Automate. — Synalpheus

Avant d’aborder l’étude A Alpheus, j’examinerai la disposition des pinces chez Automate , d’une part, et Synalpheus , de l’autre.

Dans le premier genre, les appendices de la lre paire, très volumineux, rappellent Athanas nitescens, Arete et Betæus par la forme lisse et simple de la paume, dépourvue de foute trace de sculptures, et par l’armature des doigts. Le doigt mobile est cylindrique et régulièrement courbé, son bord tranchant est linéaire sur l’une et l’autre pince. Le « pollex » ,

U. COUTlEttE.

principalement chez les mâles, peut être semblablement inerme, mais il est le plus souvent armé de forts tubercules dentelés, à corrugations tranchantes, dont la présence coïncide toujours avec un large hiatus béant entre les doigts de la pince (fig. 234, 235).

Fig. 227. Betæus Harfordi, Kingsley, pinces de Ja lre paire, vues latéralement (cotype). — Fig. 234. Automate dolichognatha , de Man, grande pince (2). — Fig. 235. ld., grande pince (cf). — Fig. 236. Id ., petite pince. — Fig. 237. Pterocaris typica, Heller, 1er péréiopode (d’après Heller).

Il y a, d’ordinaire, dans l’un et l’autre sexe à' Automate, une forte asymétrie, et l’on observe même que les deux pinces croissent en sens inverse, l’une d’elles étant d’autant plus réduite que son opposée est plus grande (fig. 236).

D’autre part, les pinces d 'Automate diffèrent de celles d 'Athanas nitescens et d ' Arete par leur grande compression

ALPHEIDÆ. 197

verticale, les faces externe (correspondant au doigt mobile) et interne se réduisant à un bord épais.

Le carpe est aussi relativement plus réduit, c’est un court article tronconique ne recouvrant aucune portion palmaire, et montrant à peine la trace des dents supéro-externe et inféro-interne. Le méropodile est court et relevé verticalement pour atténuer, comme chez Arete, le poids de l’appendice qu’il supporte et le déplacement corrélatif du centre de gravité (fig. 234).

Une autre différence avec Athanas et Arete est le relèvement très marqué des pinces, parallèlement au plan sagittal du corps. Il en résulte que le doigt mobile se meut dans un plan très peu oblique ; la face externe correspondante de la paume devient nettement supérieure , et la face supérieure devient interne. On peut remarquer à ce sujet, que chez Betæus, — où la position du doigt mobile est invertie, — les pinces montrent une tendance comparable à se placer dans le plan vertical, tendance coïncidant aussi avec la forme aplatie de ces appendices. Cette remarque montre que la position du doigt mobile, soit chez Automate où il est supérieur, soit chez Betæus où il est inférieur, est un fait secondaire, subordonné à une tendance adaptative d’ordre plus général, et qui consiste, pour l’animal, à placer ses pinces, lourdes et encombrantes, de façon à ce qu’elles exigent un effort minimum pour vaincre leur résistance passive. Betæus et Automate les rapprochent du corps, et dirigent verticalement le méropodite qui les supporte. Comme ces pinces sont comprimées, comme la verticale menée de leur centre de gravité est contenue dans leur plan sagittal, leur résistance passive due à l’action de la pesanteur, se réduit presque à une composante verticale, et le point d’application de celle-ci est encore rapproché du point d’insertion du membre par la position relevée du méropodite. La composante oblique, qui prendrait une grande valeur si le plan du membre s’inclinait en dehors, est ainsi réduite à son minimum.

B. COUflÈKC.

Aussi, lorsque chez Alpheus , par exemple, cette composante oblique devient prépondérante par suite du poids de la pince et de son mode d’action particulier, voit-on la surface inférieure du membre s’appliquer sur le sol et prendre de ce fait une décoloration manifeste.

11 est un point qu’il importe encore de faire remarquer chez Automate, c’est la ressemblance superficielle avec les Thalassinidés tels que Gebia et Callianassa , que lui donnent la disposition et la forme de ses pinces. Si l’on y ajoute les détails des ophtalmopodes, courts, coniques et non recouverts, l’allongement des deux paires d’antennes, la réduction du scaphocérite, on sera frappé de l’intensité des convergences « thalassiniennes » que présente ce curieux genre d’Alphéidés, convergences adaptatives encore accrues par l’identité d’allures des spécimens vivants, dont l’habitat est le même que celui de la plupart des Thalassinidés (v. chap. Bionomie).

Pterocaris et Ogyris, que j’ai rapprochés antérieurement d’ Automate à diverses reprises, sont également comparables au point de vue des pinces de la première paire. Ces appendices, d’après les dessins respectifs de Heller pour Pterocaris (fig. 237), d’Ortmann pour Ogyris (fig. 203), sont de forme très simple, pourvus d’un carpe cylindrique allongé plus court ( Pterocaris ), et même plus long que la pince terminale (Ogyris). On peut donc les comparer exactement aux appendices très simples présents chez Athanas nitescens 9 (fig- 219), Athanas dimorpkus 9, et aussi à la petite pince de Jousseaumea (fig. 212).

Les caractères tirés des pinces antérieures confirment donc l’existence d’une série évolutive Ogyris , Pterocaris , Automate , série parallèle à celles que j’ai montré exister d' Athanas dimorphus à Amphibetæus, d' Athanas nitescens à Bctæus et Alpheopsis. La corrélation est visible entre le degré de puissance des pinces et la protection progressive des ophtalmopodes, dans ces derniers groupes de formes. D 'Ogyris à Automate , on observe, il est vrai, un raccourcisse-

ALPHEIDÆ.

ment graduel des pédoncules oculaires, mais la gradation est moins nette en ce qui concerne les pinces de la première paire.

Il serait, à ce sujet, très intéressant d’observer le mâle encore inconnu de Pterocaris ; peut-être se rapproche-t-il A Automate au point de vue de la puissance des pinces et montre-t-il, comparé à sa femelle, un dimorphisme sexuel accentué, comme Atlianas dïmorphus en offre un si remarquable exemple (v. les figures 204 et 205).

Cheirothrix et Synaloheus, genres d’Àlphéidés comparables par plusieurs autres points importants, ne peuvent malheureusement être rapprochés de façon rigoureuse en ce qui concerne les pinces de la première paire. Cheirothrix parvimanus, type, ne possède qu’un de ces appendices (fig. 238), de taille déjà notable; l’on ne saurait dire avec sûreté s’il existe dans le genre une asymétrie, et si le spécimen a conservé la plus grande ou la plus petite des pinces. D’après le volume du coxopodite restant, il est cependant permis de conclure à une inégalité peu marquée et à la conservation du plus petit de ces membres. De fait, la forme cylindrique de la paume, l’allongement des doigts, la forme du carpe donnent à l’appendice unique de Cheirothrix une ressemblance marquée avec la petite pince de Synalpheus carinatus , par exemple.

Les pinces de la première paire sont, chez Synalpheus , d’un type très spécial. Par certains caractères, elles relientle genre Synalpheus aux Hippolytidés ; par d’autres, ces appendices se montrent très « évolués » et semblables à ceux que l’on trouve chez Alpheus. Leur disposition est du reste uniforme dans l’étendue du genre, et se signale tout d’abord par une asymétrie très forte, portant surtout sur la taille. La petite pince est de forme simple. La paume est cylindrique ou ovoïde, les doigts l’égalent en longueur ou sont un peu plus courts. Ils sont coniques, joignent exactement par leur bord tranchant interne, mais leur pointe offre un détail important : très généralement en effet, elle n’est pas simple, et le doigt se termine par un groupe de deux ou

n. COUTIÈRE.

trois dents alternant avec des saillies semblables du pollex. Sur le doigt mobile, la dent médiane est généralement la plus forte ( Syn . minor, Syn. neptunus) et les dents latérales

Fig. 238. Cheirolhrix parvimanus, Sp. Bâte, 1er péréiopode (d’après Bâte). — Fig. 239: Synalpheus minor , Say, petite pince, doigts vus latéralement. — Fig. 240. ld.j vus en dessous. — Fig. 241. S. lævimanus , var. longicarpus , Herrick, petite pince et carpe (cotype). — Fig. 242. Hippolyte gibberosus, Edw., pince de la lre paire, doigts (type). — Fig. 243. Synalpheus comatularum , Hasswell, petite pince. — Fig. 244. Id., petite pince, carpe. — Fig. 245. S. minor , Say, grande pince. — Fig. 246. S. carinatus, de Man, grande pince, doigts. (Les figures 245, 246 ont été placées de façon défectueuse.)

trbs effacées. Dans ce cas, le « pollex » ne porte guère qu’une dent, située, lorsque la pince se ferme, en dedans de la pointe médiane opposée, et par suite ne prolongeant pas l’axe du « pollex » (fîg. 239).

Dans d’autres cas (Syn. lævimanus , var. longicarpus ),

il y a deux dents à chaque doigt, croisant leurs pointes lorsque la pince est fermée (fig. 240).

Ce caractère, qui rappelle étroitement les Hippolytidés, n’est pas d’une conslance absolue, il est modifié chez Syn. carinatus et surtout Syn. comatu/arum. Dans la première espèce, les doigts sont comprimés et se terminent par une pointe tranchante; dans la seconde, le doigt mobile est courbé en forme de crochet, à pointe récurrente longue et très aiguë (fig. 243). Le doigt fixe est au contraire assez court, et l’ensemble forme une sorte d’anneau brisé ovale grâce auquel l’animal peut se suspendre solidement aux rameaux des Comatules, dont il est un commensal.

La grande pince, chez Synalpheus (fig. 245), est comme son opposée de forme très simple, irrégulièrement ovoïde, sans aucun lobe saillant et sans sillon creusé à sa surface- Ce caractère rapproche le genre Synalpheus à'Athanas, Arete , Automate , et l’éloigne en même temps d 'Alpheus.

■ A défaut de sillons, on trouve sur la paume de la grande pince, chez Synalpheus , la « linea impressa » que j’ai déjà signalée, et qui circonscrit, sur la face palmaire inférieure (inféro-externe), une aire obscurément triangulaire. C’est là un délail qui ne manque jamais chez Alpheus ; chez Synalpheus, au contraire, sa présence est assez inconstante, il manque chez 5^. carinatus , Syn. lævimanus ; et lorsqu’il existe, comme chez Syn. mïnor , Syn. neptunus, il est toujours très peu marqué, beaucoup moins apparent que chez Alpheus, et plutôt comparable à la « linea impressa » d 'Alpheopsis (comp. fig. 232, 245).

Le bord palmaire antérieur, au-dessus de l’articulation du doigt mobile, n’est rendu distinct par aucun sillon transversal, comme je l’ai dit, et porte seulement quelques saillies obtuses, parfois épineuses, dont la plus constante est située du côté supéro-interne de l’articulation.

On ne trouve jamais, sur la face tronquée et verticale de ce bord palmaire, la petite plaque ovale polie dont j’ai signalé l’existence chez Amphibetæus, et qui est surtout caractéris-

tique d ' Alpheus. La plaque opposée, située sur la région proximo-dorsale du doigt mobile, fait naturellement défaut chez Synalpheus au même tilre que la première.

A côté des caractères que je viens d’énumérer, et qui tous indiquent une évolution moins marquée que chez Alpheus dans la forme de la grande pince, il en est un autre exactement inverse, et qui place très près d 'Alpheus le genre considéré.

La grande pince montre en effet chez Synalpheus une

puissance qui n’avait pas encore été atteinte, même chez Amphihetæus , et qui se traduit au premier abord par la disproportion entre le volume des muscles moteurs du doigt mobile et la faible taille de celui-ci, toujours beaucoup plus court que la portion palmaire du propodite. De plus, le doigt mobile pré-

Fig. 247. Synalpheus minor, Say, doigt mobile vu de Sente Un Caractère côté et en dessous. — Fig. 248. Id., vu de côté et , , ,

en dessus. qui est seulement

ébauché dans le

genre Amphihetæus et qui manque chez tous les autres

Alphéidés qui précèdent : cet article émet, sur son bord

interne, un volumineux processus pn forme de cylindre (pr),

qui pénètre dans une profonde cavité creusée dans le

« pollex » pour le recevoir (fîg. 247, 248, 249, 250).

Ce processsus molaire et la cavité qui le reçoit ne sont point cependant des détails nouveaux dans l’armature des pinces. L'exemple d 'Amphihetæus montre comment ils

. ALPHEIDÆ.

peuvent se substituer, lorsque le membre s’accroît en puissance, à la denture régulière en scie telle qu’elle existe chez Jousseaumea. De même, on peut en trouver l’équivalent chez Alpheopsis, où l’on voit une dent du dactylopodite se loger dans l’intervalle de deux autres situées sur le « pollex » (fig. 226). Pour passer de cette disposition à celle de Synalpheus — et d ‘Alpheus — il suffit d’imaginer un accroissement exagéré de la dent supérieure, nécessitant une dépression corrélative sur le doigt fixe. En admettant qu’il persiste des saillies sur ce dernier, elles seront rejetées sur les bords delà dépression. C’est en effet ce qui a lieu.

Chez Synalpheus, la cavité destinée à recevoir le processus molaire du doigt mobile est fortement oblique de haut en bas et d’avant en arrière (fig. 250) et s’étend jusqu’audessous de l’articulation 6-7. Le processus lui-même (fig. 247) a des génératrices courbes, et comme décrites d’un point situé sur l'axe transversal de l’articulation citée. Quand la pince est fermée, ce processus ne remplit que grossièrement la cavité sous-jacente (fig. 250), laissant au fond et sur les parois un espace annulaire étroit, plus élargi enavanl.

Les bords de la cavité sont extrêmement nets sur les trois quarts de sa circonférence (fig. 249). Par contre, le quart antérieur est largement échancré, et, dans la brèche ainsi pratiquée (br), vient se loger une lame verticale étroite, prolongement du processus molaire principal, mais beaucoup plus court et plus étroit (fig. 247, 250, 245, prt). Lorsque la pince se ferme, le processus principal remplit progressivement la cavité du pollex, mais il est déjà parvenu presque au bout de sa course lorsque son prolongement antérieur vient à son tour obturer la brèche correspondante . C’est là une importante remarque, qui sera utilisée pour l’explication du mécanisme complexe de la pince, dans le chapitre consacré à la bionomie des Alphéidés.

Les limites si nettes de la cavité du pollex et de sa brèche antérieure sont dues au développement de deux saillies opposées dont l’une au moins, sit uée sur la face supérieure

n. touiiEiii:

(supéro-interne) de la pince, est l’homologue de la dent située chez A/pheopsis en un point correspondant. Cette saillie possède chez Synalpheits un bord horizontal (fig. 249 et 250) parallèle au grand axe de la pince, et un bord vertical, l’un et l’autre bien marqués. Le bord vertical limite la brèche citée plus haut, puis, s’infléchissant un peu en

Fig. 249. Synalphens nrinor, Say, doigt fixe de la grande pince vu en dessus, le doigt mobile enlevé. — Fig. 251. Alpheus lævis , Randall, carpe de la lre paire vu frontalement.

avant, forme encore une paroi incomplète à une sorte de gouttière continuant cette brèche (</,).

Sur la face inférieure (inféro-externe) de la pince, on observe une dent assez semblable, dont le bord antérieur vertical limite la brèche parallèlement à son opposé. Ce bord contribue aussi à former la paroi de la gouttière susindiquée, il le fait même (fig. 250) de façon très marquée, car c’est celte paroi inférieure ou inféro-externe, forte et épaisse, qui se termine par la pointe conique et aiguë du doigt fixe (< ap ). Lorsque la pince est fermée, le doigt mobile est donc tout entier logé par son bord inférieur, processus compris, dans une dépression du « pollex » comme un couteau dans la gaine de son manche. La cavité proximale représente la partie profonde de cette gaine, la gouttière distale

ALPHEIDÆ. 205

en esl la portion superficielle, et la continuité de ces deux parties est assurée par la brèche intermédiaire.

En l’espèce, la «gaine » et la « lame » du « couteau » sont l’une et l’autre terminées par une pointe et se croisent à l’extrémité distale. Chez Synalpheus, comme chez tous les Alphéidés, ce croisement a lieu de telle sorte que la pointe du doigt mobile est en dessus et cache celle du doigt fixe sur le membre vu en place (fîg. 246, 250).

On a vu, par ce qui précède, qu’une au moins des dents présentes chez Alpheopsis ou Arete prend part chez Synalpheus à la formation des parois de la gaine servant à loger le doigt mobile. Il est même probable que la seconde dent, située, chez Alpheopsis, du même côté du « pollex », se retrouve chez Synalpheus et Alpheus dans une position semblable. Elle est très marquée chez Syn. carinatus (fîg. 246, dt) sous forme d’une forte pointe aiguë supéro-interne, située au-dessus et en arrière de la saillie angulaire importante qui vient d’être décrite ; elle est plus réduite chez Syn. minor, S. neptunus, S. comatularum, mais reste toujours distincte à la fois de la saillie précédente en avant, et en arrière d’une troisième dent qui protège l’un des condyles de l’articulation 6-7 (fîg. 246, 249, 250, c. cd , df).

Par contre, il est peu probable que l’on puisse homologuer avec une partie déjà existante la saillie anguleuse de la face palmaire inférieure (inféro-externe), contribuant, avec son opposée, à limiter la cavité et surtout la brèche du « pollex » (fîg. 249-250). Il faut voir sans doute, dans celte saillie, le développement exagéré, par l’un de ses bords, du « pollex » triquètre (1). Si l’on se reporte, en effet, à l’aspect de celui-ci sur la petite pince de Synalpheus , on voit qu’il est également creusé d’une gouttière recevant le tranchant du doigt mobile (fig. 234), et qu’il présente par suite deux bords. Un seul de ces bords s’est accru sous forme de dents saillantes chez Alpheopsis. Athanas (fig. 220 bis) ou Arete •

(1) Cette dent est également désignée par dz sur le côté gauche de la figure 249.