus , Nephrops , Eryma , Clytia , Hoploparia , Boiina, et que le prolongement postérieur du sillon bx (nommé o par Boas), ne soit le sillon a des mêmes formes vivantes et fossiles.

Il me semble donc inutile, d’après les comparaisons précédentes, de donner des noms spéciaux aux sillons de la carapace des « Natantia-», et il suffit d’adopter les lettres habi-

tuelles par lesquelles Boas, puis Bouvier ont désigné leurs homologues chez les « Reptantia » (fig. 75, 76, 77, 78, 79).

A. malleodigitus est certainement à cet égard l’un des Eucyphotes les plus typiques. Un examen attentif fait

Fig. 76. Eryma ventrosa , sillons, de la carapace (d’après Boas). — Fig. 77. Nephrops norwegicus, Leach, sillons de la carapace (d’après Boas). — Fig. 78. BoHna ventrosa, Mey., sillons de la carapace (d’après L. Bouvier). — Fig. 79. Homarus vulgaris , Edw., sillons de la carapace (d’après Boas). — Fig. 80. Sergestes Frisii , Edw., sillons de la carapace (d’après Boas). — Fig. 82. Nematocarcinus intermédius , Bâte, sillons de la carapace (d’après Bâte).

cependant découvrir les mêmes sillons chez beaucoup d’espèces, surtout dans le « groupe crinitus ».

A. cylindricus, Kingsley, dans le « groupe megacheles », les possède également, très visibles, surtout e-e1 et d. b est plus réduit, mais ne manque jamais. Il semble du reste que ce soit la trace la plus persistante des sillons de la carapace chez les Eucyphotes. On trouve toujours cette dépression chez Pcilemon et Hippolyte. Avec la partie postérieure de a , c’est la seule partie que l’on remarque chez Amphibetæus.

h covtièbi;

Automate montre aussi avec une grande évidence e, e1 et cl, e rejoint manifestement b et ô1, qui sont également présents (fig. 82).

Je n’ai point fait l’étude des familles d’Eucyphotes voisines des Alphéidés (V. fig. 83), de façon assez complète pour pouvoir dire quelle est la valeur phylogénétique des sillons de la carapace chez Alpheus. Je me contenterai de signaler l’importance du sillon d, toujours visible chez Alpheus , et de remarquer que c’est aussi l’un des plus constants chez les Thalassinidés, sans vouloir attacher à celte coïncidence une idée quelconque de parenté entre deux groupes aussi peu semblables que possible, et dont le rapprochement serait puéril.

La carapace de tous les Alphéidés, sans exception, présente sur son bord postérieur un détail d’une importance plus immédiate, qui semble jusqu’à présent avoir échappé à tous les descripteurs et n’est que très rarement figuré. Il s’agit d’une profonde échancrure, située de part et d’autre de la région cardiaque, qui se trouve ainsi exactement limitée.

Le bord postérieur de la carapace, chez tous les Décapodes, est marqué par un bourrelet saillant, se prolongeant plus ou moins sur les branchiostégites, et dont le double contour est formé par deux lignes sensiblement parallèles ou n’offrant que des évaginations. Or, chez tous les Alphéidés, par une exception dont je ne connais pas d’autre exemple, le véritable bord postérieur de la carapace montre, dans la région où chaque branchiostégile se sépare du tergum et de la paroi épimérienne, une profonde invagination , au fond de laquelle les deux contours du bourrelet postérieur se touchent (fig. 72, 81, V. aussi les figures 326, 327, p. 291).

Ces échancrures paraissent tout d’abord appartenir à la région tergale, la paroi épimérienne se réfléchissant sur le branchiostégile un peu au-dessous du bord inférieur de l’échancrure. En réalité, l’échancrure elle-même est entièrement libre et doit être considérée comme un étroit prolongement de la chambre branchiale. On remarque en effet,

ALPHEIDÆ.

faisant saillie jusqu’au dessus de la carapace, une petite masse à paroi molle qui, sur 1a. plupart des spécimens, remplit entièrement l’échancrure (fig. 326). C’est l’équivalent de la « glande péricardique » dontCuénot a montré la constance chez les Décapodes (1). Sans rien préjuger des fonctions physiologiques que lui attribue cet auteur, je puis au

Fig. 83. Hippolyte gibberosus, Edwards, échancrures cardiaques. — Fig. 84. Thysanopoda obtusirostris , G. O. Sars, échancrures cardiaques (d’après G. O. Sars). Fig. 85. Evphausia pelhicida, Dana, échancrures cardiaques (d’après G. O. Sars). — Fig. 86. Ne?natoscelis megalops , G. O. Sars, pointe rostrale ^d’après G. O. Sars).

moins confirmer son opinion sur la position de cette « glande » . C’est une saillie de la paroi du corps, homologue d’une branchie, et qui, chez certains Crustacés, en prend véritablement l’importance.

Les échancrures cardiaques ne manquent, je le répète, à aucun Alphéidé, et constituent presque le caractère le plus constant de la famille.

Amphibetæus est un des genres chez lesquels ce détail atteint son plus grand développement, il existe aussi chez Automate (fig. 81).

(1) Guénot (94 ) , Arch. zooL exp., sér. 2, vol. 9, p. 81.