II. COETIÈRE
du « Kelp » comme Atlianas et Alpheopsis , et peuvent même descendre dans les abysses (var. platydactylus) .
Quant aux espèces sédentaires (A. deuteropus , A. collumianus), elles vivent entre les branches verticales des Madrépores cespiteux, c’est-à-dire dans un espace où le besoin de protection et les chances de capture existent également à droite et à gauche de l’animal.
Du groupe « megacheles », on passe facilement au groupe « macrochirus », où la torsion de la pince est moins forte, et peut devenir assez faible pour que l’axe 6-7 soit presque normal aux faces aplaties de la paume (A. macrochirus) (fîg. 261). Cette nouvelle disposition de l’axe entraîne le déplacement corrélatif de la dépression condylienne située sur la face supérieure palmaire, cette dépression devenant alors symétrique de son opposée de la face inférieure.
On assiste, dans ce groupe, à la disparition des crêtes condyliennes et surtout de la crête supérieure. Encore présente chez A. malleator (!) (fig. 262), A. paragracilis (fig. 264, 265), très atténuée chez A. socialis , A. villosus (fig. 266), elle se réduit à un simple tubercule chez A. macrochirus (fig. 261), A. Panamensis , A. splendidus. Le sillon qui la surmonte est souvent, au contraire, très marqué (A macrochirus).
La crête condylienne de la face inférieure subit, non point un déplacement, mais une réduction allant jusqu’à sa disparition presque totale, avec les dépressions qui la limitent. Presque jamais (A. paragracilis) (fig. 265), on ne trouve d’ « échancrure interne » continuant à angle aigu la « dépression sub-condylienne » de la face inférieure. En
(1) A. malleator offre, dans sa grande pince, un curieux exemple de super-/ position des caractères appartenant aux groupes megacheles (a) et macrochirus (P). La crête condylienne de la face supérieure est en effet très volumineuse (a), mais elle ne protège plus le condyie correspondant, car l’axe 6-7 est devenu transversal ((3). C’est sans doute par suite de cette disposition qu’il s’est développé, dans la large échancrure située au-dessous de la crête condylienne, une dent surnuméraire (d/) (fig. 262) qu’on ne retrouve plus dans les autres espèces à’Alpheus.
ALPHEIDÆ.
même temps, les sillons alphéopsidiens, beaucoup moins nets, sont surtout représentés, — quand ils le sont, — par le sillon longitudinal. Le lobe alphéopsidien est en général bien reconnaissable (A. villosus , A. socialis , A. rugimanus, A. macrochirus ). Les bords externe et interne de la paume, qui paraissaient échançrés l’un et l’autre dans le groupe
Fig. 261. Alpheus macrochirus , Richters, grande pince, face supérieure. — Fig. 262. A.malleator, Dana, grande pince, face supérieure. — Fig. 263. A. lævis, Randall, doigt mobile, vu en dessus.
« megacheles », sont ici entiers, de façon très générale, ou ne présentent qu’une constriction obtuse et très faible. J’ai fait remarquer' antérieurement que l’échancrure du bord externe dans le groupe « megacheles » n’est qu’apparente et tient à la torsion exagérée de la pince.
Le revêtement pileux, la surface palmaire irrégulière et très rugueuse qui caractérisent certaines espèces du groupe « macrochirus » (A. malleator, A. villosus. A. rugimanus-,
A. macrochirus), sont de nouveaux points de ressemblance avec les espèces du groupe précédent, telles que A. deuteropvs , forme sédentaire dans laquelle les poils longs et touffus de la surface palmaire supérieure servent sans doute à dissimuler les mouvements du dactylopodite lors de l’attaque ou de la défense.
Un autre caractère commun est l’asymétrie peu mar-
Fig. 2G4. Àlpheus paragracilis , H. Coutière, grande pince, face supérieure (type). — Fig. 265. Id face inférieure. — Fig. 266. A. villosvs , Olivier, grande pince, face inférieure (type).
quée de la première paire. Dans le groupe « macrochirus », comme dans le groupe « megacheles », la petite pince est assez volumineuse et présente, de façon ordinaire, la trace des accidents de surface et des corrugations qui caractérisent son opposée (fîg. 268). A. lævis offre un intérêt particulier à cet égard; dans cette espèce, l’asymétrie s’atténue non seulement par l’augmentation d’importance de la petite pince, mais aussi par la disparition, sur la grande, de toute dépression ou saillie. Il est bon de remarquer que cette espèce est un exemple typique de biocœnose, elle vit constamment
ALPHEIDÆ.
entre les rameaux des Porites, et les remarques que j’ai faites à ce sujet sur A. deuteropus lui sont entièrement et plus étroitement encore applicables. A. lævis est, de ce fait, un des plus mauvais exemples que l’on puisse choisir pour expliquer la complication graduelle des ornements palmaires. Par beaucoup d’autres caractères, du reste, cette espèce se montre aberrante, et Racilius compressus (1), Paulson (fîg. 296), — s’il convient de conserver comme genre cet Alphéidé, — n’est certainement que le terme extrême d’une série évolutive indiquée par Alpheus lævis. Amphihetæus, par rapport à Jousseaumea , ou mieux Betæus truncatus vis-à-vis de B. æquimanus , sont des exemples assez exactement comparables d’évolution des pinces.
La symétrie à peu près complète de la première paire peut être réalisée dans le groupe « macrochirus » de façon anomale, comme A. rugimanus m’a offert un exemple remarquable. 11 s’agit d’un spécimen de cette espèce, où la grande pince 'se montre inférieure comme taille à son opposée, et de forme absolument identique (fîg. 267, 268, 269). C’est là un fait de régénération hypotypique que j’ai signalé dans une note antérieure (2), en même temps que d’autres exemples. Aucun toutefois n’atteint la même valeur, et ce fait tient sans nul doute à ce que la différence évolutive qui a peu à peu séparé la forme et les fonctions des deux pinces chez Alpheus, s’est fait sentir moins profondément dans les groupes « megacheles » et « macrochirus », que dans les espèces qui vont suivre. La persistance dans ces groupes de caractères bétéiformes ou alpliéopsidiens, persistance maintes fois invoquée précédemment, vient confirmer cette supposition.
Le groupe « macrochirus » a plusieurs points de contact avec le groupe « crinitus », par des espèces possédant des caractères communs, soit du bord frontal, soit des pinces de la première paire. Telle est l’espèce A. Belli, H. Coulière,
[1) Paulson (75), Rech. sur les Crust. de la mer Rouge , pl. XIV, fig. 2.
(2) H. Coulière (98), Bull. Soc. Eut. Fr ., n° 12, p. 249, fîg. 1-8.
H. COUT1KUE.
très voisine, d’une part, de A. malleator (groupe « mcicrochirus »), d’autre part, de A. brevipes , A. parabrevipes , A. crinitus , du nouveau groupe considéré.
Celui-ci est intéressant en ce qu’il montre dans la forme et les fonctions des pinces deux directions évolutives dis-
Fig. 267. Alpheus rugimanus , A. M.-Edwards, grande pince, face supérieure (type). — Fig. 268. Id ., petite pince. — Fig. 269, M, régénération hypotypique de la grande pince.
tinctes par leurs termes extrêmes. Dans la première, indiquée par A. Belli, brevipes , architectus, Ascensionis, malleodigilus, obeso-manus , les caractères alphéopsidiens persistent assez marqués, en même temps qu’il s’y superpose une forme adaptative très spéciale du doigt mobile, en forme de maillet, et portant « à faux » au delà du doigt fixe. Dans la seconde, indiquée par A. crinitus, et ses variétés
ALPHEIDÆ.
spongiarum et Heurteli , A. pachychinis , diadema, bidens, gracilipes ,paracrmitus , les caractères alphéopsidiens et même les accidents de surface plus spécialement « alphéens », disparaissent. La grande pince prend ainsi une forme cylindrique régulière, d’où l’on pourra faire dériver à son tour le groupe « brevirostris » .
A. malleodigitus ou A. obeso-manus donnent une excel-
Fig. 270. Alpheus malleodigitus , Bâte, grande pince, face supérieure. — Fig. 271.
Id., face inférieure. — Fig. 272. Jd., petite pince.
lente idée des modifications que peut subir la grande pince dans le sens indiqué. L’asymétrie de la première paire est très profonde, la petite pince est un appendice de forme simple, cylindrique, gracile, muni de doigts courts, sans autre ornement que la « linea impressa » (fîg. 272).
La grande pince (fîg. 270, 271) est au contraire très renflée, pyriforme, profondément modifiée à son extrémité distale. Le doigt mobile est un court article terminé en pointe mousse, mais son bord supérieur, au lieu de rester régulièrement convexe, croit exagérément par ce bord, de façon
n. coutiehe.
à émettre un processus récurrent, terminé également en pointe mousse et large, et placé exactement dans la direction de l’extrémité propre de l’article. Il résulte de celte disposition que la portion proximale du doigt, — portant la plaque adhésive et le processus molaire du bord inférieur, — paraît s’insérer au milieu d’une masse oblongue, dure et brillante, à parois épaisses, représentant l’extrémité du dactyle, et son prolongement récurrent. L'ensemble figure exactement un maillet emmanché (A. malleodigitus).
La cavité du « pollex », sa brèche antérieure et la pointe de cet article subissent des modifications corrélatives, les mêmes que l’on rencontre dans les groupes précédents, lorsque le doigt mobile vient de façon analogue faire une saillie obtuse au delà du « pollex » (A. deuteropus, A. villosus, A. malleator , etc,). On assiste du reste à la transformation très graduelle du doigt mobile depuis ces formes où il est simplement coudé, jusqu’à A. malleodigitus où son bord supérieur se prolonge ainsi qu’il vient d’être dit (comp. les fîg. 253, 234, 266, 270).
La forme très renflée de la paume, dans celte dernière espèce, amène de profonds changements dans la position des ornements palmaires. Le sillon alphéopsidien longitudinal est très réduit et difficile à délimiter; par contre, le sillon transversal est très marqué. La « dépression condylienne » de la face supérieure existe dans sa position normale, et le grand développement du sillon alphéopsidien transversal lui fait rencontrer celle dépression, . de sorte que le lobe alphéopsidien, conlrairement à la disposition primitive, est mieux limité du eôlé interne que par son sillon longitudinal externe.
Les deux dépressions condvlienne et sub-condylienne de la face palmaire inférieure sont très nettes, el la crête condylienne comprise entre elles est saillante, surtout du côté proximal. L’échancrure interne est à peu près insensible (fig. 270, 271).
ALPHEIDÆ.
Il importe de noter un détail, déjà présent, du reste, chez Alpheopsis Chilensis et A. dentipes, l’accroissement vers l’extérieur du sillon alphéopsidien transversal, qui échancre assez fortement le bord palmaire correspondant. La réapparition de ce détail chez A. malleodigitus coïncide avec un élargissement de la dépression condylienne sur la face opposée.
Les deux sculptures en creux (s. ir, d. cd) sont de la sorte séparées uniquement par le bord palmaire, et comme leur empiètement simultané et au même point réduit ce bord à une crête étroite, le progrès de cette tendance amènera facilement la disparition du bord palmaire au point considéré. C’est là ce que l’on trouve effectivement réalisé dans le groupe « Edwardsi » (v. p. 234).
La seconde direction dans laquelle évolue le groupe « crinitus » présente avec la précédente un important point commun, la persislance prépondérante du sillon transverse alphéopsidien. Celui-ci interrompt nettement le bord palmaire externe et s’unit, comme je viens de le dire, à la dépression condylienne de la face inférieure. On pourrait croire, par suite, à l’existence d’une disposition comparable à celle du groupe « Edwardsi », que caractérise une semblable fusion.
Un ’en est rien, cependant, car la dépression condylienne en question a disparu à peu près totalement, et l’on ne saurait en retrouver que le très faible vestige paraissant continuer le sillon alphéopsidien. La dépression sub-condylienne de la même face inférieure, et par suite l’échancrure interne qui en dépend, ont de même disparu; la crête condylienne est réduite à un très faible tubercule. Sur la face supérieure, la dépression et la crête condylienne n’ont de même laissé que des vestiges à peu près nuis, et comme enfin le sillon alphéopsidien longitudinal ne marque plus la face externe palmaire, le seul ornement de la paume qui persiste est le ment transverse, et l’appendice prend une forme régulièresillon cylindrique.
H. COUTIEftE.
La description qui précède s’applique exactement à A. bidens , A. cristatus , A. diadema , A. gracilipes , A. paracrinitus, espèces chez lesquelles la paume est marquée d’une constridion transversale peu étendue immédiatement en arrière de son bord antérieur tronqué.
A. crinitus (fig. 273) montre le début d’une semblable
Fig. 273. Alpkeus crinitus , Dana, grande pince, face supérieure. — Fig. 274. A. biclens , Olivier, grande pince vue en dessus. — Fig. 275. A. pachychirus , Stiinpson, petite pince vue latéralement. — Fig. 27G. A. Miersi, H. Coutière, grande pince, face supérieure (type).
disposition. Le sillon transverse alphéopsidien n’a pas encore atteint la face inférieure palmaire, la crête condylienne de la face supérieure est plus accusée, et surmontée d’une dépression plus nette. Par contre, des formes qui sont très peu distinctes de A. crinitus , telles que A. pachychirus, ou qui doivent être considérées comme de simples variétés, « spongiarum » et « Hew'teli », en diffèrent sur ce point par une
sorte d’évolution récurrente : toute trace de sillon, de lobe ou de dépression a disparu.
Ces formes globuleuses de la grande pince, qui rappellent de très près Synalpheus, en diffèrent par les deux caractères éminemment « alphéens » de cet appendice : les plaques adhésives palmaire et digitale, et la « linea impressa ». Elles sont le résultat d’une convergence adaptative, le genre de vie habituel de Synalpheus, comme celui des espèces en question, étant très sédentaire. lime suffira, pour l’instant, d’indiquer que A. crinitus , var. spongiarum , est lié biocœnétiquement à une Éponge, dans les tubes de laquelle il vit, que A. malleodigitus habite des galeries cylindriques dues à des Annélides ou à des Mollusques perforants, que A.pachychirus se construit, dans les Madrépores, un abri avec des Oscillaires, etc. Il n’est pas douteux que ces adaptations particulières aient amené l’asymétrie considérable que l’on remarque dans les pinces de la première paix*e, la division du travail s’établissant de plus en plus nette entre les deux appendices (fig. 270-272).
Bien plus, un semblable genre de vie amène dans l’armature défensive une différence sexuelle, dont l’expression la plus parfaite est A. crinitus , var. spongiarum. Le mâle, toujours placé à l’entrée du gîte, l’obstrue presque entièrement à l’aide de sa grande pince, et tout ennemi doit préalablement forcer cette puissante défense. La femelle, abritée au fond de l’oscule qu’habite le couple, est armée de façon beaucoup moins redoutable, le volume de sa grande pince est à peine moitié aussi grand.
Il est très intéressant de comparer à ce point de vue des formes telles que A. spongiarum , habitant un espace cylindrique, accessible seulement par son extrémité ouverte, et d’autres telles que A. lævis, occupant pour ainsi dire le centre d’un cercle, accessible par tous ses rayons. Un tel exemple fait toucher du doigt la cause de l’asymétrie des pinces chez Alpheus , sa nature purement adaptative et fonction étroite des conditions éthologiques extérieures.
228 il. couTiÈite;.
Je dois encore noter, dans le groupe « crinitus » , l’apparition sur le doigt mobile de la petite pince d’un détail nouveau : le bord externe de cet article se renforce par deux crêtes latérales saillantes, garnies de soies fortes et serrées, qui se rejoignent en avant de sa pointe. Hilgendorf a caractérisé de façon très heureuse cette disposition dans le groupe « Edwardsi » en la comparant à un bec de Balœniceps (1). Elle caractérise fréquemment le sexe mâle, il en est ainsi
Fig. 277. Alpheus gracilipes, Stimpson, grande pince, face supérieure. — TjfSf Fig. 278. — A. cylindricus , Kingsley, id.
chez A. pachychirus et A. gracilipes , pour rester dans le groupe « crinitus » (fig. 275).
J’ai' fait remarquer antérieurement que la forme de la grande pince, chez A. bidens. par exemple, ou A. diadema , A. paracrinitus , permettait de passer au groupe « brevirostris ».
Il suffît d’imaginer, en effet, que cet appendice s’aplatisse suivant le mode habituel, c’est-à-dire dans un plan contenant le doigt mobile, sans prendre aucun ornement nouveau. Seul persiste le sillon transverse du bord antérieur palmaire, dernier vestige des caractères alphéopsidiens.
(1) Hilgendorf (78), Monatsber. AU. Berlin , p. 830.
ALPHEIDÆ.
Toutefois, le groupe « brevirostris » est caractérisé par une autre tendance, qui s’ajoute à la précédente, l’allongement des pinces de la première paire. On peut suivre très graduellement cette double transformation par la série des formes A. paracrinitus , A. burbatus, A. Miersi, A. rapax , ces deux dernières appartenant nettement au nouveau groupe.
Les deux appendices doivent être considérés séparément. L’aplatissement de la grande pince a évidemment pour effet de délimiter quatre faces : les faces supérieure et inférieure, planes et très étendues; les faces externe et interne, étroites, la première marquée de la constriction transverse citée plus haut, la seconde pouvant se réduire à un bord tranchant. La netteté de cette disposition augmente avec l’étirement longitudinal du membre, chacun des dièdres formés par l’intersection des faces étant marqué par une crête de renforcement. A celles-ci s’en joignent deux autres, destinées à supporter l’effort de percussion du doigt mobile et tenant lieu des crêtes condyliennes décrites antérieurement; dans le cas particulier, ces crêtes ne sont que rarement saillantes et ne se prolongent jamais en une épine protégeant le condyle; la grande pince ainsi modifiée possède, avec une surface lisse, une forme parallélépipédique. C’est, du reste, une règle très générale chez les Crustacés que ce renforcement par des crêtes saillantes corrélatif à l’allongement et à la gracilité de la pince ; Stenopus et Nephrops en sont des exemples très nets.
Dans le groupe « brevirostris », la forme prismatique de la grande pince revêt deux aspects distincts. Chez A. brevirostris , par exemple (fîg. 281), la paume est très élargie, et sa face inférieure réduite à un bord tranchant; chez A. ruber (fîg. 286), au contraire, elle est étroite, allongée et possède des crêtes de renforcement bien plus nettes.
On trouve l’origine de ces deux modifications dans l’espèce très polymorphe A. rapax ; certains spécimens de cetle forme rappellent A. Miersi (fîg. 276), par leur grande pince
H. COCTIÈRE.
peu comprimée, abords non saillants; d’autres, au contraire, passent insensiblement à A. brevirostris , ils ont été fréquemment identifiés avec A. malabaricus , Fabricius, par de Haan en particulier. Enfin, par des formes telles que A. Kbigsleyi, A. Floridanus, A. rapax se relie non moins étroitement à
Fig. 279. Alpheus barbatus , H. Coutière, grande pince, face inférieure (type). — Fig. 280. ld petite pince, face supérieure. — Fig. 281. A. brevirostris , Olivier, grande pince, face inférieure (type). — Fig. 282. Id petite pince, face supérieure. — Fig. 283. A. digitalisa de Haan, grande pince (type).
A. ruber. C’est à ce polymorphisme que la systématique du groupe « brevirostris » doit sa complication et son incertitude.
Il faut ajouter que la constriction transverse de la paume disparaît totalement chez A. brevirostris et aussi chez A. ruber , achevant ainsi de donner à la grande pince un aspect particulier et un mode évolutif spécial.
ALPHEIDÆ.
L'étirement de la grande pince peut atteindre un degré beaucoup plus grand dans les remarquables formes A. macroskeles et A. Talismani, où cet appendice est très grêle, très faible, et diffère autant qu’il est possible du formidable appareil défensif homologue présent chez A. brevirostris , par exemple. J’ai montré antérieurement que cet aspect, si particulier, coïncide, chez A. Talismani (fig. 287), avec un allongement corrélatif des deux paires d’antennes, de sorte que cette dernière espèce apparaît comme le terme extrême d’une série indiquée par A. rapax , A. Floridanus , A. rnber. D’autre part, A. macroskeles , où les antennes n’ont pas subi d’allongement, paraît simplement dérivé de A. rapax. Quoi qu’il en soit, l’une et l’autre forme, réunies par ce caractère commun de leur grande pince, sont en outre rapprochées par leur habitat exclusivement abyssal. Celui-ci, qui amène chez A. macroskeles la dépigmentation totale des cornées, est aussi, vraisemblablement, la cause de l’étirement du membre antérieur.
La petite pince éprouve également des variations étendues. J’ai montré, dans le groupe « crinitus », l’apparition sur le doigt mobile de crêtes latérales obliques garnies de soies ; une telle disposition persiste dans le groupe « brevirostris », et se combine suivant divers modes avec rallongement que subit le membre considéré.
La différence est déjà très visible dans les espèces que j’ai citées comme intermédiaires entre les deux groupes, et qui montrent l’aplatissement graduel de la grande pince. Chez A. Miersi, par exemple, la petite pince est cylindrique, peu allongée, les doigts égalent la portion palmaire, les crêtes sétifères du .dactyle sont normales. Chez A. barbatvs , au contraire, les doigts s’accroissent notablement, ils sont courbes, béants, les crêtes sétifères s’étendent jusqu’à la pointe et sont surtout marquées sur la face supérieure de l’un et l’autre doigt, face qui devient légèrement concave (fig. 280).
On trouve chez A. rapax , suivant l’âge des spécimens,
