II. COUTIÈBE

lent, présentent de nombreux caractères communs. L’asymétrie de ces appendices est très développée et porte à la fois sur leur volume et sur leur forme. Le carpopodite de l’une et l’autre pince est un court article obconique, plus large que long, et d’autant plus court que la pince est plus forte. Les trois dents de son bord distal sont peu proéminentes, mais bien reconnaissables àleurs limites très nettes (fig. 251). La dent supéro-externe surtout montre une pointe antérieure courte et aiguë ; entre elle et la dent inféro-externe se place le processus condylien radial unique du joint 6-7. Enfin, la dent inféro-interne se réduit à un bourrelet normal à la direction du processus radial. Elle est légèrement intérieure par rapport au contour des deux autres dents carpales.

Le méropodite est un court et robuste article triquèlre; son angle distal supérieur, et plus souvent encore ses angles distals interne et externe, peuvent être aigus ou épineux. D’autres épines peuvent se trouver sur le bord interne de cet article et fournir, de même que les précédentes, quelques caractères spécifiques.

La paume présente d’ordinaire une torsion de son plan sagittal, de sorte que l’obliquité de celui-ci sur le plan vertical va croissant depuis la base jusqu’à la pointe de la pince. L’angle de torsion peut atteindre 45°; et l’obliquité totale dépasser 90° ; dans ce cas, le doigt mobile se meut légèrement de bas en haut et de dehors en dedans.

De façon générale, la petite pince, chez Alpheus , est de forme simple, elle se compose d’une portion palmaire ovale ou cylindrique, et de deux doigts allongés et joints. Beaucoup plus faible que la grande, et possédant des fondions différentes, elle arrive parfois à l'égaler presque comme taille et comme ornements. Toujours, dans ce cas, ce retour vers la symétrie marque une adaptation particulière de l’espèce, qui vit dans un espace rétréci, également exposé à droite et à gauche aux ennemis du dehors. On voit alors apparaître successivement, sur la petite pince devenue plus robuste, la

« linea impi’essa » de la face palmaire inférieure, puis les sillons et les lobes antérieurs qui caractérisent la grande pince.

Toutefois, la symétrie et surtout l’identité fonctionnelle ne sont que très rarement réalisées ; le plus souvent, la petite pince est, pour ainsi dire, au service de la grande, et sert à nettoyer son mécanisme puissant et délicat. C’est à cet usage que servent les bouquets de soies portés par le doigt mobile, et qui, groupés irrégulièrement, se disposent parfois suivant des lignes particulières d’insertion. Quel que soit le degi’é de ressemblance de la petite pince avec son opposée, le doigt mobile de cet appendice garde, à de très rares exceptions près, la forme allongée et conique, avec un bord interne tranchant, logé dans une gouttière du doigt fixe.

Sur la grande pince, au contraire, les doigts possèdent la disposition complexe que j’ai décrite en détail chez Synalpheus ; le doigt mobile est un article semi-circulaire, dont le bord interne est occupé dans sa région distale par un volumineux processus cylindrique. Lorsque la pince se ferme, ce processus et le faible prolongement antérieur, dont il est muni, viennent se loger successivement dans la profonde cavité du « pollex » et la gouttière étroite qui en échancre le bord antérieur. Comme chez Synalpheus , et de façon plus marquée encore, les doigts sont courts et massifs ; le plus grand volume de la pince est occupé par les muscles moteurs, surtout par l’abducteur du doigt mobile.

A ces dispositions présentes chez Synalpheus s’ajoutent chez Alpheus des caractères propres d’une grande constance.

La face antérieure tronquée de la paume, — formant un plan perpendiculaire à l’axe du membre ou même oblique d’avant en arrière, — montre toujours la petite plaque ovale polie que j’ai antérieurement décrite chez Amphibetæus ; mais elle est ici beaucoup plus développée, bordée d’un sillon régulier et immédiatement reconnaissable à son aspect lisse et miroitant. Son opposée, située sur la base élargie du doigl

H. COUTIÈRE.

mobile, lui est superposable exactement, son contour est limité par un léger bourrelet saillant, et sa surface faiblement concave, alors que la surface opposée est convexe. Sur l’animal vivant, ces plaques ovales adhèrent l’une a l’autre comme deux lames de verre mouillées ; elles paraissent être d’autant plus développées que la course du doigt mobile est plus faible (fîg. 252). Ces remarquables organes adhésifs jouent dans la détente du dactylopodite, lorsque la pince se ferme, le rôle d’une résistance additionnelle permettant au muscle abducteur de posséder son maximum d’énergie au moment précis où cette résistance est vaincue , et d’imprimer de ce fait au doigt mobile une vitesse initiale maxima.

Chez Synalpheus, où manque le dispositif en question, l’énergie du muscle abducteur ne passe par un maximum qu après le départ du doigt mobile et pendant la course de celui-ci. Alpheus montre donc à ce point de vue un véritable perfectionnement ; je renverrai, pour de plus amples détails, au chapitre VI (Bionomie).

Un autre détail, constant sur la grande pince d’A/pheus , est la « linea impressa » complète et fermée, limitant sur la face inférieure et une partie de la face externe palmaire une aire triangulaire à côtés courbes. La base de ce triangle s’étend obliquement sur la face inférieure proximale; son sommet correspond à l’angle externe proximal, obtus et arrondi, de la paume.

Des deux côtés qui partent de ce sommet, l’un s’étend sur la face externe jusqu’au milieu ou jusqu’aux deux tiers de sa longueur, l’autre contourne la membrane articulaire 5-6, du côté opposé au condyle articulaire unique.

Enfin, on trouve sur la surface palmaire à' Alpheus des dépressions et des lobes, situés dans sa moitié antérieure, et dont l’homologie est loin d’être évidente, et même possible, au premier abord. Ces accidents de surface, dont l’importance s’accentue avec la taille des spécimens, traduisent sans aucun doute l’équilibre fonctionnel qui s’établit entre les muscles moteurs, agissant suivant une direction et une

ALPHEIDÆ.

intensité données, et l’étui solide sur lequel ces muscles prennent leur surface d’insertion. Les dépressions et les constrictions de la surface palmaire représentent pour ainsi dire les évidements d’un bâtis de machine, lesquels ont pour but de réduire à son minimum le « poids mort » de ce bâtis. Il est presque inutile de faire remarquer que ce minimum de résislances passives, dans les appareils mécaniques de relation des êtres vivants, est un critérium de perfection.

Dans le cas particulier d 'Alpheus, dont la grande pince constitue un appareil d’une grande puissance, on peut remarquer que seule la région palmaire antérieure présente des dépressions, parce qu’elle correspond au passage des tendons chilineux des muscles moteurs et à la portion la plus rétrécie de ces muscles. La région palmaire proximale offre au contraire aux faisceaux musculaires une surface d’insertion ininterrompue, sauf une légère dépression de la face interne correspondant précisément à l’intervalle des deux plans musculaires symétriques qui composent l’abducteur et agissent sur son large tendon médian chilineux. On peut aussi remarquer que l’aplatissement de la pince, lorsqu’il existe, a toujours lieu parallèlement à cette lame chitineuse médiane, comme si l’aplatissement, rapprochant les faces inférieure et supérieure, se faisait sous l’influence de la traction opérée par les faisceaux musculaires qui s’insèrent obliquement sur ces faces.

Il est plus difficile d’expliquer la signification de la « linea impressa » ; au sillon externe qui la constitue correspond un sillon interne tout aussi net, de sorte que le trajet de cette ligne est marqué par un double amincissement de l’épaisse paroi palmaire. Ce trajet ne paraît nullement correspondre à une aire d’insertion musculaire ; c’est sans doute une formation de même ordre que la « linea thalassinica » non calcifiée de la carapace des Callianasses et des Gébies.

Pour apprécier la valeur des ornements palmaires chez Alpheus, il est nécessaire de les examiner successivement dans les divers groupes que j’ai eu l’occasion d’établir, après

212 ai. COUT1ÈRE.

de Man, parmi les espèces d ’Alpheus. Je rappellerai, à ce sujet, qu 'Alpheopsis offre déjà, sur la paume de l’une et de l’autre pince, des sillons et un lobe « alphéopsidiens »; celuici est limité par l’interseclion de ceux-là, qui s’étendent, l’un dans le sens longitudinal, l’autre transversalement et surtout sur la face supérieure (supéro-interne) de la paume.

Le « groupe megacheles » est, chez Alpheus , celui qui se rapproche le plus évidemment d 'Alpheopsis à ce point de vue, comme il s’en rapprochait déjà par le recouvrement assez imparfait des ophlalmopodes. Il n’en est point où les sillons palmaires soient plus profonds et plus singuliers.

La face externe de la grande pince, rendue étroite par l’aplatissement de la paume, est marquée d’une dépression longitudinale (s. Ig), élargie d’arrière en avant. Comme chez Alpheopsis , cette dépression, à bords très nets, n’est pas dirigée exactement, dans l’axe du membre, elle a participé à la torsion très accentuée du plan sagittal de la pince qui a rendu le doigt mobile franchement inférieur (fîg. 256, 257).

Avant d’atteindre le condyle supérieur du gynglyme 6-7, ce sillon est interrompu transversalement par une seconde dépression (s. tr), tout aussi nette, qui s’étend surtout sur la face supérieure palmaire, mais qui échancre aussi quelque peu la face externe. Entre les deux sillons le « lobe alphéopsidien » saillant (/, ap) achève de rendre la comparaison avec Alpheopsis des plus évidentes (fîg. 253-257).

Déjà, dans le genre Alpheopsis lui- même, on pouvait relever de légères dissemblances^ surtout dans l’étendue du sillon transversal. Il en est de même, a fortiori , dans le « groupe megacheles ». À. dentipes (fîg. 256, 257) rappelle très étroitement Alpheopsis Chilensis, A. deuteropus (fîg. 254, 255) et A. megacheles (fîg. 253) se rapprochent plutôt A Alpheopsis trispinosus , les deux sillons alphéopsidiens se réduisant à un L.

D’autre part, dans le groupe d’espèces en question, le caractère « alphéopsidien » de haute valeur que je viens de signaler se combine à d’autres détails de structure particu-

ALPHEIDÆ.

liers. J’ai fait allusion au eondyle supérieur du gynglyme 6-7.; en réalité, ce eondyle mérite presque le nom d’externe, tant la torsion de la pince a retenti sur sa position.

Si l’on suppose la paume reposant sur le sol par sa face inférieure aplatie, — position dont elle se rapproche d’ail-

Fig. 253. Alpheus megachetes , Hailstone, grande pince, face inférieure. — Fig. 256. A. denüpes, Guérin, grande pince, face externe, vue en dessus. — Fig. 257. Id., individu anomal. — Fig. 258. A. megacheles , var. platydactylus , H. Coutière, doigts de la grande pince. — Fig. 259. A. denlipes , petite pince (cf). — Fig. 260. Id petite pince (9).

leurs beaucoup sur le vivant, — l’axe d’articulation 6-7 devrait être, normalement , vertical , comme il l’est, par exemple, dans une pince d’Écrevisse placée dans la même position.

Or, chez A. dentipesel surtout A. deuteropus , l’axe 6-7 fait au contraire avec l’horizon un angle ne dépassant pas 30e.

U. COUTIÈRE.

dont le sommet marque la position du second condyle articulaire. C’est ainsi que les deux condyles, normalement supérieur et inférieur, ont été déviés de façon à devenir le premier supéro-externe , le second inféro-interne. Le doigt mobile possède, de ce fait, une obliquité très grande de bas en haut et de dehors en dedans , et sa course est d’autre part assez limitée par ce fait que le bord antérieur palmaire, portant la plaque adhésive (p. ad), s’avance obliquement au-dessus du doigt mobile [A. deuteropus) au lieu de rester vertical. Enfin, les condyles articulaires 6-7 sont protégés de façon exceptionnelle par une très forte épine qui remplace le léger tubercule saillant habituel (fig. 253, 258 c. cd).

L’épine supérieure (supéro-externe) est un volumineux processus triangulaire aigu qui vient, par suite de la torsion palmaire, se placer vis-à-vis du « lobe alpliéopsidien » (fig. 254, 255) dont il a été question, et dont elle est séparée parla petite branche del’L «alphéopsidien ».

L’épine inférieure est une forte crête saillante limitée par deux dépressions longitudinales, situées l’une et l’autre sur la face de même nom (fig. 253 et 255). La dépression la plus externe s’élargit d’arrière en avant et vient se terminer audessus du condyle arliculaire ( d . cd).

La dépression la plus interne, qui aboutit au-dessous du même condyle, ne se termine pas en arrière de façon insensible, elle se coude au contraire brusquement vers le bas, de façon à rejoindre et à échancrer la face interne, réduite à un bord épais par l’aplatissement de la paume (fig. 253, 254, d. scd).

Cette échancrure atteint une valeur variable ( ech , i), elle est tantôt visible sur la face supérieure (A. dentipes, megacheles ), tantôt invisible (A. deuteropus). Quoiqu’il en soit, elle constitue, ainsi que la crête longitudinale protégeant le condyle inféro-interne, un important caractère qui différencie nettement Alpheus de tous les autres Alphéidés , y compris Alpheopsis.

ALPHEIDÆ.

L’aspect si singulier de la grande pince dans le « groupe megàcheles » est encore complété par la forme du doigt mobile, terminé par un tubercule mousse qui « porte à faux » en dehors de la pointe du « pollex ». Celte dernière pointe disparaît même parfois totalement [A. deuteropus ) (fig. 254, 255) ; dans un autre cas (A. platydactylus)

(fig. 258), le doigt mobile tout entier devient une large lame foliacée, qui arrive à se mouvoir à peu près comme une rame latérale, parallèlement aux faces ajflaties de la pince.

Celte dernière disposition suppose une obliquité bien plus prononcée encore de l’axe 6-7 sur l’horizon; elle amène, en outre, la disparition du processus molaire du doigt mobile et de la cavité correspondante du pollex, réduite à une très courte et très large dépression.

(Cette remarquable disposition de la grande pince est complétée par l’allongement et la gracilité du membre opposé, la compression latérale plus marquée de l’animal, un léger allongement des antennes, et coïncide avec l’adaptation de A. platydactylus à la vie abyssale.)

En résumé, on trouve sur la grande pince, dans le « groupe megaclxeles » (fig. 253, 258) : 1° les sillons et le lobe

Fig. 254, Alpheus deuteropus, Hilgendorf, grande pince, face supérieure. — Fig. 255. Id., face inférieure.

H. COUTIÈRE.

alphéopsidiens, très peu modifiés (s. lg.\ s. tr.\ l. ap); 2° une « crête condylienne » protégeant chaque extrémité de l’axe 6-7. Chacune (c. cd) est surmontée d’une « dépression condylienne » (d. cd) longitudinale aboutissant dans l’espace vide ou échancrure que parcourt le doigt mobile lorsque la pince s’ouvre. De plus, la crête de la face inférieure se distingue en ce qu’elle est limitée par une seconde dépression que l’on peut nommer «sub- condylienne » [d. scd ) à cause de sa position, et cette dépression se continue, sous un angle droit au moins, avec une autre qui échancre plus ou moins le bord interne (inféro-interne) de la paume, 1’ « échancrure interne » (ëch. i ). Toutes ces dernières particularités sont propres à Alpheus ; il importe seulement de remarquer qu’elles sont modifiées dans le groupe « megacheles » par la forte torsion de la paume. C’est ainsi que la « dépression condylienne » de la face supérieure se trouve reportée dans le prolongement du sillon alphéopsidien longitudinal, alors qu'elle serait beaucoup moins externe si l'axe 6-7 était normal aux faces aplaties de la pince, au lieu d’être très oblique sur leur plan.

De même, l’échancrure qui paraît exister sur le bord externe de la paume n'est qu'une apparence. Le véritable bord palmaire externe, limitant le sillon alphéopsidien longitudinal, n’est plus visible lorsqu’on regarde la pince par sa face supérieure, et le bord externe apparent, ayant rejeté inférieurement le bord vrai, est formé par le lobe alphéopsidien et la crête condylienne supérieure. C’est ce bord apparent qu’écliancre le sillon alphéopsidien transverse, c’est lui aussi qui donne à la face supérieure palmaire sa forme plane et régulière dissimulant la profonde distorsion de l’appendice. Ces détails montrent avety quelle prudence il faut utiliser les accidents de la surface palmaire pour grouper les espèces; il en sera fréquemment question plus loin.

Le groupe « megacheles », le plus primitif par la persistance des caractères alphéopsidiens, est aussi celui où l’asymétrie des pinces est le moins prononcée. La petite pince présente

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les mêmes accidents de surface et la même dislorsion, un peu moins marqués cependant; j’ai même pu observer, sur un spécimen anomal de A. denùpes (fig. 257) (1), une égalité parfaite des deux appendices, possédant l’un et l’autre la forme complexe de la grande pince. Généralement, ainsi que je l’ai fait remarquer ailleurs, la petite pince, indépendamment de sa taille moindre, a toujours une différence de fonction indiquée par le doigt mobile, qui est allongé et tranchant, au lieu d’être court, massif et contondant. L’anomalie que je signale chez A. denùpes est très significative pour montrer combien le groupe est encore voisin d 'Ab pheopsis, c’est un rappel d’une disposition primitive, qui ne doit pas être confondu avec les faits dont il sera question plus loin, et dans lesquels la symétrie des pinces tend à être rétablie par régénération hypotypique delà plus grande.

La petite pince de A. denùpes çÿ normal peut d’ailleurs, plus facilement qu’aucune autre, acquérir les caractères de son opposée, car elle est très développée et montre une adaptation comparable à celle qui caractérise la grande pince de A. plat jdacty lus : le doigt mobile s’élargit en une lame foliacée, et s’insère très obliquement sur la paume. La femelle au contraire ne montre qu’un élargissement insensible du doigt de la petite pince (2) (comp. fig. 259 et 260). La différence sexuelle est beaucoup moins sensible chez A. megacheles, elle fait à peu près défaut chez A. deuteropus.

L’asymétrie peu profonde des pinces, dans le groupe « megacheles », peut être rapprochée encore de ce fait, que les espèces de ce groupe ont gardé l’allure normale des « Natanùa », plus complètement que beaucoup d’autres formes. A. megacheles et denùpes sont des espèces de la zone

(1) Coll, du Mus. de Paris.

(2) Cette différence sexuelle est assez marquée pour que Sp. Baie en ait fait la caractéristique de A. cristidigitus , qui désigne simplement le mâle de A. dentipes. Guérin ne l’a point remarquée dans la description qu’il donne de l’espèce ; Stimpson, par contre, l’a notée parmi les caractères de .4. streptochirns , Stimpson = A. dentipes , Guérin.