II. CODTIKIll
Haan, de la mandibule, est la partie distale de mon endognatlie. »
Dans les descriptions qui suivent, les articles successifs de l’appendice — comme l’ont fait Sp. Bâte et Boas — sont numérotés de 1 à 7 à partir de la base; le coxopodite est caractérisé par son épipodite lorsqu’il en possède, et son prolongement du côté opposé porte exclusivement le nom de lacinie interne.
Sur le basipodite, caractérisé par l’exopodite quand celui-ci est présent, le prolongement foliacé du côté interne est toujours désigné comme « lacinie médiane ». Enfin, la « lacinie interne » appartient toujours, lorsqu’elle existe, à l’article proximal de l’endopodile ou coxopodite.
J’aurai soin d'indiquer à l’occasion les quelques différences que présente cette terminologie avec celle des auteurs.
Les termes de basi, endo, exognalhe. comme l’a proposé H. Milne-Edwards, peuvent être substitués à ceux de basi, endo, exopodite, lorsqu’il s’agit des appendices buccaux. Très logiques et d’un emploi commode lorsqu’il s’agit de Décapodes, ces dénominations perdent de leur valeur chez beaucoup de Podopbtalmes inférieurs, où la limite des pièces buccales et des pattes thoraciques ne saurait être tracée avec sûreté.
d. — Mandibules (Siagon, appendice d, Bâte).
Les mandibules sont les pièces buccales qui ont le plus, chez les Crustacés, perdu la forme schématique de l’appendice type. Avec Boas, Sp. Bâte et la plupart des auteurs, on peut admettre que le « palpe » (de llaan) dont elles sont fréquemment pourvues, est la partie, distale de l’endopodite, alors que le « corps » de la mandibule, plus ou moins profondément biparti, correspond au sympodile.
Les mandibules des Alphéidés possèdent invariablement un « palpe » (synaphipode, Bâte) à deux articles (1) et sont
(1) Sp. Bâte ( loc . cif., p. 570) attribue à l’espèce A. villosus, Olivier (Parai-
ALPHEIDÆ. ü»3
toujours divisées de façon 1res distincte en une partie triturante (molar process, Baie) et une partie coupante (psalistoine, Baie). Cette dernière partie est dans le prolongement du « corps » de la mandibule, alors que le processus
Fig. 145. Betseus truncatus, Dana, mandibules. — Fig. 145 bu. Ici., détails du processus molaire. — Fig. 146. Automate dolichognata , de Man, mandibules. — Fig. 147. Athanas nilescens , Leach, mandibule. — Fig. 148. Alpheus villosus , Olivier, mandibule (Paralphciis diversimanus , Date) (type). (Les soies du « palpe» ne sont pas figurées, de même que sur la Fig. 146.)
molaire est dirigé presque perpendiculairement (tig. HH). Le synapliipode s’insère dans l’angle antérieur de ces deux branches ; les deux articles dont il se compose sont larges
pheus Date), un synapliipode à un seul article. De même que la prétendue absence des épipodites thoraciques, ce caractère assigné par Date nu genre Baralpheus est erroné. La mandibule de A. villosus est celle de toute autre espèce d’ Alpheus.
H. coutièke.
el ovales [. Athanas , Arete , Betæus), plus élroils chez Alpheopsis , j Synalpheus et Alpheus , et l’article distal est frangé de longues soies.
La partie coupante ou psalistome (ps) est d’ordinaire une large portion élargie en cuiller et dont le bord libre est frangé de fortes dents, tandis que sa concavité embrasse les parois latérales du labre. Les dents ne sont pas symétriques, elles engrènent au contraire les unes avec les autres dans le plan médian (fîg. 145) ; leur nombre est assez variable suivant les genres et les espèces, il y en a le plus fréquemment quatre grandes, dont l’une occupe le sommet du psalistome, et quatre plus petites, interrompant le bord supéro-antérieur de la même partie mandibulaire. Il en est ainsi chez Jousseaumea , Betæus (fig. 145), Alpheopsis , Automate { fîg. 148); les dents sont profondément indiquées, dans ce dernier genre, par des sillons du psalistome. Athanas (fig. 147) Arete , ont 1 5-16 dents, nombre en rapport avec la largeur du psalistome; il y en a 10-11 chez Alpheus villosus (fig. 148), alors que la plupart des autres espèces en ont 7-8. Le nombre des dents descend à 5 chez Amphibetæus (fig. 149), en même temps que se réduit la largeur de la partie tranchante. La disposition la plus remarquable est offerte par le genre Synalpheus ; Sp. Bâte a noté, chez l’espèce dont il a fait le type du genre, Syn. falcatus , Bâte = Syn. comatularum, Hasswell,la réduction très grande du psalistome, transformé en un court processus en forme de griffe (fig. 151) ; mais ce caractère, qui paraît tout d’abord être de valeur générique, apparaît sous son véritable aspect par la comparaison avec les autres espèces de Synalpheus. Il est propre à Syn. comatularum, et ne se retrouve déjà plus chez Syn. Stimpsoni de Man, qui est à peine distinct et constitue sans doute une variété de la première forme. Chez Syn. Stimpsoni , et aussi chez Syn. carinatus , de Man (fig. 152), . le psalistome possède en effet cinq dents, il est seulement plus étroit que chez les autres Alphéidés. Enfin, chez Syn. lævimanus (fig. 150), Syn. minor , Syn. neptunus, l’aspect de cette partie et le nombre
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de ses dénis ne diffèrent poinl de ce qu’on trouve dans la majorité des espèces d ' Alpheus (7-8 dents).
Le processus molaire (pm) a la forme d’un cylindre aplati suivant l’axe de la mandibule et tronqué à son extrémité libre, de façon à pouvoir s’appliquer dans le plan médian sur son opposé suivant un angle d’environ 120". De même que les dents du psalistome, les saillies de la surface molaire ne sont pas symétriques (fig. 145), mais correspondent aux creux de la surface opposée. Le bord supéro-inlerne de chaque surface est finement denté, ou hérissé de tubercules (fig. 145 bis) ; le reste du contour, plus diffus, est indiqué seulement par la limite d’un revêtement de soies qui couvre les trois quarts de la surface triturante.
Chez Amphibetæus (fig. 149 et 150), les tubercules du bord supéro-interne sont remplacés par de petites lames triangulaires (tr), radiales, placées de champ, dont l’un des côtés continue la paroi du processus molaire, et dont l’hypoténuse est découpée en denlicules aigus. Je n’ai remarqué cette curieuse structure que dans le genre cidessus, parmi les Alphéidés.
La forme de la mandibule chez les Alphéidés est, comme le fait remarquer Ortmann (1), un caractère primitif de cette famille. On peut noter à ce sujet que beaucoup de Pénéides ont un synaphipode à deux articles sur la mandibule ( Peneus , Aristeus, Hepomadus , Beuthesicymus) ; Stenopus est dans le même cas.
Dans les familles de « Ncitantia » voisines des Alphéidés, les exemples les plus comparables, au point de vue des mandibules, sont fournis par les Hippolytidés. Boas (2) a fait remarquer chez Alplieus et Hippolyte la présence des soies chitineuses sur la surface triturante, soies dont il a été question plus haut. Les denticules que l’on remarque sur la même surface chez Amphibetæus se rencontrent, entre autres formes, chez Hipp. gibberosus (fig. 154). Le syna-
(1) Ortmann (90), Decap. Strasb. Mus.
(*2) Boas (80), Decap. Slæg p. 59.
H. COUTIÈHE.
phipode a le plus souvent trois articles chez les Hippolytidés (fig. 154), comme aussi chez les Palémonidés, lorsqu’il existe ; mais il en a deux seulement chez Hipp. polaris , et de
Fig. 149. Amphibetæus Jousseaamei , H. Coutière, mandibule (type). — Fig. 150*. /d., détails du processus molaire. — Fig. 151. Synalpheus comatularum , Hasswell, mandibule (cotype). — Fig. 152. S. Stimpsoni , de Man, mandibule. — Fig. 153. S,r lævimanus , var. longicarpus , Herrick, mandibule (type). — Fig. 154. — Hipp. gibberosus , M. -Edwards, mandibule (type). — Fig. 155. Alope pafpalis , White, mandibule. — Fig. 156. Pterocaris typica , Heller, mandibule (d’après Heller). — Fig. 157. Ogyris occidentalisé Ortmann, mandibule (d’après Ortmann). ^
plus, cet appendice est trop variable et sa disparition tolale trop fréquente pour qu’on lui attribue une grande valeur. Les variations de forme et de dimensions du psalistome sont dans le même cas, comme le montre l’exemple de Synalpheus. On observe chez les Hippolylidés toutes les transi-
ALPHE1DÆ.
tions à cet égard, et, abstraction faite de l’article surnuméraire du synaphipode, on y rencontre des dispositions très semblables au cas de Synalpheas , depuis Hipp. gibberosus et H. polaris , avec quatre dents au psalislome, jusqu’à Spirontocaris et Alope (fig. 152), où celle partie est réduite à un court crochet comme chez Sy/i. comat ularum.
Pterocaris, d’après Heller (fig. 150), Ogyris, d’après Slimpson et Ortmann, ont des mandibules construites sur le plan commun à tous les Alphéidés, avec synaphipode à deux articles. Le psalislome est réduit chez Ogyris (d’après Ortmann, fig. 157). La forme des mandibules n’est pas connue chez Cheirothrix, Bâte, genre représenté par un unique spécimen mutilé.
e. — MaxiU.es I (1er Siagnopode, appendice e, Bâte).
Les maxilles I forment avec les mandibules, le labre et les paragnathes, un ensemble de pièces limitant l’ouverture buccale et contraclanl entre elles des rapports étroits, que l’on retrouve déjà nettement dans les larves au stade zoë des « Natantia ». Comme il a été dit. au paragraphe précédent, le psalistome et le synaphipode, lorsqu’ils existent, sont extérieurs et couvrent latéralement le labre ; le processus molaire, au contraire, pénètre dans l’atrium buccal en remplissant l’échancrure comprise entre le labre et chaque paragnathe.
D’aulre part, le sommet du paragnathe apparaît dans l’intervalle compris entre la « lacinie externe » et le « palpe » de la première maxille, tandis que la prétendue « lacinie interne » rencontre son opposée au-dessous de la saillie des paragnathes.
L’examen des maxilles 1 chez les Podophtalmes inférieurs ( Euphausia , Thysanopocla) et les Pénéides, permet de reconnaître leurs homologies, et l’on peut considérer, comme l’a fait Boas (1), l’ensemble de la « lacinie externe »
(1) Boas (80), Decap. Slæg., p. 165, pl. III, fig. 99-128.
de la « lacinie interne » et du « palpe » (de Haan), comme un endopodite ou endognathe alors que l’exopodite, très marqué chez les Euphausidés (fig. 163), a disparu chez les Eucyphotes (sauf Caridma) et persiste faiblement chez les Pénéides (Boas) (fig. 161).
Il importe toutefois de remarquer, suivant l’exposé de la page précédente, que l’article proximal apparent de la maxille 1 , caractérisé par la présence d’un exopodite, est
Fig. 158. 4 thanas nitescens, Leach, maxille 1. — Fig. 159. Ampldbeiæus Jousseaumei, II. Coutière, maxille I (type). — Fig. 160. Id., soies de l'endopodite.
de ce fait un basipodite, et sa lacinie, une « lacinie médiane ». Le coxopodite n’étant pas apparent, on ne saurait parler de « lacinie interne ».
Chez Peneus (fig. 161) le « palpé » formant la partie distale de l’endognathe comprend qualre articles placés bout à bout (4, 5, 6, 7), mais chez les Eucyphotes ce « palpe » est indivis, et laisse tout au plus voir la trace d’un second article dans une émargination de son bord antérieur. Boas a fait remarquer que la courbure antérieure brusque
ALPHEID.E.
de ce palpe était une caractéristique des Eucyphotes.
Les maxilles 1 n’offrent aucune variation sensible dans la famille des Alphéidés et ressemblent d’autre part étroitement à celles que présentent les Hippolytidés et les Palémonidës. Les trois articles apparents de ces appendices sont disposés en forme de trèfle, la lacinie médiane (basipode + exopodite) étant dans le prolongement du palpe, et la lacinie externe (ischiopodite) en croix sur la direction des deux articles précédents (fig. 1 58, 1 59). La surface de la lacinie médiane est couverte de poils courts, et le « palpe » possède à son extrémité quelques longues soies, plumeuses ou non, au nombre de deux, ou même d’une seule, sur chaque moitié de l’émarginalion distale (fig. 160). Ces soies sont dirigées en avant, elles ne manquent jamais chez les Alphéidés, une très forte et plumeuse sur le lobe inférieur (art. 4 de l’endop.), deux ou trois plus faibles sur le lobe supérieur (art. 5 de l’endop.). On les trouve semblablement disposées chez Sergestes, parmi les Pénéides, et chez Hipp. gibberosus , parmi les Hippolytidés.
Le bord de la lacinie externe (1) porte une double rangée de fortes épines implantées perpendiculairement à ce bord (fig. 1 58).
f. — Maxilles 2 (2e Siagnopodes, appendices /, Bâte).
L’homologation de cet important appendice est possible
(1) Les dénominations que je propose pour les diverses lacinies seront applicables aux parties homologues des appendices suivants. La différence avec Boas, à propos des maxilles, consiste en ce que cet auteur nomme « lacinie interne » ce que je nomme « lacinie médiane ». Or, Boas fait la remarque suivante, au sujet de Implication qu’il donne des planches de son mémoire (loc. cit ., pl. I) :
« On verra facilement que ces noms ne désignent pas toujours des parties homodynames ; c’est ainsi que la lacinie externe de la première patte mâchoire et celle de la deuxième mâchoire sont des choses toutes différentes. »
Il m’a semblé qu’il y aurait avantage à ce que des noms identiques pussent désigner ces parties homodynames des appendices successifs, ce qui est possible sans forcer aucune analogie.
i — lacinie int.
m — — méd.
I = — ext.
p — — palpe,
■I. COUTIÈUE.
si l’on considère, comme pour le précédent, sa forme chez les Euphausidés et aussi chez les Stomapodes. Chez Squilla, d’après Claus (1), chez Thysanopoda, d’après Boas (2), Sai s (3), la maxille 2 est formée d’une série linéaire d’articles foliacés où l’on voit nettement le basipodite porter un exopodite (fig. 162 et 164).
Fig. 161. Peneus caramote , Rond., maxille I. — Fig. 162. Euphausia antarctica , G. O. Sars, maxille I (d’après G. O. Sars). — Fig. 163. Thysanopoda sp., maxille 11 (d’après ‘Boas). — Fig. 164. Bentheuphausia amblyops , G. O. Sars, maxille I (d’après G. O. Sars). (Les soies ne sont pas figurées.)
Cliez les autres Podophlalmes, la forme de cet appendice se modifie beaucoup : le coxo- et le basipodite élargis latéralement forment une double lanière chitineuse, « lacinie interne », « lacinie médiane » (4) ; î’endopodite a des dimensions très réduites au contraire et forme le « palpe » dirigé
(1) Claus (85), Neue Beitr. z. Morph. Crust ., pl. VI.
(2) Boas (80), Decap. Slæg., pl. II et III, fig. 70-98.
(3) Sars (85), Schiz. Chall., pl. II, XVIII, XIX.
(4) Conformément à ce qui vient d’être dit, je nomme «lacinie médiane » le prolongement du basipodite. Boas le désigne sous le nom de « lacinie
ALPHEIDÆ.
presque perpendiculairement aux lacinies ; enfin l’exopodite s’accroît , en avant et en arrière, de façon à former une large lame foliacée ou « scaphognathite » (Huxley) (1), animée d’un mouvement de vibration rapide à l’entrée de la chambre branchiale. Ï1 est douteux qu’il faille voir dans le scaphognathite la somme d’un exopodile et d’un épipodile, comme le dit Huxley ; outre les exemples de Podophtalmes inférieurs cités plus haut, on peut remarquer que dans les larves des « Natantia », au moins, le prolongement latéral externe de l’appendice f a nettement la valeur d’un exopodite (PI. V, fig. 1 /et 4/). Chez l’adulte, il ne la perd point complètement; le coxopodite, formant la lacinie interne, est séparé du basipodite par un profond sillon n’intéressant point et isolant le scaphognathite, qui reste une dépendance du basipodite (fig. 165).
Boas a étudié, avec le plus grand soin, la valeur comparée des lacinies et du palpe sur la deuxième maxille des Décapodes. Les Pénéides ont une lacinie interne bifurquée profondément, un endopodite offrant parfois des traces de division en plusieurs articles ( Cerataspis ). Chez les Eucyphotes, la bifurcation de la lacinie interne a d’ordinaire disparu ( Palemon ) (fig. 180), mais elle peut persister, au moins en apparence, chez Pandalus , Hippolyte Gaimardi (Boas) sous forme d’un prolongement de la lacinie simple, s’insérant sur celle-ci dans un plan inférieur et ne résultant point, par suite, de sa scission longitudinale. Boas (2) a montré que chez la larve de Palemonetes , où il paraît y avoir la trace de deux lacinies complètes, ce n’est là qu’une apparence, provenant de ce que le « palpe » (article proximal de l’endopodite) émet lui-même un prolongement foliacé. Cette demilacinie interne se réduit d’ailleurs beaucoup du stade « zoë » au stade « mysis », et n’est plus visible chez l’adulte.
externe », alors que ce prolongement n’est point l’homologue de celui portant le même nom sur les maxilles 1, où fait défaut la « lacinie interne ».
(1) Huxley (80), V Écrevisse , p. 126, fig. 47, C.
(2) Boas (80), Decap. Slæg ., pl. Il, fig. 79-80. — Boas désigne par « su » la petite lacinie en question, sans l’homologuer.
IX, Il